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21
21 Ernährung
Hannelore Daniel, Uwe Wenzel 
21.1 Energiebilanz 632
21.1.1 Grundlagen der Energiebilanz des Körpers 63221.1.2 Physiologische Verbrennung der Makronährstoffe 63321.1.3 Energieverbrauch und Energiebedarf 63521.1.4 Experimentelle Ermittlung des Energieumsatzes 636
21.2 Der Ernährungszustand 63821.3 Veränderungen der Energiebilanz 639
21.3.1 Ausgeglichene Energiebilanz auf niedrigem NiveauKalorienrestriktion 63921.3.2 Positive Energiebilanz 63921.3.3 Negative Energiebilanz 640
21.4 Kontrollmechanismen der Nahrungsaufnahme,Energie- und Nährstoffzufuhr 64221.5 Die Stoffwechselbedeutung einzelner Nährstoffeund ihre Beteiligung an der Homöostase 644
21.5.1 Aminosäuren und Proteine 64421.5.2 Kohlenhydrate – 64621.5.3 Lipide – 64721.5.4 Alkohol – 64921.5.5 Ballaststoffe – 651
21.6 Besondere Ernährungserfordernisse 652
21.6.1 Ernährung in speziellen Lebenssituationen 65221.6.2 Klinische Ernährung 65221.6.3 Alternative Ernährungsformen 654
Literatur 654
 
632Kapitel 21 ·
Ernährung
21
>>
Einleitung
Ernährung beschreibt die für das Wachstum, die Reproduktion sowie die Aufrechterhaltung aller Körperfunktionen und derGesundheit notwendige Aufnahme und Verwertung von Nahrung durch den Organismus. Um dies zu gewährleisten, müssenWasser, Kohlenhydrate, Proteine oder Aminosäuren, Lipide, Vitamine, Mineralstoffe und Spurenelemente mit Lebensmittelnund Getränken zugeführt werden. Aufgrund der im Vergleich zu Vitaminen und Mineralstoffen erforderlichen hohen Zufuhr anKohlenhydraten, Proteinen und Fetten werden diese als Makronährstoffe oder Hauptnährstoffe bezeichnet. Während Kohlenhydrate und Lipide vor allem als Energielieferanten dienen, können Proteine bzw. Aminosäuren zwar auch energetisch verwertet werden, besitzen jedoch im menschlichen Körper vor allem eine Bedeutung als strukturelle und funktionelle Komponenten.Das Stoffwechselgeschehen ist Ausdruck einer beständigen Anpassung an variable Ernährungsbedingungen und beinhaltetalle Prinzipien der biologischen Regulation. Nicht nur die Aufnahme von Nahrung als solche sowie Menge und Verhältnis derEnergie liefernden Makronährstoffe, sondern auch diverse Vitamine und Spurenelemente beeinflussen Genexpression undBiosynthese von Proteinen und deren katalytische oder strukturelle Funktionen. Ernährung umfasst somit die Bedeutung derNährstoffe als Energieträger, ihre spezifische Rolle für Syntheseleistungen des Organismus und ihre Funktion bei der Kontrolledes Stoffwechselgeschehens.
21.1
Energiebilanz
21.1.1
Grundlagen der Energiebilanzdes Körpers
 !
Im menschlichen Organismus wird Energie für mechanische, chemische, osmotische und elektrische Arbeitbenötigt.
Zur Aufrechterhaltung der biologischen Arbeitsleistungenwerden bevorzugt Kohlenhydrate und Fettsäuren im Zell-stoffwechsel unter ATP-Bildung oxidiert. Teile der über dieNahrung zugeführten Energie werden in Form von
Glyco-gen
in Leber und Muskel und als Fettsäuren in den
Tria-cylglycerinen
des Fettgewebes gespeichert. In Phasen derNahrungskarenz können diese Energiereservoirs genutztwerden. Beim Erwachsenen ist für die Aufrechterhaltungeines konstanten Körpergewichts das Gleichgewicht zwi-schen Energieaufnahme und Energieverbrauch eine not-wendige Voraussetzung. Ist die Energieaufnahme langfris-tig höher als der Energieverbrauch, so wird die überschüs-sige Energie in Form von Triacylglycerinen im Fettgewebegespeichert (
7
Kap. 21.3.2
). Dies führt in Abhängigkeit vonder Höhe des Energieüberschusses und der Dauer einerpositiven Energiebilanz zu
Übergewicht
und
Adipositas
 (Fettsucht). Ist die Energieaufnahme langfristig geringer alsder Energieverbrauch, so kommt es zum fortschreitendenGewichtsverlust, der in schweren Fällen zur Protein-Ener-gie-Malnutrition führt (
7
Kap. 21.3.3
).
 !
Die Energiebilanz des Organismus ist die Summe allerEnergie verbrauchenden und Energie erzeugendenReaktionen, die in individuellen Zellen und Organsystemen ablaufen.
Der überwiegende Teil der durch biologische Oxidations-prozesse gewonnenen Energie wird in die Form ener-giereicher Phosphate überführt. Dies ist neben
Adenosin-triphosphat
(ATP) als wichtigstem Energieträger des Zell-stoffwechsels vor allem
Kreatinphosphat
, das durch dieKreatinkinase aus ATP und Kreatin gebildet wird und so-mit eine Speicherform von ATP darstellt. Ein Teil der ausder Substratoxidation hervorgegangenen Energie wirdnicht in die Synthese von ATP eingeleitet, sondern in Form von Wärme abgegeben. Dieser Prozess dient vornehmlichder Aufrechterhaltung der Körpertemperatur. Die Um-wandlung der in Nahrungsmitteln enthaltenen chemischenEnergie in ATP und Wärme wird als Energieumsatz be-zeichnet (
.
Abb. 21.1
).Die Wärmeproduktion im Zellstoffwechsel hat eine es-sentielle, eine obligatorische und eine regulatorische Kom-ponente. Die
essentielle Wärmeproduktion
ist eine Kon-sequenz des Verbrauchs und der Resynthese von ATP underfolgt damit innerhalb anaboler und kataboler Zyklen, dieu.a. für die Erneuerung von Geweben notwendig sind. Die
obligatorische Wärmeproduktion
resultiert vor allem ausEnergie verbrauchenden molekularen Transportprozessen.Einen großen Beitrag zur obligatorischen Wärmeproduk-tion liefert die in allen Zellen des Säugers vorkommendeNa
+
/K
+
-ATPase. Deren Transportaktivität hält den von ex-trazellulär nach intrazellulär gerichteten Na
+
-Gradientenaufrecht und liefert damit die Voraussetzung für die Erreg-barkeit von Nervenzellen oder die zelluläre Aufnahme vonNährstoffen wie Aminosäuren oder Intermediaten, diehäufig im Cotransport mit Na
+
-Ionen erfolgt (
7
Kap. 32.2.3
).Die Aktivität der Na
+
/K
+
-ATPase ist nach Schätzungen für20–40% des Ruheumsatzes verantwortlich, d.h. für denEnergieverbrauch, der zur Aufrechterhaltung der Vital-funktionen, wie Körpertemperatur, Kreislauf, Atmung undAusscheidung benötigt wird. In homöothermen Organis-men, wie dem Menschen, stellt die
regulatorische Wärme-produktion
eine dritte Komponente dar, die der Aufrecht-erhaltung der Körpertemperatur bei variierenden Umge-bungstemperaturen dient. Zittern als Antwort gegenübereiner Kälteexposition bedeutet eine erhebliche Zunahmeder Kontraktion der Skelettmuskulatur, die in einem stark gestiegenen ATP-Umsatz und damit der Wärmeproduktion
 
21.1 ·
Energiebilanz
21
633
einhergeht. Höhere Umgebungstemperaturen führen zurSchweißbildung mit den Folgen der Wärmeabgabe durcherhöhte Evaporation.Die Wärmeproduktion innerhalb von Zellen wird durchzahlreiche neurale und endokrine Faktoren beeinflusst. Sostimulieren z.B. Schilddrüsenhormone die Na
+
/K
+
-ATPaseund zahlreiche Komponenten der mitochondrialen Elek-tronentransportkette. Sie fördern ebenso den Fett-, Kohlen-hydrat- und Proteinmetabolismus und den O
2
-Verbrauchund erhöhen damit die Wärmeproduktion (
.
Abb. 21.1
).
 !
Die Maßeinheit für die Energie ist nach Einführung derSIEinheiten das Kilojoule kJ.
Die Maßeinheit
Kilojoule
(kJ) hat die früher gebräuchliche
Kilokalorie
(kcal) ersetzt, die in der Praxis aber noch sehrhäufig verwendet wird. Zwischen Kalorie und Joule bestehtfolgende Beziehung:
21.1.2
Physiologische Verbrennungder Makronährstoffe
 !
Die Makronährstoffe haben unterschiedliche physiologische Brennwerte.
Der Netto-ATP-Gewinn bei der Oxidation der Makro-nährstoffe hängt einerseits davon ab, wie viel Energie derOrganismus aufwenden muss, um die Energieträger zu me-tabolisieren, andererseits davon, wie viel Energie in derSubstratkettenphosphorylierung und oxidativen Phospho-rylierung (
7
Kap. 15.1
) des jeweiligen Nährstoffs gewonnenwird.Im Vergleich zum physikalischen Brennwert der Nah-rung, d.h. der Energie die bei vollständiger Verbrennung imKalorimeter als Wärme freigesetzt wird, ist der physiologi-sche Brennwert, d.h., die dem Organismus tatsächlich zurVerfügung stehende Energie, geringer. So gehen etwa 5–10% des physikalischen Brennwerts durch unvollständigeVerdauung und Resorption der Kohlenhydrate, Lipide undProteine der Nahrung im Magen-Darm-Trakt verloren.Entsprechend bezeichnet man die in den Körper gelangen-de Energiemenge als
»verdauliche oder resorbierte Ener-gie«
. Weitere 5–10% der aufgenommenen Energie werdenfür den Transport, die Speicherung und die biochemischenUmwandlungsprozesse der verschiedenen Nährstoffe be-nötigt (
.
Abb. 21.2
). Ein nicht unerheblicher Teil der physi-kalischen Energie geht letztlich als Wärme bei der Nähr-stoffoxidation und dem Umsatz von ATP verloren, währendder Rest in Form energiereicher Phosphate konserviertwird (
.
Abb. 21.2
). Wird die durch Ausscheidung über Urinund Faeces verlorene Energie berücksichtigt, ergeben sichmittlere
physiologische Brennwerte
von 4, 9 und 4 kcal/gfür Kohlenhydrate, Fette und Proteine wenn diese Makro-nährstoffe über eine gemischte Kost zugeführt werden.Der physiologische Brennwert von Alkohol beträgt etwa7 kcal/g. Da die Kost in Menge, Art und Zusammensetzungextrem variabel ist und Verdaulichkeit wie Metabolismusauch variabel sind, weichen die realen physiologischenBrennwerte zum Teil beträchtlich von den genannten Mit-telwerten ab. Während sich die physiologischen Brenn-werte für Kohlenhydrate und Lipide kaum von den physi-kalischen Brennwerten unterscheiden, ist er im Fall der
.
 
Abb. 21.1. Biochemische Prozesse der Wärmeproduktion
. Einzelheiten
7
 Text
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