Captulo XVI

Las moscas que causan Miasis - (Muscoidea, Oestroidea)

La miasis es la invasin de tejido de un vertebrado por una larva de mosca. Esto
puede resultar o no en consumo de tejido del husped. Las moscas que causan miasis
estn representadas por un amplio espectro de especies. Algunas causan miasis
fortuitamente, para otras es la nica forma de reproducirse. Muchas de estas ltimas
tambin se alimentan de carroa. Entre las moscas, una dieta con protena es
importante para el crecimiento, desarrollo y produccin de huevos. Este componente
de la dieta puede ser obtenido por el adulto o por la larva o por ambos. En el caso de
la larva, las protenas son asimiladas, almacenadas y luego pasadas a travs de la
pupa al adulto (la pupa nunca se alimenta) que la usa para reproducirse. Mientras
ms alta sea la dieta de protenas de la larva, menos protena tendr que consumir el
adulto. As que la miasis es una estrategia para que la larva obtenga una fuente
adecuada de protena para su crecimiento y en algunos casos para la reproduccin del
adulto.

Las miasis pueden ser catalogadas en base al grado de asociacin de la especie
de mosca a su husped. Se reconocen tres tipos de miasis; accidental, facultativa y
obligatoria.

La miasis accidental tambin se conocen como pseudomiasis, las larvas que
tpicamente estn involucradas no son parasticas. La miasis accidental generalmente
ocurre cuando huevos de mosca o alimento contaminado con larvas son ingeridos por
el husped. Hay alrededor de unas 50 especies de moscas que generalmente son de
vida libre en todas sus etapas y que rara vez son parasticas. En la mayora de los
casos estas larvas pasan por el animal sin ningn dao significativo. Sin embargo,
causan, incomodidad, nauseas, diarreas y otras condiciones. El canal alimentario
puede ser invadido de dos formas; ingiriendo alimento contaminado o por retro-
invasin por el ano. No obstante, hay interrogantes de si esto representa una miasis
verdadera, ya que todo apunta a que una vez ingeridos los huevos, las larvas tienen
poco o ningn desarrollo en el husped.

La miasis facultativa involucra larvas que pueden ser de saprfagos, de vida
libre o parastica. Tpicamente son moscas oportunistas que tienen la habilidad de
aprovechar el tejido cuando se hace disponible. Un ejemplo claro de esto lo es las
larvas de la mosca de la muerte (Bot fly) que invade heridas en el ganado, pero que
tpicamente se alimentan de carroa. Las miasis facultativas se pueden dividir a su
vez, en tres categoras; Primaria, Secundaria y Terciaria. La miasis primaria involucra
aquellas especies que pueden dar inicio a la miasis. La miasis secundaria involucra
especies que pueden continuar la miasis, pero que tiene que ser iniciada por una
especie primaria. Y la miasis terciaria se une a las larvas de primarias y secundarias,
ya cuando el animal est en las ltimas etapas de vida. Las especies facultativas son
el puente evolutivo entre los saprfagos y aquellos que se alimentan de tejido vivo.

Muchas de estas especies facultativas tienen la capacidad de cambiar entre
tejido vivo a muerto segn se presente la oportunidad (Cochliomyia macellaria;
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Wohlfahrtia nuba). En un sentido son casi parsitos capaces de invadir un animal
enfermo o herido y continuar su ciclo cuando y despus de que el animal muera. Los
adultos son atrados a heridas abiertas, raspaduras y exudados purulentos.


Cochliomyia macellaria Wohlfahrtia nuba


Miasis por Wohlfahrtia


En el caso de las miasis obligatorias, las larvas o maggots de estas especies
siempre son parasticas por lo que requieren de un individuo vivo para su
subsistencia. Ejemplo de esto lo son los bot flies y las moscas barrenadoras. Se
incluyen tambin en este grupo a aquellas larvas de especies que causan miasis
obligatoria temporera, como las larvas que atacan pichones y las larvas del piso. En
estos casos las larvas no estn en contacto directo continuo con el husped.
Parasitismo ocasional en huspedes atpicos por parte de moscas con larvas
obligatorias se llama miasis incidental.

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Las miasis tambin se pueden catalogar en base al lugar por el que el gusano
invade al animal o por el rea en que se desarrolla. De ah los trminos;
gastrointestinal, urogenital, ocular, nasofaringial, auricular y cutneo antecediendo a la
palabra miasis.

La miasis gastrointestinal hace referencia a larvas que se alojan en el tracto
alimentario del animal. Esto puede ser accidental u obligatorio, dependiendo de la
especie, como es el caso de la ingestin de larvas o huevos de la falsa mosca del
establo o mediante el consumo de larvas en frutas, u obligatoria como es el caso de los
bot flies (incluye varias familias, pero prevalecen los gneros Gasterophillus y
Oestrus) del estmago del caballo. La miasis entrica se refiere a larvas que se alojan
slo en el tracto intestinal. La miasis urogenital, est causada por larvas que se alojan
en la uretra y o tejido genital. Esto tpicamente no le ocurre a animales saludables,
tiende a ocurrirle a animales debilitados por alguna condicin que lleve a que el rea
urogenital se inflame o exponga tejido que tpicamente est cubierto o no expuesto o
cuando hay una infeccin y hay exudado. Esto generalmente es aprovechado por las
moscas de la muerte o bot flies y los flesh flies o moscas de la carne. La miasis
ocular resulta de la invasin del tejido de en o de alrededor del ojo y lo ms comn es
que sea causada por el bot fly de la nariz de la oveja, Oestrus ovis y en forma menos
frecuente por la mosca bot de los roedores, Cuterebra spp. La miasis nasofaringial es
una invasin de las cavidades de la nariz y bucales, y tpicamente est asociada a
infecciones, aunque puede ser causada por las moscas bot de la nariz en animales
saludables. La miasis auricular, afecta las orejas y oidos de los animales y est
causada por los blow flies (Calliphoridae) y los flesh flies(Sarcophagidae). La miasis
cutnea est relacionada con todo tipo de invasin a la piel, tpicamente por blow
flies, flesh flies y la mosca barrenadora o screw worm y ciertos bot flies. Cuando
la miasis est asociada a un rompimiento, laceracin o ulceracin de la piel, se llama
miasis traumtica. Casos de miasis temporera se relaciona con el contacto
intermitente entre la larva y el husped.

La miasis ha evolucionado en vas o rutas diferentes en diferentes grupos de
moscas. Por ejemplo, la miasis gastrointestinal y la urogenital aparentan ser miasis
transitorias de especies que contaminaban el alimento del animal, a especies
asociadas a los excrementos del animal. Tpicamente son especies de vida libre. La
miasis cutnea obligatoria evolucion de moscas que se alimentan de carroa y de
moscas depredadoras. El origen de la miasis nasofaringial obligatoria est menos
clara, pero posiblemente est asociada a la explotacin de secreciones que se hacen
disponibles durante infecciones del sistema respiratorio. Las miasis oculares y
auriculares tienden a ser incidentales o accidentales en la naturaleza. La miasis
temporera aparenta haber evolucionado de organismos asociados a nidos o camadas
que se alimentaban de materia orgnica.


Taxonoma

Aunque un grupo muy diverso, la gran mayora de las especies que
causan miasis pertenecen a dos super-familias y a seis familias de moscas calyptrate:
Muscoidea (Anthomyiidar, Fannidae, Muscidae) y la Oestridae (Calliphoridae,
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Sarcophagidae, y Oestridae). Otra docena de familias en ocho super-familias incluyen
especies que se han reportado causando miasis. Pero con la excepcin de la mosca
brincadora de nidos (Neottiphilidae) y de 10 especies de moscas de sapos australianos
(Chloropidae) stas slo causan miasis accidental. Como contraste, todas las especies
del genero Oestridae (bot flies) causan miasis obligatoria. Las especies que causan
miasis entre los muscidos, califridos y sarcofgidos son tpicamente facultativas u
obligatorias. La Tabla I exhibe la relacin taxonmica y el tipo de miasis que causan.






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Las Anthomyiidae es una familia grande con ms de 100 gneros en todo el
globo terrqueo. Aunque los miembros se les conoce como gusanos de la raz, las
larvas ocurren en un amplio rango de habitculos adems de races. Cladsticamente,
los fnidos son una familia hermana a los mscidos y con frecuencia son incluidos
como una sub-familia de los Muscidae. La mayora de los mscidos son moscas
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caseras en apariencia, con una coloracin gris o marrn gris tenue con lneas
longitudinales en el dorso del trax. La familia Muscidae es bien grande con
distribucin en todo el globo con especies tpicamente asociadas a excremento y a
materia vegetal en descomposicin. La superfamilia Oestroidea est compuesta de
seis familias; Calliphoridae, Sarcophagidae, Oestridae, Tachinidae, Rhinophoridae,
Mystacionobiidae. Las primeras cinco contienen especies parasticas. Los tachnidos
y rinofridos parasitan huspedes invertebrados, principalmente otros insectos y no
causan miasis. Los mystacinobidos son forticos (tipo de comensalismo en el que el
parsito no le hace dao al husped) no parasticos en murcilagos.

Los miembros de los Calliphoridae se llaman los blow flies. Esta gran familia
incluye a sobre 1,000 familias en todo el globo terrqueo. La mayora tienen un color
pulido o brilloso, azul, verde o bronce y se les conoce tambin como moscas botella.
Las sub-familias principales son la Calliphorinae, Chrysomyinae, Mesembrinellinae,
Polleniinae, y Rhiniinae. La sub-familia ms grande, la Rhiniinae, incluye unos 40
gneros de moscas del Viejo Mundo. Los Mesembrinellinae son moscas tropicales
grandes, llamativas, mientras que las Calliphorinae son ms tpicas de reas
templadas. La sub-familia Chrysomyinae incluye a las moscas barrenadoras
(screwworms) y el blow fly de los nidos de aves. Los miembros de la sub-familia
Rhiniinae no son de importancia con relacin a la miasis.

Las Sarcophagidae son las moscas de la carne o piel Flesh flies con unas 2,000
especies en todo el globo. Muchas de stas son parasticas o depredadoras en otros
insectos, algunas causan miasis. Dos de las sub-familias tienen miembros que
causan miasis, los Sarcophaginae y los Miltogramminae.

Los Oesteridae, son las bot flies con menos de 200 especies en todo el globo.
Los adultos son moscas robustas, peludas con una apariencia general de abeja
melfera o de bumble bee. Las larvas de todas estas especies causan miasis. Estn
distribuidas en cuatro sub-familias; Cuterebrinae, Hypodermatinae, Oesterinae,
Gasterophilinae. La filogenia no est muy clara. Estn agrupadas principalmente por
conveniencia y por su forma similar y manera de desarrollo de las larvas.


Morfologa

Miembros de la super-familias Muscoidea y Oestroidea se distinguen de otras
moscas calipterate de poseer ambos, una sutura ptilinal y una lunule facial (Figura
16.1B y C); el pedicelo antenal tiene una costura dorsal completa y un flagellum
compuesto de un solo segmento compuesto, con una arista o stylus y una ampolla
bulbosa debajo de la base del ala (Figura 16.1A). Todas las moscas oestroides tienen
una fila vertical de cerdas en el meron torxico. Las Muscoidea se distinguen de las
Oestroidea en carecer de cerdas en el meron torxico aunque el resto del cuerpo est
cubierto de cerdas.


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Las larvas de las familias muscoides y oestroides se conocen como maggots.
Las larvas de las muscoides carecen de armaduras o espinas corporales, mientras que
las oestroides poseen armadura que va de unas bandas escasas de espinas a estar
completamente cubiertas de estas espinas. Los tres instar larvales de ambas super-
familias se pueden distinguir por la forma y nmero de hendijas en las placas
espiraculares posteriores y por el tamao y forma del esqueleto cefalofaringial (Figura
16.2).

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La forma del cuerpo de los maggots muscoides es en forma de tarugo o peg y se
angosta gradualmente de una forma chata posterior a un punta fina anteriormente.
Las larvas del gnero Fannia son atpicas, teniendo protuberancias en los segmentos.
Las larvas de los blow flies y de los flesh flies son ms cilndricas que las de las
muscoides y son ms finas o anguladas en ambos terminales. Las larvas de estas dos
familias se pueden distinguir por la inclinacin de las hendijas espiraculares
posteriores. Las hendijas de los blow flies se inclinan hacia la lnea central o media,
mientras que los de las flesh flies se inclinan de la lnea media.

Las larvas o maggots maduras de los bot flies, algunas de las cuales se
llaman grubs son mucho ms grandes y anchas y cilndricas que las de otros
oestroides. Excepto por la larva de Gasterophillinay y Cuterebrinae, que poseen
placas espiraculares posteriores tipo codo o altamente sinuosas, respectivamente.
Larvas oestroides tienen placas espiraculares posteriores porosas que enmascaran el
arreglo tpico de las placas.

El puparium, que contiene la pupa en desarrollo esta formado por el
integumento del ltimo instar larval. Todos los puparios, excepto los de los oestroides
pueden separarse a nivel de familia examinando las caractersticas remanentes de la
larva (partes bucales y espirculos posteriores). Como contraste, el puparium de
oestoides, exhibe formas morfolicas que caracterizan cada familia.

Entre los muscoides adultos, la venacin de las alas de los anthomyiidos difiere
de los de los muscoides en el largo de la vena anal. Algunos gneros muscoides
(Morellia, Neomyia, y Hydrotaea) tienen un abdomen metlico o pulido, que
superficialmente se parecen a los blow flies. La mayora de los muscoides adultos
tiene partes bucales chupadores, raspadoras o espongeadoras. Algunas como
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Stomoxys y Haematobia tienen un labium endurecido que utilizan como una
estructura penetrante.

Entre las moscas oestroides, los califridos adultos tiene partes bucales
espongeadoras/ chupadoras, bien desarrolladas, el mern torxico tiene una fila
vertical de cerdas y el postscutellum es pequeo. Tpicamente estas moscas tienen el
cuerpo de coloracin azul, verde o bronce metlico. Miembros de las sub-familias
principales, Chrysomyinae y Calliphorinae difieren en la presencia o ausencia de pelos
en el radial stem vein del ala (Figura 16.1D).

Los sarcofgidos adultos tambin tienen partes bucales espongeadoras, el mern
torxico con cerdas y el postcutellum es pequeo o ausente y tres o cuatro setas
notopleurales tpicamente presentes. La coloracin del cuerpo es generalmente gris o
negra, dndoles la apariencia general de moscas de la casa, grandes. Los patrones de
colores son ms distintivos que los de moscas muscoides. El abdomen tpicamente
exhibe un patrn de mosaico o checkered gris y negro.

Diferente a otros oestroides, los oestroides adultos carecen de cerdas en la
cabeza y en el cuerpo, excepto por las cerdas del mern. Son moscas peludas de
medianas a grandes, que se parecen a abejas. Poseen antenas pequeas y partes
bucales relativamente pequeas y espongeadora/ chupadora, que en algunos casos
estn atrofiadas o no funcionales. Todas excepto por los miembros de los
Gasteriphilinae tienen squammae grande en las alas (Figura 16.1D).


Ciclo de vida

El ciclo de vida de las moscas muscoides y oestroides sigue el patrn tpico
holometbolo y cyclorrafo de cuatro etapas, - huevo, larva con tres instars, pupa en un
puparium y el adulto (Figura 16.2). Las moscas macho son ms pequeas y emergen
antes que las hembras. Todas forman el puparium libre del substrato larval.
Habiendo tenido una dieta adecuada en la etapa de larva, la mosca pasa un tiempo
proporcionalmente mayor en la etapa de pupa que en la etapa de huevo o larva. Entre
las oestroides las cuterebrinas tienen una etapa pupal larga que les permite invernar
libre del husped. Otras bot flies tienen un periodo larval ms largo que les permite
invernar dentro de la proteccin del husped. El pupar es precedido de un divagar
luego del periodo de alimentacin del ltimo instar larval.

La longevidad del adulto vara en concordancia con las condiciones ambientales.
Esta vara de 1 da a varios en los bot flies del estmago, a de 1 a 2 semanas en otras
bot flies, a 1 mes o ms entre muscoides y otras oestroides. En trminos generales los
bot flies duran menos ya que los adultos no se alimentan. Todas las moscas que
causan miasis, u ovipositan o larvipositan, pero el grado de desarrollo del embrio en el
huevo vara. Algunas moscas, como las muscoides y oestroides fertilizan los huevos
previo a ser depositados, por lo que requieren de desarrollo embrionario adicional
antes de eclosionar (Oviposicin). En contraste, las nose bot flies y las flesh flies
retienen huevos fertilizados en un bolso o tero expandible y depositan larvas activas
dentro de un cascarn, que eclosionan inmediatamente (larviposicin).
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Luego de emerger, la larva empieza a alimentarse de su substrato nutricional
mediante sus mandbulas con ganchos. Esto desprende fragmentos del substrato que
estn baados de saliva con enzimas que son chupadas como caldo nutritivo. Slo el
esqueleto cefalofaringial esta fijo en tamao al momento de mudar, relativo al largo y
ancho total de la larva. La razn entre el esqueleto y el tamao del cuerpo indica la
edad de la larva dentro de cada instar. El integumento del cuerpo permanece blando,
lo que permite crecimiento y expansin considerable durante cada estadio. Mientras
en un husped vivo, las larvas estn relativamente protegidas de ser explotadas por
depredadores o parsitos, pero deben lidiar con las defensas inmunolgicas del
husped. Esto ofrece una ventaja sobre las especies de vida libre o las que se
desarrollan en la carroa, donde la competencia y la explotacin ofrecen mayores
riesgos.

El prximo periodo en el desarrollo es el de la larva madura en su etapa post
alimentacin en la que divaga. Las larvas pueden continuar alimentndose de
nutrientes disponibles aun luego de llegar y pasar un tamao crtico necesario para
deambular o divagar y luego pupar. Este tamao crtico se llega temprano en el tercer
instar de forma que si los abastos de alimento escasean, sta pupa y emerge un adulto
ms pequeo pero viable. La duracin de la etapa de deambular vara con la especie y
es influenciado por la temperatura, humedad y cantidad de luz. Una vez el lugar para
pupar es encontrado, la larva se inmoviliza y se contrae en tamao. El puparium
resultante es una combinacin de accin muscular y de estructuras cuticulares lo que
genera una concha dura y protectiva formada por la cutcula del ltimo instar larval.

La mosca adulta generalmente emerge del puparium temprano en la maana.
El adulto emerge por un portal predeterminado que se forma en la apertura anterior
del oprculo o por desprendimiento de la parte anterior del puparium. En varias
horas el adulto est listo para volar y encontrar pareja y en el caso de las hembras,
ubicar un husped que provea el alimento necesario para el adulto y el desarrollo de
huevos.

El apareamiento tpicamente ocurre luego de que el adulto madura, lo que
puede tomar de varios das a una semana. La mayora de las moscas hembras que
causan miasis requieren de nutrimentos adicionales para poder desarrollar los huevos
y esto les toma varios das ms. Sin embargo, las hembras que no se alimentan como
adultas, no requieren de ms nutrimentos.

Las hembras que depositan huevos que requieren tiempo para completar el
desarrollo embrinico fuera de la madre, se conocen como ovparas. En las bot flies
el desarrollo del huevo se inicia durante la larva y contina en la pupa, lo que permite
depositar los huevos ms prontamente. El grupo ms primitivo, las cuterebrinas,
requieren de unos 5 das entre eclosionar y ovipositar. Como contraste, los cattle
grubs y los stomach bots tiene huevos completamente desarrollados al eclosionar y
las hembras estn listas para ovipositar inmediatamente luego del apareamiento. Las
hembras de los nose bot flies y de los flesh flies retienen los huevos en el tero de
forma que estos eclosiones tan pronto son depositados. Esta forma de oviposicin
retrazada se conoce como ovovivpara, pero tambin se conoce como larvpara. A
diferencia de otros oestroides, los bot flies tienen un solo ciclo gonotrfico o un solo
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ciclo de deposicin de huevos. Este ciclo ms corto que lo tpico refleja el hecho que
no se alimentan como adultos. Por otro lado, las otras muscoides como las califridas
y las sarcofgidas pueden retener los huevos por varias semanas hasta que un medio
adecuado para la oviposicin es encontrado y luego de la oviposicin o de la
larviposicin pueden iniciar un periodo nuevo gonotrfico.

La actividad primaria, luego de eclosionar los machos de muscoides y oestroides
es encontrar hembras receptivas y copular. Los machos son capaces de copular con
varias hembras durante su vida, pero no tienen nada que ver con otros elementos de
la reproduccin o de la dispersin de la progenie. La hembra tpica slo copula una
vez en su vida. La dispersin de la progenie es por parte de la hembra y lo hace al
ovipositar en viarios huspedes y mediante movimiento del husped. Las larvas
cuando maduras, se dejan caer del husped en movimiento y as hay dispersin de la
progenie por un rea que puede ser extensa.


Ecologa y comportamiento

Las limitantes de tipo ambiental que tienen las moscas que causan miasis
durante los cuatro componentes de su ciclo de vida son los mismos que para otros
dpteros; principalmente humedad y calor. Estos limitantes son inconsecuentes
durante la etapa de parsito ya que obtienen esto en forma muy consistente y
constante de su husped. Algunas moscas que causan miasis depositan sus huevos
lejos del husped y tienen un rango mucho ms amplio de tolerancia a variaciones
ambientales (cuterebrinas y los nest maggots). Las larvas de Muscoidea y Oestroidea
estn adaptadas en forma y comportamiento para vivir en un substrato hmedo y rico
en materia orgnica como en excreta de ganado o en tejido vivo. La limitante principal
a la larva viene de la respuesta inmunolgica del husped y de la competencia inter e
intra-especfica.

Las larvas de moscas que causan miasis facultativamente generalmente se
desarrollan en cadveres o en excremento en masas con un gran nmero de
individuos. En estas situaciones el aumento en temperatura que permite un
desarrollo de la larva rpido viene del calor metablico que genera la misma masa de
larvas. Para estas especies un substrato hmedo, clido y rico en protena de un
husped vivo, slo sustituye el sustrato no viviente. Los casos de miasis facultativa
en vertebrados generalmente resulta en la muerte del individuo ya sea por los efectos
directos del nmero de maggots o por los efectos de stos que llevan a debilidad,
enfermedad, depredacin.

El encontrar pareja para estas moscas que causan miasis no es un problema ya
que los machos y las hembras tienden a emerger ms o menos al mismo tiempo. Son
atrados a los lugares de deposicin de los huevos por los fuertes olores que genera el
substrato requerido, olores purulentos, ftidos, descargas purulentas y/ o la
acumulacin de excrementos. Estas moscas demuestran muy poca discriminacin
con relacin al husped, el tamao del husped y el hbitat son los factores limitantes
principales. Aunque los recursos estn distribuidos en una forma en parches, estas
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moscas son capaces de responder a estmulos en concentraciones muy pequeas para
poder localizar recursos que estn muy dispersos en espacio.

La longevidad mayor que tienen algunas de estas moscas como las blow flies y
los flesh flies requieren que ingieran lquidos para mantener un balance de agua y
que obtengan energa para sostenerse hasta que copulen o hasta que depositen sus
huevos. Esta fuente tpicamente es la mielada o el nctar de flores. De ah que con
frecuencia se observe a estas moscas en plantas florecientes; esto las hace
polinizadores importantes de muchas plantas, incluyendo ciertas cosechas. Muchas
hembras tambin requieren de un suplemento de protena para completar la
oognesis. Esto se suple de una amplia gama de fuentes, secreciones sanguneas,
excreciones, heridas y de carroa.

La mosca barrenadora, causante de miasis obligatoria y de la flesh fly de la
herida, son parientes cercanos de las especies que causan miasis en forma facultativa.
Las especies obligatorias son en realidad moscas precoces de carroa que atacan al
individuo mientras todava est vivo. Como su progenie tiende a estar dispersa en
espacio, los adultos emergen en varias localidades y tienden a preferir ciertas plantas
o en reas con ciertas caractersticas topogrficas donde se congregan para aparearse
(oestroides).

Por otro lado las bot flies exhiben un nivel alto de especificidad de husped y
slo parasitan una o dos especies. Especies susceptibles pero inadecuadas para la
mosca tienen a ser especies no relacionadas filogenticamente o ecolgicamente. Por
ejemplo, los perros y gatos son susceptibles pero huspedes inadecuados para ciertas
infecciones cuterebrinas de bot, mientras que ciertas especies de roedores son
refractorias (resistentes) a una especie de bot fly de una especie de roedor en
particular. Cada especie de bot fly se desarrolla en un lugar especfico del husped
natural. Cuando infectan otra especie no nativa, el lugar puede ser diferente y traer
consecuencias funestas tanto para el husped como para la larva.

La interaccin husped/ parsito de los bot flies es un acto de balance muy
delicado de tolerancia por el husped y de patologa limitada por la larva. Tambin
hay involucrado inmunosupresin inducida por parte de la larva. Tambin hay
mecanismos que la mosca utiliza para evitar una carga onerosa para el husped de
forma que este se mantenga vivo y produciendo nuevas moscas, de lo contrario se
debilitara demasiado y sera presa de depredacin o sencillamente morira por el
estrs causado por el gran nmero de larvas. Especies que causan miasis facultativa
demuestran poca adaptacin para neutralizar las defensas del husped. Cuando
presentes en grandes nmeros, las larvas se desarrollan rpido y sobrevienen la
respuesta no especfica del husped a la invasin del tejido caracterizado por el
comportamiento de acicalado e inflamacin del tejido. En el caso de las moscas del
piso, y de las flor maggots la resistencia al husped es evitada va la naturaleza
interrumpida del contacto temporero con el husped.

El nmero de larvas de bot fly infestando un individuo vara de una a varios
cientos, dependiendo de la especie. Esto es mucho menos que los miles de larvas que
pueden componer la masa de maggots de otras moscas que causan miasis. Aunque
mucho ms grandes las larvas de eostroides causan mucho menos estrs al husped.
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Aunque no se tiene claro el cmo, esta estrategia permite que el individuo permanezca
vivo por ms tiempo o sencillamente no muera y ste est en un estado de salud
razonable que permite producir un nmero mayor de larvas de esa especie, quizs no
en el momento, pero si a travs del tiempo.

Las larvas del primer instar se mueven del punto en el que invaden al husped,
al lugar de desarrollo, mediante rutas predeterminadas a travs de tejido conectivo.
Esto evita el que la larva est expuesta a un nmero o intensidad mayor de respuestas
inmunolgicas. La pared protectora de un absceso se forma como respuesta del
husped a un cuerpo extrao. El absceso asla la larva mediante la produccin de
mltiples capas de tejido conectivo alrededor de sta. A la misma vez, la larva secreta
lquidos bacteriostticos que previenen una infeccin bacterial secundaria en el
absceso. En los huspedes naturales, una vez la larva sale del cuerpo a pupar, el
absceso es reabsorbido.

Entre las respuestas que puede tener un animal al ataque de moscas que
causan miasis estn: moverse en forma de ataque de pnico, con la cola erecta
(flagging, gadding), meter la nariz en una cepa de hierbas, movimiento muscular
espasmdico marcado en el rea donde estn las moscas, movimiento de mata
moscas con la cola, morderse el rea, lamerse el rea, rascarse con la lengua y patear
el piso o al aire.


Moscas involucradas en miasis

Las moscas que tpicamente se desarrollan en el excremento o en material
vegetativo en descomposicin, generalmente estn involucradas en miasis
gastrointestinal. Varios mscidos estn adaptados para alimentarse de sangre de
pichones. Las moscas que se desarrollan en la carroa y sus parientes fastidiosos
como la mosca barrenadora y los flesh flies estn adaptados para generar miasis
facultativa u obligatoria. Los bot flies (Oestridae) son todos productores de miasis
obligatoria.

Los Syrphidae (Flower flies, Hover flies, Rat-tailed maggot) Esta es una familia
grande con 160 gneros y 6,000 especies que causan miasis gastrointestinal. Los
adultos se les conoce como moscas zngano debido a su parecido con los znganos de
abejas melferas. El trmino moscas de las flores y hover fly) (cernerse) (hover) se
refiere al hbito comn de visitar flores para alimentarse de nctar y polen, y por su
habilidad de cernerse o mantenerse volando en un mismo lugar sobre las flores. Las
larvas de Eristalis (Fig 16.4) y otros gneros acuticos generalmente reciben el nombre
de rat tailed maggots, haciendo referencia a su tubo respiratorio, de tres segmentos,
largo y telescpico por el cual la larva respira en la superficie del agua.






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Adulto de Eristalis tenax



Otros srfidos


La especie de srfido ms frecuentemente asociada a miasis es Eristalis tenax.
Su larva se desarrolla en aguas negras, excrementos lquidos, cadveres de animales,
y otros materiales animales y vegetales en descomposicin pero con caractersticas
lquidas o semi-lquidas. Este gnero tambin causa miasis vaginal en ganado.



Piophilidae (Skipper flies)

Esta es una familia pequea de unas 70 especies y 35 gneros en todo el globo
terrqueo. Las hembras del common cheese skipper Piophilia casei, ovipositan en
quesos y carnes ptridas, secas, curadas o ahumadas, tpicamente depositando 400-
500 huevos por hembra. Los adultos son pequeos de 3-5mm de largo, delgadas,
negro brillantes con amarillo en la parte inferior de la cara y en parte de las patas.
Las larvas son delgadas, cilndricas, blancas y truncadas caudalmente con tres pares
de protuberancias cortas caudales, el par ventral siendo el ms grande (Figura 16.5).
Las larvas requieren unos 5 das para desarrollarse. En reas fras es la larva madura
la que inverna. El nombre de skipper o saltarin viene de la habilidad de la larva
doblarse hasta que la boca toca su cola, seguido de una contraccin muscular y luego
se suelta de momento, lo que impulsa la larva por el aire hasta distancias de unos
24cm. Este comportamiento se utiliza para escapar cuando se siente amenazada o
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para dispersarse a un substrato ms atractivo para pupar. La etapa de pupa dura
unos 5 das. El ciclo de vida de huevo a huevo puede ser completado en tan slo 2
semanas.

Piophila casei esta distribuida por todo el globo y comnmente infesta carnes
curadas, quesos y pescado seco. Posiblemente es la especie que con ms frecuencia
causa miasis gastrointestinal en humanos o en cualquier animal que coma desechos
de estos artculos. Las especies Piophila vulgaris y el gnero Stearibia se observan en
carroa seca.


Piophila adulto




Drosophilidae (Pomace flies, Vinegra Flies, Fruit Flies, Wine Flies) Esta es una
familia grande con unas 3,000 especies y 60 gneros de moscas pequeas (1.6mm)
con ojos rojos cuyos adultos favorecen el olor de fruta sobre-madura o de prodctos
fermentados de plantas, usualmente frutas. Las larvas se alimentan de
microorganismos que se encuentran en esos substratos. El gnero Drosophila es el
ms grande e incluye a ms de la mitad de las especies de este grupo. Las larvas
tienen espirculos posteriores en un par de protuberancias caudales (Figura 16.6) que
tambin es evidente en el puparium. La ms y mejor conocida es la mosca o mime de
la cocina Drosophila melanogaster. Otras 7 especies son especies plagas en algunas
localidades; D. busckii, D. funebris, D. hydei, D. immigrans, D. repleta, D. simulans, D.
virilis. El ciclo de vida de stas tpicamente toma unos 12-14 das, lo que las hace
buenos ejemplares para utilizar como modelos en estudios de gentica, fisiologa y
dinmica poblacional. Debido a su atraccin a frutas y vegetales, estas especies
causan miasis gastrointestinal accidental.

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Drosophila spp.





Muscidae (Dung Flies) Esta familia incluye por lo menos 7 gneros cuyas especies
causan miasis (Tabla 1). Las larvas de Muscidae (Figura 16.9) se desarrollan en una
amplia gama de materia orgnica en descomposicin, usualmente vegetal o en
excremento. Ocasionalmente se desarrollan en carcasas viejas o enterradas que no
son atractivas para los blow flies. Todos los miembros que causan miasis tienen
apariencia de mosca casera. Las excepciones son Neomyia e Hydrotaea en las que los
adultos tienen coloracin metlica parecida a la de los blow flies y los nest flies que
son ms grandes y de coloracin amarilla o amarilla-marrn. La miasis
gastrointestinal que causan viene como resultado de la oviposicin en comida
hmeda. Tambin puede ser por retro-infeccin por el ano, al ovipositar en esta rea
como resultado de la presencia de excremento. Tambin puede haber miasis
urogenital si hay olores y secreciones purulentas, u olor a orn o infecciones
secundarias.

El gnero Musca tiene unas 60 especies. De estas, las dos ms importantes en
el Nuevo Mundo son la mosca casera o mosca tifoide (Musca domestica) (Figura 16.9) y
la mosca de la cara (Musca autumnalis). Ambas ovipositan en substratos hmedos
con materia orgnica en descomposicin o en excremento. Exhiben predileccin por
las reas con acumulacin de excrementos, especialmente si es de caballos, ganado,
humanos, cerdos o aves. Cada hembra puede ovipositar de 2,000 a 3,000 huevos
durante su vida, en grupos de 120 a 150. Las larvas se desarrollan rpido en 3-5 das
bajo condiciones ideales de humedad y temperatura. Son intolerantes a la sequedad.
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En el trpico el ciclo de vida puede ser tan rpido como de 10-12 das, mientras que
en reas ms fras lo tpico es que duren unas tres semanas. Todas las etapas de
desarrollo pueden invernar. Las larvas invaden heridas y se alimentan principalmente
de tejido necrtico. Las especies de Musca que tienen aparatos bucales con
estructuras raspantes para alimentarse de sangre no causan miasis.


Musca domestica adulto y congregacin de larvas



El gnero Muscina incluye 8 especies, tres de las cuales estn implicadas en la
miasis accidental; Muscina stabulans, Muscina assimilis, Muscina pabulorim. La
mosca falsa del establo (Muscina stabulans) (Figura 16.9) es la ms importante y la
que principalmente causa miasis gastrointestinal. En ocasiones podemos encontrar
sus larvas en heridas y lceras ftidas. Los adultos se parecen a la mosca domstica
pero son ms grandes y robustos. Son atrados y se alimentan de jugos de plantas,
frutas en descomposicin, y mieladas excretadas por insectos. Las hembras
ovipositan regando los 120-140 huevos en la superficie de frutas sobre-maduras, fruta
en descomposicin, acumulaciones de insectos muertos, excrementos y en carroa
enterrada. Las primeras etapas de las larvas son saprfagas y luego se van tornando
depredadoras. La larva del tercer instar depreda sobre larvas ms inmaduras. Esto le
da dos ventajas sobre especies cuyas larvas permaneces saprfagas; tiene una fuente
de protena que el adulto puede utilizar en la reproduccin; le permite utilizar a su
favor ms substratos aunque sean de baja calidad proteica. El desarrollo larval varia
en de dos a tres semanas. Tpicamente invernan como pupas.












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Muscina stabulans





Moscas de nidos tropicales - Estas moscas muscidas incluyen los gneros
Passeromyia, Mydacea, Philornis. Las larvas de los tres gneros parasitan pichones de
aves que anidan en cavidades o que guindan de ramas de rboles. El gnero Philornis
es el nombre vlido para aquellas moscas que antes estaban en el gnero Neomusca y
son principalmente del trpico del Nuevo Mundo. Los adultos de estas moscas de
nidos de aves tropicales se alimentan de jugos de plantas y de excremento mojado.
Las hembras depositan los huevos cerca de los nidos de aves, luego de que las larvas
eclosionan, buscan activamente los pichones, raspan la piel y se agarran con ganchos
de stos mientras chupan sangre. Segn se alimentan siguen penetrando la piel. Si
el nmero de larvas es grande pueden matar al pichn. Las larvas se desarrollan
rpido, en menos de una semana, entonces dejan al husped y pupan en el material
del nido. Las larvas post-alimentacin de Philornis exudan un lquido salivar pegajoso
que untan en el puparium para que se adhiera detritus a ste y funja como camuflaje.
Hay varias avispas parasitoides que atacan estas pupas.

En las Islas Galpago, la especie Philornis downsi, de recin introduccin en
estas islas, est creando presin selectiva sobre el Finche del Mangle Camarhynchus
heliobates lo que est contribuyendo a lo que puede llagar a ser su posible extincin, ya
que slo quedan unos 100 individuos en una sola isla, Isla Isabela.


Calliphoridae (Blow Flies, Carrion Flies, Floor Maggots, Nest Maggots, Screwworms)
La ms generalizada de las seis familias de Oestroidea es la Calliphoridae, con ms de
1,000 especies. Entre los miembros de esta gran familia hay una transicin de
hbitos de miasis facultativa por un nmero grande de especies normalmente
saprfagas, a miasis obligatoria por un nmero relativamente pequeo de especies.
Estas larvas tpicamente se alimentan de tejido de piel mojado vivo o muerto. La
desecacin es fatal tanto para la larva como para el huevo.

Blow Flies asociadas a carroa Estas son moscas llamativas de color metlico, azul,
verde o negro (Figura 16.10). Incluyen los gneros; Calliphora, Chrysomya, Cynomya,
Eucalliphora, Lucilia, Paralucilia, Phaenicia, Phornia, que tpicamente se observan en
tejido de animales muertos. Pasan una tercera parte de su vida como huevo y larva;
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una tercera parte como pupa y una tercera parte como adultos. El ciclo de vida
tpicamente dura unas 3-4 semanas en reas clidas; son atradas a heridas y lceras
purulentas y ftidas o a infecciones crnicas nasofaringiales o urogenitales.
Infecciones grandes de larvas tpicamente resulta en la muerte del animal del cual se
siguen alimentando luego de muerto.

El cuerpo de las larvas de la mayora de los califridos es tpico de esta familia
(Figura 16.11) y se distingue por el arreglo y la forma de los espirculos y del esqueleto
cefalofaringial. Las larvas de varios gneros, son atpicos y poseen un nmero de
procesos carnosos en forma de bandas (Chrysomya). Las larvas post-alimentacin se
dejan caer del husped o se alejan de la carroa en bsqueda de lugares adecuados
para pupar.



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Calliphora vomitoria Chrysomya albiceps



Cynomia mortorum Lucilia sp.





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Phaenicia coeruleiviridis




Toad blow flies Esto incluye a Bufolucilia silvarum en el Nuevo Mundo. La
hembra deposita los huevos en la espalda y ancas del husped, una actividad de
mucho riesgo para cualquier mosca! La larva invade al husped por la cavidad nasal o
por la cavidad de los ojos y se desarrollan rpidamente en menos de una semana. El
husped tpicamente muere para cuando la larva est madura y los gusanos siguen
alimentndose del cadver. Las larvas atacan otros anfibios. Los adultos verde
metlicos son atrados a otros tipos de carroa.

Bufolucilia silvarum





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Screwworms - Mosca barrenadora (Cochliomyia; Chrysomya) La mosca
barrenadora del Nuevo Mundo, Cochliomyia hominivorax causan miasis obligatoria y
son de gran importancia econmica. Las hembras cuando grvidas, son atradas a
heridas abiertas de un gran nmero de animales de sangre caliente. La hembra
rpidamente deposita entre 100-300 huevos en el permetro seco de la herida,
produciendo un total de 3,000 huevos a lo largo de su vida. Las hembras se alimentan
de la herida y as obtiene protena para su siguiente ciclo de produccin de huevos.
Luego de un breve periodo de incubacin las larvas eclosionan (10-20 horas) e inician
su alimentacin de la herida. Los gusanos se desarrollan rpidamente en de 4-12 das
y se dejan caer al piso para pupar. Luego de una semana como pupa, el adulto
emerge, se aparea en reas de congregacin y luego de varios das busca un alimento
de protena en un nuevo husped. El ciclo entero de huevo a huevo, toma 2-3
semanas.

Heridas infestadas van desde meras raspaduras por un cuerno o una verja, el
ombligo de los becerros recin nacidos, hasta picadas de insectos o de caros,
inclusive la mordida de los murcilagos vampiros. Prcticas de manejo de operaciones
ganaderas como el descornar, castrar, marcar causan heridas que son utilizadas por
esta mosca. Un caso no tratado de mosca barrenadora significa la muerte del animal.
Los gusanos literalmente se comen al animal vivo. Cochliomyia hominivorax es una
plaga importante en el Geotrpico (Figura 16.12 A y B). Aunque se observaba en todas
las regiones del Nuevo Mundo, mediante el mtodo de liberacin de machos estriles y
el de captura de hembras, esta especie se ha eliminado del sur de Mjico hasta el
rtico. Tpicamente los huevos son depositado en la tarde de forma que las larvas
eclosionan par la maana siguiente, lo que disminuye su exposicin a los rayos del
sol.

Hay varias ventajas de alimentarse de animales vivos; la temperatura es ms
alta y constante lo que acelera el desarrollo de la larva, hay menos competencia
interespecfica que entre las especies que se alimentan de carroa, los tejidos del
animal vivo son menos cidos de los de los cadveres. Especies de moscas
barrenadoras son parientes cercanos de las primarias pero causan miasis facultativa
en vez de obligatoria y slo invaden tejidos previamente invadidos por la especie
primaria. La ms importante en el Nuevo Mundo es Chrysomya megacephala (Figura
16.12C) y aparenta haber desplazado por sobre-competir a Cochliomyia macellaria.
Otra especie relacionad e blow fly Cochliomyia rufifacies tiene la capacidad de
cambiar de larva que se saprfaga a depredadora para alimentarse de otros gusanos.
No obstante, en Hawai esta especie causa miasis primaria en el ombligo de becerros
recin nacidos con una prevalencia del 30%.

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Cochliomyia hominivorax adultos en la izquierda y larva a la derecha


Masa de huevos de Cochliomyia en una herida




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Nest blow flies (Protocalliphora spp.) Estas son miembros del gnero
Protocalliphora con unas 90 especies (Figura 16.13). Especies cuyos gusanos son
parsitos obligatorios de pichones de aves que anidan en cavidades. Tienen el mismo
tipo de hbito alimentario de pegarse mediante ganchos bucales y de chupar sangre
del pichn para dejarse caer entre el material del nido para digerir la comida. Daos a
los pichones slo se hace aparente cuando hay muchos gusanos alimentndose a la
vez. Esto retrasa el desarrollo del pichn y aumente su exposicin a depredacin. De
esta forma los gusanos de esta especie pueden afectar el xito de el o de los pichones.




Protocalliphora larva




Sarcophagidae (Flesh Flies) - Las especies de esta gran familia tienen distribucin
global y estn divididas en dos sub-familias; Miltogramminae que con slo unas
excepciones todas son parasitoides obligados de invertebrados y otros artrpodos; y
los Sarcophagidae, que son especies necrfagas que incluye miembros que causan
miasis obligatoria y otros facultativa. Los adultos (Figura 16.16) son tpicamente
medianos a grandes, negros o grises con lneas longitudinales en el trax y un patrn
cuadriculado o testelado en el abdomen. Todas las especies son larvparas; la
hembra retiene los huevos en un bolsillo uterino bilobulado hasta que estn listos a
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eclosionar. La hembra produce 30-200 larvas, dependiendo de la especie. Las larvas
de la piel o de la carne (Figura 16.17) son ms robustas que las larvas de los blow
flies y poseen mandbulas pareadas en todos los instar. Los espirculos posteriores
estn recedidos en una cavidad profunda y la hendija interior de cada espirculo est
paralela a y se aleja de la lnea medial ventral.



Las especies de Sarcophaga usualmente se observan en asociacin con carroa
o excremento, pero pueden verse en forma facultativa en heridas e inclusive cuasar
miasis gastrointestinal accidental. Unas 20 especies de Sarcophaga han sido
implicadas en miasis gastrointestinal, siendo la ms comn es Sarcophaga
haemorrhoidalis.
Sarcophaga haemorrhoidalis



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Pocas flesh flies causan miasis obligatoria. En el Nuevo Mundo contamos con
dos especies, Wohlfahrtia magnifica y Wohlfarhtia vigil. Estas especies han
evolucionado como invasores primarios. Las hembras larvipositan en la parte hmeda
de aperturas del cuerpo, heridas y raspasos; y en ocasiones penetran piel fina
saludable. Los gusanos cavan en el tejido subcutneo para alimentarse, incluyendo el
formar un quiste tipo absceso alrededor de varias larvas con un pequeo poro
respiratorio comn que abre al exterior.

Los adultos de Wohlfahrtia parecen moscas caseras grandes con tiras o lneas
torxicas longitudinales. A diferencia de otras flesh flies tienen el abdomen moteado
con puntos negros. Una hembra grvida pone de 120-170 larvas. En el husped los
gusanos crecen rpidamente y pueden causar dao considerable al tejido. Luego de
aproximadamente una semana, los gusanos se dejan caer al piso para pupar y pueden
invernar en esta etapa. La especie relacionado Wohlfahrtia nuba no es parastica pero
se alimenta de tejido necrtico y se ha utilizado exitosamente en el tratamiento de
heridas que son difciles de atender por la naturaleza de la rasgadura y en usos no
diferentes al que se le da a Phaenicia sericata (Calliphoridae) . Todas las otras especies
de Wohlfahrtia son saprfagas, pero posiblemente son capaces de miasis facultativa.

Wohlfahrtia nuba


Hay cuatro gneros de flesh flies que no tienen mucha relacin entre s, pero
que causan miasis en anfibios y reptiles; aunque se conoce muy poco de su biologa;
Anolisimyia, Cistudinomyia, Eumacronychia y Metoposarcophaga.



Oestroidea (Bot Flies) - Las bot flies son el grupo de moscas ms evolucionadas
para causar miasis en mamferos. Se agrupan en cuatro sub-familias de los
Oestroidea. La ms primitiva es la Cuterebrinae, o New World skin bot flies. Su
contraparte son las Hypodermatinae o Old World skin bot flies. Las nose bot flies
estn en la sub-familia Oestrinae con un origen probable en frica. La sub-familia
restante, la Gasterophilinae, o el stomach bot flies tambin aparenta haber
evolucionado en frica. Las sub-familias de las Oestridae se pueden separar en la
etapa del tercer instar por su apariencia general y por la forma de la apertura
espiracular caudal. Los gusanos de los bot flies son gruesos y robustos con una
armadura de espinas que va de moderada a marcada y pasan por tres instar larvales y
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luego se dejan caer al piso para pupar. Excepto por las Cuterebrinae, todos los bot
flies tpicamente invernan como larvas en sus huspedes. Las Cuterebrinae invernan
como pupas en diapausa y libres del husped, aunque hay excepciones en reas sub-
tropicales y tropicales.

Los Bot Flies difieren de otros productores de miasis obligatoria en varias
formas. Primero, los adultos no sea alimentan. La mayora tiene partes bucales no
funcionales o rudimentarias que no les permiten alimentarse. Las que tiene partes
bucales funcionales slo tiene estructuras que les permiten ingerir agua para
mantener el balance osmtico. Segundo, los bot flies exhiben un alto grado de
especificidad por el husped o parasitan slo a un pequeo grupo de huspedes
relacionados. Tercero, demuestran una alta especificidad por el lugar que escogen en
el husped. En huspedes que no son los normales o naturales, la especificidad del
lugar puede ser errtica lo que puede llevar a la muerte del husped y de las larvas. Y
cuarto, el lugar de entrada del primer instar de la larva y de desarrollo subsiguiente no
es el mismo. En casos del husped natural o normal, la interaccin entre el parsito y
el husped es benigna, con una patologa y una carga parastica tolerada en una
forma efectiva por la especie nativa en la que ha co-evolucionado el parsito y de por si
y bajo condiciones normales, la mosca mantiene un nmero de parsitos por individuo
que no atenta contra la salud del husped.

Los humanos no son el husped natural, aun de la llamada bot fly humana,
Dermatobia hominis. Sin embargo, la gente puede infestarse incidentalmente bajo
ciertas circunstancias, y la patologa asociada tiende a ser ms severa que la
observada en el husped natural.

En los animales, la larva de primer instar puede causar dao significativo al
animal, inclusive la muerte directa e indirecta, si entra en un rea que causa
limitaciones al animal, como por ejemplo, por el ojo o por una pata, y que esto
interfiera con la capacidad de huida o de alimentacin o de mantenerse a la par con la
manada.

Otra caracterstica de los bot flies es que los adultos tienden a congregarse en
reas para aparearse. Lugares favorecidos son los topes de lomas, laderas de
acantilados, promontorios de rocas o de rboles y a lo largo de quebradas. Los
machos se mantienen en stas reas y las hembras vuelan por ellos y luego de copular
siguen a buscar huspedes.

La importancia mayor con relacin a los bot flies es el impacto econmico a las
operaciones de crianza de animales, ganado, ovejas, cabras, venados y caballos.
Infecciones secundarias son poco observadas ya que la misma larva genera
secreciones bacteriostticas a lo largo de su desarrollo. Sin embargo, si la larva sale
del absceso, otras larvas pueden utilizar la herida y causar miasis secundarias. Los
bot flies no pueden completar su desarrollo en el animal muerto. Si el animal muere,
tambin muere la larva.




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Las bot flies de la piel del Nuevo Mundo (New World skin bot flies) (Cuterebrinae)
Hay seis gneros y 83 especies de esta sub-familia, todos restrictos al Hemisferio
Occidental. El gnero ms grande, Cuterebra, con 70 especies incluye a la bot fly ms
grande. Algunas de estas bot flies miden hasta 30mm (Figura 16.18). Su husped
normal son roedores (Microtus, Neotoma y Peromyscus) y lagomorfos (Lepus y
Sylvilagus). Roedores y conejos no nativos son tambin parasitados y la patologa
tiende a ser mucho ms severa y llegar a causar la muerte, tanto del husped como
del parsito.

Las especies de Cuterebra ovipositan en reas cerca de centro de actividad del
husped, prximo a nidos o madrigueras o la lo largo de sus muchas veredas. Luego
de una semana los huevos eclosionan y las larvas, en respuesta a un aumento sbito
de temperatura, lo que indica la proximidad de un husped de sangre caliente. La
larva de primer instar, se adhiere al pelaje y se arrastra a las cavidades naturales
como los odos y ojos, boca y nariz y penetran el tejido mucoso de stas reas. Luego
de una semana se van deslizando por senderos predeterminados a lo largo de tejido
conectivo, hasta el lugar predilecto para desarrollo (Figura 16.19). Una vez llega a esta
localidad el gusano hace un corte en la piel y muda dentro del absceso recin formado.
Dependiendo de la especie, el gusano puede pasar de 3-8 semanas espacio de tiempo
durante el cual ste puede aumentar su peso unas 100,000 veces. Una vez madura la
larva en su tercer instar, esta sale del absceso y se deja caer al piso para pupar. Luego
de salir la larva, el absceso tiende a curarse prontamente, tpicamente sin infeccin
secundaria. En regiones fras, invernan como pupas y slo hay un vuelo de adulto al
ao. En reas tropicales, puede haber dos vuelos de adultos al ao, con un pico en
primavera y otro en verano. El largo de vida del adulto es de dos semanas.

Por lo general hay poco impacto econmico de las especies de Cuterebra, aunque
pueden ser problemticas por temporadas en la crianza comercial de conejos. Los
cazadores tpicamente descartan los animales que presentan estos daos o se les
perciben las larvas, pensando que no son aptos para consumo, pero esto no es cierto.


Cuterebra sp
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Larvas de Cuterebra removidas de un roedor





Trsalo o Human bot fly (Dermatobia hominis)

El trsalo es una especie Neotropical que ocurre en forma comn desde el sur de
Mjico a la Argentina. Aunque primordialmente una plaga del ganado, infesta
humanos, monos, ovejas, perros, en ocasiones aves y otros animales domsticos y
silvestres. Esta es la nica bot fly que parasita regularmente al ser humano de all su
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nombre comn. Es una especie de bosque que se encuentra a lo largo de los
mrgenes de stos y de ros y sabanas. Es muy peculiar en su forma de oviposicin y
de dispersin de huevos (progenie) ya que la hembra captura varios busca varos
artrpodos zooflicos o antropoflicos, tpicamente dpteros y pega sus huevos en
masas de 15-45 en el abdomen (Figura 16.23). La embrionizacin dura 5-15 das. Los
portadores de huevos llevan stos al husped vertebrado donde eclosionan mientras el
artrpodo se alimenta. Entre los portadores ms comunes est el gnero Psorophora
de mosquito; las moscas Sarcophaga, Stomoxys y Synthesiomyia. La larva entra al
husped vertebrado mediante la picada del artrpodo o va los folculos de los pelos, o
a travs de reas blandas de la piel, sean pliegues o que se han mojado. El desarrollo
ocurre en el mismo lugar de entrada generando un absceso o furnculo en el que la
larva pasa por los tres o cuatro instars (Figura 16.24). Este desarrollo tpicamente
toma 5-10 semanas, pero se puede dilatar hasta por tres meses. Durante este lapso de
tiempo la larva extiende su parte posterior angosta, hasta la apertura del furnculo
para poder obtener aire ambiental (Figura 16.25). Luego de madura, agranda la
apertura y se deja caer al suelo para pupar. La etapa de pupa dura 14-24 das.



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Dermatobia hominis








Otras moscas cuterebrinas

Los cuatro gneros restantes de moscas cuterebrinas son tropicales e incluyen a
una especie nueva. La mayora parasitan roedores y se conoce poco de su biologa. El
gnero Alouattamyia, con una sla especie, Alouattamyia baeri parasita los monos
araguatos o howler monkeys (Alouatta. spp.) en Centro y Sur Amrica. Esta es la
nica bot fly especfica de un husped primate.








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Los Bot flies del Viejo Mundo (Hypodermatinae)

Cattle grubs (Hypoderma. spp.) - El cattle grub norteo (Hypoderma bovis) y el cattle
grub comn (Hypoderma lineatum) (Figura 16.26) son de distribucin Holrtica,
estando presentes en cualquier rea que hay ganado. Son plagas de mucha
importancia econmica del ganado domstico. Las prdidas principales vienen como
resultado del dao al cuero y durante los reacciones aversivas para escapar de las
hembras (Figura 16.27). Durante estas corridas en pnico los animales se hieren
raspndose y cortndose con las verjas o cualquier elemento punzante en el predio o
mediante la rotura de patas o choques con otros animales u otros objetos. Los
animales siendo atacados se irritan y tienden a patear mucho.






La biologa de H. bovis y de H. lineatum es muy similar. En la parte tarda de la
primavera, principios del verano, las hembras adultas (Figura 16.28) de ambas
especies, depositan huevos directamente en los pelos del husped (Figura 16.29).
Hypoderma lineatum tpicamente en las partes bajas del cuerpo de animales parados o
en descanso, mientras que H. bovis hace lo mismo pero en animales en movimiento.
La presencia de esta ltima especie es lo que genera el comportamiento de huida.
Luego de un periodo de incubacin de 3-7 das los huevos eclosionan y el primer
34
instar larval sale y se mueve a la base del pelo. De all penetran la piel del husped
utilizando unos ganchos bucales y enzimas proteolticas. Le sigue un periodo de cavar
de unos 4-6 meses durante el cual la larva hace su camino a lo largo de tejido
conectivo. Durante el invierno, las larvas de H. lineatum se congregan alrededor del
tejido del esfago y las del H. bovis alrededor de la columna espinal. En la primavera
las larvas salen de estos sitios y se mueven a la espalda, donde hacen un hueco en la
piel del absceso y se desarrollan durante los prximos dos instar larvales. Se va
desarrollando un absceso cada vez ms grande alrededor de cada larva (Figura 16.30).
Las larvas maduras salen por el hueco del absceso y s dejan caer al piso. Durante esta
fase son ms susceptibles a la depredacin por pjaros, roedores, y otros animales que
insectvoros. La etapa de pupa dura de 1-3 meses. Los adultos estn listos para volar
durante la parte tarda de la primavera, principios de verano.





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Hypoderma bovis larva





Hypoderma lineatum larva

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Nose bot flies (Oesttrinae)

Esta sub-familia incluye a 9 gneros y 34 especies que parasitan mamferos
de las rdenes Artiodactyla (even-toed), Perissodactyla (odd-toed - equinos,
rinocerontes y tapires) y Probosciidea (elefantes). La mayora de las especies de
moscas de la nariz son de frica y Eurasia. El gnero Oestrus con 6 especies y
Rhinoestrus con 11 especies comprenden la mayora de las especies de este grupo.

Oestrus


Las nose bot flies difieren de otras bots, en que sus huevos se desarrollan en el
tero de la mosca madre. Las larvas en su primer instar son disparadas por la
hembra en pleno vuelo al hocico o a los ojos del animal. La larva se arrastra por la
boca hasta llegar a las ramas de los bronquios para luego regresar a la cavidad nasal y
a la faringe para completar su desarrollo. Si el nmero es bajo, la patologa es leve e
inconsecuente. Sin embargo, si hay exudados purulentos como resultado de una
abundancia de gusanos puede haber complicaciones respiratorias y la atraccin de
ataques secundarios de moscas. Cuando el animal detecta la presencia de una mosca
nose bot fly mete la nariz y la cara en una cepa de hierba. Luego del desarrollo, las
larvas son estornudadas de las fosas nasales, lo que causa incomodidad al animal.
En ocasiones una o varias larvas se alojan en los senos nasales y el animal puede
morir como resultado de la infeccin que se genera all. Luego de la etapa pupal de
unos 4-6 semanas los adultos se aparean en reas de congregacin. Las larvas
invernan en el animal.

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La especie de mayor distribucin e impacto econmico lo es la sheep nose bot
(Oestrus ovis) que parasita ovejas, cabras domsticas y silvestres (Figura 16.33 y 34)
La hembra produce unos 500 huevos, que larvipositan en grupos de 10-20. La carga
tpica para un animal es de 12-24 gusanos, con una disminucin gradual a menos de
10 segn algunas de las larvas mueren y el restante madura. Otras especies de
Oestrus parasitan antlopes en frica.



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Larvas de Oestrus ovis en las fosas nasales de un caprino


El horse nose bot (Rhinoestrus pupureus) esta distribuido a travs de Eurasia,
Africa y Oriente. Pero es ms prevalente en Asia con altas poblaciones en caballos
domsticos de ms de 700 gusanos por husped lo que puede llevar a la muerte del
animal. El que personas desarrollen miasis ocular en reas donde los caballos
abundan y haya una alta densidad poblacional del horse nose bot es algo comn. La
biologa y desarrollo es parecida a la de Oestrus ovis, Rhinoestrus incluye 11 especies,
4 en quidos y otras 7 en no-equinos como, jirafas, antlopes, cerdos ferales y jabales.
Siete especies del gnero Cephenemyia (Figura 16.35) parasitan venados. Y slo una
Cephenemyia trompe est distribuida por toda la regin Holartica del norte. Las otras
especies estn confinadas a las reas Palearticas o Nerticas y todas son deer nose
bots. Las cuatro especies de Norteamrica son Cephenemyia phobifer, al este del
Continental Divide y C. apicata, C. jellisoni y C. pratti al oeste. El ciclo de vida es
tpico de un nose bot. Los gusanos maduros generalmente se aglomeran en los bolsos
retofaringiales en la garganta del husped. Una vez completado su desarrollo se
arrastran hasta la nariz donde son expelidos mediante estornudos y pupan en el suelo
debajo de material orgnico.
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El hecho de que haya reportes de varias especies oesterinas en la rbita ocular
de huspedes no tpicos es una indicacin de que la rbita ocular es un rea de
larviposicin de los bot flies. En frica las larvas del primer instar de Gedoelstia
cristata se encuentran en el ojo de huspedes nativos pero el segundo y tercer instar
est presente en las cavidades nasales. Cephalopina titillator (Figura 16.36) parasita a
camellos y dromedarios en Asia Central y frica.




Stomach bot flies (Gasterophilinae)

Los adultos de esta especie estn representados por 15 especies que se parecen
a abejas melferas en tamao y color. El gnero ms grande, Gasterophilus, el horse
stomach bot fly con nueve especies, tres de las cuales tienen distribucin en todo el
globo (Gasterophilus intestinalis, Gasterophilus nasalis, Gasterophilus haemorhoidalis).
Estas especies estn presentes en donde hay caballos y burros. Pocos caballos han
llegado a la adultez sin haber sido parasitado por las larvas de estas moscas.

Luego entrar por va oral, las larvas se adhieren a la mucosa gastrointestinal
(Figura 16.37) causando inflamacin, estiramiento del tejido y ulceracin. No causan
abscesos. El cavado y atunelado hecho por las larvas del primer instar en el tejido de
la boca, lengua y encas produce bolsillos de pus, afloja los dientes y genera prdida de
apetito. La huida repentina del animal como resultado de haber detectado a la mosca
cerca puede llevar a que se hiera o lastime. Sin embargo, Gasterophilus nigricornis no
se suspende en vuelo sobre el husped y se para en los cachetes del animal para
ovipositar y G. pecorum oviposita en las hojas y tallos de plantas consumidas por el
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vertebrado. La mayora de estas moscas pegan sus huevos a la base del pelo del
husped. Dado su corto largo de vida como adulto, una hembra puede depositar todos
sus huevos en varias horas si hay huspedes disponibles. Las larvas se desarrollan en
el estmago e intestinos de quidos, elefantes, rinocerontes lo que sugiere una
coevolucin muy temprana. Los huevos que son ingeridos en el forraje o mojados
mediante las lamidas de limpieza y acicalado eclosionan rpidamente. Una vez
penetran el tejido de la boca son ingeridos y se alojan en las paredes del estmago o
del intestino. El lugar que escogen para desarrollarse es especfico de la especie.
Luego del completar el desarrollo de la larva las pupas son eliminadas en las heces
fecales y esta ltima etapa dura unas cuatro semanas. El periodo de pupa se pasa en
el suelo. Si al emerger como adultos no hay huspedes, se renen en reas de
congregacin donde se aparean y luego las hembras grvidas vuelan distancias
mayores hasta dar con un husped.



El common horse bot fly (Gasterophilus intestinalis) (Figura 16.38 y 39) es de
distribucin global y es la especie predominante en los EUA. Prefiere depositar los
huevos en la parte baja de las patas delanteras del caballo. Las otras dos especies que
se encuentran en los EUA son; el throat horse bot fly (G. nasales) y el ms raro,
nose bot fly (G. haemorhoidalis). El primero oviposita en los pelos de la barbilla,
mientras que el ltimo deposita los huevos en los pelos de la nariz y de los labios.

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Gasterophilus intestinales larvas en estmago de caballo


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Gasterophilus intestimnalis



Importancia Veterinaria

Las moscas que causan miasis representan una amenaza real para vertebrados
que viven al aire libre, sobre todo aquellos que reciben heridas que no son tratadas
con prontitud. Tiende a observarse un aumento en este tipo de moscas durante la
poca en que nacen los animales de cada especie, sobre todo si son especies que han
co-evolucionado con la mosca. Durante esta poca hay un aumento en placentas y
ombligos que son tarjeta de las moscas. Por otro lado, heridas causadas durante el
corte de pelaje, castracin, decornado y marcado, aumenta la vulnerabilidad a estas
moscas. Los blow flies tambin ovipositan en pelaje que tiene orina o excremento. La
infestacin de heridas causadas por heridas, laceraciones, raspasos y cualquier otro
tipo de situacin que cause un rompimiento de la piel puede llevar a que estas moscas
ovipositen lo que puede y tiene un impacto significativo en operaciones de crianza de
animales, especialmente en reas tropicales y sub-tropicales.

En trminos de patologa, mortalidad, y prdidas econmicas, las moscas ms
importantes que causan miasis son las moscas barrenadoras. Los casos de mosca
barrenadora que no son tratados a tiempo casi siempre resultan en la muerte del
animal husped. Los adultos que se generan de un caso, son la fuente para casos
subsecuentes. La muerte viene como resultado de la invasin de rganos vitales,
septicemia, o depredacin como resultado del debilitamiento del animal. Los animales
silvestres pueden ser una fuente de moscas que generen miasis a animales bajo
crianza o a animales domsticos. Cualquier herida por pequea que sea es una fuente
potencial para la oviposicin de una mosca que causa miasis. El tratamiento de
condiciones de miasis causada por mosca barrenadora requiere de una inversin
significativa de mano de obra, tiempo y dinero, sobre todo cuando el ganado no esta
confinado y hay que recoger ste para luego iniciar el tratamiento. Esto comnmente
incluye recoger el ganado lo cual es funcin del nmero y de la distancia del cepo.
Pasar a cada animal por el cepo e ir sobre cada herida detectada para remover los
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gusanos y tratar la herida. En reas de prevalencia de la mosca esto hay que hacerlo
cada tres das, sobre todo durante la poca que nacen los becerros ya que los ombligos
de stos son presa fcil de la mosca barrenadora.

El trsalo es una plaga importante para el ganado domstico en la faja tropical
de Centro y Sur Amrica. Caballos y otros quidos rara vez son atacados. Se pueden
detectar abscesos en casi cualquier parte del animal, pero rara vez se observan casos
de miasis secundaria. Animales, sobre todo ganado que se infesta con Dermatobia
hominis se debilita, al punto que casi ni caminan, ya que principalmente son las patas
lo que atacan las larvas. En los casos que la larva muere dentro del tejido se pueden
generar infecciones que llegan a causar la muerte del animal. Ciertas razas como la
Brahaman y la Zebu aparentan tener una resistencia mayor a este tipo de ataque que
las Herefords y otras razas productoras de leche.

Prdidas econmicas como resultado de los cattle grubs (Hypodermatinae) y su
efecto en la prdida de peso, disminucin en produccin de leche y dao a la piel (para
preparar cuero) se calcula en alrededor de los $100 millones al ao en los EUA. Esta
cifra no contempla el costo de las prcticas de control del grub. Una carga de menos
de 50 gusanos aparenta tener un efecto no significativo en el animal, en trminos de;
prdida de peso, disminucin de produccin de leche. Sin embargo, el dao es
significativo al cuero cuando los abscesos y las cicatrices que dejan los abscesos
afectan la piel y aumentan el costo de tener que remover el tejido alrededor de stos.
La piel representa un 10% del costo de la carcasa del animal. Los caballos tambin
son afectados por estas moscas y en ocasiones lleva a que no se puedan montar con
silla durante la poca en que la mosca es prevalente.

La huda precipitada o gadding resultante de la incomodidad causada por el
ataque de las hembras de la mosca Hypoderma tanto dentro de un predio cercado
como en animales en espacios ms grandes y hasta en los de vida libre, con frecuencia
resulta de por si en raspaduras, heridas, ubres lastimadas, abortos espontneos y
hasta en patas quebradas lo que lleva a la invasin por otras moscas que causan
miasis. En el Neotrpico como resultado del fenmeno de egg-porter, los huspedes
no toman accin evasiva para evitar las moscas de trsalo.

Los bot flies del estmago del caballo son ubicuitos en todas partes del globo.
Infecciones crnicas o muy frecuentes pueden llevar a que el animal pierda dientes
debido a los tneles que hacen las larvas en las encas y a generar ulceraciones en el
estmago. El caballo promedio tolera unos 100 gusanos sin reflejar daos
significativos. La prdida depende de si es un animal de exhibicin, carrera, para uso
en la monta recreativa o para la industria de la pega o la de comida de perros.
Algunas razas como la de Purasangre, American saddle horses y los rabes son ms
fcilmente incomodados por estas moscas, mientras que los Shetland ponies, Morgans
y los draft breeds no se inmutan con la presencia de las moscas. No obstante, todas
las razas responden con comportamientos evasivos ante la presencia de hembras de G.
nasalis.

Entre las moscas bot del estmago del caballo, Gasterophilus pecorum es la ms
patognica. Sus gusanos son atrados en masa a la cavidad oral y a la parte alta del
sistema alimentario. Esto puede resultar en obstruccin causada por en nmero y
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tamao creciente de gusanos y a la inflamacin que stos causan lo que puede llevar a
que el animal no pueda tragar o se desarrollen problemas gastrointestinales severos y
el animal muera.

Por otro lado, se explora la posibilidad de utilizar moscas cauterebrinas en el
bio-control de roedores. Pero hay que trabajar con el hecho de que la patologa es leve
en las especies endmicas de roedores y que la poblacin de bot flies aparenta no tener
un efecto perjudicial en la poblacin de roedores.


Prevencin y control

Hay tres acercamientos principales para controlar la miasis; (1) evitar el
contacto entre el husped y la mosca, (2) tratamiento rpido de heridas con larvas
miticas, (3) eliminar o disminuir la poblacin de moscas miticas. Esto conlleva el
uso de insecticidas sistmicos que se le administran al husped. El evitar o disminuir
los olores que atraigan las moscas como los de orina, excremento, vmito, secreciones
nasales o urogenitales y heridas purulentas. Otra forma es eliminar del rea los
cadveres de animales tan pronto stos caen de forma que no se atraiga a las moscas
y enterrarlos a ms de 1.5 metros de profundidad. No castar, decornar o marcar
animales durante la poca de ms prevalencia de adultos. Voltaer el permetro que
contiene a los animales de forma que se remuevan todo los artculos, materiales o
equipos que tengan componentes o partes que puedan causar heridas en la piel del
animal.

Otra forma de tratamiento es la de hacer uno pozo longitudinal y llenarlo de una
solucin con insecticida. Se fuerza a que el animal caiga en el pozo o dipping vat y el
animal se ve forzado a nadar una corta distancia para salir al otro lado. En el proceso
ste se moja completamente con la solucin. Aunque efectivo, esto est siendo
reemplazado con un parche a la oreja impregnado con insecticida. Estos tienen
qumicos y substancias de liberacin lenta que proveen proteccin por un tiempo
prolongado. Tambin se pueden inyectar substancias sistmicas como la ivermectina,
o verterlas sobre el animal productos afines con esos objetivos o incorporar productos
como bolo alimentario en el estmago de animal o incorporados a los bloques de sal
que lamen los animales o incorporarlo al alimento del animal. Los organofosforados
sistmicos son de accin limitada, pues slo controlan las larvas antes de que formen
abscesos, las avermectinas son efectivas contra todos los instars.

Otros mtodos de control de moscas que causan miasis son mediante; aerosoles
de bajo volumen, lavados bucales, enpolvadores, y aparatos para la auto-aplicacin del
producto como las bolsas de contacto para la espalda y los raspadores de espalda o
lomo. El uso de control biolgico (avispas pteromlidas) as como la prctica de
remover el material propicio para la cra de larvas, y la eliminacin de adultos por
trampeo, ha dado resultado en un programa de manejo integrado para esta plaga.

El uso de moscas alteradas genticamente, ha tenido cierto xito en remover
ciertas especies de moscas, como la mosca barrenadora de reas geogrficas que
permiten esta prctica. El uso de radiacin para inducir translocaciones en los
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cromosomas en moscas criadas bajo condiciones de laboratorio lo que resulta en
machos estriles. Las hembras que se aparean con los machos estriles producen una
segunda generacin de hembras que portan un 85% de mutaciones inducidas lo que
resulta en una disminucin marcada en la prxima generacin de moscas. Esto
contina ocurriendo hasta que la poblacin de moscas es eliminada del rea y si no
hay focos de re-infeccin se puede erradicar la mosca del rea. Infestaciones sucesivas
pueden ser eliminadas de la misma forma.


Programa de erradicacin de la mosca barrenadora

La idea de utilizar machos estriles para erradicar poblaciones de moscas
silvestres se origin en los 1930, pero no fue hasta el 1955 que se puso en prctica en
el campo, para erradicar a Cochliomyia hominivorax de la isla de Curazao. Esto
conllev la produccin en masa de moscas adultas macho y estriles. Que eran
liberadas para que se aparearan con hembras silvestres. Los huevos resultado de este
apareamiento no son viables, lo que disminuye la poblacin de la mosca. El mismo
principio se utiliz en el sur de los EUA y en Puerto Rico. En los EUA se fue
eliminando y moviendo al sur (1959-1966), el rea libre de esta mosca hasta que se
llev al sur de Mxico, donde todava hay fbricas de moscas macho-estril que son
liberadas al medio ambiente para controlar las moscas que pueden pasar de
Guatemala a Mxico por es porcin angosta de tierra. En Puerto Rico al ser isla y no
tener fronteras contiguas con nadie, el programa de erradicacin funcion muy rpido
y efectivo para el 1974. Para el 1985 la mosca barrenadora haba sido eliminada de
las reas al norte del sur de Panam, todo el resto de Centro Amrica, Mxico, EUA y
Canad. En el 1988 se detect en Libia y fue combatida y erradicada (1991) mediante
un programa agresivo de liberacin de machos estriles.

Otro acercamiento ha sido el desarrollo de atrayentes que simulan el olor de
heridas de animales. Esto se combina con estaciones con plaguicidas en formulacin
de pellets y se dispersan por aviones. Esto se est combinando con la liberacin de
machos estriles, para eliminar las hembras que no copulan con machos estriles.


Control del cattle grub

El mejor acercamiento de un rea grande para controlar el cattle grub es un
manejo integrado de plaga entre los productores del rea. Por lo pronto lo que mejor
trabaja es el uso de compuestos sistmicos, antiparasticos como las avermectinas. A
diferencia de los otros compuestos qumicos que afectan slo la fase migratoria de la
larva, las avermectinas son efectivas en eliminar el segundo y tercer instar de la larva
que han formado un absceso. Se est utilizando en sistema de producir machos
estriles pero ha tenido problemas que son inherentes de la especie (Hypoderma).
Pero la combinacin del uso de productos sistmicos, son la liberacin de machos
estriles ha permitido disminuir significativamente las poblaciones de esta mosca de
los EUA y Canad.