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1
1 Grundlagen der Lebensvorgänge
Georg Löffler, Petro E. Petrides
1.1 Biomoleküle, Zellen und Organismen – 4
1.1.1 Elemente in lebenden Systemen – 41.1.2 Präbiotische Entstehung von Biomolekülen mit funktionellen Gruppen – 41.1.3 Organisationsstufen biologischer Systeme – 5
1.2 Wasser – 8
1.2.1 Wasser als Lösungsmittel – 81.2.2 Wasser als Reaktionspartner – 101.2.3 Kolligative Eigenschaften von Lösungen – 101.2.4 Dissoziation von Wasser, pH-Wert – 121.2.5 Säuren und Basen – 141.2.6 Puffersysteme – 151.2.7 Die Säure-Basenkatalyse – 18
Literatur – 20
 
4
1
Kapitel 1 ·
Grundlagen der Lebensvorgänge
 >>
Einleitung
Nur 25 chemische Elemente kommen in den verschiedenen Lebensformen und damit auch im menschlichen Körper vor. Mannimmt heute an, dass in der präbiotischen Phase der Erde, also vor etwa 4 Milliarden Jahren, organische Moleküle spontanentstanden sind, deren funktionelle Gruppen eine Assoziation zu Makromolekülen und übergeordneten Strukturen ermöglich-te, aus denen schließlich das Leben in seiner heutigen Form entstanden ist.Die heutigen Lebensformen werden in die kernlosen Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) sowie die kernhaltigen Eukaryo-ten eingeteilt, zu denen auch höhere Pflanzen und Tiere gehören.Wasser ist vom quantitativen und qualitativen Gesichtspunkt aus für alle biochemischen Prozesse von außerordentlicherBedeutung. Aufgrund seiner physikalisch-chemischen Eigenschaften nimmt Wasser an vielen zellulären Reaktionen teil undbestimmt nahezu alle biochemischen Prozesse.
größten Anteil an der Masse lebender Zellen hat der
Kohlenstoff 
mit etwa 60%, gefolgt von Stickstoff und Sauer-stoff mit jeweils etwa 10%.
Wasserstoff, Calcium, Phos-phor
machen je 3–6% aus, während
Kalium, Schwefel,Chlor, Natrium
und
Magnesium
Anteile von etwa 1% undweniger haben.Chemisch können die in biologischen Systemen vor-kommenden Elemente in
Metalle
und
Nichtmetalle einge-teilt werden.Metalle sind in Form ihrer Kationen
4
Träger von Ladungen
4
Stabilisatoren von Strukturen sowie
4
Katalysatoren von verschiedener ReaktionenEine Einteilung der Metall-Ionen nach ihrer biologischenFunktion findet sich in
.
Tabelle 1.2
.
 !
Die Nichtmetalle Wasserstoff, Kohlenstoff, Sauerstoff und Stickstoff bilden bevorzugt untereinander chemi-sche Bindungen.
Diese vier Elemente haben ihre besondere Bedeutungdeshalb erlangt, weil sie covalente chemische Bindungenausbilden können. Diese Fähigkeit beruht darauf, dasssie Elektronen mit anderen Atomen teilen können, wasdie Möglichkeit zur Ausbildung stabiler großer Molekülebietet.
1.1.2
Präbiotische Entstehungvon Biomolekülen mit funktionellenGruppen
Man nimmt an, dass in der
präbiotischen Phase
der Erde vor etwa vier Milliarden Jahren aus den damaligen Bestand-teilen der Atmosphäre unter dem Einfluss von ultraviolet-tem Licht und elektrischen Entladungen ein Satz einfacherorganischer Verbindungen wie
Ameisensäure, Milchsäu-re, Propionsäure, Essigsäure, Harnstoff 
und
Aminosäu-ren
entstanden sind. Diese Verbindungen weisen bereitsfunktionelle reaktive Gruppen auf.
1.1
Biomoleküle, Zellenund Organismen
1.1.1
Elemente in lebenden Systemen
Analysiert man die verschiedenen auf der Erde vorkom-menden Lebensformen, so finden sich in ihnen etwa 25chemische Elemente (
.
Tabelle 1.1
). Von diesen kommenallerdings 14 nur als Spurenelemente (
7
Kap. 22
) vor. Den
.
Tabelle 1.1.
25 Elemente des Periodensystems bauen die ver-schiedenen Lebensformen auf.
S
Spurenelemente
ElementSymbolHäufigkeit [%]
KohlenstoffC62StickstoffN11SauerstoffO9WasserstoffH5,7CalciumCa5PhosphorP3KaliumK1,3NatriumNa1SchwefelS1ChlorCl1MagnesiumMg0,3BorBSFluorFSSiliciumSiSVanadiumVSChromCrSManganMnSEisenFeSKobaltCoSKupferCuSZinkZnSSelenSeSMolybdänMoSZinnSnSJodIS
 
1.1 ·
Biomoleküle, Zellen und Organismen
1
5
 !
Funktionelle Gruppen zeichnen sich chemisch durchpolare Bindungen von Kohlenstoff- oder Wasserstoff-atomen mit Sauerstoff, Schwefel oder Stickstoff aus.
Sowohl die in der präbiotischen Phase entstandenen, wieauch viele der heute in biologischen Systemen vorkom-menden Verbindungen, enthalten
funktionelle Gruppen
 (
.
Abb. 1.1
), die dadurch zustande kommen, dass elektro-negative Atome wie Sauerstoff, Schwefel oder Stickstoff mit Kohlenstoff oder Wasserstoffatomen polare und damitreaktionsfähige Bindungen eingehen.Von besonderer Bedeutung sind folgende funktionelleGruppen:
4
 
Carboxylgruppe.
Die Elektronegativität der Sauerstoff-atome bewirkt eine Polarisierung der OH-Gruppe, diedeshalb ihr Proton leicht abgeben kann, wobei die ne-gativ geladene
Carboxylatgruppe
entsteht
4
 
Carbonyl- oder Ketogruppe.
Durch die starke Elek-tronegativität werden die Elektronen zum Sauerstoff-atom gezogen und die Bindung stark polarisiert. Da-mit können auch benachbarte Gruppen polarisiertund reak tionsfähiger werden. So sind die im Stoff-wechsel vorkommenden
-Ketocarbonsäuren
Pyru- vat,
α
-Ketoglutarat und Oxalacetat
besonders reak-tionsfähig. Carbonsäuren, bei denen die Ketogruppein
-Stellung steht, neigen zur spontanen Decarboxy-lierung
4
 
Hydroxylgruppe.
Die
Hydroxylgruppe
enthält einepolare OH-Bindung, die wesentlich reaktionsfreudigerist als eine C-H-Bindung, da sie wie Wasser Protonenaufnehmen oder abgeben kann
Infobox
Chemische Evolution im Labor
Der Student Stanley Miller füllte im Jahre 1953 imLabor von Harold Urey ein Gasgemisch aus Ammoniak (NH
3
), Methan (CH
4
), Wasserdampf, Wasserstoff (H
2
),Kohlendioxyd (CO
2
) und Blausäure (HCN) in einenGlaskolben und setzte dieses Gemisch bei 80°C mehrals eine Woche lang ständigen elektrischen Entla-dungen aus. Mit dieser Versuchsanordnung wollteer die Uratmosphäre unseres Planeten vor mehr als4 Milliarden Jahren imitieren und ging dabei vonder Annahme aus, dass zu dieser Zeit relativ hohe Temperaturen und permanente elektrische Entladun-gen in der Atmosphäre herrschten. Unter dieser Be-handlung entstanden Hunderte von organischenVerbindungen, z.B. 10 der natürlich vorkommendenAminosäuren, Mono-, Di- und Tricarbonsäuren, Form-aldehyd, Adenin, Zucker und sogar Nucleotidpoly-mere.In jüngerer Zeit hat Günter Wächtershäuser dieAnnahme vertreten, dass Biomoleküle möglicherweisebei noch höheren Temperaturen an Eisensulfid-Ober-flächen entstanden sind, die als Katalysatoren gewirkthaben. In Modellversuchen konnte jüngst die Synthesevon Pyruvat aus Formiat in derartigen Systemen nach-gewiesen werden.Insgesamt zeigen diese Experimente, dass dieeinfachen Bausteine lebender Systeme ohne weiteresabiotisch gebildet werden können.
1.1.3
Organisationsstufen biologischerSysteme
Die verschiedenen Organisationsstufen biologischer Syste-me sind in
.
Abb. 1.2
dargestellt.
4
 
Organische Moleküle
wie Aminosäuren, Glucose, an-dere Zucker, Fettsäuren u.a. entstehen aus den nieder-molekularen Bausteinen
.
Tabelle 1.2.
Einteilung der Metallionen nach ihren biologischen Funktionen
Na
+
, K 
+
Mg
2+
, Ca
2+
Zn
2+
Fe-, Cu-, Ca-, Mo-IonenFunktion
 Träger von LadungenStabilisatoren von Strukturen;InfromationsüberträgerKatalysatorenRedoxkatalysatoren
Beweglichkeit
HochMittelImmobilImmobil
Bevorzugte Ligandenatome
SauerstoffSauerstoffSchwefel, StickstoffSchwefel, Stickstoff 
Komplexbildung
Wenig stabilDurchschnittlichSehr stabilSehr stabil
.
 
Abb. 1.1. Funktionelle Gruppen von Biomolekülen.
 R und R´ = Alkylreste
of 00

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