Manual para la Gestin de Poblaciones de Mamferos

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Agosto 2009

Manual para la Gestin de Poblaciones de Mamferos

AUTOR Carlos NORES QUESADA

COLABORADORES Mara CANO PARRA Pedro GARCA-ROVS GONZLEZ Amalia SEGURA GONZLEZ Ins ARGELLES DAZ Manuela FERNNDEZ LVAREZ Sara GARCA INCLN Juan RODRGUEZ RODRGUEZ
foto de la portada Pedro Garca-Rovs/INDUROT

Agosto 2009

AGRADECIMIENTOS

A todo el personal de la Consejera de Medio Ambiente, Urbanismo e Infraestructuras que ha credo que la gestin de la caza necesita una puesta al da y que este manual puede mostrar el camino y por seguir creyndolo y animndonos en esta tarea. Resulta muy gratificante sentirse respaldado y animado en todos los niveles jerrquicos, desde la consejera, direccin general y jefaturas de servicio, seccin y negociado. A todos los colaboradores que hicieron pruebas de campo, ensayaron mtodos en la prctica, prepararon grficas, utilizaron con soltura paquetes estadsticos que para mi eran un enigma, me ayudaron a pulir captulos o apndices que entraron y salieron de este manual hasta su forma actual e hicieron que el trabajo final fuera posible. Agradecimiento a todos y cada uno de los guardas de los cotos y reservas que participaron con nosotros en las muchas e intensas jornadas de campo desde el ao 2005, en las que no slo nos mostraron inters y dedicacin sino tambin familiaridad y confianza, lo que nos permiti no solo trabajar, sino compartir experiencias e inquietudes de las que siempre se obtiene resultados positivos y nos demostraron que son capaces de trabajar con autonoma y profesionalidad y ser dignos del mximo reconocimiento. Tambin a Ana Colubi por sus ideas en el manejo de las herramientas estadsticas, su asesoramiento por el tiempo que le robamos para que revisase lo que habamos escrito y a Pablo Gonzlez-Quirs que ofreci con la mayor confianza su experiencia y los datos de sus informes inditos siempre que fueron requeridos. Tambin a todas las personas que se interesaron por este manual en las diferentes fases de su desarrollo y que quisieron aplicarlo en sus mbitos de trabajo porque nos hicieron sentir que hacamos algo til. Nuestro agradecimiento especial a aquellos pioneros que deslizaron ensayos meritorios en los informes y estudios que les fueron encomendados y que demuestran que hay capital humano que con curiosidad y con profesionalidad nos han marcado un camino a los que nos dedicamos a esto ms tarde. .

NDICE Introduccin___________________________________________________________ 1 1. Tendencia de las poblaciones y variables demogrficas ______________________ 3 1.1 Tendencia de la poblacin __________________________________________ 3 1.1.1 Cuantificacin de la tendencia de una serie temporal__________________ 3 1.1.2 ndices de abundancia relativa ___________________________________ 5 1.2 Variables demogrficas ____________________________________________ 9 1.2.1 Tasa intrnseca de crecimiento (rm)_______________________________ 10 1.2.2 Capacidad de carga (K)________________________________________ 14 1.2.3 Comprobacin de los modelos por ajuste al crecimiento logstico _______ 17 1.2.4 Estructura de la poblacin por edades y sexos______________________ 21 1.2.5 Tasa de supervivencia (S) Tasa de mortalidad (M) _________________ 22 1.2.6 Disponibilidad de los trofeos ____________________________________ 25 2. Estimas de poblacin ________________________________________________ 26 2.1 Planificacin del muestreo _________________________________________ 26 2.1.1 Diseo del muestreo __________________________________________ 26 2.1.2 Estratificacin del muestreo ____________________________________ 28 2.2 Mtodos de estimacin para especies de detectabilidad alta ______________ 29 2.2.1 Conteos ligados______________________________________________ 29 2.2.2 Observadores dependientes ____________________________________ 30 2.3 Mtodos de estimacin para especies de detectabilidad media-alta _________ 32 2.3.1 Mtodo de muestreo a distancia _________________________________ 32 2.4 Mtodos de estimacin para especies de detectabilidad media-baja ________ 37 2.4.1 Mtodo de frecuencia de vocalizacin ____________________________ 37 2.4.2 Mtodo de produccin fecal ____________________________________ 40 2.4.3 Mtodo de ndice y control _____________________________________ 42 2.4.4 Mtodo de las batidas _________________________________________ 45 2.5 Mtodos de correlacin ndice-densidad ______________________________ 46 2.5.1 Correlacin entre IKA-densidad _________________________________ 47 2.6 Correccin de la densidad tras la poca de partos ______________________ 49 3. Explotacin sostenible________________________________________________ 51 3.1 Mtodos para poblaciones en fase de crecimiento exponencial ____________ 52 3.2 Mtodos basados en la curva logstica (Modelo de Lotka-Volterra)__________ 53 3.3 Mtodos basados en la sobreexplotacin temporal ______________________ 58 APNDICE I: Establecimientos de protocolos de actuacin_____________________ 61 I.1 Protocolo para realizar recorridos ____________________________________ 61

I.1.1 Objetivos de los Itinerarios ______________________________________ 61 I.1.2 Componente espacial de los itinerarios ____________________________ 61 I.1.3 Componente temporal: pocas, horarios y duracin __________________ 63 I.1.4 Eleccin del nmero de observadores _____________________________ 65 I.1.5 Material necesario ____________________________________________ 65 I.2 Protocolo para realizar estaciones de observacin _______________________ 66 I.2.1 Objetivo de las posiciones ______________________________________ 66 I.2.2 Eleccin de las posiciones ______________________________________ 66 I.2.3 Periodos, horarios y duracin de las operaciones ____________________ 67 I.2.4 Eleccin del nmero de observadores _____________________________ 67 I.2.5 Material necesario ____________________________________________ 68 APNDICE II: Fichas de campo __________________________________________ 69 APNDICE III: Glosario_________________________________________________ 73 Referencias bibliogrficas _______________________________________________ 79

INTRODUCCIN

En 1933 se public el libro de Aldo Leopold Game Management que supuso el punto de partida de una nueva concepcin en la gestin de la caza a partir de los conocimientos aportados por la ecologa. Esta forma de trabajar permiti un cambio sustancial en la forma de abordar la gestin cinegtica, que gracias a la utilizacin de modelos de poblaciones poda basarse en la prediccin y cuantificacin de los procesos, permitiendo as un sistema de gestin ms seguro y verificable de los recursos naturales. En este caso presentamos una serie de herramientas probadas durante dcadas y que pocas veces han sido puestas en prctica para la gestin cinegtica en Espaa, unas veces por desconocimiento, otras por miedo o desconfianza, lo cual no quita para que en ocasiones espordicas se hayan hecho meritorios ensayos que desgraciadamente no han tenido la continuidad deseada. Los mtodos aqu ensayados no son los nicos que pueden ponerse en prctica. En este caso, simplemente hemos propuesto unos ejemplos que hemos probado personalmente en las condiciones de trabajo que se dan en los cotos y las reservas de caza de nuestro entorno de forma que podemos constatar que resultan asequibles desde el punto de vista tcnico y econmico. Como todos los procedimientos que se explican en el manual han sido probados en el mbito cantbrico, quiere decir que son aplicables en las complicadas condiciones geogrficas que a los del norte peninsular nos han tocado en suerte y que pueden aplicarse sin problemas en toda la Iberia atlntica y en los Pirineos, pero su utilidad puede ir bastante ms all de este mbito geogrfico. En este libro se explican en detalle un conjunto de procedimientos para que puedan ser adaptados, repetidos y continuados por personal tcnico preparado. Aunque las frmulas matemticas pueden espantar a personas poco acostumbradas a ellas, su aparato matemtico es ms sencillo de lo que parece y superada la inicial desconfianza se convertir en una herramienta til. Est concebido para iniciarse en las herramientas de gestin de las poblaciones, por lo que se han evitado los mtodos basados en procedimientos ms complejos que pueden requerir conocimientos matemticos avanzados o una informacin muy especfica y difcil de obtener. Sin embargo, si el lector logra vencer un frecuente miedo inicial a las frmulas ver que no es tan complicado como puede parecer a primera vista. Puede utilizar este manual con soltura cualquier persona que tenga nociones bsicas de estadstica y de lgebra. Para enfrentarse a las amenazadoras frmulas el usuario solo necesita armarse con cualquier calculadora dotada de logaritmos y funciones estadsticas o 1

con los conocimientos ms rudimentarios en el uso de una hoja de clculo, y cuando digo lgebra quiero decir que es suficiente con saber despejar una incgnita en una ecuacin. Como recuerda Lee Eberhardt (1971): No se necesitan conocimientos matemticos muy complejos para manejar la mayora de los estudios prcticos. El que trabaje con poblaciones necesita saber utilizar logaritmos y exponentes en expresiones algebraicas sencillas. En estos tiempos, la mayora de la gente sabe lo que es el inters compuesto y es deseable que seamos capaces de emplear tambin la funcin exponencial o la curva exponencial, muy relacionada con la frmula del inters compuesto en perodos de tiempo muy cortos. Cualquier libro de texto de matemticas de enseanza media nos proporciona estas herramientas bsicas. Este es una obra concisa que no llega a satisfacer todas las necesidades instrumentales del tcnico para planificar la gestin cinegtica, por eso se recomienda la lectura de otras obras ms completas, como el manual de Caughley (1977), la obra ms clara y ms didctica sobre el tema que tantos herederos ha dejado. No abundan las obras que aborden la planificacin cinegtica en castellano desde la base de la teora ecolgica, de modo que las pocas que han sido publicadas tienen un valor especial. Por esta razn, adems de su valor intrnseco, recomendamos especialmente el libro de Victoriano Peir (1997), igualmente claro y didctico y por supuesto el agotado manual para el censo de vertebrados terrestres de Jos Luis Tellera (1986), si es capaz de encontrarlo. Se adjunta al final un glosario en el que se definen todos los conceptos ecolgicos utilizados, para ayudar a comprender mejor el contenido del informe. Aunque el ttulo del manual haga referencia a la gestin de mamferos y de hecho su desarrollo se haya hecho pensando sobre todo en los ungulados, en realidad trata sobre gestin de poblaciones y por tanto puede ser til para la gestin de cualquier tipo de especies de gran fauna, cazables o amenazadas, excepcin hecha del apartado 3 Explotacin sostenible, que intenta aportar informaciones para trabajar dentro de los lmites de la sostenibilidad y por tanto tiene que ver igualmente con la explotacin responsable de los recursos naturales y en definitiva con la conservacin de la naturaleza. Finalmente, decir que el manual quiere sumarse a estas obras pioneras que tratan de rellenar el hueco de textos tcnicos en castellano sobre gestin de la fauna y que nos ha hecho ir tan retrasados en estos aspectos en relacin con otros pases ms avanzados en las aplicaciones de la ecologa.

1. TENDENCIA DE LAS POBLACIONES Y VARIABLES DEMOGRFICAS

1.1 TENDENCIA DE LA POBLACIN

1.1.1 Cuantificacin de la tendencia de una serie temporal
Una serie temporal es el conjunto de observaciones de una poblacin a lo largo de un perodo de tiempo. En una serie temporal la forma ms intuitiva de valorar el cambio de una poblacin es la de dividir su tamao al final de un perodo de tiempo transcurrido entre el tamao inicial y expresarlo en forma de mltiplos o porcentaje. Por ejemplo, una poblacin de 200 individuos 300 que al cabo de tres aos tiene 300 se ha multiplicado por 1,5 ( = 1,5 ) o lo que es lo 200 mismo, se ha incrementado en un 50%. Sin embargo, esta forma simple de representar cambios es poco til cuando queremos comparar crecimientos durante perodos diferentes. En tal caso, la forma habitual de representar el cambio de una poblacin es mediante la tasa de incremento o de crecimiento anual () que representa el porcentaje que la poblacin ha crecido (o disminuido) cada ao para pasar de un determinado tamao a otro. Cuando la poblacin crece, la tasa de incremento anual es mayor que 1 y cuando disminuye es menor que la unidad. Ejemplo: Un valor de = 1,06 indica que la poblacin ha crecido a un ritmo del 6% (1,06 1) 100 = 6% Un valor de = 0,06 indica que la poblacin disminuye anualmente un 4%. (1 0,96) 100 = 4% 3

Otra manera muy habitual de representar las variaciones de una poblacin (especialmente en ecologa de poblaciones) es mediante la tasa o coeficiente exponencial de crecimiento (r), que representa el exponente al que crece una poblacin en fase de crecimiento exponencial. Cuando una poblacin crece el valor de r es positivo (> 0) y cuando disminuye es negativo (< 0). Podemos pasar fcilmente del valor de al de r con una simple calculadora, ya que r es el logaritmo neperiano de y es el antilogaritmo neperiano de r, lo que en lenguaje matemtico podemos expresar de la siguiente manera: r = ln = er Normalmente, el procedimiento ms til representar la serie temporal de una poblacin es hacerlo mediante el ajuste a una regresin exponencial de los valores sucesivos esa poblacin (Caughley y Sinclair, 1994). Es algo que puede hacerse directamente en una hoja de clculo disponible en nuestro PC en la que obtenemos directamente el exponente de la funcin (es decir, r) y el coeficiente de determinacin (R2) que nos indica si el ajuste en bueno. Si el programa no nos proporciona directamente el nivel de significacin de los datos a la regresin exponencial tendremos que calcular el coeficiente de correlacin (la raz cuadrada del de determinacin) y consultar el nivel de significacin en una tabla. Cuando la correlacin es significativa y el valor de r es positivo ( > 1) la tendencia de la poblacin es positiva. Si la correlacin es significativa y el valor de r es negativo ( < 1) la tendencia es negativa. Cuando la correlacin no es significativa no puede evidenciarse la tendencia. Puede ser porque el valor de r sea muy prximo a 0 ( 1) o porque la longitud de la serie temporal que tenemos sea insuficiente para la variabilidad de los datos disponibles.
Tendencia esperas corzo RRC Somiedo Oriental
3,5 3 Corzos/estacin 2,5 2 1,5 1 0,5 0 1994 1996 1998 2000 Aos 2002 2004 2006 y = 1E-73e0,0842x R2 = 0,8346

Tendencia de las observaciones de corzo en las esperas desde puntos fijos de observacin en la Reserva Regional de Caza de Somiedo Oriental. Se observa que el exponente es r = 0,084; de modo que = 1,088 es decir, que la tendencia es de un crecimiento del 8,8% anual, ya que la correlacin es significativa al ser R = 0,913 y para 7 grados de libertad p < 0,001.

Una serie temporal puede cambiar su tendencia a lo largo del tiempo, por razones endgenas (cuando sigue el modelo de crecimiento logstico) o exgenas (cuando se modifica la mortalidad inducida por causas humanas o de otro tipo). En tal caso la serie debe ser secuenciada, es decir, descompuesta en tramos que deben analizarse por separado. El lmite de la secuenciacin es el nmero de datos disponibles en cada secuencia para que pueda ser tratada estadsticamente.
Serie temporal del jabal en Cabranes
2 1,8 Jabal/batida 1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 2 4 6 aos 8 10 12 14

r = 0,39 (=1,48) R = 0,943 p < 0,002 r = -0,031 (=0,97) R = 0,468 p > 0,1

Fig. 1.1. Serie temporal de la captura por unidad de esfuerzo de jabal en el CRC de Cabranes en la que se observa una fase inicial de crecimiento exponencial seguida de otra de poblacin estabilizada.

1.1.2 ndices de abundancia relativa

La abundancia o tamao de poblacin es una representacin del nmero de animales. Puede ser expresada como una abundancia absoluta, cuando el nmero es conocido o estimado (por ejemplo 300 corzos), pero puede ser conveniente expresarlo en forma de densidad, en el caso de las especies cinegticas se considera generalmente el nmero de individuos/km2 o individuos/100 ha. Tambin puede hablarse de una abundancia relativa si en vez del nmero (o densidad) total utilizamos un ndice de abundancia, es decir: una medida ms fcil de obtener que est correlacionada con la densidad. Los ndices de abundancia relativa son ms fciles de obtener, ms baratos y menos limitados por condicionantes tericos que las estimas o los recuentos totales y resultan tiles para la gestin, ya que aunque no dan una idea del nmero de individuos, permiten cuantificar las variaciones de las poblaciones. Los ndices de abundancia permiten comparar la evolucin de una poblacin a lo largo del tiempo o comparar las poblaciones de diferentes lugares si las condiciones en las que se ha obtenido el ndice son similares. Los ndices de abundancia son tan variados como uno pueda imaginarse ya que son simplemente la proporcin entre cualquier magnitud cuantificable relacionada con la poblacin (observaciones, reclamos sonoros, excrementos, huellas, hozaduras, etc.) y el esfuerzo realizado para contarlas (das de trabajo, personas, kilmetros recorridos, etc.).

En el caso de la gestin cinegtica son especialmente interesantes los obtenidos a partir de las propias caceras ya que pueden conseguirse sin costes adicionales, tambin puede ser tiles los que proceden del trabajo rutinario de la guardera. Conviene validar un ndice mediante un estudio piloto para ver si es til en unas circunstancias determinadas y usarlo en unas condiciones normalizadas de esfuerzo, condiciones meteorolgicas, experiencia, detectabilidad, etc. As por ejemplo, los basados en presencia o ausencia (por ejemplo porcentaje de caceras en que se ha visto o abatido algn jabal) suelen ser tiles cuando el nivel de poblacin es muy bajo, pero se saturan rpidamente. Se han utilizado diversos tipos de ndices de abundancia relativa agrupados en dos apartados: Los obtenidos a lo largo de la actividad cinegtica, como es la captura por unidad de esfuerzo CPUE y los obtenidos de forma especfica. Los primeros son ms imprecisos por estar condicionados por agentes externos que no siempre son controlables con facilidad, pero son ms fciles de obtener y ms baratos. Los segundos requieren un trabajo de campo adicional, pero la relacin con la abundancia puede estar mejor controlada.

Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE)

La captura por unidad de esfuerzo es el ndice ms universalmente utilizado cuando no se dispone de otro parmetro mejor o resulta demasiado complicado obtenerlo. Se ha venido utilizando durante dcadas en estudios sobre pesqueras o sobre especies cinegticas. Se obtiene a partir de la proporcin entre el nmero de individuos capturados (cazados) y el esfuerzo de captura realizado (por ejemplo, das de caza, nmero de caceras o de cazadores, etc.). La captura por unidad de esfuerzo suministra un ndice de densidad til cuando la captura no reduce en gran medida el tamao de la poblacin y puede ser utilizado cuando las siguientes condiciones son aceptables (Caughley, 1977): El sistema de caza, las condiciones de captura y la eficiencia estn estandarizadas. Que la captura de un animal no interfiere con la captura de otro ni se produzca una saturacin del ndice. Que los animales no aprenden a evitar ser capturados.

Cambios en las condiciones en las que se producen las caceras (existencia o no de cupos, variaciones del mismo, cambios en la duracin de la temporada de caza o en la efectividad de las caceras, etc.) pueden sesgar los resultados e inducir interpretaciones inadecuadas. En el caso del jabal, que se caza en la modalidad de batida, habitualmente se utiliza el nmero de jabales abatidos por cacera (jornada de caza), dado que son datos fcilmente disponibles en todos los cotos y reservas, que si bien puede resultar afectado por la efectividad de las carecas para poder ser comparados entre los diferentes terrenos cinegticos, son razonablemente vlidos para comparar el mismo coto a lo largo del tiempo, siempre y cuando no varen, por ejemplo, los cupos establecidos para abatir los animales, ni la capturabilidad por variar el perodo de caza. En tales casos deben normalizarse los datos que se comparan, excluyendo los datos que no sean comparables. La existencia de cupos (nmero mximo de piezas que pueden abatirse en las caceras) puede saturar este ndice cuando el rendimiento de las caceras se aproxima al cupo, de modo que la poblacin siga aumentando aunque el ndice no lo haga.

Tambin se podra utilizar el nmero de individuos vistos por cacera, dado que es un valor tambin reseado en las fichas que se rellenan durante las caceras aunque resulta menos seguro y ms subjetivo. En el caso del corzo, que se caza fundamentalmente en la modalidad de rececho, se utiliza el nmero de corzos abatidos por rececho, aunque probablemente la CPUE del corzo sea menos representativa que la del jabal porque durante las batidas de corzo pueden cazarse ambas especies, lo que puede desvirtuar los resultados. Es preferible utilizar como CPUE los resultados de las batidas que los de los recechos, dado que en los segundos puede haber una componente de subjetividad en el xito de la cacera (por ejemplo el trofeo) que no es posible tener en cuenta al utilizar los resultados globales de las caceras. A falta de otros datos se pueden utilizar stos, pero sera conveniente sustituirlos por otros menos sesgados, como el nmero de individuos vistos en las batidas o los ndices obtenidos de forma especfica.
Tendencia corzo en Cabranes
1,2 1 Corzo/batida 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 2 4 6 aos 8 10 12 14

Ejemplo: En Cabranes el corzo el corzo ha aumentado significativamente en los ltimos 13 aos segn se deduce de la serie temporal obtenida con su CPUE, que da un valor de r = 0,1323 (R = 0,935, g.l. = 11; p < 0,001), que equivale a un incremento anual del 14%, pero observando la grfica se observa un crecimiento ms intenso los 10 primeros aos seguido de una aparente estabilizacin.

ndices especficos
Son aquellos que se obtienen mediante una observacin especfica de campo. Se refieren a observaciones de individuos por unidad de esfuerzo. ndice Kilomtrico de Abundancia (IKA) expresa el nmero de individuos observados a lo largo de una serie de recorridos y se obtiene dividiendo el nmero de individuos vistos entre el nmero de kilmetros recorridos. Se expresa en individuos/km. Podemos calcular el intervalo de confianza aproximado para un valor de IKA mediante la frmula que permite calcular el error mximo de muestreo (Martnez-Gonzlez y Ruiz-Canela, 2001).
Z n

donde Z = 1.96 para una confianza del 95%; es el valor del IKA y n es el nmero de km recorridos para asegurar que el error cometido no supera el lmite que nos hemos puesto.

Ejemplo: En 2007 en la zona occidental de la Reserva Regional de Caza de Somiedo se realizaron 35 recorridos que supusieron un total de 202 km, a lo largo de los cuales se observaron 273 corzos. Se puede estimar el IKA y su error tpico de la siguiente manera: IKA = 273 corzos / 202 km = 1,35 corzos/km
Z IKA n

Z = 1,96 = 1,35 corzos/km n = 202 km

1,35 = 1,96 202

1,96

0,0067 = 1,96 (0,082) = 0,16

Limite inferior del intervalo de confianza: 1,35 0,16 = 1,19 Limite superior del intervalo de confianza: 1,35 + 0,16 = 1,51 IKA estimado 1,35 [1,19; 1,51] corzos/km Tambin podemos calcular el esfuerzo de observacin que necesitamos realizar si en la frmula que nos permite el error mximo admisible despejamos el nmero de kilmetros recorridos (n) y, para un valor predeterminado de IKA, fijamos el error mximo que estamos dispuestos a admitir (). Despejando n se obtiene la siguiente frmula: 1,96 IKA n
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De esta manera podemos calcular cuntos kilmetros de recorrido precisamos para obtener un valor de IKA representativo, pero tambin podemos dar unas normas generales si hacemos el clculo para tres casos de densidad: 1 = 1 individuo observado/km y 1 = 0.2 individuos/km; 2 = 2 individuos observados/km y 2 = 0,3 individuos/km y 3 = 3 individuos observados/km y 3 = 0,4 individuos/km; 1,96 1 n1 0,2 = 96,04km 1,96 2 n2 0,3 = 85,36km 1,96 3 n3 0,4 = 72,03km Las distancias necesarias pueden ser transformadas en transectos de 5 km de longitud (Tabla 2.3), de tal modo que se pueda proponer una recomendacin general del nmero de kilmetros o de transectos necesarios para obtener un IKA fiable segn la densidad de corzos que tengamos. Una variante del IKA, til para especies de baja detectabilidad, es el corte de rastros. En lugares en los que nieva con frecuencia pueden utilizarse los rastros que los animales 8
2 2 2

dejan en la nieve tras una venada reciente, lo que incluso permite hacer estimaciones absolutas. En otras condiciones ms frecuentes en el rea cantbrica pueden utilizarse perros de rastro que nos permitan diferenciar las especies. En tal caso, si interesa conocer la proporcin de individuos que originan los rastros debe corregirse la frecuencia con el tamao medio de los grupos de cada especie.
Tabla 2.3. Esfuerzo de muestreo necesario para obtener valores de IKA de corzo representativos en diferentes condiciones de densidad.

Valor de IKA (corzos/km) 1 2 3

Error admisible 0,2 0,3 0,4

N de km 96 85 72

N de recorridos de 5 km 19 17 15

Nmero de individuos por estacin de observacin (IEO) expresa el nmero de individuos vistos en cada estacin de observacin. Dado el bajo nmero de individuos que habitualmente se pueden observar desde un solo punto, normalmente se utilizar el nmero medio de un conjunto de estaciones. Conviene utilizar estos ndices especficos si los datos de CPUE no son fiables por alguna razn, pero suponen un coste adicional.

1.2 VARIABLES DEMOGRFICAS

Existen diferentes procedimientos para estimar las variables que utilizan los modelos demogrficos. Si bien cualquier mtodo para su estimacin puede ser til, en la prctica la calidad de los datos disponibles en la gestin cotidiana pueden resultar inapropiados para su estima y para que se adapten a los modelos disponibles. Hay que tener en cuenta que el esfuerzo que se puede hacer para controlar las variables en un experimento cientfico, que precisa datos muy rigurosos para contrastar una hiptesis y que se obtienen siguiendo un diseo establecido de antemano, puede resulta excesivo para aplicarlo de forma perpetua en la gestin cotidiana en la que los recursos disponibles pueden estar mucho ms limitados, porque hay que realizar tareas de seguimiento de forma continuada y puede ser necesario tomar decisiones imperiosas, aunque la informacin disponible en ese momento no sea la ptima. Es frecuente que las series temporales de donde podemos obtener la informacin no sean todo lo completas que fuese deseable y que las estimas de poblacin o los ndices de abundancia tengan sesgos difcilmente controlables sin que esto sea razn para eludir decisiones de gestin, como decidir cuntos animales puede cazarse la siguiente temporada, tomar medidas urgentes si la poblacin experimenta una tendencia regresiva, suspender la caza de una especie, etc. Por poner un ejemplo, no es fcil repetir el trabajo clsico de Lowe (1969) que le permiti elaborar una tabla de vida de cohorte para estudiar con gran detalle y seguridad la dinmica de poblaciones del ciervo en la isla de Rhum. Lo ms probable es que nunca lleguemos a disponer de un cercado como el existente en esa isla ni podamos encontrar todos los cadveres de los animales muertos durante una dcada para seguir 9

pormenorizadamente la historia vital de una cohorte, como mucho, si tenemos suerte, podremos aproximarnos con la elaboracin de una tabla de vida esttica, que como sealan Begon et al. (1999) es una alternativa marcadamente imperfecta, pero a menudo mejor que nada. La prctica irrepetibilidad del trabajo de Lowe es lo que hace que se encuentre incluido en los libros de texto de ecologa en vez del trabajo que nosotros (y tantos cientos de tcnicos de gestin en vida silvestre) hayamos podido hacer con todo tipo de dificultades. Dado que los anlisis de las poblaciones se apoyan en modelos matemticos, uno de los principales problemas a la hora de considerar las condiciones necesarias para aplicar un modelo es comprobar si cumple los axiomas que sostienen al modelo estadstico (normalidad de la distribucin de los datos, independencia de las observaciones y aleatoriedad del muestreo, son los ms importantes). Caughley (1977) sostiene que frecuentemente estos axiomas son violados en las condiciones de trabajo, a veces levemente y a veces severamente, pero que la validez de una prueba no es la consideracin ms importante, sino que sobre ella debe primar su robustez, de manera que siempre que se pueda habr que intentar cumplir los axiomas, transformando los datos o eligiendo la prueba ms adecuada, pero en ocasiones ser preferible utilizar una prueba ms all de su lmite de validez para poder obtener un resultado. Aunque los mtodos ptimos deberan de ser los ms robustos, es decir, los que menos alteran el resultado por adicin de un nuevo dato, los que se pueden utilizar en cada caso no siempre garantizan esta condicin y los resultados de la estima pueden sufrir importantes variaciones en funcin de la cantidad y calidad de los datos disponibles. Un buen ejemplo de cmo el error de las estimas pueden alterar el resultado puede obtenerse a partir de los conteos de bisontes en el National Bison Range, de Montana entre 1909 y 1922 analizados por Johnson (1994) comparados con los resultados obtenidos en el caso de que se introduzca un error acumulado introduciendo una desviacin aleatoria razonable (inferior a una desviacin tpica del 10% del recuento). Mientras que con los conteos reales la tasa intrnseca de crecimiento estimada era de rm = 0,2669 (ET = 0,0266) y la capacidad de carga K = 1 121 (ET = 183) bisontes; ejecutando el mismo procedimiento con los datos a los que se les ha asociado el error el resultado vara sensiblemente de manera que rm = 0,4295 (ET = 0,1138) y la capacidad de carga K = 595 (ET = 72). No es fcil recomendar una receta aplicable para todos los casos que se nos pueden presentar, por ello nos limitaremos a exponer una serie de mtodos sencillos que nos permiten obtener estimas de las variable demogrficas que podemos necesitar para gestionar las poblaciones de vertebrados que dando su aplicabilidad al buen criterio, la prudencia y al sentido comn del gestor. En cualquier caso se recomienda contrastar siempre que sea posible los resultados que predice el modelo con la realidad para confirmar que seguimos un camino razonablemente bueno.

1.2.1 Tasa intrnseca de crecimiento (rm)

Representa la tasa de crecimiento potencial de la especie. Es una constante de la especie, que aunque representa el incremento mximo al que podran crecer sus poblaciones en condiciones ideales, algo que no llega a darse en la realidad, es un parmetro terico importante para poder aplicar algunas tcnicas de clculo de la captura sostenible. Hay varias aproximaciones para su estimacin.

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De acuerdo con los datos tericos, los obtenidos de la bibliografa y de los ejemplos de las poblaciones reales estudiadas en Asturias, el valor medio de la tasa intrnseca de crecimiento para las poblaciones de corzo es 0,440 y para el jabal de 0,311.

Tasa intrnseca de crecimiento en funcin del tamao de la especie

Caughley y Krebs (1983, en Caughley y Sinclair, 1994) encuentran una relacin inversa entre la tasa intrnseca de crecimiento de las especies y su tamao, de modo que para mamferos herbvoros se expresa mediante la siguiente ecuacin: rm = 1,5W 0,36 siendo W el peso medio de los adultos en kg. Para el corzo (22 kg de peso medio), la tasa intrnseca de crecimiento sera 0,493 y para el jabal (65 kg de peso medio entre machos y hembras) (Markina, 2000) sera 0,295.
Tabla 1.1. Valores de referencia de rm para herbvoros de diferentes pesos.
Peso (kg) 1 5 10 50 100 150 rm 1,50 0,84 0,65 0,37 0,29 0,25

En principio estos valores son meramente orientativos, as por ejemplo, un corzo y un rebeco, con un peso similar tendrn valores de rm diferentes, dado que el primero tiene una media superior a 1.5 cras por parto y el segundo tiene slo una cra por parto. No obstante otros mecanismos tienden a compensar esta diferencia, as por ejemplo la menor esperanza de vida del corzo tiene como consecuencia que la porcin de cras no reproductoras es mayor en la poblacin, lo que atena su potencial reproductivo. Siempre que sea posible conviene corroborar el clculo de la tasa intrnseca de crecimiento con otro procedimiento alternativo basado en poblaciones reales y en caso de que haya diferencias notables puede ser ms conveniente calcularlo por varios procedimientos y obtener la media.

Tasa intrnseca de crecimiento en funcin de la densodependencia

Otra forma de calcular la tasa intrnseca de crecimiento es mediante la prueba de densodependencia, obteniendo una reduccin de la tasa de crecimiento anual a medida que aumenta la poblacin. Las condiciones ptimas para calcular la tasa intrnseca de crecimiento por este procedimiento se dan cuando se dispone de una serie temporal suficientemente larga en la fase de crecimiento de la poblacin en la que la resistencia ambiental empieza a manifestarse de forma evidente de forma que se obtienen correlaciones claramente significativas entre los valores anuales de r y los de la abundancia, sea absoluta o relativa. 11

El valor de rm se obtiene a partir de la funcin de la recta de regresin de la nube de puntos obtenida, asignando a la variable independiente, es decir, la x, el valor cero, es decir la tasa de crecimiento que corresponde a la poblacin cero en cuyas condiciones no existe competencia intraespecfica. Conviene que la correlacin que se obtenga sea altamente significativa (lo que rara vez sucede) para evitar problemas de dependencia que existen entre el ndice de abundancia utilizado y la tasa exponencial de cada ao, que se obtiene a partir de esos ndices.
Densodependencia del corzo en Cabranes
0,6 0,5 0,4 0,3 rt 0,2 0,1 0 -0,1 0 -0,2 -0,3 It-1(corzos/batida) 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 y = -0,4616x + 0,4327 R2 = 0,3174

Ejemplo: Comprobacin de densodependencia de la poblacin de corzo en el CRC de Cabranes. La ecuacin de la recta que representa la existencia de un control densodependiente del corzo en el CRC de Cabranes es marginalmente significativa (0,1 > p > 0,05) rt = 0,4327 0,4616 It-1; R = 0,564; g.l. = 8; p = 0,07 Si aceptamos provisionalmente como vlida la correlacin y tomamos el valor de poblacin 0 (It-1 = 0), entonces rt = rm rt = rm = 0,43 Este valor es muy similar al calculado en funcin del tamao de la especie. Por este mtodo Delorme y Gaillard (1999), pero con un modelo logstico generalizado (ajuste curvo) han obtenido un valor para los corzos de Francia de rm = 0,37. En el caso del jabal, Tolivia (2006) ha obtenido por este procedimiento unos valores de rm de 0,288 en la RRC de Somiedo y 0,35 en la RRC de El Sueve.

Tasa de crecimiento por supervivencia-fecundidad (rs)

Es la que depende de la supervivencia y de la fecundidad medias de cada clase de edad de una poblacin (Caughley, 1977). Se obtiene a partir de las tablas de vida, pero no necesariamente coincide con la tasa de incremento real porque la distribucin de edades en una poblacin no suele ser estable. Representa el crecimiento que puede darse en las condiciones determinadas en que fue calculada. 12

En nuestro caso presenta dificultades para poder ser calculada, porque aunque disponemos de una tabla local de edades de corzo, obtenida a partir de los ejemplares cazados en Valds, no disponemos de los datos de la fecundidad media de cada clase de edad, que hemos obtenido de los valores obtenidos por Blant (1987) para Suiza. Disponemos de una serie de hembras de edades conocidas procedentes de las cazas selectivas de diversos aos. Tenemos una serie temporal prcticamente estacionaria, por lo que puede asumirse que la distribucin de edades es constante a lo largo del perodo y tambin sabemos que la estructura de edades en otoo de 2005 era de un 26% de cras y que la razn sexual de los adultos (edad 1) era de 1,4 hembras por cada macho (58,3% de hembras en la fraccin adulta de la poblacin). Inicialmente construimos una tabla esttica de vida (Tabla 1.2.2) a partir de un ao de edad en la que consignamos los valores de l: nmero de hembras de cada clase de edad en la muestra disponible; lx: tanto por uno de animales de cada edad y de mx: frecuencia de ovulaciones producidas por hembra de la clase x.
Tabla 1. 2. Tabla de vida de la muestra de las hembras de corzo del CRC de Valds en la que se representan los valores del nmero de hembras de cada clase de edad en la muestra disponible (l); tanto por uno de animales de cada edad (lx) y la frecuencia de ovulaciones producidas por hembra de la clase x (mx). Edades 1 2 3 4 5 6 l 42 18 10 7 5 5 lx 1,000 0,429 0,238 0,167 0,119 0,119 mx 1,80 1,87 2,30 2,00 2,00 2,00 lx mx 1,800 0,802 0,547 0,334 0,238 0,238 3,959 x lx mx 1,800 1,604 1,641 1,336 1,190 1,.428 8,.999

A partir de esta tabla podemos calcular la tasa bsica de produccin (R0), el intervalo entre generaciones (Tc) y la tasa intrnseca de crecimiento (rm) segn las siguientes frmulas (Begon et al., 1999): R0 = lx mx Tc = x lx mx / lx mx rm = ln R0 / Tc R0 = 3,959 Tc = 8,999 / 3,959 = 2,273 rm, h = ln R0 / Tc = ln 3,959 /2,273 = 0,605 Este valor est calculado para una poblacin exclusivamente formada por hembras, pero si las hembras componen el 60.5% de los individuos adultos, que representa el 74% de la poblacin y el 26% son cras del ao que supuestamente tienen un 50% de individuos de cada sexo, en el conjunto de la poblacin habra una frecuencia H de hembras en la poblacin: H = 0,605 0,74 + 0,5 0,26 = 0,448 + 0,130 = 0,578 hembras por individuo de poblacin. rm = H rm, h = 0,578 0,605 = 0,350 13

Aplicando el mismo mtodo a partir de la tabla de vida proporcionada para el jabal en el norte de Burgos (Sez-Royuela, 1989) se obtiene un valor de rm = 0,24 y una Tc = 2,94.

1.2.2 Capacidad de carga (K)

Representa el nivel hasta el que puede crecer una poblacin o en torno al cual puede variar con un cierto margen de fluctuacin. Tiene una gran importancia terica, dado que en los modelos basados en la curva logstica de crecimiento de poblacin marca el lmite de crecimiento sostenible, aunque no obstante su estimacin en la prctica presenta numerosas dificultades. Puede ser diferente para cada especie en cada coto, porque depende de la capacidad de acogida del medio en cada caso, que a su vez obedece a la calidad del hbitat. Calcular la capacidad de carga mediante el anlisis de los recursos disponibles para una especie puede ser en una tarea inabordable para la gestin, sin embargo, en ciertas condiciones pueden aplicarse algunos procedimientos basados en las series temporales aunque en general son mtodos cuyos resultados pueden variar al aadir nuevos datos y no son, por tanto absolutamente fiables. Estos mtodos solo pueden aplicarse si durante el tiempo que comprende la serie temporal no ha habido variaciones considerables del esfuerzo de captura que alteren la tendencia que sigue la serie.

Estimacin de la capacidad de carga mediante la prueba de densodependencia

Puede calcularse junto con la tasa intrnseca de crecimiento si existe un control densodependiente de la poblacin. Si observamos una reduccin de la tasa de crecimiento anual a medida que aumenta la poblacin y podemos expresarla mediante una recta de regresin, el punto donde la recta corte al tamao de poblacin para un valor de y = rt = 0 (o para un valor de t = 1), indicar el punto de la abundancia de la poblacin en el que su crecimiento es cero, es decir en el que alcanza su capacidad de carga K. Este procedimiento puede proporcionar buenos resultados si se dispone de una serie temporal larga en la que se manifiesten diversas fases de la curva logstica, como la fase de crecimiento exponencial seguida de la fase en que la resistencia ambiental comienza a amortiguar el crecimiento de la poblacin. Conviene que se obtenga un nivel de significacin elevado en la correlacin para mejorar la exactitud del mtodo. Los errores en los recuentos, inevitables en las poblaciones silvestres, pueden hacer que se produzcan desviaciones importantes en las estimaciones de rm y de K; adems los cambios de poblacin no son independientes del tamao de la poblacin y la incertidumbre de las estimas de poblacin tienden a tener la apariencia de densodependencia (Jonson, 1994). En el CRC de Cabranes la casi confirmacin de control densodependiente de corzo y jabal permite calcular provisionalmente su capacidad de carga, aunque convendra disponer de una serie temporal algo ms larga para asegurarse de la validez de su clculo La capacidad de carga se obtiene cuando el crecimiento de la poblacin es nulo (rt = 0), as que se sustituye este valor y de despeja It-1. 14

Ejemplo: En la poblacin oriental de rebeco de las RR.RR.CC. de Asturias, antes de la aparicin de la epizootia de sarna se haba manifestado un control densodependiente de la poblacin ya que la recta de regresin tena un coeficiente de correlacin R = 0,692, con 7 grados de libertad y p < 0,05.
Densodependencia de rebecos en las reservas del oriente de Asturias
0,3 0,2 0,1 0 -0,1 0 -0,2 -0,3 N 2000 4000 6000 8000 10000 r
y = -0,000032x + 0,202 R2 = 0,479 K =6313 r max =0,202

En tal caso el valor de rm = 0,202 ( = 1,22) y el valor de K, es decir, el valor de N cuando r = 0, se puede calcular despejando en la ecuacin 0 = 0,000032N + 0,202 K = 0,202/0,000032 = 6 313 rebecos

Estimacin de la capacidad de carga mediante la variacin del reclutamiento

Hay ocasiones en las que no se obtiene un grado de correlacin suficiente con el procedimiento anterior, en tal caso puede intentarse otro procedimiento que se basa en apreciar cmo vara el reclutamiento de una poblacin al aumentar su tamao, siempre y cuando contemos con recuentos de poblacin en aos sucesivos. Se denomina reclutamiento al incremento de una poblacin natural de animales jvenes que entran en la poblacin adulta. Podemos cuantificar el reclutamiento anual en aos sucesivos restando la poblacin de un ao t+1 de la del ao anterior t (Sinclair et al., 2006). El reclutamiento es pequeo cuando una poblacin es pequea aunque est en crecimiento exponencial, ya que pocos animales no pueden producir muchos descendientes; es mximo cuando la poblacin optimiza su capacidad de crecer en relacin con su tamao para decrecer a continuacin hasta que la poblacin deja de crecer, momento en el que ha alcanzado su capacidad de carga. La curva de reclutamiento es una parbola que se inicia cuando la poblacin tiene un tamao mnimo que le permite reproducirse, alcanza su valor mximo cuando la poblacin llega a la mitad de su capacidad de carga y se hace 0 cuando alcanza su capacidad de carga. Si disponemos de una serie temporal continua podemos calcular el reclutamiento anual y representarlo frente al tamao de la poblacin que lo produce, obteniendo la parbola mediante el ajuste de los datos a una curva polinmica de segundo orden. El valor de K lo estimaremos haciendo y = 0 y despejando la x en una ecuacin de segundo grado. En tal caso la funcin de la parbola ser ax2 + bx + c = 0, de modo que: 15

x=

b b 2 4bc 2a

Tericamente la parbola debe iniciarse en el punto x = 0 e y = 0, lo que con datos reales rara vez sucede a causa de los errores del recuento, las condiciones ambientales que actan aleatoriamente en el crecimiento de la poblacin o cambios en el rgimen de explotacin si es una especie cinegtica. En todo caso si el origen de la curva de reclutamiento se inicia cerca del punto 0:0 podemos tener cierta confianza en que el resultado del clculo es razonablemente fiable y si se aleja mucho resulta poco fiable. El valor de rm viene dado por la pendiente de la parbola en su inicio, que es el coeficiente b de la funcin de la parbola. El reclutamiento mximo se alcanza en el punto medio de la parbola y se puede calcular despejando la y en la funcin de la parbola. Podemos ilustrar el clculo de la capacidad de carga por ambos procedimientos con un ejemplo ficticio de una poblacin de gamo. Ejemplo: En una poblacin de gamo se cuentan en aos sucesivos 341; 410; 457; 524; 570; 693; 786; 878; 992; 1130 y 1240 ejemplares. Tabulamos los datos de la siguiente manera: Nt rt+1 341 410 457 524 570 693 786 878 992 1130 1240 Nt+1/Nt 1,202 1,115 1,147 1,088 1,216 1,134 1,117 1,130 1,139 1,097 0,184 0,109 0,137 0,084 0,195 0,126 0,111 0,122 0,130 0,093 47 67 46 123 93 92 114 138 110 Nt+1Nt 69

Representamos la prueba de densodependencia y la variacin del reclutamiento

Densodependencia de una poblacin de gamo

0,25 0,2 rt+1 0,15 0,1 0,05 0 0 500 1000 1500 Nt 2000 2500 3000 3500 y = -0,000057x + 0,1669 R2 = 0,1681

El coeficiente de correlacin es muy bajo R = 0,41 y no llega a ser significativo para 11 grados de libertad (p > 0,1); en todo caso sigamos operando cuando y = (rt+1) = 0, x = 0,1669 / 0,000057 = 2 928,1 K = 2 928 gamos y rm = 0,1669 Si aplicamos la variacin del reclutamiento el coeficiente de correlacin es ms elevado R = 0,758 y la correlacin significativa (p = 0,027) rm sera 0,2213 16

Tasa de reclutamiento de gamo en funcin de la poblacin 160 140 120 100 80 60 40 20 0 0 500

Nt+1-Nt

y = -0,00009x2 + 0,2213x - 13,021 R2 = 0,5751 1000 Nt 1500 2000 2500

Para calcular K hacemos y = 0 se obtiene la funcin 0,00009x2 0,2213x + 13,021 = 0

x= 0,2213 0,2213 2 4 0,00009 13,021 0,2213 0,2104 = 2 398,3; 60,6 = 2 0,00009 0,00018

De manera que K = 2 398 gamos Para calcular el reclutamiento mximo se calcula el punto medio en que la parbola corta al eje de las X, que ser el valor medio de los dos puntos que hemos calculado cuando y = 0, es decir: (2 398,3 + 60,6)/2 = 1229,45 Despejando ese valor en la funcin y = 0,00009x2 + 0,2213x 13,021 0,00009x2 + 0,2213x 13,021 = 0,000091229,452 + 0,22131229,45 13,021 = 123 gamos

1.2.3 Comprobacin de los modelos por ajuste al crecimiento logstico

La prueba de densodependencia nos permite calcular la capacidad de carga y la tasa intrnseca de crecimiento, con los que podemos calcular la curva logstica de crecimiento que nos describe cmo aumenta tericamente una poblacin con tales parmetros. No siempre existe un buen ajuste entre la curva terica y los datos reales, porque los puntos de corte de la recta de regresin que nos muestra la densodependencia pueden variar en funcin de los datos considerados y no siempre se dispone de una serie temporal ptima, que abarque todas las fases del crecimiento de la poblacin. Por ello puede ser conveniente comprobar si los datos observados se ajustan a los tericos y si no lo hacen, variarlos hasta obtener un ajuste ptimo o rechazar el modelo utilizado. La comprobacin puede hacerse mediante una prueba del 2 entre los aos en que hay disponibles datos reales y los datos tericos que se obtienen a partir del modelo para esos mismos aos. Estos datos tericos se pueden obtener a partir la frmula integrada del crecimiento logstico que es (Piol y Martnez Villalta, 2006): 17

Nt =

K K N 0 r t 1+ e N 0

Sin embargo, hay que tener en cuenta que para aplicar esta frmula a una serie temporal no podemos aplicar como valor de r el de rm, ya que no se corresponde al crecimiento de una poblacin de tamao 0, sino al crecimiento que tiene la poblacin en el momento del tiempo que consideramos inicial para el estudio de la serie, es decir el crecimiento cuando la poblacin tiene un tamao N0. Por esta razn hay que calcular previamente la tasa de crecimiento de la poblacin en el momento en que tiene el tamao inicial de la serie utilizando la ecuacin de la prueba de densodependencia y utilizar el valor obtenido en ese clculo como valor de r. Ejemplo 1 Prueba de densodependencia: En el ejemplo anterior se aplicaron dos modelos distintos para calcular la capacidad de carga en una poblacin de gamos en aumento. Podemos comparar ambos resultados con las curvas logsticas que se obtienen en ambos casos y ver que modelo se ajusta mejor a la distribucin observada de datos, lo que nos puede permitir elegir el modelo ms adecuado. Nt 341 410 457 524 570 693 786 878 992 1130 1240 Usando el modelo de densodependencia los parmetros obtenidos fueron rm = 0,167 y K = 2 928 gamos a partir de la ecuacin r = 0,167 0,000057 N. Para comprobar si hay diferencias significativas entre la serie observada (recuentos realizados) y los nmeros predichos por el modelo para esos aos aplicamos la frmula
Nt = K K N 0 r t 1+ e N 0

Consideramos el primer ao t = 0 el del primer recuento, pero habiendo ya 341 gamos en ese momento la tasa exponencial de crecimiento ser menor que rm = 0,167, de manera que el primer paso ser calcular la tasa exponencial en ese momento, para lo cual recurrimos a la ecuacin obtenida en la prueba de densodependencia. 1- Calculamos el valor de r para el valor N0 = 341 r = 0,167 0,000057341 = 0,148 2- Calculamos los valores esperados para los aos en que se hicieron conteos. N0 = 341, porque es el valor de partida. Al ao siguiente t = 1: N 1 =

2928 = 388 gamos 2928 341 0,1481 1+ e 341

2 aos ms tarde t = 1: N 2 =

2928 = 441 gamos 2928 341 0,1482 1+ e 341

Y as sucesivamente hasta llegar al ltimo ao:

18

10 aos ms tarde t = 10 N 10 =

2928 = 1074 gamos 2928 341 0,14810 1+ e 341

3- Disponemos los valores observados (O) frente a los esperados (E) y aplicamos la prueba

de 2, de manera que 2 = Ao relativo Nmero observado Nmero esperado

(O E ) 2
E

para 10 1 = 9 grados de libertad (el ao cero

siempre coincide el nmero observado con el esperado). 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 341 410 457 524 570 693 786 878 992 1130 1240 341 388 441 499 563 634 710 793 881 975 1074
441 499 563 + (693 634) 2 + 634
1074 =

2 =
+

(410 388)2 + (457 441)2 + (524 499)2 + (570 563)2

388
710 793 881 975

(786 710)2 + (878 793)2 + (992 881)2 + (1130 975)2 + (1240 1074)2

= 1,7 + 0,6 + 1,3 + 0,1 + 5,5 + 8,1 + 9,1 + 13,9 + 24,6 + 25,7 = 90,6 Lo que evidencia que los datos observados difieren significativamente de los esperados, dado que supera el valor lmite de 2, que es de 16,92 para 9 grados de libertad y un valor de p = 0,05. Dado que las diferencias se van incrementando al avanzar la serie puede indicar que el valor calculado de rm est infravalorado o bien pudiera estarlo el valor de K.
Crecimiento logstico de una poblacin de gamo
3500 3000

Nmero

2500 2000 1500 1000 500 0

-10

10

Aos

20 Nesperado

30

40

Nobservado

Ejemplo 2 Estimacin de K en funcin del reclutamiento: Podemos comparar los datos con la curva logstica que se obtiene a partir de este otro procedimiento y ver si este modelo se ajusta mejor a la distribucin observada de datos.

Nt

341 410

457

524

570

693

786

878

992 1130 1240

Usando el modelo basado en el reclutamiento los parmetros obtenidos fueron rm = 0,221 y K = 2 398 gamos.

19

Si representsemos la recta que corta al eje de las X en 2398 y al de la Y en 0,216, su ecuacin sera la siguiente: r = 0,221 0,00009 N. Como en el ejemplo anterior, comprobamos si hay diferencias significativas entre la serie observada (recuentos realizados) y los nmeros predichos por el modelo para esos aos aplicamos la frmula N t =
K K N 0 r t 1+ e N 0

Consideramos el primer ao t = 0 el del primer recuento, pero habiendo ya 341 gamos en ese momento la tasa exponencial de crecimiento ser menor que rm = 0,167, de manera que el primer paso ser calcular la tasa exponencial en ese momento, para lo cual recurrimos a la ecuacin obtenida en la prueba de densodependencia.
1- Calculamos el valor de r para el valor N0 = 341

r = 0,221 0,00009341 = 0,190

2- Calculamos los valores esperados para los aos en que se hicieron conteos.

N0 = 341, porque es el valor de partida. Al ao siguiente t = 1: N 1 = 2398 = 401 gamos 2398 341 0,191 1+ e 341

2 aos ms tarde t = 1: N 2 =

2398 = 468 gamos 2398 341 0,192 1+ e 341

2398 = 1261 gamos 2398 341 0,1910 1+ e 341

Y as sucesivamente hasta llegar al ltimo ao: 10 aos ms tarde t = 10 N 10 =

3- Disponemos los valores observados (O) frente a los esperados (E) y aplicamos la prueba

de 2, de manera que 2 = Ao relativo Nmero observado Nmero esperado

2

(O E ) 2
E

para 10 1 = 9 grados de libertad (el ao cero

siempre coincide el nmero observado con el esperado). 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 341 410 457 524 570 693 786 878 992 1130 1240 341 401 468 540 628 720 819 924 1033 1147 1261
468 540 628 + (693 720) 2 + 720
1261 =

2 2 2 2 ( ( ( ( 410 401) 457 468) 524 540) 570 628) = + + +

401

2 2 2 2 2 ( ( ( ( ( 786 819) 878 924) 992 1033) 1130 1147) 1240 1261) + + + + +

819

924

1033

1147

= 0,2 + 0,3 + 0,5 + 5,4 + 1,0 + 1,3 + 2,3 + 1,6 + 0,3 + 0,4 = 13,3

20

Lo que evidencia que los datos observados no difieren significativamente de los esperados, dado que es inferior al valor lmite de 2 para un valor de p = 0,05, que es de 16,92 para 9 grados de libertad. Podemos concluir que en este caso el mtodo para estimar la capacidad de carga por la variacin del reclutamiento es ms adecuado que el de la densodependencia.
Crecimiento logstico de una poblacin de gamo
3000 2500 2000

1500 1000 500 0

-10

10

Aos

20 Nesperado

30

40

Nobservado

1.2.4 Estructura de la poblacin por edades y sexos

Conocer la estructura de la poblacin es til en la planificacin de la actividad cinegtica para poder calcular los trofeos disponibles en la poblacin, los animales que se deben eliminar en la caza selectiva o los controles de la poblacin y para elaborar modelos que simulen la dinmica de las poblaciones en condiciones ms realistas.

Razn sexual
En las especies de detectabilidad media o alta puede hacerse por recuento directo, aunque es mejor aplicar un estimador para cada sexo, ya que con frecuencia la detectabilidad es diferente en un sexo y en otro y adems suele variar estacionalmente (se ven ms machos en poca de celo que en otros momentos, los machos de los crvidos se ven menos en ciertos momentos del desarrollo de la cuerna, la detectabilidad depende de la agregacin de los individuos). En las especies menos observables, como el jabal, puede obtenerse informacin de este tipo a partir de los resultados de las batidas, ya que aunque siempre estn sesgadas en algn grado, son lo que se parece ms a un muestreo aleatorio. La proporcin entre sexos suele expresarse mediante la razn sexual, que es la proporcin entre el nmero de hembras y el de machos (HH:MM), excluidas las cras. La razn sexual suele estar desequilibrada hacia las hembras, incluso en poblaciones no cazadas, ya que la mortalidad natural de los machos suele ser mayor que la de las hembras, lo mismo que sucede en las poblaciones humanas. Si est muy desequilibrada, por encima de dos hembras por cada macho, puede indicar que existe una sobreexplotacin de los machos, algo que no es muy recomendable porque produce una reduccin en el nmero de

21

trofeos y puede favorecer la reproduccin de individuos excesivamente jvenes, lo que a largo plazo puede reducir la influencia de la seleccin natural en las poblaciones. Normalmente uno de los sexos (generalmente las hembras) no suelen representar ms del 60% de los adultos de una poblacin; es decir, una proporcin entre HH:MM = 1,5. Podemos calcular el nmero de individuos n que necesitamos para poder tener un valor mnimamente representativo de la razn sexual estimada admitiendo un determinado error mximo de muestreo para la confianza habitual del 95% mediante la frmula (MartnezGonzlez y Ruiz-Canela, 2001):
n=
1,96 2 pq

donde p es la proporcin de uno de los sexos en la poblacin (por ejemplo, 0,6) y q es la proporcin del otro (en este caso 0,4), de modo que p + q = 1. Si consideramos que no es aceptable un error superior al 20% de la razn sexual que queremos estimar ( = 0,2) el nmero mnimo de individuos que necesitamos es de n = 23. Si reducimos el error aceptable a un 10% ( = 0,1) el nmero mnimo asciende a n = 92. En conclusin, si estimamos la razn sexual con menos de 23 individuos el resultado es poco fiable.

Estructura de edades
Conviene distinguir, al menos entre cras del ao y el resto de la poblacin, especialmente entre las hembras. Hacer una diferenciacin ms fina entre clases de edad requiere aplicar tcnicas de terminacin de edad ms precisas (ver apndice I.3). Puede ser muy til disponer del peso real de los animales cazados o de una coleccin de mandbulas de los ejemplares abatidos o encontrados muertos en el coto. Algunos estimadores funcionan mejor antes de la poca de partos. En tal caso conviene conocer despus de los mismos el nmero de cras que han nacido (ver apartado 2.6 Correccin de la densidad tras la poca de partos). El momento en que debe practicarse esta correccin es fundamental porque el recuento debe hacerse cuando las cras sean suficientemente visibles, pero no debe retrasarse tanto que la mortalidad en las primeras semanas de vida afecte al resultado. Tambin es de gran inters disponer de los teros de las hembras cazadas para poder calcular la fertilidad y el potencial reproductor de la poblacin, una informacin especialmente til combinada con la edad de las madres para poder utilizar modelos matriciales de poblacin. En el caso de los jabales el nmero de mamas funcionales puede darnos una idea bastante precisa del nmero de cras que ha producido cada hembra.

1.2.5 Tasa de supervivencia (S) Tasa de mortalidad (M)

La tasa de supervivencia (S) es la proporcin de animales que sobreviven al cabo de una unidad de tiempo (habitualmente un ao) entre los que haba al inicio de ese tiempo. La tasa de mortalidad (M) es la proporcin de animales que mueren a lo largo de una unidad de tiempo en relacin con el nmero de animales que estaban vivos al inicio de esa unidad de tiempo. 22

Ambas tasas son convertibles, la una en la otra. La tasa anual de mortalidad (M) ser uno menos la tasa de supervivencia (S) y la tasa anual de supervivencia (S) ser uno menos la tasa de mortalidad (M).

Mortalidad global basada en estimaciones sucesivas

Si existe una estimacin de una poblacin geogrficamente cerrada al menos dos ) anual puede obtenerse dividiendo por el aos seguidos, la tasa de supervivencia ( S nmero de individuos de un ao (Nt) el nmero de supervivientes que llegan al ao siguiente (Nt+1 Ct+1; siendo Ct+1 el nmero de cras del ao t+1), es decir, los que en ese ao tienen ms de un ao de edad (Johnson, 1994).

= N t +1 C t +1 S Nt
Este mtodo es muy fcil de aplicar siempre que haya recuentos o estimaciones de poblacin en aos sucesivos, pero su resultado est muy condicionado por la calidad del censo o la estimacin utilizada, por lo que es ms seguro calcularlo durante varios aos diferentes y obtener la media, de esta manera unos errores pueden compensarse con otros y obtenerse un resultado menos segado.
Ejemplo: En los censos de gamo realizados en la RRC de El Sueve se han obtenido los siguientes recuentos de adultos y cras:

Cras Adultos Total gamos

2000 220 775 995

2001 217 824 1041

2002 166 826 992

M M M
00-01 01-02 02-01

2003 287 986 1273 = 1 0,828 = 0,172 = 1 0,776 = 0,207 = 1 0,828 = 0,006

00-01 = (1041 217) / 995 = 0,828 S 01-02 = (992 166) / 1041 = 0,793 S 02-03 = (1273 287) / 992 = 0,994 S

Supervivencia media = 0,870,06

Mortalidad media = 0,130,06

Mortalidad estructural basada en tablas de vida

Si disponemos de la estructura de edad de la poblacin y la mortalidad de cada clase de edad es razonablemente estable ao a ao tambin puede calcularse la supervivencia y la mortalidad con facilidad mediante la frmula de Chapman-Robson (Eberhardt, 1971). En muchas ocasiones hay dificultad para determinar la edad de los ejemplares ms viejos. El mtodo de Chapman-Robson proporciona una forma de calcular la supervivencia agrupando edades. En este caso: T = N1 + 2N2 + + KNK + (K+1) m donde K es la ltima clase de edad individualizada y m es el nmero de animales comprendidos en las clases de edad que se consideran conjuntamente y n el nmero total de animales considerados. En tal caso: 23

= S

T n m +T
(1 S )2 S K + 1 n 1 S

y su varianza aproximada ser:

) = var(S

Si hay diferencias de supervivencia entre las clases de edad o no se pueden separar las clases de edad ms viejas las asunciones slo pueden aceptarse para una parte de la curva. En tal situacin solo una parte de la curva de supervivencia puede analizarse y el resto debe ser descartado. Es til poder disponer de pirmides de edad para elaborar tablas de vida o de tasas de mortalidad por edades porque de esta manera podemos calcular el nmero de trofeos previsibles (nmero de ejemplares que estn por encima de una edad determinada) si disponemos de una estima de la poblacin y de la proporcin entre sexos. Por esto es til que los cotos y las reservas dispusieran de las mandbulas o de los dientes de los animales que se abaten en ellas para hacer una planificacin ms precisa de la actividad cinegtica.
Ejemplo: En el coto de Valds se han estimado la edad de una serie de corzos que fueron abatidos mediante el desgaste dental de las mandbulas:

Clases edad Machos Hembras 0 5 13 1 38 42 2 40 18 3 12 10 4 7 7 5 7 5 >6 1 5 Con estos datos podemos aplicar la frmula de Chapman-Robson para clases de edad de los machos agrupadas a partir de la clase de edad 2 hasta la 6, ya que las clases de edad 0 y 1 estn evidentemente infrarrepresentadas.
= T / (n m + T), siendo: S

T = 0(40) + 1(12) + 2(7) + 3(7) + 4 (1) = 51 m=1 n = 40 + 12 + 7 +7 + 1 = 67 K=3

= 51 / (67 1 + 51) = 0,436 S

Para calcular su error tpico se utiliza la frmula:

)= S (1 S )2 / n (1 S K+1) var( S 0) = 0,436 (1 0,436)2 /67(10,4363+1) = 0,436 (0,564)2 / 67 (1 0,0361) = var( S

= 0,13869 / 64,579 = 0,00215

) = ET( S ) = Var ( S )1/2 = 0,0463 DT( S

24

La tasa de supervivencia de los corzos machos de Valds (excluidas las dos primeras clases de edad) es de 0,4360,046 y la tasa de mortalidad 0,5640,046.

Podemos aplicar las mismas frmulas para las hembras desde la clase 1 a la 6, obteniendo una tasa de mortalidad de 0,4410,036

1.2.6 Disponibilidad de los trofeos

La plenitud del trofeo del corzo se obtiene entre la cuarta y la sptima cabeza, es decir, a partir del quinto ao de edad (Varin, 1980, Boisaubert y Boutin, 1988). Considerando la estructura de edades de los corzos machos disponibles en Valds (Tabla 5) podemos calcular qu parte de la poblacin podra tener la edad correspondiente a un buen trofeo. Se aprecia en las clases de edad 0 y 1 una evidente infrarrepresentacin a causa de la procedencia mayoritariamente cinegtica de los machos, por lo que es preferible hacer el clculo sobre una correccin basada en la tasa de supervivencia de machos anteriormente = 0,436) para calcular el nmero de individuos de la clase 1 y de la clase 3 en estimada ( S adelante mediante la supervivencia. Prescindimos de la clase de edad 0, que ser calculada a partir de la proporcin otoal de cras. Si contamos como trofeos potenciales los individuos a partir de la clase de edad 2, solamente tendrn 5 o ms aos el 12% de los individuos susceptibles de ser objetivo cinegtico. Si contamos el conjunto de machos extrables (1) tendrn 5 o ms aos el 3,7% (0,025 + 0,012) de esta porcin.
Tabla 1.3. Tabla de vida de la muestra de los machos de corzo abatidos en el CRC de Valds en la que se representan los valores corregidos para diversas clases de edad infrarrepresentadas (1; 3) a partir de la mortalidad calculada para los machos. Clases de edad 0 1 2 3 4 5 6 Muestra disponible Frecuencia corregida 5 38 92 40 40 12 17 7 8 7 4 1 2 Porcentaje corregido 0,564 0,245 0,104 0,049 0,025 0,12

Si contamos el total de la poblacin susceptible de ser eliminada, es decir, machos y hembras a partir de un ao de edad, teniendo en cuenta que los machos representan el 41,7% de los individuos de estas clases de edad, la fraccin de los trofeos de mayor valor ser: 0,037 0,417 = 0,015 es decir, el 1,5% de los animales que habra que cazar. 25

2. ESTIMAS DE POBLACIN

Censar es contar todos los individuos. La posibilidad de contar todos los individuos que hay en un territorio se ha revelado como una tarea imposible ya que nunca podemos garantizar que no hayamos podido ver un nmero indeterminado de ejemplares por estar ocultos a la vista o por ser imperceptibles debido a la distancia. Por eso resulta ms realista hacer una estimacin (o estima) del tamao mediante un muestro y la aplicacin de un mtodo estadstico que permite una aproximacin al nmero real y nos proporciona una cuantificacin del error estadstico que cometemos en la estima. Estas estimas se representa con el valor estimado acompaada del signo seguido del error tpico de la estimacin (ocasionalmente la desviacin tpica) que nos permite calcular el intervalo de confianza de la estima, es decir, el lmite inferior y superior entre los que se podra encontrar el estimador de la poblacin con un determinado nivel de probabilidad, generalmente el 95%. Para mayor profundizacin en la planificacin y la realizacin de las estimas es muy recomendable consultar el completo manual de Jos Luis Tellera (1986), hoy agotado.

2.1 PLANIFICACIN DEL MUESTREO

2.1.1 Diseo del muestreo
Cuando alguien piensa en contar animales, la tendencia espontnea e inconsciente es ir a contarlos donde ms abundan y no ir, o prospectar menos de lo que es necesario, las zonas en las que son ms escasos. Si se acta as seguramente las estimas que conseguiremos estarn sobrerrepresentadas, lo que puede suponer un grave problema, tanto si gestionamos especies amenazadas de extincin como si es una poblacin que se puede cazar, ya que podramos llegar a extraer ms individuos de los que la poblacin puede reponer. En ambos casos, siempre es ms prudente que estimemos por debajo de la realidad que hacerlo por encima.

26

Tericamente la mejor forma de obtener una muestra de una poblacin es hacerlo al azar porque la mayor parte de los modelos utilizados para estimar poblaciones parten de supuestos en los que los animales estn distribuidos aleatoriamente. Para ello, en la zona de estudio se debe calcular cuntas muestras necesitamos obtener para que el muestreo sea representativo y debemos obtener una serie de puntos por un procedimiento aleatorio, a partir de los cuales hagamos los recuentos o las capturas. Lamentablemente esto no siempre es posible, especialmente en zonas de relieve irregular donde no todos los puntos pueden ser accesibles o bien que los itinerarios que se pueden establecer a partir de los puntos iniciales tampoco sean practicables. En tal caso debemos al menos garantizar en lo posible la representatividad del muestreo, repartiendo un nmero elevado de muestras de forma homognea por toda la zona de estudio, por ejemplo uno o ms en cada rea de caza o en cada cuartel. De este modo podemos estar razonablemente seguros de que ninguna zona estar ms prospectada que otra y el conjunto puede representar el conjunto razonablemente bien. Adems debemos tener en cuenta que las muestras tomadas en cualquier punto, superficie o recorrido deben estar suficientemente separadas entre s para garantizar que sean independientes unas de otras. Si el nmero de puntos elegidos de este modo excede sobradamente la muestra mnima que necesitamos, podemos elegir al azar el nmero necesario entre todos los previstos. De esta manera evitamos sesgos involuntarios y nos acercamos ms al ideal aleatorio. La forma de calcular la muestra mnima necesaria puede variar segn el mtodo de estima empleado, por ello en cada uno de los mtodos descritos en este captulo se seala el nmero mnimo de datos necesarios para que la estima tenga una exactitud y una precisin suficientes. Para hacer recuentos hay una tendencia natural a utilizar carreteras, caminos o sendas que faciliten el recorrido. No hay que olvidar que en los valles las carreteras no se trazan por cualquier parte, sino por aquella zona por la que su construccin es ms favorable, de manera que suelen discurrir prximas a los ros y si las seguimos para hacer un conteo muestrearemos un tipo de hbitat de fondo de valle y dejamos de muestrear el que corresponde a las zonas altas. Cuando existen este tipo de gradientes lo ideal es que durante el muestreo tomemos muestras en varios los puntos del gradiente. As por ejemplo, si hacemos recorridos contando animales lo ms correcto desde el punto de vista metodolgico es que los recorridos corten el gradiente yendo desde un punto elevado a uno bajo. Si esto no es posible hay que elegir recorridos alternativos que representen de la mejor manera posible todo el gradiente; por ejemplo, dividiendo el transecto en tramos de manera que cada uno de ellos recorra partes del valle a diferentes alturas. La varianza de una estimacin es debida a muchos componentes, como el espacio (los puntos donde se muestrea), el tiempo (el momento en que se muestrea), el observador (la prctica o la habilidad a la hora de detectar o capturar los animales vara mucho de unas personas a otras), las condiciones meteorolgicas, etc. Si pretendemos obtener estimas de poblacin en la misma rea repetidas en el tiempo para poder analizar una serie temporal puede ser til repetir los mismos puntos o recorridos de muestreo con el fin de minimizar la variabilidad generada por el espacio. Adems puede ser ms cmodo acostumbrar al personal que debe trabajar en el campo a un proceso rutinario una vez que los recorridos han sido diseados de manera ptima la primera vez, especialmente en zonas en las que el muestreo aleatorio tiene problemas de ejecucin prctica. Aunque algunos autores han sugerido que repetir los puntos de muestreo puede generar problemas de autocorrelacin (el tamao de la poblacin que existe un ao depende de la que hubiese el ao anterior), otros 27

sealan que esa correlacin entre recuentos es exactamente lo que pretendemos cuando se trata de detectar una tendencia o cambio en las estimaciones de abundancia (Thompson et al. 1998).

2.1.2 Estratificacin del muestreo

Uno de los principales problemas de las estimas consiste en la poca precisin a causa de que la distribucin de los animales no se ajusta a una distribucin al azar, sino que suele ser muy irregular y se asemeja ms a una distribucin agregada o son ms abundantes en un tipo determinado de hbitat que en otros. Se puede aumentar la precisin de la estima si dividimos el espacio a prospectar en zonas (estratos) ms homogneas (en densidad, hbitat o detectabilidad). Para ello, si los datos lo permiten, se divide la superficie a muestrear en diferentes estratos, se estima la densidad de cada estrato y su error tpico. La estimacin total se har con la media ponderada con la superficie (Ih) de los individuos estimados en cada estrato y se calcula el error tpico total (ETt) a partir de los errores tpicos de cada estrato (ETh) con la frmula:
ETt =

ET

2 h

Ejemplo: En un recuento de gamos en la RRC de El Sueve se hizo la siguiente estima de los efectivos totales: 130291 gamos. Estratificando la reserva en dos estratos la estima fue de 50415 en el estrato despejado y de 79878 en el boscoso. Se puede comprobar una reduccin del error tpico total partiendo de los datos ms homogneos de cada estrato de la siguiente manera:

ETt = (152 + 782)1/2 = 63091/2 = 79,4 De esta manera hemos reducido el error tpico de la estima de 130291 a 130279 gamos y el intervalo de confianza de [1127; 1480] hasta [1146 1458], con lo que se mejora la precisin. Y teniendo en cuenta la superficie relativa (Ih) de cada estrato:
ETt =

2 h

ETh

Ejemplo: En el caso anterior, la densidad total de gamos en 150 km2 es de 8,680,61 gamos/km2, pero podemos estratificar el muestreo considerando que en el estrato despejado, que ocupa el 60% de la superficie la densidad es de 5,600,17 gamos/km2 y en el boscoso, que ocupa el 40% restante, la densidad es de 13,301,30 gamos/km2. En tal caso podemos operar del siguiente modo:

ETt = [(0,6)2 (0,17)2 + (0,4)2 (1,3)2)]1/2 = [0,0104 + 0,2704]1/2 = 0,530 De esta manera hemos reducido el error tpico de la estima de 8,680,61 a 8,680,53 gamos/km2 y el intervalo de confianza de [7,48; 9,88] hasta [7,64; 9,72], con lo que se mejora la precisin.

28

2.2 MTODOS DE ESTIMACIN PARA ESPECIES DE DETECTABILIDAD ALTA

Algunas especies, como el gamo y el rebeco, son fcilmente detectables, porque viven preferentemente en hbitats despejados, de esta manera un simple recuento permite contar la mayor parte de los individuos que se encuentran en una zona. Aunque la detectabilidad media del gamo en la RRC de El Sueve es del 85%, en el interior de los bosquetes de acebos y espineras de la cara norte la detectabilidad pueda caer hasta el 66%, lo que en un simple recuento representa una infraestimacin importante. Algo similar sucede con los rebecos ya que siendo su detectabilidad media del 88%, en zonas como Muniellos puede descender hasta el 67% o incluso el 33% (Nores et al., 2003). Resulta as evidente que no conviene limitarse a hacer recuentos totales en las circunstancias en las que la detectabilidad desciende por causas del hbitat. En recuentos sucesivos de rebecos en un mismo lugar (ver el ejemplo siguiente) el valor mnimo ha llegado a ser menos del 40% del conteo mximo, de manera que es prcticamente imposible conocer la calidad del recuento si se dispone de una sola observacin. Por esta razn puede ser conveniente aplicar mtodos de estimacin incluso con especies de alta detectabilidad.

2.2.1 Conteos ligados

En ocasiones los censos se hacen en condiciones poco adecuadas (climatolgicas, por ejemplo) lo que hace que pase desapercibido un elevado nmero de animales que normalmente deban de haber sido observados. En este caso puede corregirse el sesgo producido por el procedimiento de conteos ligados (Regier y Robson, 1967, en Seber, 1982). Para aplicar este mtodo pueden contarse los animales de la misma zona en varias ocasiones pero tambin se puede aplicar utilizando las diferencias en los conteos realizados por los distintos observadores en un mismo recuento. Aunque el mtodo puede aplicarse a partir de dos recuentos, es conveniente que haya al menos tres o cuatro para poder elegir entre las dos observaciones ms completas. Puede aplicarse el mtodo de los conteos ligados en recuentos totales o en parcelas representativas. De los diferentes conteos que se hayan realizado se eligen los dos nmeros mayores (Nm sera el mayor y Nm-1 el siguiente) que se consideran los mejores resultados o los que se ) sera: aproximan ms a la realidad. En este caso el nmero total ( N
N

= 2 Nm Nm-1
s2 2

El error tpico puede calcularse con la siguiente frmula:

)= ET ( N

Y la desviacin tpica de la estimacin sera:

=s= sN

()

N X N m ;N n1

sN m ;N m1

29

siendo sNm; Nm-1 yXNm; Nm-1 respectivamente la desviacin tpica y la media de Nm y Nm-1.
Ejemplo: En un seguimiento semanal de los rebecos en un valle de la Braa del Gaviln (Caso) se obtuvieron los siguientes recuentos consecutivos: 148; 176; 69; 179 y 163.

Tomando los dos valores ms altos, 179 y 176, el nmero estimado sera:
= 2(179) 176 = 182 N = 182 rebecos de modo que N

XNm, Nm-1 = 177,5

sNm, Nm-1 = 2,12 La DT (s) de la estimacin ser: s(182) =
182 2,12 = 2,175 177,5
2,175 2 = 1,54 2

ET(182) =

Estimacin: 1822 rebecos, Intervalo de confianza [179; 185]

2.2.2 Observadores dependientes

Es una adaptacin del mtodo de eliminacin por dos capturas sucesivas (Southwell, 1996) en el que las capturas se substituyen por observaciones. Haciendo dos capturas sucesivas con el mismo esfuerzo (C1 y C2), siempre que C1 > C2, la poblacin previa a las capturas ser = N La capturabilidad ser: C12 . C1 C 2

= p
La varianza ser:

C1 C 2 C1

) = [C1 2 C2 2 (C1 + C2)] / (C1 C2)4 Var ( N

La expresin de la varianza puede convertirse directamente en la del error tpico:

2 (C1 + C 2 ) C12C 2 ET N = 4 2(C1 C 2 )

()

Requiere que dos observadores, designados como primario y secundario cuenten animales, de manera que la primera captura es el nmero visto por el observador primario y la segunda es el nmero de animales vistos por el secundario que no vio el primario.

30

La asunciones requeridas por este mtodo son las siguientes: La poblacin est cerrada entre los recuentos de ambos observadores, lo que resulta obvio dada la simultaneidad de ambos recuentos. - Todos los animales tienen la misma probabilidad de haber sido vistos por cualquiera de los dos observadores. - Los observadores tienen la misma capacidad para detectar los animales y emplean el mismo esfuerzo de observacin. Este procedimiento requiere comunicacin entre los observadores para determinar el nmero de animales que corresponden a la primera captura y a la segunda. El mayor problema en la aplicacin del mtodo es que ambos observadores tengan las mismas capacidades de deteccin. Una forma de resolver este problema es la de cambiar los papeles de observador primario y secundario a la mitad del camino para compensar el
sesgo debido a las diferencias de detectabilidad que pueden existir entre ambos observadores.

Ejemplo: En 1998 en un censo de rebecos en las reservas regionales de caza de Asturias se hizo un recuento en nueve sectores por dos observadores dependientes con similar experiencia (guardas con ms de tres aos de censos de rebeco) en el que el observador primario cont 430 rebecos y el secundario cont otros 37 (Cano et al., en prensa). Aplicando las frmulas se obtienen los siguientes resultados:
= 4302 / (430-37) = 470,5 N

var(470) = 4302 372 (430+37) / (430 37)4 = 5,0 DT(470) = 2,2 ET(479) = (5/2)1/2 = 1,58 CV% = 0,47
(detectabilidad) = 0,914 p

Estimacin total 4712 rebecos [468; 474]

Tabla 2.1. Probabilidad de deteccin segn el tamao de grupo (Cano et al., en prensa). Tamao de grupo 1 rebeco 2-5 rebecos 6-10 rebecos 11-31 rebecos C1 21 39 130 210 C2 14 16 7 0 C1+C2 35 55 137 210 ^N 63 66,1 137,4 210 ^p 0,364 0,771 0,947 1,000

No obstante, la detectabilidad vara en funcin de diversas condiciones, como el tipo de hbitat, la distancia de observacin, el sexo de los individuos y el tamao de los grupos. Este ltimo factor es el que hace variar ms la detectabilidad (tabla 2.1), de modo que puede mejorarse el resultado si se desglosan las observaciones y se considera una estratificacin del muestreo.

31

2.3 MTODOS DE ESTIMACIN PARA ESPECIES DE DETECTABILIDAD MEDIA-ALTA

Se emplean cuando la probabilidad de deteccin no es muy elevada ( 50%), pero los individuos pueden visualizarse con cierta facilidad (venados, corzos), aunque tambin puede aplicarse a estimaciones de especies de alta detectabilidad como el rebeco.

2.3.1 Mtodo de muestreo a distancia

Cuando la posibilidad de contactos con las especies cinegticas es relativamente baja hay que intentar aprovechar todas las observaciones que el muestreador pueda localizar, cualquiera que sea la distancia de observacin.
) vendr dada por la siguiente frmula (Southwell, 1996) En tal caso la densidad ( D
= n D 2Lx

siendo n el nmero de individuos observados, L la longitud del transecto y x la distancia media de observacin. Las distancias deben considerarse perpendicularmente a la lnea del transecto, por lo que la distancia del observador al objeto (distancia radial r) debe ser convertida mediante el ngulo de deteccin (formado por la lnea del transecto y la que forma el observador y el objeto) en una distancia ortogonal de observacin x (r sen ).

r o o

x L

Pero las observaciones en un transecto de anchura indefinida tienen una limitacin y es que la probabilidad de observar un determinado animal disminuye considerablemente con la distancia al observador. En tal caso puede calcularse la densidad en bandas sucesivamente ms alejadas del ), eje de progresin del transecto calculando la observabilidad (probabilidad de deteccin x que variar entre 1 (el animal siempre ser visto) y 0 (el animal ya no puede ser visto), para cada banda, de forma que:

= n N x x
En tal caso, combinando ambas frmulas obtendremos la expresin:

= D

n x 2Lx

32

La probabilidad de deteccin puede calcularse en relacin con la distancia para cada especie y tipo de medio por donde transcurre el transecto. As, representando la distribucin de las distancias de observacin mediante un histograma se puede determinar la prdida de detectabilidad con la distancia y mediante el ajuste del histograma a una funcin terica, compensar las deficiencias de observacin debidas a la distancia. Igualmente esto permite conocer la distancia de truncamiento W, es decir a partir de la cual las observaciones son tan aleatorias que pueden producir sesgos en la estima y no merecen ser tenidas en cuenta. Esta distancia W, junto con la distancia recorrida L, sirve ). para determinar la superficie til para calcular la densidad estimada ( D El clculo de la densidad a partir de todas las observaciones realizadas y de la probabilidad de deteccin de cada una de las observaciones es complejo, por lo que en la actualidad se recurre a programas informticos que determinan la probabilidad de deteccin, ajustan las observaciones al modelo terico ms adecuado, establecen la distancia de truncamiento y calculan la densidad y su error estadstico en funcin de los diferentes parmetros considerados (L, n y x). Recomendamos la utilizacin del programa llamado Distance en su versin ms actualizada. Este programa proporciona varios sistemas de ajuste a la funcin terica, normalmente se debe elegir el de mejor ajuste (menor criterio de informacin de Akaike) y no el que proporcione el intervalo de confianza menor.

Fig. 2.1. Ubicacin de los 35 recorridos realizados en las reas de caza de la Reserva Regional de Caza de Somiedo Oriental.

33

Puede encontrase el programa, la gua de uso (Thomas et al., 2005) y una amplia explicacin de los principios del mtodo (Buckland et al., 1993) en la pgina principal de Distance http://www.ruwpa.st-and.ac.uk/distance/ Los muestreos a distancia normalmente se utilizan a lo largo de transectos de anchura indefinida, calculando la densidad de la poblacin estudiada en bandas de igual anchura sucesivamente ms alejadas de la lnea de progresin, pero tambin pueden utilizarse desde puntos fijos de observacin. En este caso, el programa calcula las densidades a partir de coronas circulares sucesivas cuyo centro es el punto de observacin. En esta aplicacin no es necesario medir los ngulos de observacin, salvo que queramos localizar con precisin los individuos contados, ya que todas las distancias de los animales observados al centro (de observacin) equivalen a distancias ortogonales. El procedimiento calcula la densidad para un crculo completo con centro en el punto de observacin. Sin embargo, rara vez se dispone del ngulo de visin completo, de modo que con un sistema de informacin geogrfica puede calcularse la cuenca visual desde el punto de observacin con un radio igual a la distancia de truncamiento y se corrige la densidad proporcionada por el programa Distance dividindola por la proporcin media de las cuencas visuales de los puntos de observacin utilizados para el clculo. Para que el muestreo sea representativo es necesario obtener un nmero suficiente de observaciones, que garanticen el funcionamiento fiable del programa (ms de 60 grupos de individuos observados y preferentemente ms de un centenar). Los transectos deben repetirse varias veces (un mnimo de dos y si es posible al menos tres) para obtener varias rplicas de cada zona y debe utilizarse la mejor rplica de cada transecto. Las rplicas permiten aproximarnos al nmero real de individuos que hay en el sector observado, evitan la infravaloraciones debidas a condiciones meteorolgicas adversas u otras causas (perturbaciones que afecten a la detectabilidad de los animales) y reducen la aleatoriedad de los datos recogidos, mejorando, tanto la exactitud de la estimacin como su precisin. Aunque los clculos para la estimacin los efecta el programa podemos mostrar los resultados de su aplicacin a partir de los recorridos efectuado para estimar la densidad de tres especies de ungulados, corzo, venado y rebeco, en la parte ms oriental de la RRC de Somiedo (concejos de Proaza, Teverga, Quirs y Lena).

Para el corzo
Los 35 Recorridos en la RRC de Somiedo Oriental se realizaron entre finales de febrero y finales de abril de 2007. Los itinerarios se recorrieron siempre por la maana y se realizaron dos replicaciones lo que dio lugar a 404 km recorridos. En cada recorrido, se ha tenido en cuenta los datos de la rplica en la que se han observado un mayor nmero de individuos. La mayor parte de las observaciones se hicieron a menos de 200 m del observador.

Distance Sampling
N transectos: 35 N km recorridos: 202 Densidad estimada: 3,67 [2,34; 5,74] corzos/km2 Superficie Reserva: 492,67 km2 34

Estimacin absoluta 2 552 [1 626; 3 991] corzos CV: 23 % Detectabilidad total: 27%

Fig. 2.2. Curva de detectabilidad de corzo de los recorridos realizados en la RRC Somiedo oriental. La detectabilidad cae rpidamente con la distancia pero el ajuste de la curva terica a la frecuencia de observaciones es muy bueno.

Para el venado
Los recorridos realizados en la Reserva Regional de Caza de Somiedo Oriental son los mismos que han servido para la estimacin de la poblacin del corzo. En el caso del venado debe tenerse en cuenta que la especie no se distribuye por el total de la superficie de la RRC de Somiedo Oriental, por ello no se consideraron aquellas reas de caza en las que durante los censos no se produjeron avistamientos de venado, por lo que no se han tenido en cuenta los recorridos realizados en esas reas para estimar la densidad, ni esas superficies para el clculo del nmero absoluto. Debido a la mayor corpulencia y gregarismo de los ciervos, las distancias a las que observan los animales son mayores que las de los corzos y por tanto, ms dependientes de la topografa.

Fig. 2.3. Curva de detectabilidad de venado de los recorridos realizados en la RRC Somiedo Oriental. La frecuencia de observaciones se mantiene ms elevada a largas distancias que la del corzo, pero el ajuste entre la curva terica y las frecuencias observadas es menor.

35

Distance Sampling
N transectos: 20 N km recorridos: 131 Densidad estimada: 2,17 [1,33; 3,55] venados/km2 Estimacin absoluta: 649 [398; 1 062] venados CV: 25% Detectabilidad total: 44%

Para el rebeco
Los recorridos se corresponden con los realizados en la Reserva Regional de Caza de Somiedo entre los mese de junio y julio (Cano et al., en prensa).

Fig. 2.4. Probabilidad de deteccin en funcin de la distancia del rebeco en la RRC de Somiedo. Como era esperable la detectabilidad se mantiene a grandes distancias, al menos hasta los 600 m, aunque el histograma que representa las observaciones reales muestra dos descensos bruscos de los animales vistos, uno a 250 m y otro a 600 m, probablemente a causa de la topografa.

Distance Sampling
N transectos: 14 N km recorridos: 55 km N grupos observados: 154 (se utilizaron los 147 ms prximos) N rebecos observados: 1 296 Densidad estimada: 25,13 [17,68; 35,73] rebecos/km2 Estimacin absoluta para la reserva: 2 831 [1 991; 4 024] rebecos CV: 17,8 % Detectabilidad total: 55%

36

La estima absoluta obtenida mediante el muestreo a distancia fue de 2 831 rebecos para toda la reserva, de los que nicamente se vieron mediante recorridos simultneos 2 477 rebecos, de manera que mediante el recuento directo dejaramos sin contar el 12,50% de los rebecos. Otras experiencias con recuentos de rebeco ponen de manifiesto que por el conteo directo se cuenta entre el 10 y el 20% menos del nmero de rebecos estimados. Estos resultados sugieren que el mtodo de estimacin basado en el programa Distance es aplicable para el rebeco para compensar en nmero de rebecos no observados en los recuentos estivales, de modo que se observa aproximadamente un 85% de los individuos estimados. Una probabilidad de deteccin algo mayor (91%) se obtuvo en otra experiencia anterior (Gonzlez-Quirs et al. 1998) estimando la poblacin por el mtodo de los observadores dependientes en la zona oriental de Asturias (ver epgrafe 2.2.2 Observadores dependientes). Tambin hay que tener en cuenta que a causa de las migraciones verticales estacionales los lugares donde se pueden ver los rebecos en verano y en invierno varan.

2.4 MTODOS DE ESTIMACIN PARA ESPECIES DE DETECTABILIDAD MEDIA-BAJA

Cuando la detectabilidad media es baja ( 50%) los mtodos de deteccin visual resultan poco tiles porque el esfuerzo para obtener un nmero de datos suficiente es excesivo y la precisin resultante es muy pequea, de modo que otros mtodos alternativos pueden ser tiles.

2.4.1 Mtodo de frecuencia de vocalizacin

Una aplicacin de los mtodos de captura-marcaje-recaptura con capturas virtuales se ha utilizado en la estimacin de la poblacin de corzo, pero podra ser aplicado a cualquier otra especie en la que se combinen los contactos visuales y auditivos (codornices, etc.). Este sistema recibe el nombre de mtodo de la frecuencia de la vocalizacin y ha sido puesto en prctica por Reby et al. (1998). Consiste en una aplicacin virtual del mtodo de dos capturas sucesivas, considerando que han sido capturados por primera vez o marcados aquellos individuos a los que se escucha ladrar, capturados por segunda vez los que se ven y recapturados a los que se les escucha a la vez que se les ve. Dado que la poblacin est cerrada, tanto demogrfica como geogrficamente, ya que las capturas y las recapturas se realizan en el mismo tiempo, puede utilizarse el mtodo de Lincoln-Petersen con un estimador no sesgado a causa del nmero de contactos relativamente bajo.
, ni es el nmero de animales observados, vi el nmero de Para el clculo de N animales observados que ladraron y Vi es el nmero de animales que ladraron, fueran observados o no, durante el mismo recorrido.

37

 = (Vi + 1)(n i + 1) 1 N vi +1

En esta frmula podemos descartar el nmero de corzos observados (hayan ladrado o no) fuera de la distancia til, pero no sabemos cuntos de los que ladraron y no han sido observados lo hicieron ms all de la distancia til, de modo que este factor debe ser multiplicado por la frecuencia observada dentro de esta distancia. La varianza de la estimacin viene dada por la frmula (Seber, 1982): = var N

()

(Vi + 1)(n i + 1)(Vi v i )(n i v i ) (v i + 1)2 (v i + 2)

La raz cuadrada de esta varianza es tanto la desviacin tpica como el error tpico. Durante los transectos los observadores deben tratar de perturbar a todos los corzos del rea estudiada (al menos en una distancia ortogonal mxima de 150 m). La validez del mtodo depende de las siguientes asunciones: Todos los animales del rea de estudio son molestados por los observadores a lo largo del transecto y los observadores escuchan todas las vocalizaciones provocadas por ellos. Los observadores pueden identificar aquellas vocalizaciones provocadas, no teniendo en cuenta las causadas por otras perturbaciones. Los observadores son capaces de distinguir entre las vocalizaciones emitidas por ms de un animal en la misma localidad y no contabilizar las vocalizaciones emitidas fuera del rea de prospeccin. No hay diferencias en la propensin a vocalizar entre los animales visualizados y los no visualizados. Los animales no son observados ni odos ms de una vez en cada transecto.

Con el fin de optimizar ambos tipos de deteccin cada recorrido debe tener una duracin mxima de dos horas, no excediendo preferentemente de la hora y media despus de la salida del sol por la maana o antes de su puesta por la tarde. Puede trabajarse en el tiempo de penumbra siempre y cuando la deteccin visual no disminuya de forma evidente, de modo que las recapturas visuales disminuyan y se tienda a subestimar el tamao de la poblacin, disminuyendo la precisin de la estimacin. Para obtener una densidad de la superficie prospectada se obtendr a partir de la longitud del transecto recorrido y la anchura mediante la distancia ortogonal al transecto de las observaciones, eliminando aquellas situadas a una distancia que supere un determinado umbral de detectabilidad y de estimulacin de los ladridos. Ambos umbrales pueden obtenerse calculando la funcin de detectabilidad a partir de las distancias de los individuos que son observados cuando son odos. Como valor normalizado para provocar los ladridos Reby et al. (1998) propusieron 150 m. La frecuencia de vocalizacin inducida del corzo disminuye exponencialmente con la distancia hasta un lmite de casi 440 m (Fig. 2.5), por lo que un incremento en la anchura de la banda empleada a lo largo del transecto supone una infravaloracin de la estima.

38

Una forma til para calcular el ancho de banda efectiva consiste en medir las distancias en las que son ms frecuentes las respuestas sonoras y utilizar slo las visualizaciones y las audiciones inferiores a esa distancia. En esta experiencia, el 74.5% de las respuestas sonoras se produjeron a menos de 100 m as que en ambos casos se utilizaron nicamente los contactos inferiores a 100 m. En tal caso, aplicando la frmula para animales detectados por debajo de los 100 m de distancia el nmero de animales que ladran dentro de este lmite Vi sera: Vi = vi100 + 0,75vi donde vi100 es el nmero de animales vistos y odos por debajo de los 100 m y vi es el nmero de animales odos nicamente, pero que no sabemos a qu distancia han ladrado.
5 4 ln% 3 2 1 0 0 50 100 150 200 distancias 250 300 350 400 y = -0,0113x + 4,4246 R2 = 0,964

Fig. 2.5. La frecuencia de vocalizacin inducida del corzo disminuye exponencialmente con la distancia hasta un lmite de poco menos de 400 m.

Para asegurar la independencia de los recorridos cada uno de los transectos debe separarse ms de 400 m de distancia en todos sus puntos (aproximadamente la distancia mxima a la que se puede provocar el ladrido). Los recorridos se deben realizar antes del perodo reproductivo (febrero o marzo) para evitar la infravaloracin de las hembras durante los partos y la de las cras en el perodo posterior, ya que en esta poca disminuira el nmero de respuestas auditivas esperadas. Para que los resultados de este mtodo sean fiables es necesario obtener un nmero suficiente de observaciones de individuos observados que ladraron (vi > 7 siendo recomendable que vi 10) de forma que garanticen el funcionamiento fiable de la estimacin (Seber, 1982).
Ejemplo: A lo largo de los 35 recorridos realizados la RRC de Somiedo Oriental entre febrero y abril se anotaron tanto los corzos vistos como los odos en los 202 km recorridos obtenindose los siguientes datos: Se vieron a menos de 100 m de distancia 85 corzos, de estos se oyeron ladrar a 32 y se oyeron sin ser vistos 36.

Previamente tenemos que aplicar la frmula Vi = vi100 + 0,75vi para estimar cuantos de los slo odos ladraron ms all de los 100 m que consideramos el lmite de la banda utilizada. Vi = 32 + 0,75 x 36 = 32 + 27 = 59 Vi = 59 corzos odos ni = 85 corzos vistos a menos de 100 m de distancia 39

vi = 32 corzos odos y vistos a la vez (< 100 m) Aplicando las frmulas para la obtencin de la densidad de corzo por frecuencia de vocalizacin se obtuvieron los siguientes resultados:
= [(59+1) (85+1) / (32+1)] 1 = 155,4 N ) = (59+1)(85+1)(5932)(85-32) / (32+1)2(32+2) = 199,4 var ( N ) = 14,12 ET = DT = ( N

Intervalo de confianza = 155,4 (1,96 x 14,12) = [127,7; 183,1] Si la superficie cubierta fueron 202 km x 0,2 km = 40,4 km2, la densidad estimada ser 155,4 / 40,4 = 3,85 corzos/km2 DT = 14,1/40,4 = 0,35 CV: 9,1%
Densidad estimada: 3,850,35 corzos/km2 Intervalo de confianza entre [3,16; 4,54] corzos/km2

Superficie de la reserva: 492,67 km2

Estimacin absoluta de corzos: 1 897172 [1 557; 2 237]

Detectabilidad visual: 34,3% Detectabilidad total (vistos + odos): 51,6%

2.4.2 Mtodo de produccin fecal

Los animales defecan a un ritmo ms o menos constante, de modo que el recuento del nmero de excrementos puede darnos una idea de su abundancia. Si adems conocemos lo que dura el proceso de desintegracin de sus excrementos podemos calcular el nmero de animales que acumularon las deposiciones. Esta es la base de los mtodos de produccin fecal que permiten estimar las poblaciones a partir de recuentos de excrementos. Estos mtodos se dividen en dos grupos: los que implican retirar todos los excrementos que pueden existir en un conjunto de parcelas de muestreo y los que no precisan retirar previamente los excrementos. Los primeros son tiles cuando la densidad de los animales es elevada (> 30/km2), ya que as se asegura un nmero suficiente de parcelas con excrementos. En las zonas donde la densidad es menor es ms til usar un recuento por transecto de anchura definida de los grupos de excrementos que puedan encontrarse (Mayle et al, 1999).
nmero de animales por ha) se calcular mediante la proporcin La densidad ( D entre el nmero de grupos de excrementos encontrados por ha (E) (cada km recorrido es 0,1 ha en un transecto de 1 m de ancho) la tasa de defecacin diaria (Tf) y la tasa de desaparicin diaria (Ts) (Tabla I):

= E D Tr Ts

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El error puede calcularse a partir de la varianza obtenida de los valores de cada estrato, o con diferentes tramos de un mismo estrato, aunque no disponemos de las varianzas de las tasas de defecacin y desaparicin, que son igualmente valores muestrales.
Tabla 2.2. Tasas de defecacin y de desaparicin de excrementos de ungulados en distintos tipos de hbitat para Gran Bretaa (segn Mayle et al., 1999) utilizables en la Iberia atlntica. Especie Ciervo Gamo Corzo Tasa diaria de defecacin 25 (19-29) 21,4 20 (17-23) Tasa de desaparicin en das bosque caducifolio 149 124 189 pastizal 81 42-57 81 brezal 146-444 340

Puede ser til hacer recorridos que midan entre 0,5 y 2 km, divididos en tramos de 10 m para facilitar el recuento en una hoja de registro. Con densidades ms elevadas puede ser ms til contar los excrementos en parcelas de superficie conocida. Se recomienda un mnimo de seis parcelas de 7x7 m por cada tipo de hbitat (Mayle et al., 1999). Los recorridos son ms adecuados si el hbitat es ms homogneo y las parcelas cuando es ms diverso y compartimentado. Si la densidad de excrementos es muy pequea como para que la estimacin resulte fiable, puede aumentarse la anchura del transecto hasta un lmite de dos metros a cada lado, ms all del cual la detectabilidad cae bruscamente (Fig. 2.6.). En tal caso cada kilmetro recorrido representara una superficie de 0,4 ha. Tambin se puede alargar su longitud o utilizar un transecto de anchura indefinida, que proporcione directamente la densidad de los excrementos observados para aplicar la transformacin en funcin de la tasa de defecacin y la tasa de desaparicin. La poca ms adecuada para hacer los recuentos fecales es al final del invierno, entre los meses de febrero y abril.

Fig. 2.6. Curva de detectabilidad de excrementos de corzo. Se aprecia un descenso brusco a partir de los dos metros de distancia de la lnea de progresin. Hasta ese punto la detectabilidad total es ligeramente superior al 80%.

41

Para el jabal el procedimiento podra ser igualmente til, aunque no se dispone informacin sobre aplicaciones de este mtodo. Hemos obtenido la tasa de defecacin diaria media de dos jabales, macho y hembra, mantenidos en cautividad, que fue de 4,6 por individuo, pero se desconoce su tasa de desaparicin. En Asturias los resultados obtenidos para estimar poblaciones de corzo parecen ser razonables, ya que la limitada experiencia realizada en Teverga en 2007 dieron resultados parecidos a los obtenidos con Distance (4 frente a 4,64 corzos/km2) y el trabajo de Morilla (2006) en un monte de Valds proporcion una cifra localmente alta pero creble (13,1 corzos/km2). Sin embargo el resultado con venado dista mucho de ser posible.
Ejemplo: En Valds se establecieron en cuatro montes 20 transectos, cada uno dividido en cinco tramos de 100 m de longitud; al final de cada tramo se estableca una parcela de 7x7 m en las que se contaban los excrementos. Se contaron as en 100 parcelas que tenan un superficie total de 0,49 ha, 145 grupos de excrementos. Se hizo un ensayo de degradabilidad in situ que proporcion un perodo medio de persistencia de los excrementos de corzo de 113 das.

Calculamos previamente la densidad de excrementos (E) E = 145/0,49 = 295,92 excrementos/ha

= 295,92 / 113x20 = 0,1309 corzos/ha Aplicamos a continuacin la frmula D

o lo que es lo mismo, 13,09 corzos/km2 La estimacin puede hacerse por transectos obteniendo luego la media, la desviacin tpica y el error tpico. Si la prospeccin se hace en varios tipos de hbitat o en zonas de diferente densidad es conveniente estratificar, es decir, hacer una estimacin para cada estrato y luego reunificar los estratos en una estimacin total para reducir el intervalo de confianza. Considerando las parcelas en tres zonas de diferente densidad se obtienen los siguientes resultados: Densidad baja: 4,010,94 corzos/km2 IC [2,17; 5,85] CV = 66,7% Densidad media: 14,011,08 corzos/km2 IC [12,33; 16,57] CV = 21,1% Densidad alta: 36,763,69 corzos/km2 IC [29,53; 43,99] CV = 17,4%
Densidad Total: 13,092,67 corzos/km2 IC [9,74; 16,45] CV = 27,6%

Este procedimiento es especialmente recomendable cuando por razones del hbitat la detectabilidad es muy baja o la superficie a prospectar es tan pequea (unos pocos km2) que los otros mtodos no proporcionan datos suficientes para ser fiables.

2.4.3 Mtodo de ndice y control

Cuando una especie tiene una densidad conocida puede servirnos para estimar la densidad de otra que comparte con ella el mismo territorio, si disponemos de algn ndice de abundancia comn para ambas (Caughley, 1977).

42

El mtodo puede ser usado slo cuando los ndices de abundancia de ambas especies son equivalentes, por ejemplo que reaccionen de igual manera ante el observador y que sean igualmente conspicuos o sean dispersados de igual modo en el rea de estudio. Garca Gonzlez (1990) aade que la utilizacin del hbitat y los ritmos de actividad diaria sean iguales para ambas especies y que por tanto la detectabilidad sea la misma. Podemos aplicar este mtodo para estimar la densidad de jabal si disponemos de una densidad de corzo estimada y de un ndice de abundancia relativa para ambas especies, como es el nmero de corzos y de jabales que desplazamos durante las batidas realizadas a lo largo de la temporada de caza. Podemos asumir en principio que la detectabilidad de ambas especies sea similar (en este caso la probabilidad de que sean movidos de sus encames por los batidores). En los cotos en los que con anterioridad a las batidas de jabal se practican cortes de rastros previos para favorecer el xito de la cacera la aplicacin de este mtodo supone sesgar la estima a favor del jabal, ya que las batidas se disean en funcin de la posibilidad de cazar jabal y no corzo, es decir se baten las zonas que previamente se sabe que es ms probable encontrar jabales. Este sesgo puede ser evitado de dos maneras: Utilizando ndices de abundancia especficos. Por ejemplo, en el CRC de Valds se ha utilizado el corte de rastros con perros para calcular la proporcin entre jabal y corzo (Gerardo Pajares, com. pers.). Realizando dentro de la temporada de caza una serie de batidas al azar, sin comprobacin previa de la existencia de ninguna especie en particular, dedicadas a este fin concreto. En ambos casos conviene tener una muestra mnima de al menos de 30 recorridos o batidas bien distribuidas espacialmente en todas las reas de caza en que est dividido el coto.
= D IJ D J C IC

La frmula es la siguiente:

es la densidad estimada de jabal; DC es la densidad conocida de corzo; IJ Donde D j

es el ndice de abundancia de jabal e IC es el ndice de abundancia del corzo. Esta frmula es la misma que la de Petersen para una recaptura, por lo que su error tpico ser:

) = DC I J (I J IC ) ET (D J 3 IC
Caughley (1977) proporciona una frmula no sesgada, que Krebs (1999) recomienda en las ocasiones en las que los individuos no son realmente recapturados, sino observados, por lo que pueden ser incluidos en el recuento del ndice ms de una vez, de manera que el nmero de individuos contados para el ndice puede ser incluso mayor que el de la poblacin estimada y tambin su varianza aproximada.
= D IJ + 1 D J C IC + 1

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Dado que hay independencia entre DC (obtenido a partir de transectos) y el nmero de =D Y corzos y jabales observados en las batidas, el estadstico manejado sera D J C

= PC siendo Y PJ
y PC la probabilidad de observar un corzo en las batidas (PC = IC / IC + IJ) y PJ la probabilidad de observar un jabal, siendo PC + PJ = 1. En tal caso se obtiene que
=E D E Y =D PJ ED J C C PC

( ) ( ) ()

Entonces la varianza de la estimacin de jabal, teniendo en cuenta ambas estimaciones y sus varianzas ser:

= Var D Y = Var D E Y 2 + Var Y E D Var D J C C C

( )

( ) ()

() ( )

, que es la varianza de donde todos los trminos de la ecuacin son conocidos, excepto Var Y un porcentaje:
= PJ PC Var Y I J + IC

()

Ejemplo: Con el mtodo de ndice y control se obtuvieron para el jabal los siguientes valores a partir de la estimacin de la poblacin de corzo por frecuencia de vocalizacin, teniendo en cuenta que en el conjunto de batidas realizadas en la temporada inmediatamente anterior a la estimacin del corzo, se observaron 362 jabales y 530 corzos (se eliminaros algunas batidas en las que no se haban apuntado correctamente loa animales vistos durante la cacera):
= D IJ + 1 D J C IC + 1

= 4,442 (362 + 1) / (530 + 1) = 3,035 jabales/km2 D J

PC = IC / IC + IJ = 530 / 530 + 362 = 0,594 PJ = 1 PC = 1 0,594 = 0,406 = EY

()

0,594 = 1,464 0,406

) = PC PJ Var (Y IC + I J
) = 0,594 0,406 = 0,000270 Var (Y 982
) = 4,442 corzos/km2 E (D C ) = 0,533 Var ( D C = Var D Y = Var D E Y Var D J C C

( )

( ) ()

E D + Var Y C

() ( )

44

 ) = 0,533 x 1,4642 + 0,00027 x 4,4422 = 1,142 + 0,005 = 1,147 Var ( D J ) = ET ( D ) = [Var ( D )]1/2 = (1.147)1/2 = 1.071 DT ( D J J J

CV = 35,3%
Densidad estimada = 3,0351,071 jabales/km2

Superficie del coto 221,5 km2

Estimacin absoluta despus de la temporada de caza y antes de la reproduccin: 642226 (200; 1 085) jabales

Garca Gonzlez (1990) utiliz este mtodo para estimar la poblacin de bucardo en el Parque Nacional de Ordesa partiendo de la proporcin entre bucardos (densidad desconocida) y sarrios (densidad y varianza conocidas) observados en los recorridos realizados para estimar la densidad de sarrio por el mtodo de muestreo a distancia.

2.4.4 Mtodo de las batidas

En zonas donde el contacto visual es difcil, o tratndose de especies poco conspicuas se puede aprovechar el resultado de las batidas para estimar la poblacin de las especies que habitualmente se desplazan durante estas caceras. Tras delimitar una parcela, una lnea de batidores se desplaza empujando a los animales por delante de ellos hacia unos puntos de visin favorable desde los que se realiza el recuento. La principal fuente de error es la de los animales que se inmovilizan para pasar desapercibidos, aunque tambin hay que tener en cuenta la observabilidad de los animales y la dificultad para realizar conteos rpidos. En crvidos se ha comprobado por radiomarcaje este comportamiento, en algunas experiencias los jvenes tienden a ser ms visibles que los adultos, aunque en otras ocasiones se ha comprobado lo contrario (Staines y Ratcliffe, 1987). Con poblaciones escasas las batidas dan infraestimaciones y con densidades abundantes se producen sobreestimaciones con errores que varan entre el 20 y el 30% (McCullough, 1979, en Lancia et al., 1994). El rendimiento aumenta con la utilizacin de perros adecuadamente entrenados o incrementando el nmero de batidores. Davis y Winstead (1980) encuentran que con una distancia de 280 m entre batidores se contaba el 65% de los ciervos, mientras que con una distancia de 40 m el xito es de prcticamente el 100%. Sez-Royuela y Tellera (1988) desarrollaron un mtodo para aprovechar las batidas realizadas por los cazadores como fuente de datos para poder estimar las poblaciones de jabal y corzo. El procedimiento es el siguiente: Se muestrean las diferentes tipos de manchas donde encaman los animales operando de la siguiente manera:
-

Se calcula la superficie de cada mancha que es batida. Se cuentan cuantos animales fueron vistos en la mancha durante la batida. Cada tipo de mancha (robledal, hayedo, brezal, abedular, etc.) constituir un estrato), de modo que se calcula la media de densidad para cada estrato.

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Se mide la superficie que ocupa cada estrato en el total del coto o reserva y se considera que a cada estrato le corresponde la densidad muestreada. Con la densidad de los diferentes estratos se estima la densidad total, teniendo en cuenta tambin la superficie de la matriz no cubierta por vegetacin leosa donde los animales no encaman.

El mtodo tambin es aplicable para el corzo y para el venado, aunque en este caso los resultados que se obtienen son peores. Se utiliza regularmente en varias comunidades autnomas, pero en Asturias no hemos hecho todava ninguna prueba para comprobar su factibilidad.
Ejemplo: En las reservas nacionales de caza de Len y Palencia situadas en la vertiente sur de la Cordillera Cantbrica, Senz de Buruaga et al. (1992) aprovecharon 91 batidas de jabal realizadas en un terreno cubierto por superficie boscosa para estimar la densidad invernal de tres especies de ungulados. El rea batida est en ha y la densidad en individuos/km2. Se utilizaron las diferencias entre las estimaciones de otoo e invierno para obtener los errores tpicos. El bosque ocupaba aproximadamente el 27% de la superficie de las reservas.
Tipo de bosque Robledal Hayedo Pinar Bosque mixto Encina corzo % rea batida Frecuencia Densidad 50 3 452 0,85 6,21,5 30 1 855 0,83 6,70,1 9 648 0,75 7,10,9 10 692 0,88 14,94,2 1 9 1,00 11,44,1 venado Frecuencia Densidad 0,75 1,00,3 0,17 0,40,3 0,00 0,0 0,19 1,40,7 0,00 0,0 jabal Frecuencia Densidad 0,69 2,60,7 0,48 1,50,3 0,78 7,10,9 0,28 2,01,0 0,75 11,45,2

Teniendo en cuenta la superficie relativa de cada estrato podemos calcular la densidad y el error tpico de cada especie en el medio boscoso: corzo = 6,2 x 0,5 + 6,7 x 0,3 + 7,1 x 0,09 + 14,9 x 0,1 + 11,4 x 0,01 = 7,2 corzos/km2 D ETcorzo = (1,52 x 0,5 + 0,12 x 0,3 + 0,92 x 0,09 + 4,22 x 0,1 + 4,12 x 0,01)1/2 = 3,11/2 = 1,8 corzos/km2 venado = 1 x 0,5 + 0,4 x 0,3 + 0 x 0,09 + 1,4 x 0,1 + 0 x 0,01 = 0,76 venados/km2 D ETvenado = (0,32 x 0,5 + 0,32 x 0,3 + 02 x 0,09 + 0,72 x 0,1 + 02 x 0,01)1/2 = 0,121/2 = 0,35 venados/km2 jabal = 2,6 x 0,5 + 1,5 x 0,3 + 7,1 x 0,09 + 2 x 0,1 + 11,4 x 0,01 = 2,7 jabales/km2 D ETjabal = (0,72 x 0,5 + 0,32 x 0,3 + 0,92 x 0,09 + 12 x 0,1 + 5,22 x 0,01)1/2 = 0,71/2 = 0,84 jabales/km2 Como la superficie boscosa es el 27%, hay que multiplicar todas las estimaciones por 0,27 para obtener las estimas del conjunto de las reservas (7,21,8) 0,27 = 1,940,49 corzos/km2, IC [0,98; 2,9] (0,760,35) 0,27 = 0,210,10 venados/km2, IC [0,03; 0,40] (2,70,84) 0,27 = 0,730,23 jabales/km2, IC [0,29; 1,17]

2.5 MTODOS DE CORRELACIN NDICE-DENSIDAD

Si definimos un ndice de abundancia como un parmetro relacionado con la densidad estamos partiendo del hecho de que ambos valores deben estar correlacionados, en cuyo 46

caso, si disponemos de un ndice de abundancia correlacionado significativamente con una densidad absoluta, la obtencin de un valor nos permite la obtencin del otro.

2.5.1 Correlacin entre IKA-densidad Correlacin entre IKA y densidad absoluta de corzo
Disponiendo de algn ndice de abundancia relativa junto con una estimacin de la densidad absoluta podramos establecer una correlacin entre ambos para que, conocido el ndice podamos calcular la densidad. Un ndice fcilmente aplicable es el de ndice kilomtrico de abundancia (IKA), es decir, el nmero de individuos observados por kilmetro recorrido. Entre el IKA de corzo y la estimacin absoluta puede establecerse una correlacin (Fig. 2.7) altamente significativa (R = 0,980; g.l. = 11; p = 0,000) de una recta que explica ms del 95% de la varianza y resulta definida por una funcin que podemos describir como:
= 2,011 IKA + 0,378 D el nmero de corzos estimados por km2. siendo D

Fig. 2.7. Regresin lineal entre los valores del IKA (corzos observados por km recorrido) y la densidad de corzos (individuos/km2) y su intervalo de confianza. Las lneas discontinuas marcan la prediccin de densidad para un determinado valor de IKA y el intervalo de confianza que le corresponde a partir de esta regresin.

El intervalo de confianza de esta estimacin a partir de un valor de IKA podr calcularse a partir del error tpico que vendr dado por la expresin (Martnez-Gonzlez et al, 2001):

47

ET y x =

varresid

1 n

2 n i =1 x i x

(x x )2

En este caso, varios de los elementos de la frmula proceden de la regresin de la recta D IKA que hemos obtenido, de modo que: varresid = 0,1726 x = 1,52 n = 13

(x
n i =1

x ) = 9,75
2

En tal caso, la frmula a aplicar con los parmetros estimados pasa a ser:
1 [IKA 1,52]2 = 0,157 + ET 13 D IKA 9,75

De manera que el intervalo de confianza deDIKA para una confianza del 95% (Z = 1,96) ser:

D IKA = 2,011 IKA + 0,378 (Z ETDIKA)

Ejemplo: En 2007 en la zona occidental de la Reserva Regional de Caza de Somiedo se realizaron 35 recorridos que supusieron un total de 202 km, a lo largo de los cuales se observaron 273 corzos. Con estos datos se puede estimar el IKA y a partir de l calcular la densidad de corzos y su intervalo de confianza:

IKA = 273 corzos / 202 km = 1,351 corzos/km

= = 2,011 IKA + 0,378 D = 2,011 x 1,351 + 0,378 = 3,095 corzos/km2 D
ETD IKA 1 [IKA - 1,52]2 = 0,157 13 + 9 , 75

IKA = 1,352
1 [1,35 - 1,52]2 ETD IKA = 0,157 13 + 9,75 = 0,112

Limite inferior del intervalo de confianza: 3,095 1,96 x 0,112 = 2,875 Limite superior del intervalo de confianza: 3,095 + 1,96 x 0,112= 3,315
estimada 3,095 [2,875; 3,315] corzos/km2 D

48

2.6 CORRECCIN DE LA DENSIDAD TRAS LA POCA DE PARTOS

Cuando la estima se hace durante el invierno puede ser conveniente hacer un clculo de cuntas cras se aadiran a la poblacin tras la poca de partos para tener una idea ms precisa del funcionamiento de la poblacin. Como las estimaciones de corzo se hacen antes de la estacin reproductora porque la detectabilidad de los individuos es mxima a final del invierno (febrero-marzo) puede calcularse la aportacin de la reproduccin ese ao mediante un recuento parcial despus de que los corcinos son detectables (finales de agosto-septiembre) y antes de que sea excesiva la mortalidad de las cras por diversas razones. Se pueden utilizar estaciones de observacin estivales repartidas por todo el coto (una o dos por rea de caza, segn el tamao del mismo) para completar la estructura de la poblacin (reparto entre machos hembras y cras). Si el coto es muy pequeo puede ser ms til realizar recorridos para obtener una informacin suficiente que nos permita hacer los clculos de manera ms segura. Se aprecia una infravaloracin de los machos en relacin con los recorridos invernales, de modo que no tenemos en cuenta la razn sexual (HH:MM) del verano, muy sesgada hacia las hembras, de modo que utilizamos como ms fiable la proporcin de sexos que se estima a partir de los transectos invernales mediante el programa Distance para cada sexo.

49

Fig. 2.8. Ubicacin de los 24 puntos fijos realizados en las reas de caza de la Reserva Regional de Caza de Somiedo Oriental.

) que han nacido teniendo en cuenta la proporcin Se calcula el nmero de cras ( C entre cras y hembras observadas en el verano (Cv y Hv respectivamente) (36 hembras y 11 cras) y el nmero de hembras estimado en invierno con respecto al total de la poblacin ), de manera que: (H
= Cv H C Hv
) ser: De este modo el nmero de individuos estimados en verano ( N v
=N +C N V I el nmero de individuos estimados en invierno siendo N i

Ejemplo: Durante los meses de agosto y septiembre se realizaron 24 puntos fijos de observacin repartidos por la RRC de Somiedo Oriental.

Los puntos fijos se realizaron por la maana en una sola replica. N individuos observados: 84 (19 MM; 36 HH; 11 CC; 18 Ind) N de estaciones: 24 ndice de abundancia: 3,5 corzos/estacin Razn sexual: 1,89:1 Tasa de nacimientos CC/HH = 0,31 En esta RRC Somiedo Oriental, si la estimacin invernal es de 1 808 corzos, con una proporcin entre sexos de 1,4:1, habra 1048 hembras (1808 x 0,58) debera haber 320 cras (
1048 11 = 320 ). La poblacin estival entonces ascender a: 36

1 808 corzos en invierno + 320 cras = 2 128 corzos en verano

50

3. EXPLOTACIN SOSTENIBLE

El concepto de sostenibilidad tiene en ecologa un sentido concreto, referido a que la utilizacin de un recurso no sobrepase un lmite que lo ponga en peligro de desaparicin. Hay instrumentos tcnicos que permiten calcular cules pueden ser los lmites que no deben ser rebasados y aplicar sus resultados en trminos concretos, aunque por desgracia no siempre precisos, de modo que los modelos y su aplicabilidad deben perfeccionarse al incrementar la experiencia en este terreno. Existen varios mtodos que nos permiten calcular cul es la extraccin mxima de una poblacin determinada. Hay procedimientos sofisticados, basados en la estructura de edades y sexos de una poblacin mientras que otros son muy simples y pueden ser aplicados a partir de una informacin mnima disponible en casi todos los casos. Hay mtodos que funcionan adecuadamente para gestionar las poblaciones de algunas especies que resultan totalmente ineficaces en otras. El mtodo ptimo en tal caso vendr dado por su utilidad y adecuacin a las necesidades de la gestin concreta y depende de un equilibrio adecuado entre los resultados esperados, la informacin disponible y la premura de su aplicacin. El lmite de sostenibilidad ser superado cuando la tasa de recoleccin supere la tasa de reclutamiento (Begon et al 1999). El mximo rendimiento sostenible (MRS) de una poblacin puede ser calculado mediante diversos modelos matemticos, pero es demasiado arriesgado llevar las capturas al mximo terico porque podemos sobrepasar el mximo real sin darnos cuenta. Su aplicacin debe estar siempre presidida por un principio de prudencia que debe tener en cuenta un margen de seguridad, el mximo rendimiento recomendable (MRR), capaz de compensar los errores de clculo debidos a las limitaciones de los datos utilizados y del modelo empleado y a una comprobacin continuada de las desviaciones observadas entre las previsiones establecidas por el modelo y la realidad que se observa en el campo. Los modelos ms sencillos que nos indican el mximo rendimiento sostenible (MRS) son los denominados de produccin excedente. Tienen en cuenta tan solo los datos brutos de poblacin, sin tener en cuenta su estructura, es decir, el reparto de las clases de edad y sexo. Por ello la extraccin que mejor se ajusta es aquella que se hace no slo sobre uno de los dos sexos, sino sobre todas las clases del conjunto de la poblacin ya que la aportacin de cada una de ellas al balance demogrfico es diferente.

51

Los modelos que tienen en cuenta estas otras dimensiones y la forma que tienen de responder a la extraccin cinegtica se denominan modelos de comportamiento dinmico. Estos son capaces de predecir mejor las situaciones futuras ya que el reclutamiento depende la supervivencia y la fecundidad de jvenes y adultos y la razn entre los sexos. Permiten un funcionamiento ms real si la caza se ejerce de forma selectiva sobre una clase determinada (por ejemplo machos adultos). La aplicacin de modelos de produccin excedente es ms realista en especies mongamas en las que al formarse parejas estables cualquiera de los dos sexos contribuye por igual al crecimiento de la poblacin, ya que la eliminacin de un macho reduce la reproduccin tanto como la de una hembra, es el caso de muchas aves y ms raramente en los mamferos. El funcionamiento es mucho menos adecuado si se aplican a especies polignicas, en las que un macho puede fecundar a varias hembras, como sucede con muchos ungulados, como venado, gamos o rebecos, de manera que la contribucin per capita de los machos al crecimiento de la poblacin es mucho menor que la de las hembras, en el caso de los gamos de El Sueve se estima que la contribucin de los machos a la tendencia de la poblacin no llega al 8%, mientras que la de las hembras es casi del 84% (Nores y Garca Incln, 2006). En tal caso, la eliminacin de una hembra compromete su reproduccin posterior, pero no sucede as con los machos, salvo que la razn sexual est tan desequilibrada que por eliminar machos queden hembras sin fecundar. Especies polignicas territoriales, como el corzo, pueden tener un comportamiento intermedio. Finalmente, hay un tercer tipo de especies en las que la reproduccin puede estar fuertemente condicionada por factores sociales, como la dominancia, como sucede en los jabales o los cnidos, en los que la respuesta demogrfica a la extraccin no es lineal. Si se observa que hay un descenso de la poblacin hay que comprobar si es debido a la sobreexplotacin. Para ello hay que comprobar si la poblacin (o su CPUE) disminuye al incrementar el esfuerzo de captura, es decir si hay correlacin una negativa entre ambos parmetros, como ese explica en el modelo de Schaeffer (epgrafe 3.3)

3.1 MTODOS PARA POBLACIONES EN FASE DE CRECIMIENTO EXPONENCIAL

Es un mtodo muy simple de produccin excedente. Se aplica cuando una poblacin est creciendo por debajo de la capacidad de carga y no ha empezado a dejarse sentir un control densodependiente o ste es todava poco importante. Cuando una poblacin est en fase de incremento exponencial si el objetivo del rendimiento sostenido es conseguir una tasa de incremento anual nula, entonces, en principio, podr extraerse un porcentaje de poblacin igual al de la tasa de crecimiento. Si extraemos una porcin menor podemos permitir que contine un crecimiento, pero a un ritmo menor, y si lo sobrepasamos podemos producir un descenso de poblacin. Un procedimiento ms sofisticado es el descrito por Caughley (1977), basado en la tasa instantnea de extraccin (H = r) con el que se calcula la tasa aislada de extraccin (h), que permite combinar caza con mortalidad y fraccionar la extraccin en diferentes perodos. Su
frmula es la siguiente: h = 1 e-H

52

Ejemplo: En la RRC de Somiedo Oriental la poblacin de corzo est creciendo a un ritmo de un = 8.8% anual, de modo que podramos extraer al menos este porcentaje del total de la poblacin estimada antes de la temporada de caza, adems de los que actualmente se abaten:

El lmite de la extraccin para mantener la poblacin en el nivel actual sera con una tasa instantnea de extraccin igual al crecimiento exponencial observado, que es de r = ln = ln 1,088 = 0,084 H = r = 0,084. Aplicando la frmula para calcular la tasa aislada de extraccin h h = 1-e-H h = 1-e-0.084 = 1 0,919 = 0,081 Se puede calcular la extraccin sostenida multiplicando la tasa aislada de extraccin por la poblacin estimada, para conseguir que la poblacin no siga creciendo. Suponiendo una poblacin estimada de 1 808 corzos y una tasa aislada de extraccin de 0,081, la extraccin sostenida = 1808 x 0,081 = 146 corzos. Tericamente 146 + 15 = 161 sera la extraccin (los 15 corzos son los que ya se cazan actualmente) que hara que la poblacin de corzo no crezca, partiendo de que la extraccin debera hacerse entre los individuos de ambos sexos segn la relacin de sexos existente, es decir 61 + 15 = 76 machos y 85 hembras. Una extraccin menor permitira cierto crecimiento, as para mantener un incremento anual del 5% ( = 1,05; r = 0,049) h = 1-e-0.049 = 1 0,952 = 0,048 1 808 x 0,048 = 86 Tericamente, una extraccin de 86 + 15 = 101 corzos (36 + 15 = 51 machos y 50 hembras) permitira un crecimiento del 5% anual.

3.2 MTODOS BASADOS EN LA CURVA LOGSTICA (MODELO DE LOTKA-VOLTERRA)

La tendencia de las poblaciones a recuperar el nivel de estabilidad que predice el modelo de crecimiento logstico de las poblaciones es aprovechada para obtener un rendimiento sostenible extrayendo una cantidad equivalente a su recuperacin anual. Si mantenemos un rendimiento sostenible cuando la densidad de poblacin es baja, aun cuando su tasa instantnea de extraccin anual sea elevada, el nmero absoluto extrado ser relativamente escaso, dado que es un porcentaje de la poblacin. Si mantenemos un rendimiento sostenible cuando la densidad es alta, el porcentaje extrable ser pequeo porque la poblacin tiende a crecer poco y eso tambin har que disminuya el nmero absoluto de individuos extrables. Entre ambos extremos (extraer una elevada proporcin de una poblacin pequea o una baja proporcin de una poblacin densa) habr un punto intermedio al que corresponda 53

el mximo rendimiento sostenible. Siguiendo el modelo de crecimiento logstico, la extraccin de la poblacin estimula su crecimiento hasta cierto punto (la tasa de crecimiento en ese punto), rebasado el cual no puede ser compensado y la poblacin tender a la extincin. La extraccin sostenible se basa en aprovechar los intereses sin poner el riesgo el capital. Del estudio de la curva de crecimiento logstico se deduce que ese mximo se obtiene en el punto de inflexin de la curva, que tiene lugar en un tamao de poblacin igual a la mitad de la capacidad de carga. Como el valor del MRS supone un punto de equilibrio inestable y los datos utilizados para su clculo pueden estar sesgados se propone utilizar como lmite de extraccin el mximo rendimiento recomendable (MRR), que puede ser un 75% del MRS, o la extraccin sostenible al 60% de la capacidad de carga (Sutherland, 1999).

Frmulas directas de obtencin del Mximo Rendimiento Sostenible (MRS)

Si partimos de la curva logstica una poblacin en fase inicial de su crecimiento exponencial crecer intensamente, pero su tamao es pequeo, as que su capacidad de extraccin tambin es pequea. Cuando se estabiliza el crecimiento hay muchos animales disponibles, pero el potencial del crecimiento es bajo o nulo, por lo que la capacidad de extraccin manteniendo su nivel constante tambin es pequea. Por tal razn la mxima capacidad de extraccin sin que la poblacin decaiga se mantiene en el punto que optimiza el tamao de poblacin y su incremento, algo que ya se coment cuando hablamos del reclutamiento (Epgrafe 1.2.2 Capacidad de carga (K)) Cuando conocemos la capacidad de carga y la tasa intrnseca de crecimiento podemos calcular el lmite de su sostenibilidad y podemos estabilizar la poblacin a diferentes niveles, segn apliquemos determinadas intensidades de caza (Caughley y Sinclair, 1994) El mximo rendimiento sostenible vendr dado por la ecuacin MRS = rm K / 4 Si la extraccin constante supera ese valor anual, la poblacin se extinguir. Podemos calcular a qu nivel se mantendr la poblacin aplicando una extraccin determinada extrayendo un nmero fijo de individuos o un porcentaje determinado de la poblacin:
Cuota fija de extraccin: cuando se elimina un nmero constante (C) de individuos, por debajo del rendimiento mximo sostenible, la poblacin se estabiliza a un nivel que puede calcularse por la frmula
2 K 4Crm / K rm + rm N= 2rm

Cuota variable de extraccin: cuando se elimina un porcentaje de la poblacin sta se estabiliza a un valor de

N = K (K H / rm) 54

siendo H la tasa instantnea de extraccin. Hay que tener en cuenta que estos son modelos de produccin excedente que no tienen en cuenta la estructura de la poblacin.
Ejemplo: Considerando que conocemos la capacidad de carga de la poblacin de corzo con los valores obtenidos de K = 230 corzos y de rm = 0,44, el MRS ser:

MRS = rm K / 4 = 0,44 x 230 / 4 = 25 corzos y el MRR = MRS x 0,75 = 20 corzos. Utilizando la frmula
2 N = K rm + rm 4Crm / K / 2rm

en la que N sera el 75% de K, es decir: 172,5 corzos. En tal caso podramos despejar C, para conocer la extraccin que producira una reduccin sostenible que se mantendra al 75% de la capacidad de carga: 172,5 = 230 [0,44 + (0,442 4C 0,44 / 230)1/2] / 2x0,44 0,66 = 0,44 + (0,442 4C 0,44 / 230)1/2 0,222 = 0,1936 1,76C / 230 1,76C / 230 = 0,1452 C = 33,396 / 1,76 = 18,98 es decir, la extraccin mxima recomendable, si la capacidad de carga fuera de 230 corzos estara entre 19 y 20 corzos, repartidos entre ambos sexos.

Clculo de la recuperacin de la poblacin a partir de la recta de densodependencia

Tambin puede realizarse un clculo del tamao final de una poblacin de la que se extrae un nmero constante o un porcentaje de la poblacin, estimados rm (o m) y K por reiteracin del cmputo, calculando lo que tiende a incrementarse anualmente la poblacin tras realizar la extraccin, a partir de la recta de regresin de densodependencia (Caughley 1977). En tal caso hay que seguir los siguientes pasos: 1. Se calcula la regresin lineal entre Nt-1 y rt y se obtiene K. 2. El primer ao (t0) a partir del valor de K se extrae el nmero constante C1 de individuos (K C1 = N0) y se calcula a partir de la frmula de la regresin el valor de r1 que nos permite calcular cunto crecer la poblacin que hemos disminuido. 3. Se convierte el valor de r1 obtenido en 1, (er = ). 4. Para calcular el tamao de la poblacin al ao siguiente (N1) se multiplica por el tamao de poblacin que qued el ao anterior (N0), es decir N01 = N1. 5. De la poblacin del segundo ao se extraen de nuevo el mismo nmero C1 de individuos (N1 C1 = N1). 6. A partir de N1 se vuelve a calcular mediante la frmula de la regresin el valor de r2, se convierte en 2, se multiplica por N1 para obtener N2, se vuelve a descontar 55

C1 y se contina el proceso hasta que el valor Nt se estabiliza al cabo de un determinado nmero de aos. 7. Se repite el proceso aumentando el valor de la extraccin fija C2 y se comprueba si de nuevo se estabiliza la poblacin. Si es as lo har en un nivel menor que con la extraccin de C1. 8. Se repite el proceso incrementando la extraccin fija hasta que la poblacin se extinga a partir de una determinada extraccin. En ese punto la extraccin ya no ser sostenible (Fig. 3,1). Si en vez de un nmero fijo de individuos (cuota fija) extraemos un porcentaje de la poblacin (cuota variable) la poblacin se reduce a niveles cada vez menores, pero no se extingue, ya que al aplicar un porcentaje, el nmero de animales extrados en trminos absolutos es cada vez menor.
Ejemplo: En un coto se aplica la prueba de densodependencia y se obtiene la recta cuya frmula es rt = -0,00012Nt-1 + 0,37, lo que supone una tasa intrnseca de crecimiento rm = 0,37 (m = 1,448) y una capacidad de carga de K = 3 083 3 100 corzos se puede utilizar el modelo de Lotka-Volterra para calcular el MRS y el MRR siguiendo los diferentes pasos: 1- Se descuenta la extraccin constante (C = 100) de la capacidad de carga (K = 3 100) N0 = K C = 3 100 100 = 3 000 2- Se calcula a partir de la regresin cul es el valor de rn para un tamao de poblacin de 3000 individuos r1 = 0,37 0,00012 x 3 000 = 0,37 0,36 = 0,01 3- Se calcula el valor de 1 = er1 = 1,01 4- Se calcula el tamao de la poblacin tras crecer lo previsto a ese nivel Es decir, N1 = N0 1 = 3000 x 1,01 = 3 030 5- Se vuelve al punto 1 a partir del valor obtenido de N1 para obtener N2 N1 = N1 C = 3 030 100 = 2 930 r2 = 0,37 0,00012 x 2 930 = 0,018 2 = er2 = e0,018 = 1,019 N2 = N1 2 = 2 930x1,019 = 2 984,4 2 984 Y as sucesivamente, hasta que la poblacin se estabiliza o se extingue 6- Si la poblacin acaba estabilizndose se repite el proceso incrementando la extraccin hasta que se encuentra el umbral a partir del cul la poblacin se extingue.

El resultado final, probando varias cuotas de extraccin fijas es el siguiente (ver figura 31): - Con una cuota fija de extraccin inferior a 100 corzos la reduccin de la poblacin es poco aparente (> 2 9000 ejemplares) porque la mortalidad es compensatoria. - Con una extraccin de 200 corzos hay una reduccin a 2 600 ejemplares ( 15%), la mortalidad empieza a ser aditiva. - Con una extraccin de 300 corzos hay una reduccin a 2 100 ejemplares ( 31%), la mortalidad es cada vez ms aditiva. - Con una extraccin de 400 corzos el modelo predice que la poblacin se extingue en 20 aos. El mximo rendimiento sostenible estara en torno a los 300 corzos y el recomendable (75%) en unos 225.

56

Si en vez de una cuota de extraccin fija que se incrementa de 100 en 100 individuos se aplica una cuota de extraccin variable que se incrementa en porcentajes sucesivos del 10%, 20%, 30%... la poblacin no se llega a extinguir, simplemente se reduce (ver figura 3.1): - Con una cuota variable del 10% la poblacin de corzo se estabiliza en torno a 2 450 individuos ( 20%). - Con una cuota variable del 20% la poblacin de corzo se estabiliza en torno a 1 500 individuos ( 50%). Con una cuota variable del 30% la poblacin de corzo se estabiliza en torno a 350 individuos. La tasa de extraccin que produce el mximo rendimiento estara en torno al 20%, ya que es la que estabiliza la poblacin al 50% de K. El resultado probablemente es bastante conservador porque se utiliz el valor de rm obtenido en el anlisis de densodepencencia, que es menor al valor medio considerado ms adecuado, que es 0,44.
cuota fija
3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 0 5 10 aos 15 20 25
eliminando 100

eliminando 200

eliminando 300

eliminando 400

cuota variable
3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 0 10 aos 20 30

reduccin 10%

reduccin 20%

reduccin 30%

Fig. 3.1. Tendencia del tamao de una poblacin de corzo segn el modelo de Lotka-Volterra, que asume un crecimiento logstico, con un nmero constante de individuos cazados cada ao (cuota fija) y con un porcentaje constante cazado cada ao (cuota variable).

57

3.3 MTODOS BASADOS EN LA SOBREEXPLOTACIN TEMPORAL

En ocasiones una gestin intuitiva puede llegar a producir una sobreexplotacin del recurso o bien un control de poblacin llega a lograr reducir la poblacin gestionada. El anlisis de la presin cinegtica que produce el incremento o el descenso de una poblacin permite calcular la tasa de extraccin con la que se consigue que la poblacin est en equilibrio.

Mtodo de Schaefer
El modelo de Schaefer (1954, en Sutherland, 2000) fue creado para calcular el MRS en gestin pesquera y utiliza datos obtenidos directamente de la extraccin para determinar el nivel de esfuerzo que produce el MRS. Para que pueda aplicarse la captura por unidad de esfuerzo obtenida debe disminuir al aumentar el esfuerzo. Es til cuando hay evidencias de sobreexplotacin y no se conoce el tamao de la poblacin. Se basa en que al rebajar una poblacin se reduce la competencia intraespecfica, de modo que se estimula la productividad. En este caso la tasa de natalidad rebasa a la de mortalidad y produce un excedente que puede ser extrado. Para su ejecucin deben seguirse los siguientes pasos: 1. Se registra el nmero de individuos explotados anualmente (o simplemente la biomasa, en el modelo original, de origen pesquero). 2. A la vez se constata el esfuerzo anual realizado (nmero de das de caza, o de cazadores, o de batidas...) que debe ser expresado en trminos constantes a lo largo del perodo considerado (corrigiendo si es posible los cambios en el esfuerzo o en la eficacia que hayan podido producirse). 3. Representar la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) frente al esfuerzo (E) y calcular la recta de regresin como CPUE = a + bE a representa la captura por unidad de esfuerzo potencialmente extrable en un medio no explotado. 4. Calcular el rendimiento (R) mediante la ecuacin R = aE + bE2 5. Determinar el nivel de esfuerzo que obtiene el MRS 6. Conviene ser conservador, ya que la respuesta de la poblacin a un determinado esfuerzo puede retardarse, de modo que puede ser poco apropiado para la mayor parte de los grandes mamferos (conviene hacer un clculo del retardo de la respuesta demogrfica), pero puede ser til con micromamferos o aves.
Ejemplo: Calcular el rendimiento mximo sostenible (MRS) y recomendable (MRR) de una poblacin de corzos en la que en aos sucesivos se haban realizado una serie de caceras (esfuerzo) en las que se cobraron los siguientes ejemplares (rendimiento) expresados entre

58

parntesis: 60(11), 63(13), 59(16), 38(18), 36(12), 41(25), 43(21), 45(21), 50(31), 41(23), 44(23), 40(13), 48(24) y 48(26). Para hacer el clculo operamos en cuatro pasos.
1- Calcular la captura por unidad de esfuerzo a partir de los resultados de las caceras
Esfuerzo Rendimiento CPUE 60 11 63 13 59 16 38 18 36 12 41 25 43 21 45 21 50 31 41 23 44 23 40 13 48 24 48 Caceras 48 abatidos

0.183 0.206 0.271 0.474 0.333 0.610 0.488 0.467 0.620 0.561 0.523 0.325 0,500 0.542

2- Comprobar si la extraccin afecta al rendimiento mediante la correlacin entre Esfuerzo y la Captura por Unidad de Esfuerzo

CPUE = 0,8872 0,096E La correlacin es significativa Los parmetros de la recta son:

1 CPUE (N corzos/permiso) 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0 20 40 60 80 100 Esfuerzo (n permisos) CPUE = -0,0096E + 0,8872 R = 0,5613

R = 0,561; p < 0,05 a = 0,8872 b = -0,0096

3- Aplicar la frmula de la curva de Schaefer: Rendimiento = aE + bE2 para obtener la curva de rendimiento sostenible

RS10 = 0,887x10 0,0096x102 = 8,87 0,96 = 7,91 8 RS40 = 0,887x40 0,0096x402 = 35,49 15,36 = 20,13 20 RS50 = 0,887x50 0,0096x502 = 44,35 24,00 = 20,35 20 RS60 = 0,887x60 0,0096x602 = 53,22 34,56 = 18,66 19
Rendimiento sostenible
35 Rnedimiento (n corzos) 30 25 20 15 10 5 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Esfuerzo (n permisos)

59

El valor mximo de RS (MRS), de unos 20 corzos cobrados, se obtiene con 50 caceras por temporada. 4- Calcular el MRR con el 75% del MRS

MRR = 0,75x20 = 15 corzos

El MRR puede calcularse por tanteo en unas 22 caceras.

Mtodo de regresiones mltiples

Comparando la extraccin de machos y hembras de gamo en la RRC de El Sueve con los cambios de poblacin que se observan al ao siguiente se ha realizado un modelo de regresin mltiple en el que las variables independientes son el porcentaje de hembras y machos cazados y la variable dependiente es la tasa exponencial de crecimiento r de la poblacin (Nores y Garca-Incln, 2006). De este modo, a partir de una determinada extraccin que se establezca en el plan de caza de la reserva se puede prever el comportamiento de la poblacin al ao siguiente, que puede mantenerse (r = 0), aumentar (r > 0) o disminuir (r < 0) en una cantidad previsible. El modelo demuestra que son mucho ms importantes las hembras que los machos en el devenir de la poblacin. El modelo permite combinar el efecto de la caza de machos (tanto para la caza de trofeo como selectiva) tanto como de los controles poblacionales ejercidos sobre las hembras, es por lo tanto un modelo dinmico que tiene en cuenta la estructura de la poblacin por sexos. r = 0,195 0,033 (% de hembras extradas) 0,011 (% de machos extrados)
Ejemplo: Con una extraccin de machos igual a la de hembras, del 4.43% de la poblacin, se obtiene una poblacin estable (r = 0).

r = 0,195 0,033 (4,43) 0,011 (4,43) = 0,195 0,146 0,049 = 0 Un incremento anual prximo al 5% se puede conseguir eliminando el 3.3% de machos y otro tanto de hembras. r = 0,195 0,033 (3,3) 0,011 (3,3) = 0,195 0,109 0,036 = 0,050 Un descenso anual prximo al 5% se puede conseguir eliminando el 5.6% de machos y otro tanto de hembras. r = 0,195 0,033 (5,6) 0,011 (5,6) = 0,195 0,185 0,062 = - 0,52

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APNDICE I: ESTABLECIMIENTOS DE PROTOCOLOS DE ACTUACIN

I.1 PROTOCOLO PARA REALIZAR RECORRIDOS

I.1.1 Objetivos de los Itinerarios
Obtener los datos necesarios para determinar la densidad absoluta o relativa de la poblacin.

I.1.2 Componente espacial de los itinerarios Cobertura de la zona a prospectar

Hay que establecer una red constituida por n recorridos repartidos regularmente, de forma que se cubra de forma equilibrada el territorio. En el caso de que se realicen salidas simultneas en diferentes circuitos, stos tienen que estar suficientemente alejados para evitar los conteos dobles y asegurar la independencia de las observaciones.

Caractersticas de los recorridos

La longitud recomendable de los circuitos ser de unos 5 km y debern estar distribuidos al azar, pero como alternativa puede considerarse ms factible que estn repartidos equitativamente por todas las reas de caza del coto o reserva. De este modo se conseguira una buena representacin en todas las zonas, evitando la tentacin de acumular recorridos en las que la caza es ms abundante. Para reducir los inconvenientes derivados de la movilidad, se pueden hacer los recorridos circulares, de modo que el lugar de inicio y de final sea el mismo (siempre y 61

cuando no se produzcan dobles conteos). Aunque lo ptimo desde el punto de vista terico sera realizar los recorridos cortando los gradientes altitudinales y muestreando equitativamente todos los hbitats, en la prctica se pueden utilizar caminos, senderos y rutas accesibles para delimitar los recorridos y posibilitar que se puedan realizar en un tiempo razonable. Conviene marcar los recorridos, especialmente al principio y al final, a fin de que el esfuerzo sistemtico no se altere de un ao a otro, o las rplicas no difieran en el recorrido realizado.

Nmero de recorridos para cubrir toda la zona

Un nmero importante de circuitos aumenta la seguridad (robustez) de los resultados y las posibilidades de repeticin reducen los problemas derivados de la existencia de condiciones adversas de detectabilidad que pudieran producirse en un momento dado (viento, lluvia), o simplemente la probabilidad de que por azar un individuo determinado pueda no ser observado. A ttulo indicativo se propone un itinerario de 5 km por cada 700-1 000 ha, si bien el nmero de recorridos debe incrementarse cuando la densidad de la poblacin prospectada sea menor o el tamao del coto inferior a 10 000 ha, dado que cuanto menor sea el nmero de observaciones mayor es la influencia del azar en los resultados. Es conveniente que haya ms de un recorrido por cada rea de caza, a fin de que pueda representarse correctamente la diversidad del rea, que es la unidad elemental de planificacin cinegtica, pero las observaciones de los diferentes recorridos deben ser independientes (evitar la posibilidad de que los mismos animales puedan contarse en ms de un recorrido) por lo que deben estar suficientemente separados entre s. Hay que tener en cuenta de que muchos mtodos de estimacin precisan un mnimo de observaciones. De manera muy general, si consideramos que pueden hacer falta observar al menos 60 grupos, con una densidad de 2 corzos o venados/km2 hara falta realizar unos 20 recorridos para recoger informacin suficiente y con una densidad de 5 corzos o venados/km2 seran bastantes 8 recorridos. Esfuerzos menores podran sesgar las estimas o disminuir su precisin. Para los IKA, con densidades relativas de corzo de 1 individuo/km es necesario hacer 19 recorridos y con densidades de hasta 3 individuos/km es suficiente hacer slo 15 recorridos.

Rplicas
Partiendo del hecho de que los recorridos propuestos cubren toda la zona de estudio, se realizarn varias rplicas (un mnimo de dos, preferentemente tres) para intentar disminuir la influencia del azar en las observaciones, utilizando siempre la rplica en la se haya visto un mayor nmero de individuos. La rplica de mayor nmero ser la ms prxima al nmero real de animales que hay en la zona. No se debe realizar una rplica de la misma zona hasta que no hayan pasado, al menos, 36 horas, a fin de garantizar la independencia entre las observaciones (que las condiciones no sean exactamente iguales o que la eventual perturbacin de los animales reduzca la detectabilidad de la rplica).

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Localizacin
Es conveniente localizar con precisin cartogrfica el punto de inicio y final del recorrido, as como los puntos en los que se realizaron las observaciones de animales.

I.1.3 Componente temporal: pocas, horarios y duracin poca del ao

Deben realizarse en el momento en que la detectabilidad de la especies sea mxima y la de cada sexo sea lo ms equilibrada posible. En el caso del corzo la poca ms conveniente va de primeros de enero a finales de marzo (Figura I.1): La visibilidad es mxima ya que la vegetacin arbustiva y herbcea tienen una cobertura mnima. Los animales estn limitados por el alimento y la detectabilidad es homognea entre los dos sexos.

Fig. I.1. Nmero medio de corzos observados a lo largo de un ciclo anual en un mismo recorrido (Mateos-Quesada, 2002).

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Fig. I.2. Frecuencia relativa de hembras acompaadas de cras observadas a lo largo del ao (Mateos-Quesada, 2002).

Por otra parte es necesario tener en cuenta los factores meteorolgicos y tratar de minimizar su influencia. No conviene que se alargue en exceso el trabajo de campo porque la detectabilidad vara estacionalmente y puede afectar a la calidad de los resultados. La estimacin que se obtiene es anterior al perodo de los partos, por lo que hay que realizar una observacin complementaria despus de la paridera, cuando las cras sean capaces de seguir a la madre, entre finales de agosto y principios de octubre (Figura I.2).

Horario
Al amanecer y al atardecer (en las dos o tres horas que siguen al alba o que preceden al crepsculo) son los momentos ms adecuados para realizar estos conteos, ya que son los perodos de mayor actividad de los ungulados. Conviene que al menos dos de las replicas se hagan tras el amanecer, ya que antes del crepsculo la detectabilidad es menor y generalmente se obtiene una infravaloracin de las observaciones.

Duracin
La duracin media suele ser de dos a tres horas, aunque depende de las caractersticas del entorno, de la orografa, de la longitud del recorrido. Se realizar a una velocidad media de 3 km/h; la progresin debe ser regular y no deben realizarse paradas salvo para identificar los animales detectados, determinar su sexo o edad y realizar su anotacin sobre la ficha de observacin. No conviene que los recorridos se alarguen excesivamente porque la detectabilidad disminuye a lo largo de la maana, al disminuir la actividad de los animales.

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I.1.4 Eleccin del nmero de observadores

Los observadores sern en la medida de lo posible los mismos cada ao. Si hay pocos observadores, cada uno realizar al menos dos veces los recorridos necesarios para abarcar toda la cobertura de la zona durante los periodos de referencia. Una forma de incrementar el nmero de observadores sera que los propios cazadores reforzasen a la guardera en esta labor. De esta manera los recorridos pueden completarse en un tiempo mnimo y pueden realizarse varias rplicas sin recargar de trabajo a la guardera y acortando el perodo de muestreo. Una buena opcin sera disponer de tantos observadores como recorridos establezcamos en la zona. Si una ronda de observaciones se puede hacer en muy poco tiempo, las rplicas pueden hacerse a la semana siguiente, pero en ningn caso deben repetirse antes de que hayan transcurrido 36 horas. Aunque no es necesario un especialista para efectuar todas las operaciones, la experiencia influye notablemente en la capacidad de detectar a los animales silvestres y debe garantizarse una mnima capacidad entre los observadores. El observador debe estar familiarizado con esta tcnica de muestreo y ser capaz de localizar a los animales y poder reconocer la edad (cra o adulto) y los sexos y no olvidar resear ninguno de los datos que son necesarios para analizar posteriormente las evaluaciones. El mejor medio para realizar unos censos fiables es impartir unas breves nociones sobre cmo debe realizarse el trabajo de campo. Adems cabe destacar la importancia de la sistematizacin en la recogida de la informacin y la de no resear datos de los que no se est absolutamente seguro. Obviamente es necesario poseer conocimientos sobre la especie y la forma de diferenciar tanto el sexo como la edad.

I.1.5 Material necesario

Un cuaderno de campo, un reloj, un par de prismticos (si es posible un telescopio terrestre ligero 65 mm y 15-45 X con su trpode) y un GPS, adems de un mapa de la zona, preferentemente de escala 1:10 000 o en su defecto 1:25 000. Tambin puede ser til un podmetro si no se dispone de GPS. Si se pretende estimar la poblacin utilizando el mtodo Distance, ser necesario llevar, adems de GPS, una brjula o un transportador de ngulos para medir el ngulo de observacin y un telmetro lser. En el cuaderno de campo, despus de indicar el recorrido que se realiza, las condiciones meteorolgicas, la fecha y hora de comienzo y de finalizacin y el/los observador/es, debe sealarse en cada contacto un nmero de orden que ser ubicado sobre el mapa en el punto exacto de observacin, lo que permitir arreglar cualquier error cometido con el GPS. Adems es necesario apuntar el lugar, la hora, las caractersticas del grupo observado (nmero de individuos, sexo, edad), segn el formulario adjunto.

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I.2 PROTOCOLO PARA REALIZAR ESTACIONES DE OBSERVACIN

I.2.1 Objetivo de las posiciones
En los casos en los que se obtengan las estimaciones de poblacin durante el perodo invernal, es necesario conocer la aportacin de los nuevos nacimientos a la poblacin. Esta informacin complementaria puede establecerse mediante la realizacin de nuevos recorridos o mediante estaciones de observacin en lugares de alta visibilidad.

I.2.2 Eleccin de las posiciones Cobertura de la zona a prospectar

Se establece una red de estaciones de observacin repartidas regularmente, de forma que se cubra de forma homognea el coto o reserva. En el caso de que se realicen salidas simultneas, stas tienen que estar suficientemente alejadas para evitar los conteos dobles.

Caractersticas de la posicin
Sern puntos caracterizadas por una gran visibilidad, y elegidas una vez sea evaluada la amplitud de su cuenca visual.

Nmero de posiciones para cubrir toda la zona

Se necesita un nmero mnimo de posiciones (al menos 20, una o ms por cada rea de caza) para obtener una informacin representativa del nmero de cras por hembra (nunca menos de 20 hembras observadas). Los cotos de pequeo tamao no dispondrn de espacio suficiente para ubicar el nmero necesario de estaciones independientes para obtener la informacin precisa, por lo que puede ser ms adecuado realizar recorridos estivales.

Repeticiones
Si el objeto de las estaciones de observacin estivales es obtener un ndice de abundancia relativa o simplemente conocer la proporcin entre cras y hembras, no es preciso replicar las observaciones, sino que el esfuerzo de observacin ser ms eficaz si se incrementa el nmero de estaciones.

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I.2.3 Periodos, horarios y duracin de las operaciones Periodo del ao

De mediados de agosto a finales de octubre, ya que las cras an se distinguen bien de los adultos. En esta poca los machos de corzo son menos detectables que las hembras y las cras, por lo que la razn sexual no ser considerada. Es necesario tener en cuenta los factores climticos y tratar de minimizar su influencia.

Horario
Al amanecer y al atardecer (en el perodo de una o dos horas que siguen al alba o que preceden al crepsculo) son los momentos ms adecuados para realizar estos conteos, ya que son los perodos de mayor actividad visible de los ungulados.

Duracin
La duracin suele ser de una a dos horas.

I.2.4 Eleccin del nmero de observadores

Los observadores sern en la medida de lo posible los mismos cada ao. Una forma de incrementar el nmero de observadores sera que los propios cazadores reforzasen a la guardera en esta labor. De esta manera las estaciones pueden completarse en un tiempo mnimo y pueden realizarse varias rplicas sin recargar de trabajo de la guardera y acortando el perodo de muestreo. Una buena opcin sera disponer de tantos observadores como estaciones establezcamos en la zona. Aunque no es necesario un especialista para efectuar todas las operaciones, la experiencia influye notablemente en la capacidad de detectar a los animales silvestres y debe garantizarse una mnima capacidad por parte de los observadores. El observador debe estar familiarizado con esta tcnica de observacin y ser capaz de localizar a los animales y poder reconocer la edad y los sexos sin olvidar la resea de ninguno de los datos que son necesarios para analizar posteriormente las evaluaciones. El mejor medio para obtener unos datos fiables es impartir unas breves nociones sobre como debe realizarse el trabajo de campo y destacar la importancia de la sistematizacin en la recogida de la informacin y la ausencia de reseas de datos de los que no se est absolutamente seguro. Obviamente son necesarios conocimientos sobre la especie y la forma de diferenciar tanto el sexo como la edad.

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I.2.5 Material necesario

Un cuaderno de campo, un reloj, un par de prismticos (es conveniente un telescopio terrestre 80 mm y 20-60 X con su trpode) y un GPS, adems de un mapa de la zona, preferentemente de escala 1:10 000 o en su defecto 1:25 000. En el cuaderno de campo, despus de indicar la estacin en la que se va a trabajar, se researn las condiciones meteorolgicas, la fecha y hora de comienzo y de finalizacin, el/los observador/es y debe sealarse en cada contacto un nmero de orden, que ser ubicado sobre el mapa. Adems es necesario apuntar el lugar, la hora, las caractersticas del grupo observado (nmero de individuos, sexo, edad).

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APNDICE II: FICHAS DE CAMPO

Para calcular todos los ndices de estimacin de abundancias es necesario partir de una buena informacin de campo que debe recogerse de una forma clara y sistematizada. Adjuntamos por tanto en este informe las plantillas de las fichas que se deberan de rellenar: En los recorridos. En las posiciones.

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FICHA DE OBSERVACIONES DE CORZO

Coto: Recorrido: Hora inicio: Hora final: Adultos N de observacin Hora Coord. UTM Alt. (m.) Distancia Direccin (m.) () Vareto Machos (1) Horquilln Adulto Total Hembras M. Cras H. Cuartel: Fase lunar: N de recorrido: nueva-creciente-llena-menguante N de observacin: Meteorologa Cielo: Viento: Viento: Observador: despejado-nubes y claros-nublado-lluvioso sin viento-suave-moderado-fuerte N-S-E-O-NE-NO-SE-SO Total No vistos ident. vistos oidos y oidos Actividad (2) Medio Observaciones (3) Fecha:

(1) Descripcin de machos: indicar nmero de individuos vistos de cada clase. (2) Actividad: echado, alimentacin, escodando, carreras, cpulas, ladra, trote, peleas, etc. (3) Medio: Forestal (tipo), matorral (tipo), cultivo (tipo), otros (especificas).

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APNDICE III: GLOSARIO

Abundancia absoluta: Es el tamao de la poblacin. Puede ser un nmero conocido o estimado, expresado en nmero de individuos o densidad. Abundancia relativa: Es la expresin de un nmero que guarda relacin con el tamao de la poblacin y que permite valorar un aumento o una disminucin de un nmero total desconocido. Capacidad de carga (K): Es el nivel que marca el lmite de crecimiento de una poblacin de acuerdo con la capacidad de acogida del medio. Puede variar sucesivamente por encima y por debajo de ese valor. Captura por unidad de esfuerzo (CPUE): Unidad de abundancia relativa que se puede utilizar para medir los cambios de las poblaciones explotadas cuando no existe otra medida ms adecuada. Se obtiene a partir de la proporcin entre el nmero de individuos capturados (cazados) y el esfuerzo de captura realizado (por ejemplo, das de caza, nmero de caceras o de cazadores, etc.). Censo de poblacin: Es un recuento completo. Resulta prcticamente imposible contar todos los individuos que componen la poblacin de una especie silvestre, por lo que los censos no son aplicables en la gestin cinegtica. Coloquialmente se suele llamar censo a un recuento que pretende contar todos los individuos, pero normalmente se queda por debajo del nmero real. Para aproximarse al nmero real con mayor seguridad se recurre a las estimaciones de poblacin. Coeficiente de correlacin (R): Nos indica el ajuste de los datos originales al modelo de regresin utilizado. Si es positivo la regresin indica que cuando la variable independiente aumenta, la dependiente tambin lo hace y cuando es negativo indica que cuando la variable independiente aumenta, la dependiente disminuye. Sirve para conocer si la correlacin es significativa en funcin de su valor y el nmero de grados de libertad (nmero de pares de datos menos 2). Es la raz cuadrada del coeficiente de determinacin. Coeficiente de determinacin (R2): Nos valora la varianza explicada, es decir, el porcentaje de la variabilidad total que nos explica el modelo de regresin que hemos obtenido. Es el cuadrado del coeficiente de correlacin.

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Coeficiente de variacin (CV): Medida de precisin de una estimacin (cuanto menor sea es ms precisa). Suele expresarse en tanto por ciento. Se obtiene dividiendo la desviacin tpica por el valor de la desviacin y multiplicando el conciente por 100. CPUE: Ver captura por unidad de esfuerzo. Cuota fija de extraccin: Es aquella extraccin que se realiza fijando previamente el nmero de animales que van a ser cazados. Cuota variable de extraccin: Es aquella extraccin que se realiza fijando previamente el porcentaje de la poblacin que va a ser cazado. Curva exponencial: Es la que representa un crecimiento exponencial o en progresin geomtrica, es decir que la poblacin se multiplica cada ao por un determinado valor constante. El factor de multiplicacin geomtrico es la tasa de incremento anual , que puede tambin expresarse como una tasa exponencial de crecimiento r. Curva logstica: Es una curva que describe el crecimiento limitado de una poblacin. Tiene forma de S, por lo que tambin se llama sigmoidal. Fue descrita en 1838 y redescubierta en el primer cuarto del siglo XX. Desde entonces representa el ABC de la ecologa de poblaciones. Curva sigmoidal: Ver curva logstica. CV: Ver coeficiente de variacin. Detectabilidad: Probabilidad de detectar a los individuos que componen la muestra de una poblacin. Desviacin tpica: Es una medida de variabilidad de la estimacin que nos permite calcular la probabilidad de que el tamao estimado de una poblacin puede variar. Es la raz cuadrada de la varianza. La desviacin tpica muestras se representa por una s. Error tpico: Es una medida de variabilidad de la estimacin que nos permite comparar dos estimaciones. Combina el valor de la desviacin tpica con el tamao de la muestra. Aumentando el nmero de muestras podemos reducir el error tpico. Se representa por las letras ET. Esfuerzo de captura: Es la intensidad del trabajo realizado (jornadas de caza, trampas x da, etc.) para capturar una serie de individuos que nos servir para obtener una magnitud relativa de su abundancia, estimar su poblacin o calcular una tasa de extraccin. Esfuerzo de observacin: Es el equivalente al esfuerzo de captura cuando en vez de capturar los individuos se cuentan ellos o sus seales de presencia. El esfuerzo de observacin se suele medir en nmero de observaciones por kilmetros recorridos, das de trabajo, personas que intervienen, etc. y que nos permite obtener una magnitud relativa de su abundancia. Estimacin o estima de una poblacin: Es un clculo aproximado del nmero real basndose en un procedimiento matemtico y habitualmente en una muestra representativa. Estratificacin: Tcnica que permite mejorar la precisin de los resultados de una estimacin dividiendo las muestras en partes ms homogneas (estratos). Exactitud de una estimacin: Diferencia entre el nmero real de individuos que hay en una zona y el nmero estimado. Extraccin: Nmero de individuos extrados (cazados) de una poblacin.

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Propuesta de un Sistema de Gestin de las Especies de Caza Mayor en el Principado de Asturias. 2007

h: Ver tasa aislada de extraccin H: Ver tasa instantnea de extraccin. IKA: Ver ndice kilomtrico de abundancia ndice kilomtrico de abundancia (IKA): Es un ndice de abundancia relativa que expresa un determinado recuento en funcin de una unidad (km) del camino recorrido para realizar el esfuerzo de observacin. Se calcula dividiendo el nmero de observaciones (individuos, excrementos, hozaduras, etc.) por el nmero de kilmetros recorridos. Es muy utilizado por la facilidad de su obtencin y la versatilidad de su uso. Intervalo de confianza: Son los valores lmites que podra tener una estimacin con una probabilidad determinada. Normalmente es una probabilidad del 95%, lo cual quiere decir que la probabilidad de que el nmero real est fuera de este intervalo es del slo el 5%. : Ver tasa de incremento anual. Mximo rendimiento sostenible (MRS): Es la mayor extraccin que se puede obtener de una poblacin en el lmite de su sostenibilidad. Es el lmite sostenible de la caza, superado el cual la poblacin tiende a la desaparicin o se produce una sobreexplotacin. Mximo rendimiento recomendable (MRR): Es el lmite la extraccin que no conviene superar. Supone la aplicacin de un margen de seguridad sobre el MRS para que si no se ha podido calcular adecuadamente o la poblacin es fluctuante o disminuye su capacidad de carga, no caigamos en un proceso irreversible. MRR: Ver mximo rendimiento recomendable. MRS: Ver mximo rendimiento sostenible. Mtodo de batidas: Mtodo de estimacin de densidades basado en el recuento de individuos desplazados en el transcurso de una batida de una superficie de densidad conocida. Mtodo de muestreo a distancia: Mtodo de estimacin de densidad basado el la disminucin de la detectabilidad de los animales segn se incrementa la distancia. Calcula la detectabilidad para una serie de intervalos de distancia con respecto al observador. Mtodo de frecuencia de vocalizacin: Mtodo de captura y marcaje virtuales aplicable a especies que, como el corzo, pueden ser susceptibles de ser vistos y odos. A partir de los animales vistos u odos se puede calcular el nmero de individuos que no han sido detectados por ninguno de ambos procedimientos en una banda de longitud y anchura conocidas. Mtodo de ndice y control: Mtodo que permite estimar la poblacin de una especie a partir de la densidad conocida de otra, cuando su detectabilidad es similar y el hbitat es compartido. Modelos de comportamiento dinmico: Son los que predicen el comportamiento de una poblacin frente a la explotacin teniendo en cuenta la forma en que la caza interacta con la mortalidad y altera la estructura de la poblacin, dado que el reclutamiento depende la supervivencia y la fecundidad de jvenes y adultos y la razn entre los sexos.

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Modelo de crecimiento logstico: Es el modelo de crecimiento de poblacin ms clsico de la ecologa desde los aos 20 estudiado por Lotka y Volterra. Representa un crecimiento exponencial al principio, que se retarda progresivamente a medida que la poblacin se aproxima a su capacidad de carga. Modelos de produccin excedente: Son los que predicen el comportamiento de una poblacin frente a la explotacin teniendo en cuenta tan slo los datos brutos de poblacin, sin tener en cuenta su estructura, es decir, el reparto de las clases de edad y sexo. Mortalidad: Ver tasa de mortalidad. No significativo (Valor): Valor que desde el punto de vista estadstico no es suficientemente representativo. Precisin de una estimacin: Grado de error estadstico que conlleva una estimacin. Puede medirse por el coeficiente de variacin (CV). r : Ver tasa exponencial de crecimiento. rm: Ver tasa intrnseca de crecimiento. Reclutamiento: Es el conjunto de individuos que se incorporan a la edad susceptible de ser explotada. Recuento de poblacin: Es el resultado de contar los individuos que la componen en todo el rea de estudio. Difcilmente pueden ser contados absolutamente todos. Ver censo de poblacin. Rplica: Cada una de las veces que ser repite cada transecto o estacin de observacin para evitar que por condiciones meteorolgicas adversas o por cualquier otra razn, no se hayan podido detectar los animales que habitualmente seran visibles. Serie temporal: Es el conjunto de observaciones de una poblacin a lo largo de un perodo de tiempo. Suele hacerse a intervalos regulares, generalmente de un ao. Sesgo: Cualquier desviacin con respecto a la realidad que se puede producir al llevar a cabo una estima. Supervivencia: Ver tasa de supervivencia. Tasa de crecimiento anual (): Es una medida del crecimiento anual de una poblacin. Suponiendo una variacin constante, representa el tanto por ciento que crece o disminuye cada ao. Si es mayor de uno la poblacin crece (por ejemplo, = 1,12 indica un crecimiento del 12% anual), si es menor que uno indica que la poblacin disminuye ( = 0,96 indica un descenso del 4% anual). Tasa o coeficiente exponencial de crecimiento (r): Exponente al que crece una poblacin sometida un crecimiento exponencial. Si es positivo la poblacin crece y si es negativo disminuye. Tasa aislada de extraccin (h): El porcentaje de individuos que extraemos de la poblacin. Si la calculamos en funcin del crecimiento exponencial de la poblacin sera el porcentaje de la poblacin que debemos extraer para que la poblacin no crezca. Tasa instantnea de extraccin (H): Es la tasa de extraccin que iguala a la tasa de crecimiento exponencial de la poblacin en un momento determinado, cuando la poblacin est por debajo de su capacidad de carga. Tasa intrnseca de crecimiento (rm): Es la tasa de crecimiento propia de la potencialidad demogrfica de una especie. Representa la tasa exponencial de

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Propuesta de un Sistema de Gestin de las Especies de Caza Mayor en el Principado de Asturias. 2007

crecimiento cuando la poblacin no tiene ninguna limitacin a los recursos que precisa para crecer y no existe competencia intraespecfica. Pueden obtenerse en condiciones ptimas de muy baja densidad, pero no de forma sostenible. Tasa de supervivencia (S): Es la proporcin de animales que sobreviven al cabo de una unidad de tiempo (habitualmente un ao), de entre los que haba al inicio de ese tiempo. La tasa anual de supervivencia (S) ser uno menos la tasa de mortalidad (M): Tasa de mortalidad (M): Es la proporcin de animales que mueren a lo largo de una unidad de tiempo en relacin con el nmero de animales que estaban vivos al inicio de esa unidad de tiempo. La tasa anual de mortalidad (M) ser uno menos la tasa de supervivencia (S). Tasa de natalidad (b): Es la proporcin de animales que han nacido en el total de una poblacin en un momento determinado. Tendencia de poblacin: Cambio sostenido de una poblacin, que puede ser al aumento (tendencia positiva) a la reduccin (tendencia negativa) o a mantenerse (sin tendencia). Transecto de anchura indefinida: Recorrido a lo largo del cual se consideran todos los individuos que podamos ver, sea cual fuese la distancia a la que los vemos. Puede aplicarse en forma de IKA, con lo que se obtiene un ndice de abundancia relativa o aplicando un mtodo de muestreo a distancia mediante un programa informtico, con lo que se obtiene una densidad absoluta. Significativo (valor): Valor que desde el punto de vista estadstico es suficientemente representativo. Varianza: Valor que indica la dispersin de las medidas con respecto a un valor central (la media o en este caso la estimacin). Es el cuadrado de la desviacin tpica. La varianza muestral se representa por VAR o por una s2 .

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REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

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