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FISIOLOGIA DE CULTIVOS

Ecofisiologa de cultivos hortcolas: una visin general Ecofisiologa de Cultivos hortcolas. Una visin general
Hermann Restrepo-Daz
1 1, 4

, Juan Carlos Melgar

, y Leonardo Lombardini

Departamento de Agronoma, Facultad de Agronoma, Universidad Nacional de Colombia, Bogot (Colombia). 2Investigacin de Fruta Ctrica y Educacin del Centro de la Universidad de Florida, Lake Alfred, Florida (Estados Unidos). 3 Departamento de Horticultura de la Universidad Texas A & M, College Station , TX (Estados Unidos). 4Autor para la correspondencia. hrestrepod@unal.edu.co

Recibido para publicacin: 17 de diciembre de 2009. Aceptado para su publicacin: 05 de marzo 2010

RESUMEN Cultivos hortcolas incluyen una amplia gama de productos, como frutas y verduras, que son muy valiosos para la humanidad. Ellos son ampliamente cultivadas en todo el mundo, y su produccin puede ser descrita como un sistema abierto y muy complejo afectado por muchos factores, entre los que podemos contar con el clima, el suelo y sistema de cultivo, as como la interaccin entre estos factores. El objetivo de la fisiologa del medio ambiente es la caracterizacin de la interaccin entre el estrs ambiental y la respuesta del cultivo, con el fin de maximizar la cantidad de rendimiento y calidad. Esta revisin presenta los hallazgos ms recientes sobre los efectos de los principales factores ambientales abiticos (luz, temperatura y agua) en la fisiologa de la planta entera de los cultivos hortcolas. Estrs ambiental puede causar cambios morfo-anatmicos, fisiolgicos y bioqumicos en los cultivos, lo que resulta en una reduccin de ganancias fuertes. Una clara comprensin de los factores ambientales y su interaccin con los procesos fisiolgicos es extremadamente importante para mejorar las prcticas hortcolas (riego, manejo de la luz, la nutricin mineral, el diseo de efecto invernadero, etc), la optimizacin de la asimilacin fotosinttica de carbono y aumentar la productividad y calidad de fruta de los cultivos. Adems, la informacin obtenida por estudios ecofisiolgicos pueden ser incorporados en los programas de mejoramiento o de las estrategias agrcolas de zonificacin. WODS clave: los cultivos de hortalizas, rboles frutales, la escasez de agua, la temperatura.

RESUMEN Los Productos hortcolas de como frutas y Vegetales hijo ampliamente cultivados, Dado Que incluyen las Naciones Unidas extenso abanico de Alimentos de gran valor prrafo la Humanidad. Los Sistemas abiertos hijo hortcolas y Altamente complejos, y s ven Afectados Por Factores de Como El clima, El Consuelo y El Sistema de Produccin, asi de como Por La Interaccin Entre Factores Ests. Por Lo anterior, la Importancia de la Fisiologa ambiental o ecofisiologa radica en Que permite caracterizar la Interaccin Entre los Factores de Estrs ambiental y la Respuesta de los Cultivos, Con El Propsito de Obtener Una Produccin Exitosa. El Objetivo de Revisin this consiste en REUNIR los Resultados de las Investigaciones MAS RECIENTES ACERCA del Efecto de los Factores Ambientales abiticos (luz, agua y Temperatura) Sobre la Respuesta fisiolgica de los Cultivos hortcolas. Los Factores de Estrs ambiental pueden causar distintos Cambios morfolgicos, fisiolgicos y bioqumicos en los Cultivos, determinando Una considerable Reduccion En Su Rendimiento. La Comprensin de la Interaccin Entre Ests Factores Ambientales y Procesos fisiolgicos es Importante En El Mejoramiento de las Prcticas hortcolas (Riego, Manejo de la Luz, Nutricin mineral, diseo de Infraestructuras, etc), Con El Objetivo de optimizar la Fotosntesis e incrementar la Productividad de los Cultivos. Adicionalmente, La Informacin Que se obtiene MEDIANTE la ecofisiologa es Una Herramienta til en los Programas de Mejoramiento gentico, o en Estrategias de Ordenacin del Territorio Agrcola. Palabras clave: Hortalizas, rboles Frutales, Estrs Trmico, sequia.

Introduccin
Ampliamente cultivada por el alto valor de sus productos, los cultivos hortcolas son las frutas y verduras que proporcionan los alimentos esenciales, minerales y vitaminas que son esenciales para la nutricin humana (Kwack, 2007). La produccin de los cultivos hortcolas puede ser caracterizado como un sistema abierto y complejo muy afectados por el clima, el suelo, sistema de cultivo y las interacciones entre estos factores (Lentz, 1998).Teniendo en cuenta que el crecimiento y desarrollo son directa o indirectamente influenciadas por factores ambientales (Schaffer y Andersen, 1994), con el fin de obtener una produccin exitosa es esencial para entender claramente cmo dichos factores afectan a la fisiologa vegetal (Viena, 1997). En este contexto, la ecofisiologa es la ciencia que estudia las interacciones entre plantas y sus propiedades fsicas, qumicas y el medio ambiente bitico (Larcher, 2003; Lambers et al ., 2008). Fisiologa ambiental tambin es importante para estudiar tanto el efecto de diferentes presiones ambientales (sombreado, metales pesados, la sequa y la salinidad, entre otros) sobre el crecimiento y el desarrollo (Salisbury y Ross, 1994) y la manera como las plantas compensar los efectos perjudiciales del estrs a travs de diferentes mecanismos (de respuesta al estrs, la aclimatacin y adaptacin) (Taiz y Zeiger, 2006). Estudios ambientales fisiologa han sido ampliamente utilizados para mejorar la gestin de determinadas especies o para explicar las diferencias entre los cultivares (Higgins et al , 1992;. Hampson et al , 1996;. Campostrini y Glenn, 2007; Sagaram et al , 2007;. Lombardini et al ., 2009). Sin embargo, en regiones donde la agricultura no es muy moderno, o donde los nuevos cultivos hortcolas introducidas son, la informacin proporcionada por estudios de fisiologa del medio

ambiente es muy valiosa para decidir sobre la distribucin y el rendimiento de los cultivos (Higgins et al ., 1992). Conocimientos sobre las respuestas de los cultivos hortcolas a los factores ambientales como la temperatura, la disponibilidad de agua, luz o dixido de carbono (CO 2 ) la concentracin es til para determinar el efecto de condiciones subptimas del medio ambiente y para manejar los cultivos para maximizar la productividad (Schaffer y Andersen, 1994) . Adems, una mejor comprensin de la interaccin entre factores ambientales y los procesos fisiolgicos contribuye a programas de mejoramiento de la horticultura, la mejora de la sostenibilidad de la produccin y la zonificacin agrcola eficiente (Campostrini y Glenn, 2007). As, el objetivo de esta revisin es reunir la informacin ms reciente sobre los efectos de factores ambientales (luz, temperatura y agua) en la fisiologa de la planta entera de los cultivos hortcolas como lo expresa el crecimiento, el rendimiento de calidad de la fruta, y las caractersticas fotosintticas. Luz La luz del sol no es slo la fuente de energa para la fotosntesis, pero tambin el factor ms importante que afecta la productividad en los cultivos hortcolas (Papadopoulos y Pararajasingham, 1997; Gregoriu et al ., 2007).De carbono del tipo de cambio (CER) es fuertemente dependiente de la irradiacin, absorcin y utilizacin de la energa fotnica (Jackson, 1980; Gregoriu et al ., 2007). De baja irradiacin, en la medida en que determina la penetracin de luz insuficiente en el dosel, las influencias CER directamente por la reduccin de la utilizacin de energa de los fotones, lo que disminuye la productividad (Hampson et al , 1996;. Gregoriu et al , 2007).. Canopy management como una actividad rutinaria en los cultivos hortcolas tiene por objeto aumentar la intercepcin de luz y de la productividad, estabilizar el rendimiento y mejorar la calidad de la fruta (Hampson et al ., 1996). Teniendo en cuenta que necesitan luz solar para la floracin y la formacin de yemas frutales, cultivos de rboles frutales para mantener un equilibrio entre la intercepcin de luz y de distribucin de la luz (Huett, 2004). Dado que la relacin entre la densidad de flujo de fotones fotosintticos (PPFD) y la fotosntesis neta se proporciona informacin bsica para la hoja de modelado, las plantas, o el crecimiento del dosel (Hanson et al ., 1987), varios estudios se han centrado en la intercepcin de luz y la distribucin en el dosel (Higgins et al , 1992;. Wood, 1996; Huett, 2004; Lombardini, 2006a). Modelado de la intercepcin de luz tambin ha sido importante en el desarrollo de las tcnicas de poda y formacin para optimizar el rendimiento, y de las estrategias de eliminacin de rboles destinados a mejorar la productividad del huerto (Garriz et al , 1998;. Huett, 2004; Li y Lakso, 2004; Lombardiniet al ., 2006a). Un resumen del desempeo fotosinttico de varios cultivos de rboles frutales se muestra en la Tab. 1 .

Sombreado (niveles de 60% a 90%) afecta a la morfologa de la hoja y la anatoma, el intercambio de gases y relaciones hdricas (uso eficiente del agua, la conductancia estomtica, y por lo tanto la fotosntesis) en cultivos hortcolas (Bjorkman, 1981; Atanasova et al , 2003;. Heuvel et al , 2004;. Gregoriu et al , 2007).. Adems, la sombra disminuye la capacidad de reproduccin directamente por la disminucin de la floracin, cuajado y tamao de la fruta, e indirectamente mediante la reduccin del crecimiento vegetativo que la planta necesita para apoyar la reproduccin (Hampson et al , 1996).. Un resumen de los efectos de sombreado en varios cultivos hortcolas se informa en la ficha. 2 .

Estudios anteriores han demostrado la importancia de la respuesta de la planta a la sombra, ya que esta informacin es til para determinar la densidad de siembra ideal, los sistemas de cultivo o las condiciones de crecimiento en invernaderos (Papadopoulos y Pararajasingham, 1997; Francescangeli et al , 2006;. Francescangeliet al , 2007. ; Callejn-Ferre et al , 2009).. Francescangeli et al . (2007) observaron que la sombra la mayor duracin del ciclo de crecimiento y disminucin de la tasa de asimilacin neta en el brcoli. Sin embargo, como la tasa de cada planta de crecimiento relativo (TCR) fue casi constante, que lleg a la conclusin de que el brcoli puede ser considerada como una planta tolerante a la sombra, por lo tanto aptos para los sistemas de cultivos intercalados. Tsubo y Walker (2004) y Nasrullahzadeh et al . (2007) estudiaron el efecto de los frijoles intercalados y observ que la masa seca fue 40% menor en las plantas de sombra (sombreado fue hasta el 90%).Sin embargo, la sombra no tuvo efectos significativos en los parmetros de rendimiento (nmero de vainas y el nmero de granos por planta, y el nmero de granos por vaina). Estos autores concluyeron que los granos de cultivo en sistemas agroforestales o sistemas de cultivo sera ventajoso para los agricultores. En cuanto a la distancia de siembra, espaciamiento se ha observado que tienen un efecto negativo en la produccin de frutos de tomate, al parecer debido a un inadecuado suministro de fotosintatos (Papadopoulos y Pararajasingham, 1997).En un estudio de cuatro aos realizado en el tomate por Zahara y Timm (1973), las variables dimetro del tallo, de frutos, nmero de flores y el nmero de hojas por planta disminuy a medida que la densidad de poblacin se increment hasta 96,3 plantas / m 2 . Resultados similares fueron encontrados por Papadopoulos y Ormrod (1990), quien observ que la produccin de frutos de tomate disminuy con la distancia entre plantas disminuye (es decir, 58%, 52% y 13% de fruta fijado en 60 cm, 45 cm y 23 cm de distancia, respectivamente).

En sistemas de produccin hortcola, las plantas pueden experimentar la prdida de agua debido a los altos niveles de radiacin solar, a menudo causando quemaduras irreversibles (Castilla, 2005). El sombreado es una estrategia til para reducir la temperatura de las hojas, daos a la fruta o la prdida de agua en los picos de radiacin, y para el cultivo de especies tolerantes a la sombra en las zonas con excesiva a la radiacin (Kittas et al , 1999).. En un estudio de 2 aos, Callejn-Ferre et al . (2009) evalu los efectos de la utilizacin de pantallas de aluminio, con diferentes grados de sombra (40, 50 y 60%), as como las condiciones tradicionales de blanqueo en la produccin y la calidad de tomate cv. Atltico crecido bajo condiciones de invernadero. Los resultados mostraron que la firmeza de sombreado 60% de fruta mejorado, pero disminuy la cantidad de slidos solubles. Temperatura La temperatura es un factor importante que influye en la germinacin de semillas, crecimiento vegetativo, floracin, cuajado y maduracin de la fruta en los cultivos hortcolas (Sage y Kubien de 2007, Ledesma et al , 2008;. Kositsup et al ., 2009). Tanto las temperaturas altas y bajas, ya sea temporal o permanente, puede inducir cambios morfo-anatmicos, fisiolgicos y bioqumicos en las plantas, lo que lleva a la reduccin de beneficios (Higuchi et al , 1998;. Wang et al ., 2003; Wahid et al , 2007. ). El estrs por calor puede ser una preocupacin en muchas regiones de los trpicos y subtrpicos, ya las altas temperaturas pueden causar daos significativos, tales como quemaduras en las hojas, ramas y tallos, la senescencia foliar anticipada y la abscisin, dispara y la inhibicin del crecimiento de las races y la decoloracin de las frutas y los daos (Yamada et al ., 1996a; Higuchi et al , 1998;. Almeida y Valle, 2007; Wahid et al , 2007).. Los procesos reproductivos son tambin muy afectados por el estrs por calor en la mayora de las plantas (Wahid et al ., 2007). A travs de observaciones de la fresa, Ledesma et al . (2008) encontraron que el estrs de alta temperatura afect negativamente el nmero de inflorescencias, flores y frutos, y que la respuesta de la planta al estrs de alta temperatura se depende del cultivar. En la germinacin del polen de tomate, y el crecimiento del tubo polnico, la viabilidad del vulo, el estigma y el estilo de posiciones y el nmero de granos de polen retenido por el estigma tambin se vieron gravemente afectados por las altas temperaturas (Foolad, 2005). En la chirimoya, temperaturas clidas determina la produccin de polen baja viabilidad, y por lo tanto, de los frutos asimtricos y pequeo que contiene pocas semillas (Higuchi et al , 1998).. Sin embargo, se ha observado que la viabilidad del polen se reduce en la papaya, cuando la temperatura cae por debajo de 20 C. Esta condicin tambin puede causar problemas de cambio de sexo y de bajo contenido de azcar en las frutas (Galn Saco, y Rodrguez-Pastor, 2007). En cacao, temperaturas superiores a 23 C parecen acelerar el inicio de lavado vegetativo (Almeida y Valle, 2007). En cuanto a los cambios anatmicos, los sntomas observados en condiciones de estrs por calor son en general similares a las que se observan bajo estrs hdrico. Plantas presentes tamao reducido de clulas, el cierre de los estomas, la prdida de agua reducido, el aumento de la densidad de los estomas y tricomas y ms vasos del xilema, tanto en las races y retoos (An et al , 2004;. Wahid et al , 2007).. En rosa, un aumento significativo en el ndice de estomas y en la densidad de clulas epidrmicas y los estomas se observaron en las plantas que crecen a altas temperaturas (Pandey et al ., 2007). Los estudios realizados por Wentworth et al . (2006) en frijol comn mostraron un fuerte incremento dependiente de la temperatura en el grosor de la hoja, el desarrollo de empalizada y densidad de estomas en la superficie adaxial de las hojas. En un trabajo realizado por Zhang et al . (2005) en las uvas, se encontraron con que las temperaturas clidas afectado considerablemente a las clulas del

mesfilo, el aumento de la permeabilidad de la membrana plasmtica, el aumento de la prdida de apilamiento de grana y se determin la inflamacin de las laminillas del estroma. Por otra parte, un aumento en la concentracin de cido abscsico (ABA) se observ en hojas de parra, debido a las altas temperaturas, lo que sugiere que el ABA puede ser una alta temperatura de aclimatacin al calor y la tolerancia factor de induccin en este cultivo (Abass y Rajashekar, 1993). Como se mencion anteriormente, el estrs por calor, evidentemente, afecta a las estructuras anatmicas de tejido celular sub-niveles. Por lo tanto, la acumulacin de todos estos cambios en la tensin de alta temperatura puede resultar en el crecimiento vegetal y la productividad de los pobres. Alta temperatura induce la aclimatacin de la fotosntesis, cambiando la capacidad fotosinttica, la respuesta de la temperatura de la fotosntesis, o ambos ( Fig. 1. ) (Sage y Kubien, 2007; Wang et al , 2007;. Kositsup et al ., 2009). Los cambios en varias caractersticas fotosintticas a altas temperaturas son excelentes indicadores de la tolerancia de las plantas al estrs por calor (Wahid et al ., 2007), que es de hecho capaz de daar las membranas tilacoides (Petkova et al ., 2007). Como consecuencia, una serie de parmetros fisiolgicos tales como la fluorescencia de la clorofila, la variable de relacin de fluorescencia mxima (F v / F m ) y la base de fluorescencia (F 0 ) se puede utilizar para estimar la tolerancia al calor en las diferentes especies o cultivares (Yamada et al . , 1996a). Estudios realizados por Petkova et al . (2007) indicaron que los parmetros de fluorescencia de la clorofila de induccin (F 0 , F m , F v y sus proporciones) son buenos indicadores de tolerancia al calor en el frijol comn, y por lo tanto pueden ser utilizados para trazar los caracteres de inters en los programas de mejoramiento.Resultados similares han sido reportados por Nyarko et al . (2008) en la col. Los cambios en Fv / Fm relacin bajo condiciones de estrs de calor tambin puede ser un buen indicador en la deteccin resistente al calor, los cultivares de vid (Kadir et al ., 2007). Las altas temperaturas influyen en la capacidad fotosinttica y la conductancia estomtica al disminuir el estado de activacin de la rubisco. Adems, el estrs por calor disminuye la cantidad de pigmentos fotosintticos (Wahid et al ., 2007). En el tomate, la ltima condicin (temperatura superior a 45 C durante 2 h) lesiones de la membrana plasmtica, alter la composicin de pigmentos del aparato fotosinttico, y ha causado una importante reduccin de la tasa de fotosntesis neta, debido a afecciones en el ciclo de Calvin y el funcionamiento del fotosistema II (Camejo et al ., 2005). En las especies de ctricos, neta de CO 2 tasa de asimilacin se reduce por la disminucin parcial en tanto la conductancia estomtica y la eficiencia de carboxilacin instantnea a temperaturas por encima o por debajo del rango ptimo (28-32 C) (Machado et al ., 2005). Por lo tanto, el conocimiento sobre los niveles de temperatura es til en la investigacin fisiolgica, as como la produccin de cultivos hortcolas. En general, los niveles ptimos de temperatura se han obtenido para muchos cultivos hortcolas a travs de laboratorio y / o experimentos de campo. Entender la forma en que este factor afecta a la fisiologa vegetal es muy conveniente para evitar daos debido a las temperaturas desfavorables durante las operaciones de la ontogenia (Wahid et al ., 2007). Un resumen de los niveles de temperatura ptima para la fotosntesis de las varias especies de cultivos hortcolas se muestra en la Tab. 3 .

De agua Como el agua es fundamental para el mantenimiento de la actividad fisiolgica normal y los procesos de transporte de membrana (Jones y Tardieu, 1998), el suministro de manera adecuada es crucial para obtener la mxima productividad de los cultivos hortcolas. Adems, el agua juega un papel importante en los cultivos hortcolas, ya que las frutas y verduras se venden generalmente en una base de peso fresco y el rendimiento es predominantemente determinado por el contenido de agua (Marcelis et al ., 1998). El estrs hdrico se produce cuando no hay suficiente contenido de agua del suelo para un crecimiento exitoso o reposicin del suministro de agua (Larcher, 2003; Lombardini, 2006b). Una disminucin en el contenido de la hoja relativo de agua (RWC) causa inicialmente cierre de los estomas, que a su vez conduce a una disminucin en el suministro de CO 2 en las clulas del mesfilo y por lo tanto reduce la tasa fotosinttica de la hoja. Del mismo modo, la sequa tambin afecta a los procesos como la divisin celular y la expansin, la sntesis de ABA y la acumulacin de azcar, por lo tanto reduciendo el rendimiento del cultivo (Marsal y Girona, 1997; Chartzoulakis et al ., 1999; Raviv y Blom, 2001; Arquero et al , 2006. , Lombardini, 2006b). En general, se puede decir que los cultivos hortcolas requieren un suministro de agua de alta a travs de los programas de riego adecuado. Sin embargo, riego deficitario controlado puede mejorar la calidad de la fruta al aumentar el porcentaje de materia seca y contenido de azcar (Jones y Tardieu, 1998; Spreer et al ,

2007).. Por otra parte, el dficit de agua controlada se ha utilizado como una tcnica para estimular la floracin en cultivos como la guayaba o litchi, o para sustituir adecuada escalofriante cuando los cultivos templados, como la manzana se cultiva en los trpicos (Chaikiattiyos et al ., 1994). Por lo tanto, el riego deficitario (RDI) y el secado parcial de zona de races (PRD), las tcnicas se han aplicado a retener el agua durante determinados perodos, lo que produce el estrs por sequa moderada, que a su vez ha mejorado la eficiencia en el rendimiento, la calidad del fruto y el uso del agua. Los resultados de los experimentos de I + D + han sido contradictorios, pero a veces prometedores (Lombardini et al , 2004;. Spreer et al ., 2007). En experimentos llevados a cabo en Espaa, RDI ha aumentado la productividad de uva (Faci et al ., 2009) y la calidad de los ctricos (Ballester et al ., 2009), aunque el efecto de rendimiento han sido controvertidos en algunas especies (Robles et al ., 2009) . I + D + tambin se puede utilizar para retrasar la floracin y el tiempo de la cosecha (Melgar et al ., 2008) o para aumentar la floracin y la productividad en ciertos perodos del ao cuando los precios son altos. Tal es el caso de la "forzatura", una prctica tradicional aplicada en los cultivos de limn de Sicilia, donde se acenta la flor de verano por el riego de retencin hasta que los rboles se marchitan (Barbera et al ., 1985). Es necesario, sin embargo, para determinar el nivel ptimo de estrs para que el perodo seco no tiene efectos depresivos sobre la vitalidad de los rboles, y para comprender las interacciones entre el estado del rbol del agua, la carga de los cultivos y el crecimiento del fruto, con el fin de optimizar el rendimiento en el dficit de agua condiciones. Por ejemplo, los altos rendimientos se pueden obtener en melocotn con riego deficitario si una gestin adecuada de frutas adelgazamiento se hace en la fase III de crecimiento del fruto. Esto es as porque dicha gestin aumenta el tamao del fruto, no slo debido a una reduccin de la competencia de frutas, sino a una mejora en el estado del rbol del agua, as (Marsal et al , 2006;. Lpez et al , 2006, 2007.). Por otro lado, es importante discutir acerca de las inundaciones, ya que el desarrollo de plantas se ve afectado por cualquiera de agua demasiado o muy poco en la zona radicular. Las inundaciones son producidas por las tormentas, el riego ms, el drenaje deficiente, mesas altas de agua y de presas y desbordamiento de ros (Rao y Li, 2003). Como se ha mencionado anteriormente, las plantas de inducir una serie de procesos fsicos, qumicos y biolgicos en respuesta a condiciones de estrs. Bajo condiciones de inundacin, las plantas presentan sntomas similares a los que se desarrollan bajo el estrs por calor o el agua. Respuestas de las plantas a la inundacin incluyen aumento de la concentracin de etileno interno, la conductancia estomtica baja, disminucin de la hoja, raz y desarrollo de los brotes, los cambios en la absorcin osmtica potencial y nutrientes, y reduce el contenido de clorofila y la fotosntesis (Tamura et al , 1996;. Ashraf y Rehman, 1999 , Rao y Li, 2003; Issarakraisila et al , 2007).. Las inundaciones tambin aumenta la severidad de ciertas enfermedades, principalmente hongos que pudren las races (Rao y Li, 2003), segn lo informado por De Siva et al . (1999) en relacin con la pudricin de raz por Phytophthora en el arndano. La disminucin del nivel de oxgeno en los suelos afecta a la biodisponibilidad de los nutrientes, as como la capacidad de los sistemas de races para la absorcin y transporte de agua y nutrientes minerales (Lizaso et al ., 2001). Anegamiento de inhibicin de la absorcin causada N del suelo y reduce las concentraciones de la hoja de N, P, K, Ca y Mg en el aguacate (Schaffer y Andersen, 1994) y el guisante (Rao y Li, 2003). Los efectos de las inundaciones duracin en algunos cultivos hortcolas se resumen en la Tab. 4 .

Conclusin
Se puede decir que el conocimiento sobre las interacciones entre los factores ambientales y la fisiologa de las plantas facilita la identificacin de los cambios ambientales, como la falta de luz, altas temperaturas o el dficit de agua. Por ejemplo, el sombreado de los cultivos hortcolas puede reducir la tasa de fotosntesis, la transpiracin y la densidad de los estomas y la conductancia, y mejorar aborto de flores. Del mismo modo, las altas temperaturas pueden afectar a la viabilidad del polen y la germinacin, nmero de flores y el nmero de frutos por planta. Finalmente, la informacin ecofisiolgica es una herramienta que puede ser utilizado en programas de mejoramiento gentico para obtener variedades mejoradas, as como en las estrategias de zonificacin agrcola, mejorando as la productividad.

Literatura citada Abass, M. y Rajashekar CB. 1993. Abscsico, cido acumulacin en las hojas y las clulas cultivadas durante la aclimatacin al calor en las uvas. HortScience 28, 5052. [ Links ] Almeida, AAF y Valle RR. 2007. Ecofisiologa del rbol de cacao. Braz. J. Plant Physiol. 19 (4), 425-448. [ Links ] Aloni, B., L. Karni, Z. Zaidman, y Schaffer AA. 1996. Los cambios de hidratos de carbono en el pimiento (Capsicum annuum L.) flores en relacin con su abscisin bajo regmenes de sombras diferentes. Ann. Bot. 78, 163-168. [ Links ] Arquero, O., D. Barranco, y M. Benlloch. 2006. Hambre de potasio aumenta la conductancia estomtica en los olivos. HortScience 41 (2), 433-436. [ Links ] Ashraf, M. y H. Rehman. 1999. De nutrientes minerales, el estado del maz en relacin con el nitrato y el anegamiento de largo plazo. J. Nutr planta. 22 (8), 1253-1268. [ Links ]

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