Gambar . 1 metabolisme perantara sentral dalam archaea halofilik .

Panah reaksi menggambarkan metabolisme direkonstruksi dari referensi spesies H. salinarum ( reaksi hijau ada , reaksi merah absen) . Keempat simbol geometris menggambarkan perbedaan dalam set gen enzim antara empat sequencing haloarchaea ( persegi : H. marismortui , lingkaran : H. walsbyi , berlian : N. pharaonis , segitiga : H. salinarum , gen hijau ada, gen merah absen) . Reaksi yang telah diteliti secara eksperimental melalui studi NMR atau uji aktivitas enzim dalam H. salinarum yang disorot oleh panah tebal ( reaksi hijau ada , reaksi merah absen) . Untuk beberapa reaksi diverifikasi secara eksperimental , saat ini tidak ada bukti genetik dalam genom H. salinarum ( panah hijau dengan perbatasan merah ) . Begitu pula sebaliknya , beberapa reaksi telah eksperimental diabaikan, tetapi gen enzim kemungkinan yang hadir

dalam H. salinarum genom ( panah merah dengan perbatasan hijau) . Senyawa yang telah diidentifikasi melalui label studi ditandai dengan tanda bintang . Usulan asam amino esensial bagi H. salinarum ditunjukkan ( E ) . Senyawa : AraHex - D - arabino - 3 - hexulose - 6P , Ery4P - erythrose 4P , FRC - fruktosa , GAP - gliseraldehida - 3P , GLC - glukosa , gluc - glukonat , Glyn glycerone , Glyc - gliserol , Glyox - glioksilat , ICIT - isocitrate , KDPG - 2 - 3 - dehydro deoksi - 6 - phosphogluconate , Mal - malat , OA - oxalacetate , 2 - OG - 2 - oxoglutarate , PEP - phosphoenolpyruvate , PGA - 3 - phosphoglycerate , Pyr - piruvat , Rib5P - ribose - 5P , Ribul5P - ribulosa - 5P , Suc - suksinat , Xyl5P - xylulose - 5P , Sed7P - sedoheptulose 7 fosfat , AcCoA - asetil CoA

Degradasi asam amino

Glutamat dan degradasi aspartat

Glutamat dan aspartat adalah substrat karbon utama untuk archaea halofilik yang dimasukkan ke dalam siklus TCA dan kemudian ke dalam rantai pernafasan untuk produksi ATP . Beberapa transaminase dikodekan dalam haloarchaea yang kemungkinan mengkatalisis konversi aspartat , glutamat , dan asam amino lainnya untuk siklus intermediet TCA . Dalam H. salinarum dan H. marismortui , glutamat mungkin lebih didegradasi menjadi mesaconate oleh methylaspartate mutase ( EC 5.4.99.1 ) dan methylaspartate amonia - liase ( EC 4.3.1.2 ) . Gen untuk jalur mesaconate ( mamABC , OE4204F - OE4207F , rrn0684 - rrn0687 ) hanya dikodekan dalam haloarchaea dua dan sangat sedikit bakteri , yaitu dua strain E. coli serta Clostridium dan Treponema spesies . Dalam bakteri anaerob termofilik , konversi mesaconate untuk citramalate dan kemudian menjadi piruvat dan asetat telah terbukti ( Plugge et al . 2001) . Namun, enzim masing-masing untuk reaksi didirikan belum diketahui . Mesaconate juga merupakan prekursor potensi isoleusin di haloarchaea , meskipun tidak untuk haloarchaeon H. hispanica ( Hochuli et al . 1999) .

Degradasi asam amino aromatik

Histidin mungkin akan terdegradasi untuk glutamat melalui urocanate jalur oleh H. salinarum dan H. Marismortui kelompok gen hutUGIH encoding ( mis. OE2734F - OE2739F ) . Dua haloarchaea ( dan A. Pernix ) juga diperoleh hanya tryptophanases archaea ( EC 4.1.99.1 , OE4331R , rrnAC2439 ) dan H. salinarum satu-satunya archaea kynureninase ( EC 3.7.1.3 , OE2332F ) potensi indole atau anthranilate formasi dari triptofan , masing-masing. selanjutnya , haloarchaea (kecuali H. walsbyi ) encode orthologs ( misalnya NP1194A ) yang baru-baru dijelaskan L tirosin dekarboksilase ( EC 4.1.1.25 ) ( Kezmarsky et al . 2005) , yang diperlukan untuk sintesis methanofuran di M. jannaschii . Lengkapi degradasi asam amino aromatik jalur tidak bisa direkonstruksi tapi kemungkinan aromatik oksigease senyawa (COG0346 , misalnya NP2650A ) adalah dikodekan dalam semua genom haloarchaeal .

metabolisme kofaktor

Bakteri dan archaea umumnya mampu mensintesis kofaktor de novo . Namun, jalur biosintesis yang relevan sering tidak sepenuhnya dipahami , yaitu langkah awal jalur yang mengarah ke biotin dan tiamin . Bahkan , banyak gen ( misalnya THII , MOAA ) yang telah dikaitkan dengan koenzim biosintesis belum ditugaskan untuk reaksi metabolisme tertentu . Setelah rekonstruksi metabolisme , archaea mengungkapkan banyak kesenjangan di mana gen enzim digantikan oleh gen non - orthologous masih belum diketahui . Meskipun beberapa enzim baru telah dijelaskan dalam beberapa tahun terakhir , misalnya kelas novel GTP cyclohydrolases ( misalnya NP4142A , NP2514A ) ( Graham et al 2002a , . El Yacoubi et al 2006; . . Grochowski et al 2007 ) , beberapa kesenjangan jalur dalam metabolisme koenzim archaea tetap diisi . Mengambil keterbatasan ini ke rekening, de novo jalur sintesis untuk kofaktor umum mungkin dalam haloarchaea . Genom haloarchaeal dibandingkan menunjukkan set gen mengejutkan berbeda untuk jalur sintesis kofaktor , dan mungkin kemampuan sintetis berbeda untuk koenzim ( Bahan Tambahan S2 ) . N. pharaonis memiliki set paling lengkap dari gen sintesis kofaktor dan telah ditunjukkan untuk tumbuh secara mandiri dari kofaktor ( Falb et al . 2005) . Hal ini mampu mensintesis menaquinone , koenzim A , tetrahydrofolate ( THF ) , molybdopterin , hemes ,

cobamide , flavin , nicotinamide turunan ( NAD / NADP ) , biotin , tiamin , dan piridoksal 5 fosfat . Yang terakhir ini mungkin disintesis oleh Novel piridoksal 5 fosfat enzim sintesis ( pdxS / pdxT , misalnya NP4528A , NP0464A ) seperti pada B. subtilis ( Raschle et al . 2005) . Sementara sebagian besar enzim untuk sintesis biotin dikodekan dalam N. pharaonis ( bioA absen ) dan H. marismortui ( bioA dan bioD absen ) , H. salinarum dan H. walsbyi kurang lengkap biotin sintesis set gen . Jalur biosintesis tiamin juga mungkin berbeda antara haloarchaea karena beberapa kemungkinan tiamin biosintesis gen yang ditemukan di N. pharaonis yang sebagian hilang dalam haloarchaea lainnya , yaitu Thim ( NP4052A ) , Thie ( NP4054A ) , dan Tena ( NP4080A , NP4082A ) . Untuk yang kedua gen enzim , ada varian non - orthologous di haloarchaea ( termasuk N. pharaonis ) , Tena analog dengan ketebalannya ( NP2210A ) dan tipis ( NP5168A , NP0546A ( fusi THID ) ) ke Thie ( Morett et al . 2003 ) . Akhirnya , set gen untuk metabolisme folat sangat berbeda antara berbagai strain haloarchaeal ( lihat di bawah ) yang mengarah ke berkurangnya kemampuan sintesis folat dalam H. salinarum ( Levin et al . 2004) . Konsisten dengan temuan ini , biotin , tiamin , dan asam folat dipasok ke media sintetis Halobacterium ( Oesterhelt dan Krippahl 1973).

Pemanfaatan beberapa kofaktor telah dikonfirmasi dalam haloarchaea seperti penggunaan turunan nicotinamide oleh dehydrogenases glutamat ( NAD + : OE1270F , NADP + : OE1943F ) ( . Hayden et al 2002 ) , asosiasi koenzim A dan ferredoxin menjadi piruvat - dan 2 - oxoglutarate ferredoxin oxidoreductases ( OE1710R , OE1711R , OE2622R , OE2623R ) ( Kerscher dan Oesterhelt 1981a , b ) dan penggabungan flavin di dodecin ( OE3073R ) ( Bieger et al . 2003 ) . Rantai pernapasan haloarchaea lebih melibatkan menaquinone dan hemes tertentu ( Oesterhelt 1976; Sreeramulu et al 1998; . Scharf dkk 1997; . Mattar dan Engelhard 1997; . Falb et al 2005) . Beberapa salinan kofaktor protein , misalnya ferredoxin , thioredoxin , halocyanin ( Mattar et al . 1994) , dan Fe - S protein , juga ditemukan dalam genom haloarchaeal . Ini mungkin digunakan dalam berbagai reaksi redoks .