1002Kapitel 30 ·
Muskelgewebe
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Einleitung
Der Mensch benötigt einige 100 willkürlich schnell kontrahierbare Muskeln, um koordinierte, zielgerichtete Bewegungendurchführen zu können. Diese Muskeln, deren Zellen eine auffällige Querstreifung aufweisen, kommen außer als Bewegungs-apparat des Skeletts auch in Auge, Zunge, Gesicht sowie in einer spezialisierten Form als Muskulatur des Herzens vor. Es gibtzwei zelluläre Formen von quergestreifter Muskulatur. Der Herzmuskel besteht aus einzelnen, elektrisch gekoppelten Zellen,den Cardiomyozyten, die alle synchron kontrahieren. Skelettmuskeln bestehen dagegen aus vergleichsweise riesigen Zellen,die jeweils ein Syncytium darstellen: aus vielen ursprünglich vorhandenen Einzelzellen bildet sich durch Zellfusionen ein langgestrecktes Gebilde mit außerordentlich vielen peripher liegenden Zellkernen. Die entstehenden Muskelfasern können durchindividuelle Innervation aktiviert werden.Die glatte, vegetativ innervierte Muskulatur der Eingeweide (Gastrointestinal- und Urogenitaltrakt sowie Blutgefäße)weist dagegen keine Querstreifung auf, besteht aus einzelnen lang gestreckten Zellen, ist nicht willkürlich innerviert und kon-trahiert wesentlich langsamer als quergestreifte Muskulatur. Die verschiedenen Muskeltypen zeichnen sich durch eine gewe-bespezifische Ausstattung mit unterschiedlichen Isoformen kontraktiler Proteine, Regulatorproteinen, Ionenkanalproteinenund Enzymen aus.Viele Proteine der verschiedenen Muskelgewebe können durch Genmutationen strukturell so verändert werden, dassMuskelerkrankungen entstehen. So führen z.B. Mutationen von Cytoskelettproteinen des Skelettmuskels zum Muskelschwund(Dystrophie), solche von kontraktilen Proteinen und Regulatorproteinen im Herzen zu Cardiomyopathien und jene in Ionen-kanalproteinen zu Lähmungserscheinungen der Skelettmuskulatur oder Herzrhythmusstörungen.
30.1
Feinstruktur der Muskulatur
30.1.1
Die quergestreifte Muskulatur
!
Der quergestreifte Muskel weist eine hierarchischeOrganisationsstruktur auf.
Voraussetzung für das Verständnis des Mechanismus derMuskelkontraktion ist die Kenntnis der Feinstruktur derMuskulatur (
.
Abb. 30.1
).
Quergestreifte
Muskeln inder Skelettmuskulatur (1 in
.
Abb. 30.1
) setzen sich ausFaserbündeln (2 in
.
Abb. 30.1
) zusammen, die noch mitbloßem Auge gut erkennbar sind. Sie werden von verschie-denen Nervenfasern erregt. Die einzelnen Muskelfaserndes Bündels (3 in
.
Abb. 30.1
) sind lange Zellen mit einemDurchmesser von 10 bis 100
m und Längen von wenigenmm bis zu mehreren cm. In einigen Fällen können siedie Gesamtlänge des Muskels durchlaufen und an beidenEnden in die bindegewebigen Sehnen übergehen. Die Mus-kelfasern enthalten in hoher Konzentration die Proteine
Aktin
und
Myosin
. Diese bilden faserförmig in derLängsrichtung der Muskelzelle angeordnete Komplexe,die als
Myofibrillen
bezeichnet werden und die ca. 80%des Gesamtvolumens der Zellen einnehmen. Bereits beilichtmikroskopischer Betrachtung zeigen Skelettmuskel-fasern eine charakteristische
Querstreifung
, die durcheine hochregelmäßige Anordnung des kontraktilen Ap-parats entsteht (
.
Abb. 30.2
). Im Polarisationsmikroskoplassen sich anisotrope, doppelbrechende, proteinreicheA-Banden und isotrope, also weniger dichte und nichtdoppelbrechende I-Banden, unterscheiden. Im Zentrumder I-Bande ist noch eine schmale, stark lichtbrechendeStruktur, die Z-Scheibe, zu erkennen (4 in
.
Abb. 30.1
).Erst durch die höhere Auflösung elek tronen mikrosko-pischer Bilder war die Bedeutung dieser Bandenmustererklärbar (
7
u.
).
!
Das Sarkomer ist die funktionelle Einheit der Myofibrille.
Die grundlegende Baueinheit der Myofibrille ist das Sarko-mer. Das Sarkomer ist ein Zylinder mit einem Durchmesser von etwa 1500 nm und einer Länge von etwa 2500 nm(2,5
m). Eine Längenänderung vieler oder aller Einzel-sarkomere, von denen z.B. der Bizepsmuskel etwa 10 Mio.besitzt, verursacht die Verkürzung oder Verlängerung desgesamten Muskels.Das Sarkomer wird durch die oben erwähnten Z(wi-schen)-Scheiben begrenzt, die gleichsam die Grund- undDeckplatten des Zylinders bilden. Es handelt sich hierbei umProteinkomplexe, in denen die Filamente
Aktin
und
Titin
sowie das
-Actinin die wichtigsten Rollen spielen. In bei-den Z-Scheiben sind je ca. 2000 parallel zur Zylinderachse verlaufende
dünne Myofilamente
aus Aktin verankert. Ent-scheidend für den Kontraktionsmechanismus ist, dass dieaus den benachbarten Sarkomeren in eine Z-Scheibe inse-rierenden dünnen Filamente entgegengesetzte Polarität be-sitzen. In der Mitte der im Ruhezustand ca. 2,5
m langenSarkomere befinden sich weitere Gerüstproteine (z.B. Myo-mesin), die in der sog.
M(ittel)-Bande
die ebenfalls parallelzur Zylinderachse angeordneten
dicken Myofilamente
aus
Myosin
verankern (1600 nm lang, je 800 nm diesseits und jenseits der zentralen M-Bande und 15 nm dick). In denÜberlappungszonen, die sowohl dünne als auch dicke Fila-mente enthalten, bietet sich im Querschnitt des Sarkomersfolgendes Bild: Jedes dicke Filament liegt im Mittelpunkteines gleichseitigen Sechsecks, dessen Ecken von dünnenFilamenten gebildet werden (
.
Abb. 30.3
). Jedes dünne Fila-ment besitzt 3 »dicke« Nachbarn (9 in
.
Abb. 30.1
). Das Zah-lenverhältnis dünner zu dicken Filamenten beträgt 2:1.
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