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Msculos

Las piezas del esqueleto son rganos pasivos que no pueden efectuar movimiento alguno, a menos que intervengan los msculos, rganos activos. Estn formados por clulas que tienen aspecto de huso, llamadas fibras musculares, las cuales se hallan reunidas en haces o masas. Estas agrupaciones se encuentran cubiertas por la aponeurosis, que es una vaina o membrana resistente que impide que el msculo se desplace, y el perimisio, otra finsima membrana que, envolvindolo tambin, separa unos haces de otros. El movimiento se logra mediante la contraccin de clulas musculares, que hacen trabajo mecnico al contraerse, en cuyo acto se acortan y ensanchan. Estn formadas por las protenas miosina y actina. En el cuerpo humano hay tres tipos de msculos: estriado, liso y cardaco. Cuando estn constituidos por fibras lisas reciben el nombre de msculos lisos y suelen ser de color plido, tienen lenta contraccin y no estn sometidos a la accin de la voluntad. Se encuentran en las paredes del tubo digestivo, en las capas medias de las paredes de los vasos arteriales y dems rganos internos. Si las fibras que los forman son estriadas, se llaman msculos estriados, son rojizos, de contraccin brusca y sus movimientos dependen de la voluntad del sujeto. Constituyen las grandes masa musculares que se unen a los huesos del cuerpo. El msculo cardaco forma las paredes del corazn. La funcin muscular se verifica mediante las siguientes propiedades: excitabilidad, por la cual el msculo responde a un estmulo con una reaccin determinada; la contractilidad, mediante la que se contrae al acortar sus fibras; la elasticidad, que permite que un msculo contrado recupere su forma; y la tonicidad, gracias a la cual el msculo queda siempre semi contraido, ejerciendo de modo permanente una accin sobre los huesos a los que est adherido. Tipos de msculos: Msculo liso: constituye las paredes de estructuras internas tales como el estmago, intestinos, tero, vasos sanguneos, urteres y conductores secretores. El msculo liso se diferencia del msculo estriado en que su contraccin es ms lenta; la musculatura estriada necesita slo un segundo para contraerse y relajarse, en tanto que la musculatura lisa demora de tres a ciento ochenta segundos. Las fibras lisas tienen gran variedad de tono, pueden permanecer casi relajadas o fuertemente contradas. Parece, tambin, que pueden mantener el tono sin gasto de energa, quizs por la reestructuracin de las cadenas proteicas que constituyen las fibras. Msculo estriado: Est formado por clulas contrctiles especializadas que a su vez componen las fibras musculares individuales. Estas fibras estn unidas entre s por fibras de tejido conectivo y toda la estructura est rodeada de una capa lisa y fuerte de tejido conectivo de modo que puede moverse libremente sobre los msculos adyacentes y otras estructuras con un mnimo de friccin. Los dos extremos del msculo estn unidos a dos huesos diferentes y la contraccin del msculo lleva un hueso hacia el otro, con la articulacin entre los dos como punto de apoyo del sistema de palanca; el extremo del msculo que permanece fijo cuando se contrae el mismo se llama origen, el extremo que se mueve se llama insercin, y la parte engrosada entre los dos, vientre. Msculo cardaco: a diferencia del estriado y liso, requiere de uno a cinco segundos para contraerse. Cada latido del corazn representa una contraccin simple. La musculatura cardaca se diferencia por su largo perodo refractario o lapso que sigue a un estmulo durante el cual est incapacitado para responder a otro; por consiguiente, no podr contraerse en estado de tetanizacin, pues un estmulo no tiene efecto despus de otro con tanta rapidez como para mantener el estado de contraccin permanente. Otra caracterstica distintiva del msculo cardaco es su ritmicidad, se contrae a un ritmo promedio de 80 latidos por minuto. El msculo cardaco descarga su potencial de membrana cada vez que ha alcanzado cierto nivel. Pasado cada impulso, la membrana se repolariza, pero entonces se vuelve permeable de nuevo, iniciando la transmisin del siguiente potencial de accin. Los msculos se contraen en grupos; estn dispuestos en pares antagonistas, uno tira de un hueso en una direccin y el otro a la inversa, estos pares antagnicos se encuentran en la mueca, rodilla, tobillo y otras articulaciones. Siempre que un flexor se contrae, deber relajarse el extensor en oposicin mediante la coordinacin de los impulsos nerviosos dirigidos a los msculos antagonistas. Otros pares de msculos antagonistas son los aductores y abductores: los aductores mueven partes del cuerpo dirigindolas hacia el eje central del mismo, mientras que los abductores la alejan. Los elevadores levantan y los depresores bajan las partes del cuerpo que mueven. Los pronadores giran hacia abajo y atrs, y los supinadores giran hacia arriba y adelante. Los esfnteres disminuyen y los dilatadores aumentan el tamao de una abertura. Tono muscular: se llama as a la caracterstica de ligera contraccin en que se halla siempre el sistema muscular, an en los intervalos en que los msculos no estn contrados (pero tampoco del todo relajados). Fisiologa de la actividad muscular La unidad funcional del sistema muscular, unidad motora, est constituida por una sola neurona y el grupo de clulas

musculares que inerva su axn. La unidad motora es aislada y estimulada con breves descargas elctricas de creciente intensidad, y es necesario cierto grado de intensidad para que se produzca la respuesta que siempre ser mxima; este fenmeno se llama efecto de "todo o nada". En cambio, un msculo entero, compuesto de muchas unidades motoras individuales, puede responder en forma graduada, segn el nmero de unidades motoras que se contraigan en un momento determinado. Si bien un msculo entero no puede contraerse en grado mximo, una unidad motora slo puede hacerlo en grado mximo. La fuerza de la contraccin de un msculo compuesto de miles de unidades motoras depende del nmero de sus unidades motoras constituyentes que se contraen y de si las unidades motoras se contraen simultnea o alternativamente. Las fibras musculares estriadas inmediatamente despus de ser estimuladas tienen un perodo refractario, intervalo muy breve en el que no respondern a un segundo estmulo. El perodo refractario en el msculo estriado es tan corto que el msculo puede responder a un segundo estmulo cuando todava perdura la contraccin correspondiente al primero. La superposicin de la segunda contraccin sobre la primera provoca un efecto de agotamiento superior al normal de la fibra muscular llamado sumacin. Luego de la estimulacin muscular se produce la iniciacin y propagacin de un potencial de accin del msculo, seguido de alteraciones en la estructura de las protenas contrctiles actina y miosina, revelados por el fenmeno de la birrefringencia del msculo. Despus de una contraccin, el msculo consume oxgeno y elimina anhdrido carbnico y calor en proporcin superior a la registrada durante el reposo, sealando un perodo de recuperacin en el cual el msculo adquiere de nuevo su estado original. Este perodo de recuperacin dura varios segundos; si el msculo se estimula repetidamente y de este modo las contracciones sucesivas ocurren antes que el msculo haya podido recuperarse de las anteriores, aparece la fatiga y las contracciones resultan cada vez ms dbiles hasta por fin quedar suprimidas. Si al msculo fatigado se le otorga descanso recupera su poder de contraccin. La contraccin del msculo provocada por descarga de impulsos nerviosos que llegan al msculo en sucesiones rpidas y constantes se denomina ttanos. En una contraccin tetnica los estmulos llegan con tanta rapidez que no es posible la relajacin entre contracciones sucesivas. En la mayor parte de estas contracciones las fibras se estimulan por sucesin alternativa de fibras, de modo que si se considera el msculo en su totalidad, ste permanece parcialmente contrado.

Bioqumica de la contraccin muscular


El msculo est compuesto de agua en un 80% de la masa con un resto principalmente protenico y pequeas cantidades de grasas y glucgeno, as como dos sustancias fosforadas, la fosfocreatina y el trifosfato de adenosina. La porcin contrctil de una fibra muscular es una cadena protenica que indudablemente se acorta por una especie de proceso de plegamiento o de deslizamiento global de sus partes. En el msculo hay dos protenas, miosina y actina, que actan en forma conjunta. Durante la contraccin muscular hay sustancias que disminuyen su cantidad: glucgeno, oxgeno, fosfocreatina y trifosfato de adenosina; y otros elementos que aumentan: anhdrido carbnico, cido lctico, difosfato de adenosina y fsforo inorgnico. El hecho de que se consuma oxgeno con desprendimiento de bixido de carbono sugiere que la contraccin muscular es un proceso de oxidacin, sin embargo esa oxidacin no es esencial, pues un msculo puede contraerse bastantes veces privado por completo de oxgeno aunque en esas condiciones se fatiga ms rpidamente (lo que sugiere que la oxidacin est ms relacionada con el proceso de recuperacin despus de las contracciones que con la contraccin misma). La contraccin muscular involucra las siguientes reacciones qumicas: (vase obtencin de energa) 1) Trifosfato de adenosina (ATP) fosfato inorgnico + difosfato de adenosina + energa (empleada para la contraccin propiamente dicha). 2) Fosfocreatina + ADP creatina + ATP 3) Glucgeno intermediarios cido lctico + energa (~P, empleada para la resntesis de los fosfatos orgnicos). 4) Parte del cido lctico + O2 > CO2 + H2 + energa (~P, empleada para re sintetizar el resto del cido, glucgeno y en la re sntesis de ATP y fosfocreatina). Deuda de Oxgeno: se exige con mucha frecuencia a nuestro sistema muscular esfuerzos inmediatos y aunque los mismos aumenten las respiraciones y las pulsaciones cardacas, el oxgeno no podra ser suministrado en cantidad suficiente para permitir el gasto que supondra. Durante los breves momentos de violenta actividad, los msculos utilizan la energa que no necesita oxgeno, al cesar el movimiento, el sistema muscular y otros tejidos pagan la "deuda" por medio de una toma extraordinaria de este elemento, con el fin de restaurar los compuestos fosfricos energticos y el glucgeno a su estado original. Fatiga: el msculo que se contrajo repetidamente y por ello agot sus reservas de glucgeno y fosfatos orgnicos y

acumul cido lctico, habr perdido su poder de contraccin por lo que se dice que est fatigado. La fatiga tiene por causa principal la acumulacin de dicho cido lctico. Msculos del cuerpo humano Los msculos ms importantes que se encuentran en la cara anterior de cada una de las regiones de nuestro cuerpo son: En la cabeza, el frontal, que contrae la piel de la frente; el temporal, inserto en el hueso con su nombre, determina con su contraccin la elevacin del manillar inferior. En la cara est el orbicular de los prpados y orbicular de los labios, cuya funcin es cerrar las correspondientes aberturas. En el cuello, adems del cutneo, est el esternocleidomastoideo, que permite inclinar la cabeza hacia adelante y hacia el costado en que se encuentra el msculo. En el tronco, formando el pecho encontramos el gran pectoral, que eleva las costillas. El deltoides levanta el brazo. El recto mayor (es uno de los principales msculos que permiten la contraccin de los abdominales) puede bajar las costillas, flexiona el trax y comprime las vseras abdominales; va desde el esternn y las costillas medias hasta el pubis. El oblicuo mayor tiene funciones parecidas al recto mayor y une las ocho ltimas costillas con los huesos ilacos (permite hacer los abdominales oblicuos), recubre la regin anterolateral del abdomen. Los msculos ms importantes de las extremidades superiores son: el bceps braquial, que dobla el antebrazo sobre el brazo, y el pronador, que dirige la mano hacia adentro (pronacin), as como su antagonista, el supinador (supinacin). Tambin est el supinador largo, cuya funcin consiste en dirigir la palma de la mano hacia afuera, as como los radiales, que hacen extender la mano, inclinndola hacia el radio. Entre los msculos de las extremidades inferiores estn el abductor del muslo, que permite aproximarlo hacia adentro; el cuadriceps crural (es uno de los grupos musculares ms importantes y potentes), situado en la cara anterior del muslo y formado por el recto anterior, los dos vastos (interno y externo) y otro colocado debajo, que permite la extensin de la pierna, y el tibial anterior que, uniendo la parte superior de la tibia al borde interior del pie, hace que ste se levante, pudiendo tambin flexionarlo y determinar su rotacin hacia adentro. El sartorio nos permite cruzar la pierna sobre el muslo, y el sleo es un msculo que, ayudando la accin propia de los gemelos, se encuentra debajo de ellos. Los msculos ms importantes que se encuentran en cada una de las regiones posteriores del cuerpo son: En la cabeza: el occipital, contrae la piel del cuero cabelludo; y el esplenio, que conduce la cabeza hacia atrs o bien la hace girar en direccin al lado por donde acta. En el cuello encontramos el trapecio, que se contina en el tronco, uniendo el omplato occipital y acercando los omplatos entre s. El gran dorsal es otro msculo que va desde la regin lumbar hasta el brazo, y se inserta por un lado en los huesos ilacos y por el otro en la extremidad superior del hmero; tira el brazo hacia abajo y hacia atrs y puede levantar el cuerpo y elevar las costillas, es el msculo que permite estando colgado de una barra elevar el cuerpo por encima de la misma. El romboides lleva el omplato hacia adentro. En la regin del tronco tambin est el oblicuo mayor. En las extremidades superiores: el trceps braquial, antagnico del bceps braquial. Tambin estn los palmares, que doblan la mano sobre el antebrazo, y el cubital, a la vez extensor y flexor de la mano. Los msculos de las extremidades inferiores empiezan con los glteos, que sirven para extender el fmur, manteniendo la posicin bpeda. El trceps femoral dobla la pierna sobre el muslo, y el psoasilaco permite al muslo hacerlo sobre la rodilla. Adems, el vasto extensor del trceps femoral extiende las piernas, y los gemelos, que forman el saliente posterior de las pantorrillas, sirven para tirar el taln hacia arriba; al unirse con el plantar delgado, forman el tendn de Aquiles, el cual levanta el cuerpo sobre la punta de los pies, cuyos cuatro primeros dedos son movidos por otro msculo, el pedio, poco desarrollado.

CONTRACCIN DEL MSCULO LISO El msculo liso est compuesto por fibras mucho ms pequeas que las del esqueltico. TIPO DE MSCULO LISO Msculo liso multiunitario: compuesto de fibras musculares lisas discretas. Estn revestidas por una sustancia de colgeno fibrillas glucoproticas. Cada fibra puede contraerse independientemente de las otras, y su control se ejerce principalmente por seales nerviosas. Msculo liso unitario: Tambin conocido como visceral o sinicital. Significa que una masa de miles de fibras se contraen juntas como si fueran una unidad. Las fibras estn dispuestas en capas y unidas por uniones intracelulares, que permite que una fuerza generada en la fibra se transmita a la siguiente.

EL PROCESO CONTRCTIL EN EL MSCULO LISO Base bioqumica de la contraccin del msculo liso Contiene filamentos de actina y miosina. El proceso es activado por iones de calcio, y la energa para la contraccin es suministrada por degradacin de ATP. Sustrato fsico de la contraccin muscular lisa La disposicin del msculo liso consta de grandes filamentos de actina unidos a los cuerpos densos. Algunos de estos cuerpos estn unidos a la membrana celular y otros se encuentran en el interior de la clula. Los cuerpos densos estn unidos por puentes intercelulares de proteina que transmiten la fuerza de contraccin. En los numerosos filamentos de actina se intercalan unos pocos de miosina. Comparacin entre la contraccin muscular lisa y la esqueltica Los esquelticos se contraen y relajan fcilmente. Los msculos lisos son de contraccin prolongada tnica (horas, das) 1. 2. 3. 4. 5. 6. Ciclo lento de los puentes transversales: significa la unin de la actina, despus su liberacin de la actina, y la nueva unin para el ciclo siguiente. Es mucho ms lenta en el m liso Energa requerida para mantener la contraccin muscular lisa: Slo se requiere 1 ATP por cada ciclo, independientemente de su duracin. Economa energtica. Ejemplo: intestino que mantiene su contraccin tnica indefinidamente. Lentitud de la contraccin y relajacin del msculo liso: Causados por la lentitud del establecimiento y rotura de los puentes transversales. Fuerza de contraccin muscular: Es mucho ms grande que la del esqueltico. Se debe al prolongado periodo de anclaje de los puentes transversales de miosina a los filamentos de actina. Porcentaje de acortamiento del msculo liso durante la contraccin: Se puede acortar mucho, hasta 2/3 partes de su longitud estirada. Le permite hacer funciones especficas en vsceras huecas (vejiga) Mecanismo de cerrojo para contracciones sostenidas en el msculo liso: Una vez que el m liso ha desarrollado la contraccin mxima, el grado de activacin puede reducirse a un nivel menor del inicial, conservando el msculo su max. Fuerza de contraccin. Gasta 1/300 de energa de lo que gastara el m esqueltico para mantener una contraccin. Lo importante de este mecanismo es que permite la contraccin prolongada en m liso durante bastante tiempo y con gasto mnimo de energa. Relajacin del estrs del msculo liso: Tambin se caracteriza por la capacidad de retornar a una fuerza de contraccin casi idntica a la original segundos despus de ser alargado o acortado. Permite a un rgano hueco mantener aproximadamente la misma presin independientemente de la longitud de las fibras musculares

7.

REGULACIN DE LA CONTRACCIN POR LOS IONES DE CALCIO El msculo liso no contiene protena troponina, que es reguladora y activada por los iones de calcio y causa la contraccin del msculo esqueltico Combinacin de iones de calcio con la calmodulina: activacin de la miosina cinasa y fosforilizacin de la cabeza de miosina En vez de protonina, contienen una protena reguladora llamada calmodulina. Al igual que la troponina reacciona con 4 iones de Ca, difiere de la en la manera en la que inicia la contraccin. La calmodulina activa los puentes transversales de miosina. Su secuencia es: 1. Iones de Ca se ligan a calmodulinas, 2. Ambos activan a la enzima miosina cinasa, 3. Una de las cabezas de las cabezas de misosina sefosforila por la enzima Cese de la contraccin. Papel de la miosina fosfatasa. Cuando la concentracin de Ca inico cae por debajo de un nivel crtico, elproceso se revierte. Requiere de otra enzima, la miosina fosfatasa. El tiempo de contraccin est determinado por la concentracin de miosina fosfatasa.

CONTROL NEUROLGICO DE LA CONTRACCIN DEL MSCULO LISO Se diferencia bsicamente en que el m liso tiene una membrana que contiene muchos tipos de protenas receptoras que pueden comenzar el proceso de contraccin, o inhibirlo.

UNIONES NEUROMUSCULARES DELMSCULO LISO En el m liso no existen uniones neuromusculares tan complejas. Las fibras del sistema nervioso autnomo se distribuyen en forma difusa sobre una capa de fibras musculares. Estas fibras no entran en contacto directo con las fibras musculares lisas, si no que forman las uniones difusas que segregan sustancias transmisoras. Los axones terminales tienen mltiples varicosidades, por las que son secretadas las sustancias transmisoras (acetilcolina, noradrenalina) Sustancias transmisoras excitadoras e inhibidoras en la unin neuromuscular del msculo liso. Son la acetilcolina y la noradrenalina. Cuando la acetilcolina excita una fibra muscular, la noradrenalina la inhibe, y viceversa. Esto es debido a que ambas se ligan de primero a una protena receptora de la membrana de la clula muscular. De las protenas, hay receptores inhibidores y receptores excitadores.

POTENCIALES DE MEMBRANA Y DE ACCIN EN EL M. LISO Potencial de membrana: entre 50 y 60 milivoltios. Potencial de accin en el msculo liso unitario: En punta: la mayora de los msculos unitarios. Se pueden desencadenar de muchas maneras. Con mesetas: Inicia igual que el de punta,, pero la repolarizacin de la membrana se atrasa unos milisegundos. La importancia de la meseta es que puede ser responsable delos periodos largos de contraccin del m liso. Importancia de los canales de calcio en la gnesis del potencial de accin del msculo liso

La membrana de la clula lisa contiene muchos ms canales de calcio que la de la esqueltica, pero pocos canales de sodio. El flujo principal de los iones de Ca es el responsable del potencial de accin. Los canales de calcio se abren muchas veces ms lentamente que los canales de sodio, pero permanecen abiertos ms tiempo Algunos msculos lisos como el intestino, el tero, son autoexcitables. Los potenciales de accin surgen en el m liso sin impulso externo Cuando el m liso visceral se distiende suficientemente, se generan habitualmente potenciales de accin Las fibras musculares lisas del msculo liso multi-unitario se contraen en respuesta a estmulos nerviosos

CONTRACCIN DEL MSCULO LISO SIN POTENCIAL DE ACCIN. EFECTO DE FACTORES TISULARES LOCALES Y DE HORMONAS. Quiz la mitad de la contraccin no es desencadenada por potenciales de accin, sino por factores estimuladores que actan directamente. Estos factores son: Tisulares locales: Falta de oxgeno, exceso de dixido de carbono, aumento de la concentracin local de hidrgeno, causan aumento en la vasodilatacin. Diversas hormonas: Causan contraccin cuando una membrana tiene receptores especficos excitadores para ellas. Entre ellas: noradrenalina, acetilcolina, adrenalina, serotonina, histamina, etc.

PROCEDENCIA DE LOS IONES DE CALCIO QUE CAUSAN LA CONTRACCIN Aunque el m liso y el esqueltico requieren de calcio para el proceso contrctil, la fuente de ste es diferente. La diferencia bsica es que los iones de calcio usados en el esqueltico provienen del retculo sarcoplsmico, y en el m liso provienen del lquido extracelular en el momento del potencial de accin. Son los iones de calcio los que causan la contraccin, y NO el potencial de membrana. Para que se relaje el m contrado es necesario eliminarlos iones de calcio de los lquidos intracelulares que rodean filamentos de actina y miosina. Esto se lograra por la bomba de calcio que bombea de nuevo los iones al lquido extracelular o al retculo sarcoplsmico.

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