El floema como sistema conductor de solutos

La actividad metablica de los diferentes rganos (o partes de rganos vegetales) requiere el aporte de fotoasimilados en cantidades diversas (Figura 13.1). En algunos casos, los procedentes de la actividad fotosinttica de ese rgano, o bien de la hidrlisis de reservas acumuladas previamente en l, pueden satisfacer y sobrepasar los niveles sealados por estas necesidades; el rgano se autoabastece y est en condiciones de exportar fotoasimilados. En otros casos, el rgano puede ser claramente deficitario y debe importar fotoasimilados. El transporte de fotoasimilados a larga distancia, de un rgano a otro, se denomina translocacin y se lleva a cabo, en general, por el floema.

Figura 13.1 Los fotoasimilados (sustancias sintetizadas a partir del CO2 y de la energa solar) son empleados por las clulas para la obtencin de energa metablica, para los procesos de biosntesis celular, o son almacenados para ser usados posteriormente.

El xilema y el floema juntos forman un sistema vascular continuo que penetra prcticamente en todas las partes de la planta. As como el agua y los solutos inorgnicos ascienden a travs del xilema, o corriente de transpiracin, los azcares manufacturados durante la fotosntesis salen de la hoja a travs del floema, o corriente de asimilables (Figura 13.2) hacia lugares donde se utilizan, como el vstago en crecimiento y la caliptra de la raz, y a lugares de almacenamiento como frutos, semillas y el parnquima de almacenamiento de tallos y races (ver Figura 13.3).

Figura 13.2 Diagrama de la hoja que muestra los caminos seguidos por las molculas de agua de la corriente de transpiracin a medida que se mueven desde el xilema de un vaso menor hacia las clulas mesofticas, se evaporan de las superficies de las paredes de las clulas mesoflicas, y se difunden despus fuera de la hoja a travs de un estoma abierto (lneas continuas). Tambin se muestran los caminos seguidos por las molculas de azcar producidas durante la fotosntesis a medida que se mueven desde las clulas mesoflicas al floema del mismo vaso y entran en la corriente de asimilacin. Se cree que las molculas de azcar producidas en el parnquima en empalizada se dirigen al parnquima esponjoso y despus lateralmente al floema a travs de las clulas esponjosas (lneas discontinuas). [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1999). Biology of Plants. 6th ed., W.H. Freeman and Company. Worth Pub.].

Figura 13.3 Diagrama que muestra los elementos bsicos en la circulacin del agua, iones inorgnicos, y fotoasimilados en la planta. El agua y los iones inorgnicos que absorbe la raz se mueven hacia arriba por el xilema en la corriente de transpiracin. Parte se mueve lateralmente hacia los tejidos de la raz y del tallo, mientras que otra parte es transportada hacia zonas de la planta en crecimiento y hojas maduras. En las hojas, cantidades sustanciales de agua e iones inorgnicos son transferidos al floema y son exportados con sacarosa y la corriente de asimilacin. Las partes de la planta en crecimiento, que son relativamente inefectivas capturando agua a travs de la transpiracin, reciben muchos de sus nutrientes y agua va el floema. El agua y los solutos que entran en las races en el floema se pueden transferir al xilema y ser recirculados en la corriente de transpiracin. La letra A indica sitios especializados en la absorcin y asimilacin de materias primas del entorno. C y D designan sitios de carga y descarga, respectivamente, e I, puntos principales de intercambio entre el xilema y el

floema. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1999). Biology of Plants. 6th ed., W.H. Freeman and Company. Worth Pub.].

Las clulas conductoras del floema de las Angiospermas son los elementos cribosos que carecen de ncleo y de la mayora de los orgnulos, pero son ricos en una protena filamentosa especfica del floema, llamada protena P. Los elementos cribosos forman series longitudinales llamadas tubos cribosos. Los elementos cribosos presentan poros, que forman reas cribosas en las paredes laterales, y placas cribosas en las paredes transversales. Las placas cribosas posibilitan la comunicacin y amplia continuidad citoplasmtica entre elementos cribosos de un mismo tubo criboso (Figura 13.4).

Figura 13.4 Estructura interna de los tubos cribosos. En la izquierda podemos observar un esquema de los elementos de los tubos cribosos. En la derecha se observa una micrografa electrnica de transmisin de una placa cribosa en seccin longitudinal.

El floema es el tejido conductor especializado en la translocacin de fotoasimilados. El movimiento de este contenido puede ser tanto ascendente como descendente y sus diferentes componentes pueden moverse en sentidos contrarios, an dentro de un mismo haz conductor.

Fuentes y sumideros
Del movimiento de los asimilables se dice que sigue un modelo de fuente a sumidero. Las principales fuentes de solutos asimilables son las hojas fotosintetizantes, pero los tejidos de almacenamiento pueden servir tambin como importantes fuentes. Todas las partes de las plantas incapaces de satisfacer sus propias necesidades nutricionales pueden actuar como sumideros, esto es, pueden importar productos asimilables. As, los tejidos de almacenamiento actan como sumideros cuando estn importando productos asimilables y como fuentes cuando los exportan (Figuras 13.5 y 13.6).

Figura 13.5 Diferenciacin entre fuentes y sumideros en una planta. Segn su funcin o su estado de desarrollo una parte u rgano de una planta ser fuente o sumidero de fotoasimilados.

Figura 13.6 Esquema donde se muestra la diferencia de funcin entre los rganos fuente y los sumidero. Tambin se indican los principales rganos de la planta que actan como fuente o como sumidero.

Las relaciones fuente-sumidero pueden ser relativamente simples y directas, como en las plntulas jvenes, donde los cotiledones que contienen alimento de reserva representan a menudo la fuente principal, y las races en crecimiento representan el sumidero principal. En las plantas las viejas, la mayora de las hojas maduras superiores recin formadas exportan comnmente productos asimilables principalmente hacia el pice del vstago; las hojas de ms abajo los exportan principalmente a las races; y las del medio exportan en ambas direcciones (Figura 13.7a). Este modelo de distribucin de los productos asimilables se ve marcadamente alterado durante el cambio de crecimiento vegetativo a reproductivo. Los frutos en desarrollo son sumideros competentes que monopolizan los productos de las hojas ms prximas y, frecuentemente, los de las ms alejadas tambin, causando a menudo un declive o cese virtual del crecimiento vegetativo (Figura 13.7b).

Figura 13.7 Diagramas de una planta en (a) estado vegetativo y (b) estado fructfero. Las flechas indican la direccin del transporte de fotoasimilados en cada estado. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1999).Biology of Plants. 6th ed., W.H. Freeman and Company. Worth Pub.].

Evidencias del transporte de azcar en el floema

Las primeras evidencias que apoyan el papel del floema en el transporte de productos asimilables vinieron de las observaciones de rboles a los que se les haba quitado un anillo completo de corteza. La corteza de los tallos ms viejos est compuesta principalmente de floema y no contiene xilema. Cuando a un rbol que est fotosintetizando se le quita una tira de corteza o se le hace una incisin circular alrededor de l, la corteza por encima de la manipulacin se hincha, indicando la acumulacin de productos que se mueven hacia abajo por el floema desde las hojas fotosintetizadoras (Figura 13.8).

Figura 13.8 Cuando de un tallo se extrae un trozo de corteza en forma de anillo (a), los tejidos por encima del corte se abultaban (b). Este fenmeno se debe a un crecimiento nuevo de la madera y tejidos de la corteza estimulado por una acumulacin de alimento que se desplaza hacia abajo desde las hojas y que queda interceptado en al anillo. Este fenmeno no se produce durante los meses de invierno. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1999). Biology of Plants. 6th ed., W.H. Freeman and Company. Worth Pub.].

Una evidencia mucho ms convincente del papel del floema en el transporte de asimilables se obtuvo con marcadores radiactivos. Antes de que dichos marcadores fueran disponibles, era necesario efectuar un corte en la planta intacta para la introduccin de colorantes y otras sustancias para intentar estudiar ciertos fenmenos de transporte. No obstante, cuando las altas presiones de turgencia (hidrostticas) de los tubos cribosos son liberadas al tiempo que stos son cortados, sus contenidos se agolpan hacia la superficie cortada, alterando considerablemente el sistema. Este fenmeno es el responsable de la formacin de tapones mucilaginosos (protena P) en los elementos cribosos daados. Con la utilizacin de marcadores radiactivos, es posible experimentar ahora con plantas enteras y obtener as una comprensin bastante clara de los fenmenos normales de transporte.

Los resultados de experimentos con asimilables radiactivos (como sacarosa marcada con 14C confirmaron el movimiento de dichas sustancias en el floema. Ms recientemente, dichos estudios han demostrado concluyentemente que los azcares son transportados en los tubos cribosos del floema (Figura 13.9).

Figura 13.9 Experiencia que demuestra la existencia de los fotoasimilados recin sintetizados por una hoja en los tubos cribosos del floema. Para la misma se emple CO2 radiactivo. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1999). Biology of Plants. 6th ed., W.H. Freeman and Company. Worth Pub.].

Mecanismo de transporte en el floema. Hiptesis de Mnch.

A lo largo de los aos se han propuesto diferentes mecanismos para explicar el transporte de productos asimilables en los tubos cribosos del floema. Probablemente el primero fue el de difusin, seguido del de corriente citoplasmtica. La difusin y la corriente citoplasmtica normales, del tipo que se encuentra en las clulas de las plantas superiores, fueron en gran parte abandonados como posibles mecanismos de translocacin cuando se supo que las velocidades del transporte de asimilables (tpicamente 50 a 100 centmetros por hora) eran demasiado altas para que cualquiera de estos fenmenos justificara el transporte a grandes distancias va los tubos cribosos. Se han propuesto hiptesis alternativas para explicar el mecanismo de transporte en el floema, pero slo una, la hiptesis de flujo de presin, justifica satisfactoria y prcticamente todos los datos obtenidos en estudios experimentales y estructurales del floema. Todas las otras hiptesis tienen serias deficiencias. En la planta, la sacarosa producida por la fotosntesis en una hoja es secretada activamente a los tubos cribosos menores. Este proceso activo, llamado carga de floema, disminuye el potencial hdrico en el tubo criboso y hace que el agua que est entrando a la hoja por la corriente de transpiracin penetre en el tubo criboso por smosis. Con el movimiento de agua al tubo criboso de esta fuente, la sacarosa es transportada pasivamente por el agua a un sumidero, como una raz de almacenamiento donde la sacarosa es extrada (descargada) del tubo criboso (descarga floemtica). La extraccin de sacarosa provoca un aumento del potencial hdrico en el tubo criboso del sumidero y el movimiento subsiguiente del agua fuera de l en ese lugar. La sacarosa puede ser utilizada o almacenada en el sumidero, pero la mayor parte del agua regresa al xilema y recircula en la corriente de transpiracin.

Carga floemtica. Etapas:

1. Las triosas fosfatos formadas por fotosntesis se transportan desde el cloroplasto al citoplasma donde se convierten en sacarosa. 2. La sacarosa se mueve desde las clulas del mesfilo hasta la vecindad de los elementos cribosos presentes en los pequeos vasos conductores de las hojas. Este transporte se realiza a travs de dos o tres clulas en lo que se llama transporte a corta distancia. 3. En la tercera etapa, denominada carga floemtica, la sacarosa se incorpora en los elementos cribosos (Figura 13.13).

Figura 13.13 Modelo del proceso de carga floemtica. De acuerdo con este modelo, los H+ son primero bombeados hacia el exterior de los tubos cribosos, usando para ello la energa del ATP. A continuacin, se incorpora la sacarosa en su interior por cotransporte simporte (ver Figura 13.14). [Figura modificada de Moore, R., Clark, W.D. & Vodopich, D.S. (1998). Botany. 2nd ed., WCB McGraw-Hill].

Dentro de los elementos cribosos, los fotoasimilados se exportan hacia las zonas sumideros: transporte a larga distancia. La carga floemtica de los fotoasimilados requiere energa metablica.

En las clulas de los rganos fuente los fotoasimilados se encuentran en menor concentracin que la encontrada en los elementos cribosos relacionados con ellas. En la remolacha azucarera: la presin osmtica de las clulas del mesfilo es de unos 1.3 MPa, mientras que la medida en los elementos cribosos es de 3.0 MPa. Esta diferencia se debe fundamentalmente a la acumulacin de sacarosa en los elementos cribosos. La acumulacin en contra de gradiente se realiza con gasto de energa metablica: por transporte activo.

La va de transporte desde las clulas del mesfilo hasta los elementos cribosos es parcialmente apoplstica (Figura 13.14). El camino simplstico a travs de los plasmodesmos tambin ocurre pero en menor proporcin. La sacarosa, en su mayor parte, pasa al apoplasto en el mesfilo o ms tarde, salida que es favorecida por la concentracin de K+ en el apoplasto. Desde all se incorpora al simplasto en la clula acompaante o en el elemento criboso por cotransporte activo, facilitado por una ATPasa de membrana que expulsa H+ y provoca la entrada de K+ al simplasto. Otras sustancias que se encuentran en menor concentracin, como las hormonas, se cargan pasivamente.

Figura 13.14 Esquema del proceso de carga floemtica que se produce en los tubos cribosos. Esta carga es por transporte activo ya que se consumen ATP para extraer H+ del tubo criboso y crear as un gradiente electroqumico que permite la entrada de la sacarosa por cotransporte.

La descarga floemtica
Se lleva a cabo en los rganos sumidero o consumidores. El camino desde el elemento criboso hasta la clula donde el soluto se metabolizar puede ser simplstico o apoplstico; en ambos casos, la descarga depender de la actividad metablica (Figura 13.15). Si los sumideros son de almacenamiento, la va preferida es la apoplstica y requiere consumo de energa en forma de ATP. En sumideros en crecimiento, la descarga es por va simplstica, pordifusin pasiva ya que la concentracin del soluto es mayor en los elementos cribosos que en las clulas en crecimiento donde se consumen.

Figura 13.15 Proceso de descarga floemtica. Si el rgano donde se descarga la sacarosa es un sumidero en crecimiento este proceso se lleva a cabo por transporte pasivo. Si es un rgano de almacenamiento entonces el proceso de descarga es por transporte activo.

Hiptesis del flujo a presin

Propuesta originalmente en 1927 por el fisilogo vegetal alemn Ernst Mnch, y modificada desde entonces, la hiptesis de flujo de presin es claramente la ms sencilla y, hoy en da, la explicacin ms extendida y aceptada del transporte de asimilables a grandes distancias a travs de los tubos cribosos. Es la explicacin ms sencilla porque slo depende de la smosis como fuerza que impulsa el transporte de asimilables. Dicho en pocas palabras, la hiptesis de flujo de presin afirma que los asimilables son transportados de fuente a sumidero a lo largo de un gradiente de presin de turgencia desarrollado osmticamente. El principio fundamental de esta hiptesis se puede ilustrar con un sencillo modelo fsico que consiste en ampollas, o clulas osmticas, permeables slo al agua y conectadas por tubos de vidrio (Figura 13.16). Inicialmente, la primera ampolla (A) contiene una solucin de azcar ms concentrada que la de la segunda ampolla (B). Cuando estas ampollas interconectadas se meten en el agua, sta entrar en la primera ampolla por smosis, incrementando as su presin de turgencia. Esta presin se transmitir a travs del tubo a la segunda ampolla, haciendo que la solucin de azcar se mueva en volumen, o en masa, hacia la segunda ampolla, haciendo salir el agua de sta. Si la segunda ampolla est conectada con una tercera que contiene una concentracin de sacarosa menor que la de la segunda, la solucin fluir de la segunda a la tercera por el mismo proceso, y as indefinidamente siguiendo l gradiente de presin turgente. Ntese que la hiptesis de flujo de presin asigna a los tubos cribosos un papel pasivo en el movimiento de la solucin de azcar a travs de ellos. El transporte activo est tambin implicado en el mecanismo de flujo de presin; no obstante, no est directamente relacionado con el transporte a grandes distancias a travs de los tubos cribosos, sino ms bien con la carga y posible descarga de azcares y otras sustancias dentro y fuera de los tubos cribosos en las fuentes y sumideros (Figura 13.17). Una evidencia considerable indica que la fuerza que impulsa la acumulacin de sacarosa (carga del floema) en la fuente es suministrada por una bomba de protones activada por ATP y mediada por ATPasa en la membrana citoplasmtica, que implica un sistema de cotransporte sacarosa-protn ("simporte"). La energa metablica necesaria para la carga y descarga es consumida por las clulas acompaantes o las clulas del parnquima que bordean los tubos cribosos, ms que por los tubos cribosos. Hasta hace poco se asuma que la carga se daba a travs de la membrana citoplasmtica de la clula acompaante que luego transfera el azcar a su tubo criboso asociado va las mltiples conexiones plasmodsmicas de su pared comn. Ahora parece, no obstante, que algunos tubos cribosos son capaces de cargarse ellos mismos, siendo el sitio de transporte activo sus membranas citoplasmticas. Cualquiera que sea el caso, el tubo criboso maduro depende de su clula acompaante o de

las clulas del parnquima vecinas para la mayora de sus necesidades energticas. La carga del floema es un proceso selectivo. Como se mencion previamente, la sacarosa es con mucho el azcar ms comnmente transportado; adems, todos los azucares que se encuentran en la savia de los tubos cribosos son azcares no reductores. Ciertos aminocidos e iones son tambin cargados selectivamente al floema.

Figura 13.16 El modelo de Mnch del mecanismo bsico del flujo a presin. A y B son clulas osmticas. A, contiene una concentracin ms alta de sacarosa que B. Ambos osmmetros se encuentran sumergidos en cubetas con agua y conectados por un tubo de vidrio. El agua entra en A por smosis, incrementando as la presin de turgencia y empujando la solucin de azcar hacia el osmmetro B. [Figura modificada de Moore, R., Clark, W.D. & Vodopich, D.S. (1998). Botany. 2nd ed., WCB McGraw-Hill].

Figura 13.17 Mecanismo del flujo por presin que se cree acta en la planta. Los crculos grises representan molculas de glcidos y los negros molculas de agua. Los azcares fotosintetizados son cargados activamente en el tubo criboso a partir de la fuente (clula de una hoja). Con la mayor concentracin de azcar, el potencial hdrico decrece y el agua del xilema entra en el tubo criboso por smosis. El azcar es extrado (descargado) en el sumidero, y la concentracin de azcar disminuye; el resultado de esto es que el potencial hdrico aumenta, y el agua abandona el tubo criboso. Con el movimiento del agua hacia dentro del tubo criboso en la fuente y hacia fuera de l en el sumidero, las molculas de azcar son transportadas pasivamente a lo largo del gradiente de concentracin y el gradiente de presin hidrosttica entre la fuente y el sumidero. A, flujo de la solucin de azcar entre la fuente y el sumidero; B, flujo de agua en la corriente de transpiracin; C, flujo de agua entre el xilema y el floema en la zona fuente; y D, flujo de agua entre el floema y el xilema en la zona sumidero.