VIRUSI

Seminarski rad

SADRAJ

1. 2. 3. 4. !. $. '. ). +. 1,. 11. 12. 13. 13.1. 13.2. 13.3. 13.4. 13.5. 13.6. 13.7. 13.8. 13.9. 13.10 . 13.11 . 14. 1!.

UVOD............................................................................................................................ Definicija virusa ........................................................................................................... Historija virologije ........................................................................................................ Op te karakteristike virusa ........................................................................................... Simetrija virusni" #estica ............................................................................................. Su%viralni patogeni & su%viralne infektivne molekule ................................................. (volucija virusa ............................................................................................................ *lasifikacija virusa ....................................................................................................... Historija taksonomije virusa.......................................................................................... Sistemi klasifikacije virusa ........................................................................................... -e.unarodni komitet /a taksonomiju virusa 0123V4 .................................................. -e.unarodna %a/a podataka /a taksonomiju i klasifikaciju virusa 0123Vd54 ........... -e.unarodni kodeks klasifikacije i nomenklature virusa ............................................ 6ravila klasifikacije i nomenklature virusa .................................................................. Ograni#enja pri klasifikaciji ......................................................................................... 6ravila o imenovanju taksona ....................................................................................... 6ravila o vrstama .......................................................................................................... 6ravila o rodu ............................................................................................................... 6ravila o podfamiliji ..................................................................................................... 6ravila o familiji ........................................................................................................... 6ravila o redu ................................................................................................................ Viroidi ........................................................................................................................... Ostali podvirusni agensi ............................................................................................... 6ravila /a pravopis ....................................................................................................... 1menovanje virusa kriptogramom ................................................................................. Sa7etak ). 1/vje taja 123V ........................................................................................... 813(9:3U9:

1. UVOD

5roj virusa kao patogena ili ;ti"i" putnika< drugi" organi/ama= od %akterija do sisara= vrlo je velik. Otkrivanjem novi" ni a /a 7ivot= te po%olj anjem osjetljivosti i specifi#nosti ra/ni" te"nika istra7ivanja= %roj virusa se iri. >%og specifi#ni" svojstava virusa 0gra.e i aktivnosti4= kriteriji u klasifikaciji koji vrijede /a %iljni i 7ivotinjski svijet= ne mogu se primjeniti u taksonomiji virusa. 3aksonomija virusa se stalno mijenja= po#ev od trivijalni" promjena 0kori tenjem kur/ive /a pisanje imena vrsta4= pa sve do kompletne reorgani/acije potaknute eksplo/ijom ni/a novi" informacija. U te7nji da se stvori jedinstvena klasifikacija virusa= 1+'3. godine osnovan je -e.unarodni komitet /a taksonomiju virusa 0International Committee on Taxonomy of Viruses ? 123V4. Danas= 123V djeluje pod pokroviteljstvom Odjela /a virologiju -e.unarodne unije mikro%iolo ki" dru tava. -e.unarodni komitet /a taksonomiju virusa je od%or koji odo%rava i organi/ira taksonomsku klasifikaciju virusa. Oni su ra/vili univer/alnu taksonomsku s"emu /a viruse s ciljem da se opi u svi virusi 7ivi" organi/ama. Univer/alni sistem taksonomije virusa /asniva se na 8inneovoj klasifikaciji na nivou reda= familije= podfamilije= roda i vrste. U aktuelnom ). 1/vje @u 02,,+.4 123V klasifikacije i taksonomije= ustanovljeno je $ redova 0Caudo irales= !er"es irales= #onone$a irales= %ido irales& 'i(orna irales i Tymo irales4. Dakle= u taksonomiji virusa trenutno postoji $ redova= )$ familija= 1+ podfamilija= 34) rodova= 22+, vrsta i oko 4=,,, tipova koji su jo neodre.eni. S ciljem da se omogu@i lak e pra@enje istra7ivanja sistematski" i evolucijski" odnosa i/me.u virusa= 1++1. godine Od%or osniva i vlastitu %a/u podataka & 123Vd5. Vremenom je ona postala glavni referentni i/vor i istra7iva#ki alat /a taksonomiju virusa= te sadr7i taksonomske podatke /a preko 2=,,, vrsta virusa.

2. Definicija virusa Virusi spadaju u grupu mikroorgani/ama acelularne gra.e. Aala/e se na najni7em stepenu organi/acije 7ivi" sistema. 3o su 7iva %i@a koja su prostija od @elija= /%og #ega se #esto na/ivaju i virusne #estice. O%/irom da sadr7e nukleinsku kiselinu i proteine= virusi se u%rajaju u 7iva %i@a. 6o to se sami ne mogu ra/mno7avati= oni koriste 7ive @elije i nji"ove meta%oli#ke me"ani/me /a svoj rast i ra/mno7avanje. 3a sposo%nost da se ra/mno7avaju u 7ivoj @eliji i stvaraju se%i sli#no potomstvo #ini i" 7ivim %i@ima= a kori tenje @elije doma@ina #ini i" striktnim unutar@elijskim para/itima. Aa/iv virus dola/i od latinske rije#i irus& iri ) otrovna tvar= toksin. Virusi u/rokuju mnoge %olesti kod #ovjeka= 7ivotinja i %iljaka= a napadaju i %akterije i druge mikroorgani/me. -e.u ljudskim i 7ivotinjskim virusima su oso%ito po/nate %oginje= dje#ija parali/a= gripa= "epatitis= pre"lada= %jesno@a= slinavka= ap= 7uta gro/nica= H1V?:1DS= S:9S te mnoge druge %olesti. 5olesti u/rokovane virusima na/ivaju se /ajedni#kim imenom iro*e= a nauka okoja prou#ava viruse na/iva se irolo$i+a. Definicija virusa prema Braenkel & 2onrat 01+))4C Virusi su *ara*ni u*ro,ni(i -,esti(e. /o+i sadr0e samo +edan ti" nu/leins/e /iseline1 2%3 ili 4%35 n+i6o a +e nu/leins/a /iselina umotana u "roteins/i omota, i*$ra7en od +edno$ ili ne/oli/o "roteina5 /od ne/i6 irusa o/o "roteins/o$ omota,a dola*i slo0eno $ra7ena o o+ni(a i*$ra7ena od "roteina& li"ida i u$l+i/o6idrata5 irusi su s"oso8ni s o+u nu/leins/u /iselinu "renositi od +edno$ do dru$o$ doma9ina5 s"oso8ni su& dal+e& nametnuti 9eli+i doma9ina s o+u $eneti,/u informa(i+u& *8o$ ,e$a se mo$u /oristiti en*imats/im /om"le/som doma9ina *a s o+e ra*mno0a an+e5 ne/i irusi mo$u s o+u nu/leins/u /iselinu u$raditi na i:e ili man+e re er*i8ilan na,in u 2%3 doma9ina& te ta/o "ostati latentni ili "er*istentni1 ne/i su od ta/ i6 irusa s"oso8ni transformirati $enom 9eli+e doma9ina i ometati n+e*in /ontrolni me6ani*am rasta& te u*ro/o ati tumore. 1ako danas postoje %rojne definicije virusa= sve one sadr7e slijede@e karakteristikeC virusi sadr7e 1 tip nukleinske kiseline 0ili 9A: ili DA:4 virusi se repliciraju unutar @elije virusi su o%ligatni para/iti

3. Historija virologije Virologija je dosta mlada nau#na grana %iologije. 6rvi virus= virus mo/aika du"ana ; to8a(o mosai( irus -T#V.= otkriven je 1)+2. godine. -e.utim= iako su virusi otkriveni tek krajem 1+. stolje@a= postoje %rojni opisi %olesti koje su kolale drevnim civili/acijama. 1/ stari" kineski" crte7a opisana je %olest koja je li#ila velikim %oginjama= drugi primjeri su reljefi i/

stari" egipatski" dinastija koji su oslikavali neke %olesti 0dje#iju parali/u4. Dedan od mogu@i" u/roka propadanja rimskog carstva tuma#i se epidemijom ospica i veliki" %oginja. 3ako.er= epidemija tipa veliki" %oginja u/rokovala je umiranje Osteka i na taj na#in su panci lak e osvojili Du7nu :meriku. Eaki i :ristotel 04. st. p.n.e. 4 spominje %jesno@u pasa. 6ostoje opisi %iljni" %olesti i/ ). stolje@a /a koje se utvrdilo da su virusnog porijekla. U 1$. stolje@u u Ai/o/emskoj su na cijeni %ili tulipani koji su na laticama imali %ijele ili 7u@kaste pruge 0virus arenila cvijeta tulipana4. 6rvi napredak u /a titi od virusni" %olesti u#injen je godinama prije otkri@a u/ro#nika ti" %olesti. Fotovo stotinu godina prije 1vanovskijevog otkri@a= 1'+$. godine= %ritanski lije#nik <d=ard >enner /apa/io je da 7ene koje mu/u krave #esto o%olijevaju od %lagog o%lika %oginja= koje su sa kravljeg vimena pre le na ruke 7ena. 3a %olest nije imala tetne posljedice /a 7ene= ali je Denner /apa/io da su te 7ene %ile kasnije /a ti@ene od veliki" %oginja koje su %ile pogu%ne /a #ovjeka. Dakle= mu/a#ice su %ile na neki na#in cijepljene ili vakcinirane %lagim kravljim %oginjama koje su u/rokovale imunost 0otpornost4 organi/ma na prave= velike %oginje. Denner je o%oljelim oso%ama ucijepio sadr7aj mje"uri@a i/ ruke 7ene koja je imala kravlje %oginje i na taj na#in i" /a titio od veliki" %oginja= te nakon 2 godine o%javio re/ultate o uspje noj /a titi 2, oso%a od te %olesti= a u #ast krave G a((a= postoji dana nji na/iv vakcina. 1'+). godine na#injeno je cjepivo protiv veliki" %oginja. 1))!. Fodine ?ouis 'asteur je na#inio cjepivo protiv %jesno@e= ne /naju@i da %olest u/rokuje virus. Otkri@e porculanskog filtra omogu@ilo je otkrivanje #estica koje se danas na/ivaju virusi. 6rvi #ovjek koji je koristio porculanske filtre %io je 3dolf #a+er= i on je opisao mo/ai#nu %olest du"ana= #iji su se simptomi dosta ra/likovali od do tada po/nati" gljivi#ni" %olesti %iljaka. -ajer je filtrirao sok /ara7eni" %iljaka du"ana kro/ dvostruki filter papir. Fljivice nije prona ao ni u filtratu ni u filter papiru= i do ao je do /aklju#ka da je u filtratu vjerovatno neka %akterija koja je uspjela pro@i kro/ filter papir. 6o#etkom virologije smatra se 1)+2. godina. 2imitri+ I ano s/i= upo/nat sa radovima -ajera= filtrira sok %olesni" %iljaka i utrljava i" u listove /dravi" %iljaka. Aakon nekoliko dana na listovima su se po#eli pojavljivati simptomi. 3o je ponavljao i do ao do /aklju#ka da u %olesnim %iljkama du"ana postoji ne to sitnije od %akterija. On je saop tio svoje re/ultate u kojima je naveo da je otkrio ;filtra%ilnu infektivnost<. 6rema HH/apadnja#kimII knjigama= otkriva#em virusa smatra se #artinus @illiem Aie+erin/u -5e7ernik4. -e.utim= on je svoja istra7ivanja nastavio na istra7ivanja 1vanovskog= potvrdio i" i pro irio. 3ako.er= krajem 1+.? tog vijeka postaje jasno da su i u/ro#nici slinavke i apa filtra%ilni= odnosno ne /adr7avaju se na %akteriolo kom filtru= a to isto je ustanovljeno i po#etkom 2,.?tog vijeka /a u/ro#nika dje#ije parali/e. U/ro#nici su u prvi ma" %ili na/vani 0i i otro = jer istra7iva#i nisu imali predstavu o #emu se tu /apravo radi. ?oeffler i Bro(6 01)+).4 otkrili su u/ro#nike odgovorne /a %olesti slinavke i apa. 1ste godine kada je 1vanovski otkrio virus= "olandski istra7iva# 5e7erink i/vodi iste pokuse i o%javljuje da je otkrio novi tip infektivnog u/ro#nika & (onta$ium i um fluidum. 1+1!. i 1+1'.godine dva nau#nika su= ne/avisno jedan od drugog= otkrili %akteriofage. Fodine 1+3!. @. #. Ctanley prvi put uspijeva do%iti virus u #istom stanju= a nakon toga je u%r/o uslijedilo otkri@e da u gra.i 3-V?a osim proteina u#estvuju i nukleinske kiseline. Fodine 1+3+. /a"valjuju@i ra/voju elektrosnkog mikroskopa= 9uska i sar. na#inili su prvi elektronsko?mikroskopski snimak T#V?a. Savremena istra7ivanja u virologiji su usko pove/ana sa ra/vojem te"nika molekularne %iologije. 5udu@i da su jednostavno gra.eni= virusi su pogodni modeli u fundamentalnim

%iolo kim istra7ivanjima 0rever/na transkripta/a ? otkrivena istra7ivanjem virusa4. Virusi su vektori u geneti#kom in7injerstvu. Otkri@em %akteriofaga po#ela je da se ra/vija virusologija i/ nekoliko ra/loga ? %akterije se vrlo lako gaje i postoji ni/ metoda koje su omogu@ile studiranje %akteriofaga u %akterijama= a koje nisu postojale /a animalne ili %iljne viruse. :nimalni i %iljni virusi po#eli su tek kasnije pomnije da se i/u#avaju. Danas je situacija takva da su %akteriofagi= animalni i "umani virusi naj%olje i/u#eni= dok su %iljni virusi ostali najmanje po/nata grupa virusa. Danas se dosta i/u#avaju virusi insekata sa idejom da se koriste u %or%i protiv tetni" insekata. Tabela 1. Najvanija otkria u istraivanju virusa
Godina 1892. 1898. 1902. 1911. 1915. 1935. 1937. 1939. Otkrie otkriven prvi virus virus mozaika duhana TMV otkriven prvi ivotinjski virus virus slinavke i apa otkriven prvi virus ovjeka virus ute !rozni"e virusi mo!u uzrokovati tumore Nobelova nagrada otkriveni #akterijski virusi TMV do#iven u istom stanju$ otkrivena mo!u%nost nje!ovo! kristaliziranja Nobelova nagrada otkriven sastav virusa &TMV' ( protein i nukleinska kiselina Nobelova nagrada virus &)*+' prvi put vi,en elektronskim mikroskopom Nobelova nagrada 1952. -./ je !eneti ki materijal #akterijsko! virusa i od!ovorna je za in0ektivnost Nobelova nagrada 2./ je !eneti ki materijal virusa TMV i od!ovorna je za in0ektivnost u nekih 2./3virusa otkriven enzim koji prepisuje 2./ u -./ &u suprotnom smjeru od ono! za koje! se smatralo da je jedini mo!u%' kasnije je dokazano da to nije iznimka$ takav se pro"es odvija i u %elijama mno!ih ivih #i%a Nobelova nagrada

1951. 1970.

. O!"te karakteristike virusa 6ostojanje virusa otkrio je ruski %otani#ar D. 1vanovski u J1J vijeku= ispituju@i mo/ai#nu %olest du"ana= ali je tek otkri@e elektronskog mikroskopa omogu@ilo ispitivanje virusa i upo/navanje nji"ove gra.e. Ve@ina virusni" #estica mjeri se nm. Aji"ove dimen/ije kre@u se od 2, & 3,, nm. Aajmanji virusi su %iljni satelit virusa nekro/e du"ana promjera 1' nm= a od animalni" virus slinavke i apa promjera 2, nm. Od %iljni" virusa najve@i su klosterovirusi dugi 2,,, nm= a od animalni" najve@i su poK virusi koji su na granici vidljivosti

svjetlosnog mikroskopa. Virusne su komponente molekule sastavljene od ve/ani" atoma #ije vrijednosti i/ra7avamo molekulskom te7inom.

#lika 1. O$nos veli%ina %estica virusa i bakterijske o$nosno lju$ske elije &eritrocita'

3o su a@elijski o%lici gra.eni od proteinskog omota#a & /a"side i geneti#kog materijala & $enoma koji je upakovan unutar kapside. Aeki virusi mogu imati ovoj & "e"los 0en elo"e4. Fenom virusa su sve nukleinske kiseline sadr7ane unutar virusne #estice= ili nukleinske kiseline upakovane u populaciji virusni" #estica. Dok se u @elijskim organi/mima nala/e uvijek o%je vrste nukleinski" kiselina DA: i 9A:= kod virusa dola/i samo jedna od nji". Aukleinske kiseline su sastavni dio virusni" partikula= a ra/li#iti virusi sadr7e u #estici ra/li#ite i/nose nukleinski" kiselina. Aukleinske kiseline virusa predstavljaju genom virusa. Fenom je skup gena jednog organi/ma sadr7anog u "aploidnoj "romosomskoj garnituri. >a ra/liku od celularni" organi/ama= kod virusa i 9A: mo7e %iti nosilac geneti#ke informacije= pa se ra/likuju 9A:&virusi i DA:&virusi. Fenom virusa mo7e %iti dvolan#ana ili jednolan#ana DA: i 9A:C ds DA: 0dou%le stranded & dvolan#ana DA:4 ss DA: 0single stranded & jednolan#ana DA:4 ds 9A: 0dou%le stranded & dvolan#ana 9A:4 ss 9A: 0single stranded & jednolan#ana 9A:4

Tabela 2. Ti!ovi virusnog geno(a

dsDNA genom ssDNA genom Geminiviridae ssRNA genom ve%ina #iljnih virusa ima ss 2.4 !enom( Bromoviridae, Potyviridae, Tombusviridae, Comoviridae i dr. Paramyxoviridae &pneumovirusi$ virusi zaunjaka$ osipa'$ rt!omyxovir idae &virus !ripa'$ R!abdoviridae &virus #jesnila', Retroviridae &virus leukemije 5)6+ 7 i 5)6+ 77$ 57+'$ *<2 dsRNA genom

biljni

Caulimovirusi sa tipi nim lanom virus mozaika kar0iola Poxviridae, Herpesviridae, Adenoviridae, Papovaviridae, te virus nuklearne polidroze &virus insekata', Iridoviridae &virus insekata i verte#rata' ) 0a!i i 8 0a!i

Reoviridae

animalni

Parvoviridae &Picornavirus'

Reoviridae

bakteriof agi

0d &produeni$ 0leksi#ilni'$ 9: 17;

=1

Fenom virusa mo7e %iti cjelovita nukleinska kiselina koja mo7e %iti ra/li#itog o%lika & linearna i cirkularna 0prstenasta4. Fenom virusa mo7e %iti i fragmentiran tj. podijeljen na 2 do 12 odsje#aka. 3akvi virusi se /ovu irusi sa "od+el+enim $enomom i kod nji" segmenti mogu do@i /ajedno u jednoj #estici npr. influen(a irus 0kod nji" postoji ) segmenata 9A:4 ili reo iride 0unutar jedne #estice ima 1, & 12 segmenata4 ili segmenti mogu do@i u pose%nim #esticama= i takvi virusi se na/ivaju multi/om"onentni irusi= npr. virus i avosti du"ana u kojem su dva fragmenta genoma upakovana u pose%ne #estice. Drugi primjer je ss 9A: virusa mo/aika lucerke #iji je genom gra.en i/ 4 odsje#ka= a /a infekciju je potre%an kompletan genom. U jednolan#ani" 9A: virusa 0ss 9A:4 genom se mo7e u procesu replikacije dvojako pona ati= pa prema tome su i o/na#ene kao ss 9A: + ? po/itivna i ss 9A: - & negativna. Virusni genom je 9A:L kada se u procesu replikacije pona a kao i9A: 0informaciona 9A:4. 9A:L nakon oslo%a.anja proteina kapside u @eliji se ve7e /a poliri%osome i /apo#inje sinte/u rani" proteina tj. en/ima koji @e katali/irati sinte/u virusni" genoma potomaka. 9A:? genom imaju oni virusi #iji je genom komplementaran informacionoj 9A:= tj. /a aktiviranje genoma neop"odan je en/im 9A: transkritpta/a ugra.en u kapsidi koji @e omogu@iti transkripciju 9A:? u i9A: tj. 9A:L. Aajvi e %iljni" virusa ima 9A:L. 6ose%no su interesantni 9A:?DA: virusi /%og toga to posjeduju ili 9A: kao geneti#ki materijal= ali se ra/mno7avaju preko DA: intermedijera= ili posjeduju DA: kao geneti#ki materijal= ali se replikacija vr i preko 9A: intermedijera. 6rvu grupu na/ivamo retrovirusi i oni imaju jednolan#anu 9A: kao genom. 9etrovirusi #ine pose%nu grupu virusa.

Sadr7e 9A:= a od ostali" virusa se ra/likuju po tome to pomo@u vlastitog en/ima svoju geneti#ku uputu prevode u DA:. 6ripadaju im virsi koji su u/ro#nici najte7i" %olesti= umora i :1DS?a. Drugu grupu #ine "epadna virusi koji imaju dvolan#anu DA: kao geneti#ki materijal Danas je po/nata nukleotidna sekvenca tj. primarna struktura mnogi" virusa. 6rvi puta je sekvenciran kopletan genom 1+'$. godine= i to %akteriofaga -S2 = koji se sastoji od 3!+$ nukleotida. Fenom faga -S2 sadr7i tri gena= jedan nosi informaciju /a : protein= drugi gen /a strukturni protein kapside= a tre@i gen /a 9A: replika/u. 1nteresantna je struktura jednolan#anog genoma $emini irusa 0tj. %li/anci4 koja ima dvije molekule DA: sli#ne du7ine= ali ra/li#ite sekvence. DA: 1 ima 2''+ nukleotida= a DA: 11 je duga 2'24 nukleotida i svaka partikula %li/anaca nosi samo jednu molekulu genoma= pa se takav genom na/iva %ipartitni 0dvodijelni4 genom. Sekvenca genoma virusa H1V prvi put je odre.ena 1+)!. godine. 6redstavljena je sa dvije kopije ss 9A:= tj. virion nosi dvije kopije genoma= a nije po/nato koja od nji" je funkcionalna. Virusne nukleinske kiseline sadr7e uo%i#ajne %a/e 0nukleotidi su gra.eni od purinske i pirimidinske %a/e= e@era ri%o/e u 9A: i de/oksir%o/e u DA: i ostataka fosforne kiseline4= a neki %akteriofagi umjesto cito/ina imaju ! & "idroksi metil cito/in tj. ! "idroksi & metil uracil= a umjesto timina ! & "idroksipenil uracil.

#lika 2. )ra*a virusne %estice + viriona

#lika 3. )ra*a virusa, a' virus gra*en sa(o o$ nukleoka!si$e- t.v. /goli virus01 b' for(a virusa sa ovojnico(

>a infekcio/nost virusa /na#ajna je /a"sida & proteinska ljuska koja o%avija nukleinsku kiselinu. *apsida je gra.ena od proteinski" podjedinica G "rotomere= koje mogu %iti kopije jednog proteina ili kapsidu gradi uglavnom manji %roj ra/li#iti" proteina= to govori o ekonomici virusnog genoma 0/a ve#@i %roj proteina %io %i potre%an i ve@i %roj gena koje se ne %i mogli upakovati unutar kapside4. Dednom nastale protomere se udru7uju me.uso%no tj. specifi#no se pove/uju tvore@i kapsidu. U tvor%i kapside nema pomo@i i/ vana pa se proces njenog nastanka na/iva samoudru7ivanje ili samosastavljanje 0sli#no nastanku %akterijskog flageluma4. >a"valjuju@i strukturi i organi/aciji svoji" podjedinica= kapsida i/vanredno titi virusni genom= poma7e njegovom prenosu me.u @elijama doma@ina= nosilac je antigena. Fra.ena je od kapsomera i nosilac je virusni" antigena. *apsomere se me.uso%no spajaju u najra/novrsnije geometrijske o%like koji daju virusima i/gled tapi@a= poliedara= metka= rakete= kristala itd. -nogi virusi preko kapsida na svojoj povr ini imaju virusni omota# koji sadr7i peptide i polisa"aride= a neki i lipide. 1/ nje str e glikoproteinski i/danci kojima se virus pri"vata /a @eliju primatelja. 3akvi su npr. virusi gripe= %jesno@e i H1V?a. Mivotinjski virusi prilikom i/laska i/ inficirane @elije do%ijaju omota# od i/mijenjeni" @elijski" mem%rana. Dedan dio proteina i/gra.uje kapsidu 0gra.evni proteini4 i odre.uju o%lik virusa C kod produ7eni" o%lik valjka= a kod poliedri#ni" o%lik pravilnog poliedra. Drugi dio proteina su virusni en/imi 0funkcionalni en/imi4. Slo7eniji virusi koji sadr7e ovojnicu sadr7e vi e vrsta proteina. Aukleinska kiselina #ini !&4, N gra.e virusne #estice= dok ostatak od $,?+! N ide na proteine. U #esticama %iljni" virusa mogu se na@i i anorganski i organski kationi= te /natne koli#ine vode. 6rema morfologiji kapside na osnovu elektronsko?mikrsokopski" pretraga virusi se mogu klasificirati u nekoliko morfolo ki" tipovaC produ7eni virusi 0i/ometri#ni ili poliedri#ni4= polimorfni= kompleksno gra.eni virusi= multikomponentni virusi. 6rodu7eni virusi li#e dugom tapi@u= a mogu %iti kruti ili fleksi%ilni. O%lik krutog tapi@a ima 3-V ili %akteriofag -5= a fleksi%ilnog tapi@a poti virusi ili npr. closterovirus. 1/ometri#ni 0poliedri#ni4 virusi su vi e ili manje loptastog o%lika i nji"ove dimen/ije mjere se pre#nikom= tu spadaju ra/li#iti virusi & H1V= rota virus= "erpes virus. Od i/ometri#ni" virusa tre%a spomenuti gemini viruse ili %li/ance #ije se #estice javljaju u parovima. 6olimorfni virusi pored kapside posjeduju i ovojnicu. 6ostoje produ7eni i i/ometri#ni= a imaju pleomorfan o%lik i/ ra/loga to im ovojnica nije rigidna tj. kruta. 6rimjer /a produ7ene viruse sa ovojnicom jeste virus gripe ili influence ili e%ola virus= dok su "erpes virus ili H1V primjer /a i/ometri#ne viruse sa ovojnicom. U skupini komleksno gra.eni" virusa spadaju neki %akteriofagi i poK virusi. Aa/teriofa$i su specifi#nog o%lika. Aaj#e @e su gra.eni od glave i repa= no ima i" i gra.eni" samo od glave tako da i/gledaju kao i/ometri#ni virusi. O%i#no im je genom dlDA:. U glavi se nala/i nukleinska kiselina koju u%acuju u %akterijsku @eliju. 1maju liti#ki i li/ogeni ciklus. 8iti#ki je onaj kod kojeg odma" nakon umno7avanja virusa dola/i do li/e @elije. *od li/ogenog se

ciklusa genom faga ugra.uje u genom %akterije 0profag4 i replicira se s njim u dio%ama %akterijske @elije. Do li/e dola/i nakon du7eg vremena i to u odre.enim uslovima. Vakcinija virusi je virus kravlji" %oginja= spada me.u animalne viruse a ima o%lik lepne. 9a%dovirusi imaju pose%an o%lik = o%lik pu #anog /rna= #iji je jedan kraj ravan a drugi /ao%ljen. Od multikomponentni" virusa po/nat je virus mo/aika lucerke i virus u tavosti du"ana. Virus mo/aika lucerke u populaciji ima ! tipova #estica= 4 %aciloformne i jedna okrugla= a kod virusa su enosti du"ana dvije.

#lika . Osnovni oblici i gra*a biljni2 virusa, a' nitasti- b' "ta!i%asti- b+1 i b+2' !ogle$ na gra*u ka!si$e i sri i c i c+1' bacilifor(ni- $ i $+1' i.o(etri%ni &okruglasti oblici' i e' %estica ge(inivirusa o$ $vije s!ojene %esticeN3+ kukleinska kiselina- 44+ !roteinska !o$je$inica

#lika 5. 6akteriofag

1ako su virusi o%ligatni para/iti sli#no nekim %akterijama kao to su rikecije= "lamidije i mikopla/me= oni se od navedeni" intracelularni" para/ita %itno ra/likuju u pogledu strukturne organi/acije= "emijskog sastava= fi/iolo ki= doma@ina i na#ina para/iti/ma. stru/turno >a ra/liku od nji"= virusi su acelularni o%lici i ne pripadaju prokariotima. Vrlo su jednostavne gra.e i dugo se mislilo da su najjednostavnije gra.eni patogeni= danas su po/nati o%lici gra.eni jednostavnije od virusa 0viroidi= sateliti virusa= virusne 9A:= prioni4. >%og op te gra.e virusa uop te je pri"va@en na/iv /a tijelo virusa & irusna ,esti(a ili "arti/ula. 6emi+s/i Virusi i po "emijskoj gra.i poka/uju ose%ujnost i ra/likuju se od celularni" patogena. Svi celularni organi/mi imaju o%je vrste nukleinski" kiselina= me.utim virusi imaju samo jednu= ili 9A: ili DA:. fi*iolo:/i Virusi su para/iti koji nemaju vlastiti meta%oli/am= te ne mogu rasti i ra/mno7avati se kao ostali organi/mi. Dok se mikroorgani/mi ra/mno7avaju dio%om @elija= umno7avanje virusa= tj. propagacija & multiplikacija= provodi se geneti#ki progamiranom sinte/om virusni" komponenti i nji"ovim udru7ivanjem. Aakon prodiranja u @eliju= virusna nukleinska kiselina se oslo%a.a proteinskog omota#a i koriste@i @elijski sinteti#ki aparat sinteti/ira nove virusne partikule 0prisiljava @eliju doma@ina4. doma9in Op ta karakteristika para/ita je da su nji"ovi doma@ini %iljke= 7ivotinje ili #ovjek= me.utim neki virusni patogeni %iljaka ra/vijaju se na doma@inima i %iljnog i 7ivotinjskog svijeta. 3akvi virusi na/ivaju se per/istentnim= propagativnim= odnosno cirkulatornim virusima. "ara*iti*am Svi intracelularni para/iti koriste @eliju doma@ina kao i/vor potre%ni" materija koje uklju#uju u sopstveni meta%oli/am i na taj na#in o%e/%je.uju vlastite 7ivotne funkcije. Aaprotiv= virusi svojim prisustvom mijenjaju meta%oli/am @elije i usmjeravaju ga u pravcu sinte/e sopstveni" virusni" partikula= to mo7e imati ra/li#ite posljedice /a @eliju doma@ina= pa #ak dovesti i do fatalni" posljedica. 6ara/iti/am virusa je poistvoje@en sa multiplikacijom virusa= to predstavlja novi kvalitativni o%lik para/iti/ma.

5. #i(etrija virusni2 %estica -orfolo ka organi/acija virusne #estice odre.ena je strukturom njene kapside tj. rasporedom njeni" podjedinica. 6ostoje 2 tipa virusne simetrijeC spiralna i ku%i#na Virusi s"iralne simetri+e su produ7eni= imaju spiralan raspored podjedinica kapside koje omotavaju centralno polo7enu nukleinsku kiselinu u o%liku spirale 0"eliksa4. 6rema o%liku kapside= takve virusne #estice imaju valjkast ili cilindri#an o%lik. Ve@ina %iljni" virusa ima takvu simetriju= npr. T#V= karla virusi= postero virusi= poti virusi i dr. Ae postoje animalni virusi ove simetrije= odnosno spiralni= a da nemaju ovojnicu. Du8i,na simetri+a se nala/i u poliedri#ni" virusa #ije je kapsida i/ometri#na. Aajpo/natiji je iko/aiedar koji susre@emo kod 7ivotinjski" virusa 0"erpes virus4. *od takvi" virusa povr ina viriona je sastavljena od 2, istostrani#ni" trogulova i ima 12 vr"ova i 3, ivica. *ro/ sredi te tog geometrijskog tijela mogu se povu@i 3 ose rotacijske simetrijeC 1. jedna kro/ svi" 12 vr"ova 2. druga kro/ sredi te od 2, ravni trokuta 3. tre@a sredinom svakog od 3, %ridova 0ivica4 9otacijom jednom od 3 ose simetrije slika iko/aiedra se pojavljuje redom != kro/ drugu 3 i kro/ tre@u 2 puta. 6o o%liku kapside virusi imaju poliedri#nu formu. 5udu@i da proteinske molekule nemaju o%lik istostrani#nog trougla= u najjednostavniji" kapsida su dovoljne 3 identi#ne 66 /a i/radu 1 trokuta= a kod 2, & strani#nog 3, 66. Vi i stupnjevi organi/acije iko/aiedra nastaju daljom dio%om povr inskog trokuta= to je t/v. triangulacijski %roj koji o/na#ava koliko je manji" trokuta nastalo od i/vornog trokuta. 6roteinske ili strukturne podjedinice i/ometri#ni" virusa mogu se skupljati u ve@e tvor%e koje su sastavljene od vi e protomera i na/ivaju se kapsomere & morfolo ke podjedinice. Apr. $, pomenuti" protomera mo7e se u kapsidi neki" virusa rasporediti tako da se po ! nji" skupi na svaku od 12 vr"ova iko/aiedra. 3akvu gra.u ima npr. #estica satelitskog virusa u/ virus nekro/e du"ana koja ima 12 pentamera. *ompleksno gra.eni virusi %akteriofaga imaju glavu ku%i#ne= a rep spiralne simetrije. -nogi virusi imaju kompleksnu ovojnicu koja okru7uje nukleo&kapsidu. Ovojnica je gra.ena od lipidnog dvosloja u koju su ulo7eni glikoproteidi. 8ipidi poti#u od mem%rane @elije doma@ina dok glikoproteine kodira virusni genom. Simetrija virusa sa ovojnicom odre.uje se na osnovu nukleokapside koja se nala/i unutar ovojnice. U viruse sa ovojnicom spadaju po/nati virusi i/ familije Ertomi/so iride= 'arami/so iride= 4a8do iride= a ku%i#ne simetrije fam. 4etro iride u koju spada H1V.

#lika 7. 3ubi%na si(etrija virusne %estice

#lika 8. #!iralna si(etrija virusne %estice

7. #ubviralni !atogeni 9 subviralne infektivne (olekule Viroidi. 6redstavljaju infektivne #estice manje od virusa. Fole su jer ne posjeduju kapsidu. 3o su jednolan#ane kru7ne molekule 9A: koje su infektivne i u/rokuju %olesti vi i" %iljaka. Ae upravljaju sinte/om proteina jer su suvi e mali. Viroidna 9A: dosta je sta%ilna i neo%i#no infekcio/naO i/ra#unato je da u 1g ukupne 9A:= koja je i/olirana i/ %iljke inficirane viroidom= ako se ra/rijediti u gotovo 2 miliona litara vode takva otopina ostaje infekcio/na. Otkriveni su 1+'1. god.= a otkrio i" je Diner koji je tvrdio da su viroidi #ista 9A:= te im je on dao na/iv viroid. Aajpo/natiji je viroid vretenastog gomolja. Prioni. Drugi tip patogena su prioni. Otkrio i" je Ctanley A. 'rusiner 1++$. god= /a ta je do%io Ao%elovu nagradu. 6rioni su proteinske infektivne #estice= to su glikoproteini koji mogu %iti infektivni. 3akvi proteini nala/e se u plasmamem%rani normalni" @elija i jo uvijek im se

ne /na uloga. 6risutni su @elijama nervnog tkiva i o/na#eni su kao 6r6c= a oni koji u/rokuju %olest o/na#eni su kao 6r6sc 0scscrapie4. 6rioni su u/ro#nici %olesti ludi" krava P 8o ine s"on$iform en(e"6alo"at6y 05S(4Q= /atim nasljedne krojcfeld & jako%sonove %olesti 02reut/feldt?Dako% disease4 i mnogi" drugi" %olesti. Sateliti virusa. Aeki %iljni virusi ne mogu se ra/mno7avati samostalno= /%og toga u prirodi u/ nji" uvijek dola/i virus pomaga#. Odnos i/me.u satelitnog virusa i virusa pomaga#a 0"elper virusa4 strogo je specifi#an. Aajpo/natiji je satelitni virus koji dola/i u/ virus nekro/e du"ana. Satelitni virusi se ne mogu samostalno ra/mno7avati= ali mogu stvoriti vlastiti proteinski omota#= tj. nji"ova 9A: dola/i u /ase%nim #esticama. Satelitne RNA. 6ostoji i druga vrsta satelita koja nema vlastitu kapsidu tj. u virusnim #esticama su na.ene strane ss9A* koje nisu dio virusnog genoma. One se tako.er ne mogu samostalno replicirati= tj. %e/ pomo@i virusa pomaga#a. 3o su satelitne 9A: koje ne mogu stvarati vlastiti proteinski omota# ve# dola/e unutar kapside virusa pomaga#a npr. satelitna 9A: virusa mo/aika krastavca.

8. :volucija virusa 6itanje o porijeklu virusa i nji"ovoj prirodi je predmet mnogo%rojni" istra7ivanja nau#nika. 3eorije o porijeklu virusa uglavnom se svode na tri osnovne koncepcije. 6o prvom gledi tu virusi predstavljaju a@elijski o%lik 7ivi" %i@a i o/na#eni su /ajedni#kim imenom proto%ionti. >astupnici ovog gledi ta smatraju i" potomcima prvo%itni" organi/ama koji su se u davnoj pro losti pojavili na >emlji. 6o drugom gledi tu= virusi predstavljaju regresivne o%like %akterija koje su i/gu%ile @elijsku gra.u uslijed dugotrajne prilago.enosti na para/itski na#in 7ivota u @elijama 7ivi" %i@a. Aaj/ad= tre@e gledi te svodi se na to da virusi uop te ne pripadaju 7ivim %i@ima. Ovo tvrdnja se /asniva na #injenici da mnogi virusi o%ra/uju kristale= sli#ne mineralima= neorganske prirode. 6ojava kristali/acije naro#ito je karakteristi#na /a sitne viruse. Aauka je do sada prikupila veliki %roj doka/a koji potvr.uju s"vatanje da se 7ivot mo7e manifestovati ne samo u @elijskom= ve@ i u a@elijskom o%liku organi/acije= kakvu predstavljaju virusi. Aajinteresantniji pro%lem koji %iologija poku ava da rije i je prela/ od ne7ivog ka 7ivom. Danas se /na da postoje i prostije #estice od virusa ? viroidi= tj. kratki segmenti 9A: koji mogu da se repliciraju u 7ivim @elijama i/a/ivaju@i o%oljenja 0npr. %olest #e anja kod ovaca4. Do interesantnija je pojava priona ? proteina male molekulske te7ine koji se samostalno ra/mno7avaju i i/a/ivaju %olest ludi" krava. Ova otkri@a pomjeraju sa/nanja nauke i mijenjaju kriterijume o ne7ivom i 7ivom. Danas= najpriva@enija "ipote/a o nastanku virusa je ta da su virusi nastali i/ dijelova @elije doma@ina ? to su fragmenti nukleinske kiseline= lutaju@i geni< koji su i/%jegli kontroli @elije i po#eli se autonomno ra/mno7avati.

;. 3lasifikacija virusa >a ra/liku od klasifikacije eukariota= klasifikacija virusa se #esto mijenjala= dopunjavala i jo uvijek nije u potpunosti /adovoljavaju@a. Aau#na klasifikacija virusa je slo7en posao= jer je viruse te ko grupisati samo po jednom kriterijumu. U ranijim fa/ama taksonomije virusa= klini#ka i patogena svojstava= kao i ekolo ki karakteri i prijenosnici virusa= %ila su glavna o%ilje7ja koja su se koristila /a klasifikaciju virusa. Virusi su se poku avali svrstati u grupe na osnovu tipa %olesti npr. virus mi je gro/nice= virus "epatitisa= potom prema doma@inuC animalni= %iljni= %akterijski virus ili prema ciljnim organskim sistemima C virus pro%avnog sistema= virus disajnog sistema itd. 5ilo je klasifikacija prema vektoru= npr. ar%ovirus 0prenosioci art"ropode4. U imenovanju virusa kori teni su neki termini koji opisuju oso%ine virusa npr. piko 9A: 0piko & mali= 9A:tip nukleinske kiseline4= toga virus 0toga & omota#4= papova virus 0od po#etni" rije#i pa & papiloma= po & poliom= va & vacuola4= tj. od najva7niji" patolo ki" simptoma= retrovirusi & prema rever/noj trankripta/i= koksaki virusi & prema mjestu u S:D. 5iljni virusi naj#e @e do%ijaju ime po %iljci doma@inu i simptomima koje u/rokuju= npr. T#V. Otkri@em elektronskog mikroskopa i njegovom irokom primjenom= morfologija virusne #estice postaje najva7nija karakteristika /a klasifikaciju virusa. 1ako je ve@ina virusa vidljiva elektronskim mikroskopom= danas se te7i tome da se upo/na "emijska i genomska struktura virusne #estice= kompleks simptoma %olesti koje i/a/ivaju u svojim doma@inima= geografska distri%ucija= kao i vektori koji i" prenose. Sta%ilnost virusne #estice 0uticaj promjene pH i temperature= i/lo7enost otapalima lipida= deterd7entima i sl.4 i njeni antigeni 0odre.eni ra/li#itim serolo kim metodama4= tako.er predstavljaju %itne kriterije /a taksonomiju virusa. Sekvencioniranje genoma virusa se sve #e @e o%avlja vrlo rano u identifikacijskim protokolima= #ak i u /emljama u ra/voju. -e.utim= u ve@ini slu#ajeva pri svrstavanju virusa u specifi#ne taksonomske kategorije= morfologija virusne #estice i re/ultati serolo ki" testova i dalje ostaju va7ni kriteriji /a identifikaciju nepo/nati" virusa. U nekim slu#ajevima= anali/a sekvence ne mo7e identificirati virusnu #esticu do nivoa potre%nog /a preci/nu klini#ku dijagno/u= pa se tada koriste serolo ki testovi /a ra/likovanje %lisko pove/ani" serotipova 0npr. ra/likovanje i/me.u japanskog encefalitis virusa= #urray Valley encefalitis virusa i @est %ile virusa4. Danas= klasifikacije se naj#e @e vr e prema C tipu nukleinske kiseline na 9A: i DA: ? na jednostruko ili dvostruko lan#anuO organi/mima 0@elijama4 u kojima para/itiraju ? na viruse %akterija 0%akteriofagi4= viruse %iljaka= viruse 7ivotinja i viruse #ovjekaO veli#ini i tipu simetrije= %roju kapsomera i prisutnosti mem%ranaO osjetljivosti na fi/i#ke i "emijske faktore= naro#ito prema etruO imunolo kim svojstvimaO na#inima prenosaO tropi/mu prema doma@inu= tkivu i @elijiO patologijiO simptomatologiji.

U nastojanju da se stvori jedinstvena taksonomija virusa= u -oskvi je 1+$$. god. osnovan -e.unarodni od%or /a nomenklaturu virusa= a 1+)1. god. od%or je predlo7io klasifikaciju prema kojoj se virusi na temelju oso%ina svrstavaju u familije sa sufiksom ? iridae= podfamilije ; irinae= rod ; irus i vrste. Do uvijek je veliki %roj novootkriveni" virusa nesvrstani" /%og nepotpuni" podataka o nji"ovim virolo kim= fi/i#kim i "emijskim oso%inama. Danas= primarni kriteriji koji se koriste /a ra/likovanje redova= familija i rodova virusa su slijede@iC vrsta i organi/acija virusnog genoma strategija virusne replikacije struktura viriona 0virusne #estice4

<. Historija taksono(ije virusa Aajraniji eksperimenti koji uklju#uju viruse odvojili su viruse od drugi" mikro%a koji se mogu vidjeti svjetlosnim mikroskopom i koji se mogu u/gajati na prili#no jednostavnim medijima. U eksperimentima koji su doveli do prvog otkri@a virusa= 5eijerinck i 1vanovski 0virus mo/aika du"ana4= 8oeffler i Brosc" 0slinavka i apa virus4 i 9eed i 2arroll 0virus 7ute gro/nice4 na kraju stolje@a= mjerena je samo jedna fi/i#ko?"emijska karakteristika= filtra%ilna infektivnost virusni" #estica. Aiti jedna druga fi/i#ka oso%ina nije mjerena u to vrijeme= i ve@ina prou#avanja virusa %ila je usredoto#ena na nji"ove sposo%nosti da u/rokuju infekcije i %olesti. Aajranija nastojanja da se i/vr i klasifikacija virusa= dakle= temeljla su se na /ajedni#kim svojstvima patogena= /ajedni#kom tropi/mu organi/ama= te /ajedni#kim ekolo kim karakteristikama i na#inu prijenosa. Aa primjer= patogeni virusi koji u/rokuju "epatitis 0npr. virus "epatitisa= virus "epatitisa 5= virus "epatitisa 2= virus 7ute gro/nice i 9ift ValleR virus gro/nice4= o/na#eni su jednim imenom Svirusima "epatitisaS. 5iljni virusi koji u/rokuju mo/aike 0npr. virus mo/aika cvjeta#e= virus mo/aika ljulja= virus mo/aika lucerne= virus mo/aika du"ana4= tako.er su svrstani u istu grupu virusa Smo/aik virusa.S 1ako su prva prou#avanja virusa po#ela na prijela/u stolje@a= do 1+3,. god. nisu postojali doka/i o gra.i i sastavu virusne #estice. 3o je potaknulo 5aTden 01+41.= 1+!,.4 da viruse klasificira na osnovu /ajedni#ki" oso%ina virusne #estice. -e.u prvim taksonomskim grupama i/gra.enim na toj osnovi %ile su grupe "erpesvirusa 0:ndreTes= 1+!4.4= grupe mRKovirusa 0:ndreTes= 5ang i 5urnet= 1+!!.4= grupe poKvirusa 0Benner i 5urnet= 1+!'.4= te nekoliko grupa %iljni" virusa sa virusnom #esticom u o%liku tapi@a ili niti 05randes i Uetter= 1+!+.4. U 1+!,.?im i 1+$,.?im do lo je do eksplo/ije u otkrivanju novi" virusa. 6otaknuti velikom koli#inom informacija= nekoliko pojedinaca i od%ori samostalno kreiraju napredne klasifikacijske s"eme= to je dovelo do potpune pomutnje u tada njoj klasifikaciji virusa. 3ada je ve@ postalo jasno da je klasifikacija i nomenklatura virusa vrlo slo7en i /a"tjevan posao. 3okom godina %ilo je mnogo pogre aka i duplikacija prilikom imenovanja i klasifikacije virusa. -nogi virusi i/olirani od ljudski"= 7ivotinjski" i %iljni" u/oraka i/olirani su u ra/li#itim la%oratorijama= do%ili ra/li#ite na/ive i samim tim i ra/li#ita mjesta na listi virusa. 9a/lo/i /a ove i sli#ne pro%leme suC 014 neadekvatna karakteri/acija i opis virusa od strane oni" koji su i" i/olirali= i 024 neadekvatan pregled podataka me.unarodni" specijalni" grupa. 1ako su danas

takvi pro%lemi rijetkost= i dalje se klasifikaciji virusa pridaje pose%na pa7nja= jer pogre ke mogu imati o/%iljni" posljedica. 1=. #iste(i klasifikacije virusa Holms-ov sistem klasifikacije ( !"#. $odina%

6rati 8inneov sistem %inarne nomenklature. 6rema ovoj klasifikaciji= virusi su podijeljeni u tri grupe unutar reda irales C V Frupa 1 C "6a$inae 0napada %akterije4 V Frupa 11 C "6yto"6a$inae 0napada %iljke4 V Frupa 111 C *oo"6a$inase 0napada 7ivotinje4 - &H' sistem ili klasi(ni sistem )a klasifikaciju virus a ( !*+. $odina% 8Toff= 9o%ert U. Horne i 6aul 3ournier koriste 8inneov "ijerar"ijski sistem /a klasifikaciju virusa. *lasifikacija se temelji na nivou odjeljka= klase= reda= familije= roda i vrste. V V Virusi su grupisani prema n+i6o im /ajedni#kim svojstvima 0ne svojstvima doma@ina4 "emijska i fi/i#ka svojstva 0npr. nukleinske kiseline 0DA: ili 9A:4= simetrija 0spiralna ili ku%i#na4= prisustvo i odsustvo ovojnice itd. - ,altimore-ova klasifikacija (-avid ,altimor. !/0. $odina% S o%/irom na na#in sinte/e i9A:= ameri#ki virolog 2a id Aaltimore 0otkrio rever/nu transkripta/u4 svrstao je sve viruse u $ grupaC 1. 2. 3. 4. !. $. ds DA: virusi ss DA: virusi ds 9A: virusi 9A: L 9A: ? rever/no transkri%iraju@i virusi

5altimore je i9A: o/na#io kao 0L49A:= a sve virusne nukleinske kiseline koje su joj komplementarne o/na#ene su /nakom 0?4.

1C 11C 111C 1VC VC V1C

#lika ;. 6alti(ore+ova klasifikacija virusa dlDA:?virusi? animalni virusi= neki %iljni virusi= npr. vir. mo/aika cvjeta#e 0G do%ar prirodni vektor /a u%acivanje strane= rekom%inantne DA: u genom %iljaka. jlDA:?virusi? ova pojava postoji samo kod virusa= npr. geminivirus dl9A:?virusi? npr. virus mo/aika salate 0L4jl9A:?virusi ? ve@ina %iljni" virusa 0?4jl9A:?virusi ? npr. virus %jesno@e= gripe= neki %iljni virusi jl9A:? retrovirusi 0od %iljni" samo virus mo/aika cvjeta#e - 1asjens-ov i 2in$s-ov klasifikacijski sistem ( !/3. $odina%

Ovaj

sistem

klasifikacije

virusa

temelji

se

na

,etiri

/ara/teristi/e

virusa

nukleinske kiseline= prisustvo omotnica= simetrija virusne #estice i mjesto pojavljivanja - 4e5unarodni komitet )a taksonomiju virusa - I1'V 6 International 1ommittee on 'a7onom8 of Viruses ( !/9. $odina%

11. >e*unaro$ni ko(itet .a taksono(iju virusa &?@TV' -e.unarodni kongres /a mikro%iologiju 1+$$. u -oskvi osnovao je -e.unarodni komitet /a nomenklaturu virusa 012AV4. Ve@ tada virologisti su osje@ali potre%u /a jedinstvenom= univer/alnom taksonomskom s"emom virusa. 5ilo je te ko i sporo ra/vrstati stotine virusa i/olirani" od ljudi= 7ivotinja= %iljaka= %eski#menjaka i %akterija u jedan sistem= a onda taj sistem odvojiti od ostali" %iolo ki" grupa. 8Toff= Horne i 3ournier 01+$2.4 su predlo7ili sveo%u"vatnu s"emu /a klasifikaciju virusa u pododjeljke= klase= redove= podredove i familije. Hijerar"ijska podjela virusa na ove glavne taksonomske grupe= samovoljno i monoteti#ki= temeljila se na tipu nukleinske kiseline= simetriji kapside= prisustvu ili odsustvu omotnice itd. -nogi virolo/i se nisu slo7ili sa ovakvom podjelom= protive@i se samovolji u odlu#ivanju koje karakteristike virusne #estice tre%aju imati relativnu va7nost pri klasifikaciji virusa. 3vrdili su da se jo uvijek nedovoljno /na o karakteristikama ve@ine virusa da %i ovakva "ijera"ijska podjela %ila pri"va@ena. :lternativni prijedlog 1+$$. dali su Fi%%s i sar. U tom sistemu= podjela je i/vr ena na osnovu vi e kriterija 0politeti#ki kriteriji4. Sistem je predstavljen kori tenjem SkriptogramaS 0kodirani /apisi osam virusni" karakteristika4. Ova rana nastojanja da se i/vr i klasifikacija virusa= dovela su do ra/voja sistema univer/alne taksonomije u 1+',.? tim godimama= koja se vremenom mijenjala i odr7ala sve do danas. -e.unarodni komitet /a nomenklaturu virusa 012AV4 postao je -e.unarodni komitet /a taksonomiju virusa 0123V4 u 1+'3. godini. Danas= 123V djeluje pod pokroviteljstvom Odjela /a virologiju -e.unarodne unije mikro%iolo ki" dru tava. 123V ima est podod%ora= 4! studijski" grupa i preko 4,, virologa. 6rema univer/alnoj s"emi 123V?a= oso%ine virusne #estice se smatraju va7nim kriterijem /a podjelu odjeljaka na familije= u nekim slu#ajevima i na podfamilije= i rodove. U po#etku= klasifikacija virusa po ovoj s"emi nije dijelila viruse na taksonomske grupe i/nad familije. 3akson rsta u klasifikaciju virusa uveden je tokom 1++,.?i" i tek tada je postalo jasnije da se familije i rodovi naj%olje mogu definirati monoteti#ki 0ili na osnovu samo

nekoliko karakteristika4= a vrste politeti#ki. Aa sjednici u -eksiku 1+',. godine= 123V je odo%rio prve dvije familije i 24 rodova. U to vrijeme= 1$ grupa %iljni" virusa su tako.er imenovane. Od tada= 123V je o%javio osam i/vje @a pod naslovom Dlasifi/a(i+a i nomen/latura irusa 01+'1.= 1+'$.= 1+'+.= 1+)2.= 1++1.= 1++!.= 2,,,.= 2,,+.4. Osmi i/vje taj 123V evidentirao je univer/alnu taksonomsku s"emu virusa koja se sastoji od est redova= )$ familija= 1+ podfamilija= 34) rodova i 22+, vrsta. Sistem i dalje sadr7i stotine ;neraspore.eni"< virusa= uglavnom /%og nedostatka podataka. -e.unarodni komitet /a taksonomiju virusa 0123V4 1+++. godine uveo je sistem decimalni" kodova i omogu@io kompletnije identifikovanje i ta#nije odre.ivanje taksonomskog statusa virusa. 12. >e*unaro$na ba.a !o$ataka .a taksono(iju i klasifikaciju virusa + ?@TV$6 123Vd5 je osnovana na 3ustralian %ational Fni ersity= a danas je %a/irana na Sveu#ili tu 2olum%ia. 123Vd5 koristi D(83: sistem 0programski je/ik /a opisivanje taksonomije4= koji je usvojen kao svjetski standard /a ra/mjenu podataka u taksnomiji. 6ose%nost ovog programa je mogu@nost po"rane ogromnog %roja ra/li#iti" podataka 0tekst= ta%ele= slike= komentari i sl.4 i prevod podataka /a tradicionalna i/vje @a i Te% i/danja. Do jedna prednost 123Vd5 je mogu@nost on?line unosa podataka= #ime se omogu@ava pra@enje novi" informacija= od molekularni" svojstava= pa sve do geografske distri%ucije virusa i doma@ina koje inficiraju. 123Vd5 se temelji prvenstveno na "emijskim karakteristikama virusa= nji"ovom genomskom tipu= replikaciji nukleinski" kiselina= %olestima koje i/a/ivaju= vektorima koji i" prenose= doma@inima te geografskoj distri%uciji.

13. >e*unaro$ni ko$eks klasifikacije i no(enklature virusa Osnovni ciljevi *odeksa klasifikacije i nomenklature 123V suC ra/viti me.unarodno dogovorenu taksonomiju virusa= ra/viti me.unarodno dogovorena imena /a svojte virusa= uklju#uju@i i vrste i su%virusne #estice= da me.unarodna /ajednica virologa /ajedno donosi taksonomske odluke.

Osnovni principi nomenklature virusa suC sta%ilnost i/%jegavanje ili od%ijanje kori tenja imena koja %i mogla dovesti do pogre ke ili /a%une

nepotre%no stvaranje imena Aomenklatura virusa i su%virusni" #estica je neovisna od ostali" %iolo ki" nomenklatura i ima status ;i/nimke< u predlo7enom -e.unarodnom kodeksu %ionomenklature 05io2ode4.

6rimjena imena taksona utvr.uje se= eksplicitno ili implicitno= pomo@u nomenklature vrste. 1me taksona nema slu7%eni status sve dok ga ne odo%ri -e.unarodni komitet /a taksonomiju virusa 0 123V4.

13.1. 4ravila klasifikacije i no(enklature virusa *lasifikacija i nomenklatura virusa mora %iti internacionalna i univer/alno se primijenjivati na sve viruse. Univer/alni klasifikacijski sistem virusa raspore.en je u slijede@e taksonomske kategorije C red= familija= podfamilija= rod i vrsta. 6rilikom klasifikacije nije o%ave/no koristiti sve nivoe taksonomske "ijerar"ije. 6rimarna klasifikacija virusa je u vrste. Ve@ina vrsta su ra/vrstane u rodove i ve@ina rodova su svrstani u familije. Vrste koje nisu klasificirane u rodu su Sneraspore.eneS u familiji= rodovi koji nisu klasificirani u familiji imaju status Sneraspore.enS 0ponekad se na/ivaju Splutaju@iS4. Aeke familije se /ajedno klasificiraju u redove= ali /a mnoge= familija je najvi i takson u upotre%i pri klasifikaciji virusa. 3ako.er= familije nisu nu7no svrstane u podfamilije. Ovaj takson se koristi samo kada je potre%no rije iti neke slo7ene "ijerar"ijske pro%leme. 6rimjeri pune klasifikacije nekog negativnog soja 9A: virusa suC ? 014 vrsta #um"s irusO rod 4u8ula irus= podfamilija 'aramyxo irinae= familija 'aramyxo iridae= red #onone$a irales= 024 vrsta 4i(e stri"e irusO roda Tenui irus.

13.2. Ograni%enja !ri klasifikaciji 3ek kada je repre/entativni #lan virusa dovoljno do%ro okarakteri/iran i opisan u literaturi i nedvosmisleno se ra/likuje od drugi" sli#ni" svojti= takson @e %iti pri/nat 0utemeljen= imenovan4. :ko je klasifikacija vrste u familiji jasna= ali je nei/vjesno u koji rod tre%a klasificirati vrstu= takva vrsta se klasificira kao ;neraspore.ena< vrsta te familije. Vrsta mo7e %iti klasificirana kao ;neraspore.en #lan< familije= ako rod nije otkriven 0odre.en4. 3aksoni i/nad vrste moraju %iti odo%reni prije nego im se dodijeli ime. 13.3. 4ravila o i(enovanju taksona 6redlo7ena imena /a taksone su SvalidnaS ako su u skladu s 6ravilima utvr.enim kodeksom i ako se odnose na pri/nate taksone. Validna imena se smatraju Spri"va@enim imenimaS ako su evidentirana kao me.unarodno odo%rena imena u ). 123V i/vje taju ili su naknadno postala Spri"va@ena imenaS glasovanjem #lanova -e.unarodnog komiteta o odo%renju taksonomskog prijedloga. Va7e@im imenom se smatra ono ime koje je o%javljeno i pove/ano sa opisnim materijalom i koje /adovoljava pravila *odeksa. 6ri"va@ena imena se nala/e u S1ndeksu imenaS 123V?a. Sta%ilna nomenklatura je jedan od glavni" ciljeva taksonomije= te se promjena imena koje su pri"vatili #lanovi Od%ora ra/matra samo u i/nimnim okolnostima= ili ako do.e do o/%iljni" suko%a s pravilima *odeksa. 6ri imenovanju taksona i virusa nema prioriteta. 6ri osmi ljavanju imena /a nove svojte ne smiju se koristiti imena oso%a. Aova imena taksona ne smiju se kreirati usvajanjem li#nog

imena= dodaju@i formalni /avr etak svojte na ime oso%e ili koriste@i dio li#nog imena kao osnovu /a stvaranje imena. 1mena /a taksone tre%aju %iti jednostavna /a kori tenje i laka /a pam@enje. *ratka imena su po7eljnija= a %roj slogova tre%a svesti na najmanju mogu@u mjeru. 1ndeksi= eksponenti= crtice= kose crte i gr#ka slova ne smiju se koristiti u osmi ljavanju novi" imena. Aovo odo%rena imena ne smiju se ponavljati. Aova imena se oda%iru tako da ona nisu %lisko sli#na imenima koja su trenutno u upotre%i ili su se upotre%ljavala u nedavnoj pro losti. Aa primjer= postojanje roda Irido irus /na#i da su o%lici novi" imena kao to su SirodovirusS ili SiridivirusS nepri"vatljivi= jer i" je lako pomije ati s odo%renim imenom. >%unjenost mo7e %iti i/me.u imena vrste i roda koji /avr avaju na SvirusS. 3ako= na primjer= rod kojem pripada vrsta SEme$a irusS ne mo7e se /vati SEme$a irusS= jer %i vrlo lako moglo do@i do /amjene vrste i roda. Skra@enice mogu %iti pri"va@ene kao imena taksona= pod uslovom da su te skra@enice /na#ajne /a odre.eno polje u virologiji. Skra@enice #ine imena slova iWili kom%inacije slova preu/eti" i/ slo7enica. 1me roda Como irus je skra@enica nastala od mati#ne rije#i SCo?S crni gra" i od S?mo?S mo/aika= a ime roda 4eo irus je skra@enica rije#i Sdi ni= respiratorniS? S 4S= SeS od enteri(S? tr%u ni tifus i SoS od S or"6anS? siro#eS. Ukoliko postoji vi e od jednog na/iva /a isti takson= odluka o tome koje ime @e %iti pri"va@eno= vr i se na temelju /akona ili= ako je potre%no= na osnovu pri"vatljivosti /a ve@inu virologa. :ko nije predlo7eno odgovaraju@e ime /a takson= takson mo7e %iti odo%ren= a ime ostaje nerije eno sve dok 123V ne predlo7i i pri"vati prijedlog me.unarodnog imena. 6ostoje i t/v. ;privremena imena<= na primjer= vrsta virusa ;koja i/a/iva "loroti#ne pjege na listovima soje< nala/i se u jo uvijek ;neimenovanom< rodu familije Caulimo iridae. Dok rod ne do%ije ime= ova vrsta virusa osta@e o/na#ena kao Svrsta koja i/a/iva "loroti#ne pjege na listovima sojeS. 13. . 4ravila o vrsta(a Vrsta virusa je definirana kao ;politeti#ka grupa virusa koja ima sposo%nost replikacije lo/e i /au/ima pose%nu ekolo ku ni u<. Ukoliko je 6odod%or 123V nesiguran o taksonomskom statusu nove vrste ili o dodjeli nove vrste nekom rodu= nova vrsta se navodi kao provi/orna 0uslovna4 vrsta u odgovaraju@em rodu ili familiji. 1mena ;uslovni"< vrsta kao svojti= ne smiju se duplicirati sa ve@ odo%renim imenima i moraju %iti i/a%rana tako da nisu %lisko sli#na imenima koja su trenutno u upotre%i= imenima koja su %ila u upotre%i u nedavnoj pro losti ili imenima vrsta koje su kona#ne. 1me vrste se mo7e sastojati od nekoliko rije#i= ali se mora ra/likovati od imena drugi" taksona. 1mena vrsta ne smiju se sastojati samo od imena doma@ina i rije#i SvirusS. 1mena vrsta o%i#no o%u"vataju vi e od jedne rije#i. Aa primjer= imena %iljni" virusa o%i#no su konstruirana kao doma@in L simptom L SvirusS 0npr. virus nekro/e du"ana4= dok= nasuprot tome= virusi u familiji Aunya iridae o%i#no se imenuju po lokaciji na kojoj je virus prona.en L SvirusS 0npr. Aunyam=era irus4. 1me vrste mora osigurati odgovaraju@u i jasnu identifikaciju vrste. 1mena vrsta moraju %iti oso%ita i ne smiju %iti u o%liku koji se lako mo7e /amijeniti s imenima drugi" taksona. 5rojevi= slova ili nji"ova kom%inacija= mogu se koristiti prilikom imenovanja vrsta kao epitet vrsta= ako se takvi %rojevi i slova ve@ na iroko koriste. 6ostoje@a imena vrsta kao to su $o e7i adeno irus 3= $o e7i adeno irus A itd.= te i l+uds/i 6er"es irus 1= l+uds/i 6er"es irus 2& l+uds/i 6er"es irus 3 itd. opravdavaju upotre%u slijede@i" %rojeva u ni/u. 1mena kao to su S22S ili S:'S nisu pri"vatljiva.

13.5. 4ravila o ro$u 9od je grupa vrsta koje dijele neke /ajedni#ke karakteristike. 1me roda o/na#ava jednu rije# koja /avr ava na ... irus. Odo%renje novog roda mora %iti popra@eno odo%renjem tipa vrste. 13.7. 4ravila o !o$fa(iliji 6odfamilije #ine grupu rodova koji dijele neke /ajedni#ke karakteristike. 3akson se koristiti samo u slu#aju kada je potre%no rije iti slo7ene "ijerar"ijske pro%leme. 1me podfamilije #ini jedna rije# koja /avr ava na ... irinae. 13.8. 4ravila o fa(iliji Bamilija predstavlja grupu rodova 0koji jesu ili nisu organi/irani u podfamilije4 koji dijele neke /ajedni#ke karakteristike. 1me familije #ini jedna rije# koja /avr ava na ... iridae. 13.;. 4ravila o re$u 9ed #ini grupa familija koje dijele neke /ajedni#ke karakteristike. 1me reda sastoji se od jedne rije#i koja /avr ava na ... irales.

13.<. Viroi$i 6ravila koja se %ave klasifikacijom virusa= primjenjuju se i na klasifikaciju viroida. Bormalni nastavci /a svojte viroida su rije# S iroidS /a vrste= sufiks S? iroidS /a rodove= sufiks S iroinaeS /a podfamilije 0ako se uka7e potre%a /a ovim taksonom4 i S? iroidaeS /a familije. Aa primjer= viroid vretenastog gomolja svrstan je u rod 'os"i iroid= a pripada familiji 'os"i iroidae. 13.1=. Ostali !o$virusni agensi Sateliti i prioni nisu klasificirani kao virusi= ali se proi/voljno dodijeljuju klasifikaciji= kada nau#nici i/ pojedini" podr#ja to smatraju korisnim. 13.11. 4ravila .a !ravo!is U slu7%enom kori tenju taksonomije= pri"va@ena imena redova= familija= podfamilija i rodova virusa pi u se kur/ivom= a prva slova imena se kapitali/iraju. 1mena vrsta se pi u kur/ivom i prvo slovo prve rije#i velikim slovom. Druge rije#i se ne kapitali/iraju= osim ako su u pitanju li#ne imenice= odnosno dijelovi li#ne imenice. 6rimjer pravilno napisanog o%lika je GTo8a((o mosai( irusG& a primjer nepravilnog o%lika je Hto8a(o mosai( irusI. O%/irom da su taksoni apstrakcije= kada se nji"ova imena formalno koriste= pi u se isklju#ivo itali(om i

kapitali/iranim slovima. U formalnoj upotre%i= imenu taksona tre%a da pret"odi i/ra/ /a taksonomsku jedinicu. Aa primjer= ispravan formalni opis ra/li#iti" taksona je ... familija !er"es iridae ... rod #or8illi irus& .... rod 46ino irus= .... vrsta To8a((o ne(rosis irus ? virus nekro/e du"ana itd.

1 . ?(enovanje kri!togra(o( 3aksonomija virusa je veoma promjenljiva i /avisna od po/navanja genomski" karakteristika virusa. 6rema sistemu V:2 0eng. vernancular name and crRptogram= narodni na/iv i kriptogram4 virusi se imenuju prema simptomima i prema doma@inu 0na engleskom je/iku4 u/ dodatak kriptograma. Oso%ine virusa mogu se prika/ati i kriptogramom pri #emu se dogovorenim kraticama prika/uju naj%itnija svojstva pojedini" virusa. >na#enje kriptogramaC prema s"emiC 01W2C3W4C!W$C'W)4 Apr. 3-V - To8a((o mosai( irus 0 9W1C2W!C(W(CSW, 4 1? 2? 3? 4? vrsta A*C 9 G 9A:O D G DA: %roj lanaca A*C 1 G jednolan#anaO 2 G dvolan#ana molekularna masa A* 0u Daltonima G 1,$4 N A* u infektivnoj #estici ? ako se dijelovi genoma nala/e u ra/li#itim #esticama= onda se /a svaki tip #estice pose%no navodi ova vrijednost= a odvojene su /nakom SLS. ! ? vanjski o%lik virusne #esticeC S ? sferi#an 0i/ometri#an4O ( ? i/du7en s ne/aokru7enim krajevimaO U ? i/du7en sa /aokru7enim krajevimaO J ? kompleksna ili ra/li#ita od gore navedeni" $ ? o%lik nukleokapside 0A* L protein4C iste o/nake kao u ! ' ? vrste doma@inaC : & aktinomicete= 5 & %akterije= - & fitopla/me= B & gljive= 6 & paprati= S & cvjetnice= 1 & %eskralje7njaci= V &kralje7njaci ) ? vrste vektoraC :c ? grinje 03(arina4O :l ? titasti moljci03leurodidae4O :p ? lisne u i 03"6ididae4O 2c ? titaste u i 0Co((idae4O 2l & kornja i 0Coleo"tera4O Di ? mu"e 02i"tera4O Bu & gljive 0Bun$i4O FR ? mre7asteO stjenice 0Jymno(erata4O Ae ? nematode 0%ematoda4O 6s ? lisne %u"e 0'syllidae4O Si & %u"e 0Ci"6ono"tera4O 3" & tripsi 0T6ysano"tera4O Ve ? neki drugi vektoriO O ? preno enje %e/ vektora 0me"ani#ki4O X ? nepo/nato svojstvo virusaO 04 & podatak je sumnjiv ili nepotvr.enO PQ ?kriptogram se odnosi na jednu grupu virusa

15. #aetak ;. ?.vje"taja ?@TV &2==<.' U '. 1/vje taju l23V 02,,,.4 po prvi put je pojam vrste virusa opisan kao najni7i takson u "ijerar"iji virusni" taksona. *ao to je definirano u njemu= S virusi predstavljaju politeti#ku grupu virusa koja ima sposo%nost replikacije lo/e i /au/ima pose%nu ekolo ku ni u<.S6oliteti#ka grupaS predstavlja grupu #iji #lanovi imaju nekoliko /ajedni#ki" svojstava= iako svi #lanovi te grupe ne moraju dijeliti odre.ena /ajedni#ka svojstva. Drugim rije#ima= #lanovi vrsta virusa su definirani konsen/usom /ajedni#ki" svojstava grupe. Vrste virusa ra/likuju od vi i" taksona virusa= koji predstavljaju Suniver/alneS grupe= i kao takve imaju definirane oso%ine koje su potre%ne /a #lanstvo. Virusi su stvarni fi/i#ki su%jekti koji su nastali kao proi/vodi %iolo ke evolucije i genetike= dok su vrste virusa i vi i taksoni apstraktni pojmovi nastali kao proi/vodi racionalne misli i logike. 9elacija virusWvrsta time predstavlja liniju su#eljavanja i/me.u %iologije i logike. Virusi 0uklju#uju@i i/olate virusa= sojeve= varijante= vrste= podvrste= serotipove= itd.4 tre%aju= kad god je to mogu@e= %iti dodijeljeni odgovaraju@oj vrsti virusa. O%/irom da je veliki %roj virusa jo uvijek neadekvatno okarakteri/iran= mnogi virusi su i dalje neraspore.eni. Sve vrste virusa moraju %iti repren/entirane sa najmanje jednim i/oliratom virusa. Fotovo sve vrste virusa su #lanovi pri/nati" rodova. Aekoliko vrsta ostalo je neraspore.eno u svojim familijama= iako su jasno identificirani kao nova vrsta. Aeki rodovi su #lanovi pri/nati" podfamilija. Sve podfamilije i ve@ina rodova su #lanovi pri/nati" familija. Aeki rodovi jo uvijek nisu dodijeljeni familijama= u %udu@nosti oni se mogu ili pridru7iti postoje@im familijama ili @e predstavljati novu familiju sa drugim neraspore.enim rodovima. Aeke familije su #lanovi slijede@i" pri/nati" redovaC Caudo irales& %ido irales i #onone$a irales. Hijerar"ija pri/nati" taksona virusa jeC 0red4= familija= 0podfamilija4= rod i vrsta Samo navedeni taksoni su pri/nati od strane 123V. Ostale grupacije u pose%nim okolnostima mogu %iti korisne= ali nemaju pri/nato taksonomsko /na#enje. Sli#no tome je i pojam Skva/i?vrsteS koja nema pri/nato taksonomsko /na#enje= iako predstavlja va7an koncept u taksonomiji virusa. Stvaranje ili eliminacija= 0re4 imenovanje i 0re4 dodjela vrste= roda= 0pod4 familije ili reda virusa su taksonomski akti /a koje je potre%no temeljno prou#avanje i javna rasprava= to dovodi do slu7%enog odo%renja punopravnog #lanstva 123V. Aasuprot tome= imenovanje i/olata virusa i nji"ova dodjela ve@ postoje@im vrstama ne smatra se taksonomskim aktom i stoga ne /a"tijeva formalno 123V odo%renje. Umjesto toga=

nji"ovo imenovanje vr i se o%javljivanjem rada u indeksiranim #asopisima i/ o%lasti virologije= u kojem se opisuje doti#ni i/olat. Ovakav na#in imenovanja odnosi se i na opis satelita virusa= viroida= agensa "umani" spongiformni" encefalopatija 0priona4 i nekoliko vrsta virusa 7ivotinja i gljiva.

5roj pri/nati" svojti /a svako taksonomsko i/danjeC

:odina 2,,+. 2,,). ). 1/vje taj Redovi Or$ers $ ! 3 ;amilije Aa(ilies )' )2 '3 Podfamilije #ubfa(ilies 1+ 11 11 Rodovi )enera 34) 3,' 2)+ Vrsta #!ecies 22+, 2,)3 1+,3

6ojava odre.ivanja nukleotidne sekvence je i/a/vala revolucionarne promjene u %iologiji i uvelike racionali/irala taksonomiju= uklju#uju@i i viruse. Univer/alna taksonomija virusa pru7a klasifikacijske s"eme koje su podr7ane na osnovu provjereni" podataka i koncen/usa stru#njaka. 3o je neop"odan okvir /a daljnje istra7ivanje trenutno pri/nati" vrsta virusa i /a identifikaciju i karakteri/aciju novi" virusa u nastajanju= %ilo da su nastale kao posljedica prirodnog= slu#ajnog ili namjernog irenja.

B?T:CDTUCD 5Yc"en?Osmond= 2. 02,,34 Taxonomy and Classifi(ation of Viruses. VirologR. 5utler= 6. Donat"an F.= Z *lug= :. 01+')4 T6e assem8ly of a irus. Scientific :merican 23+0!4C $2&$+= 0Offprint Ao. 14124. Diener= 3. O. 01+)14 Viroids. Scientific :merican 244014C $$&'3= 0Offprint Ao. 14))4. [ermi@= (. 02,,+4 Ail+na irolo$i+a i fito"ato$ene 8a/teri+e K s/ri"ta. :gronomski fakultet Sveu#ili ta u >agre%u. (n\uist= B.= Skalka= 9. 02,,44. 'rin(i"les of Virolo$y& se(ond edition. :S- 6ress= Uas"ington= D2. Bau\uet= 2.= StanleR= D. 02,,34 Jemini irus (lassifi(ation and nomen(lature1 "ro$ress and "ro8lems. :ssociation of :pplied 5iologists= 142C1$!?1)+. Braenkel?2onrat= H. 01++44 4e8uildin$ a irus. Scientific :merican 1+40$4C 42&4'= Dune 0Offprint Ao. +4. 8evR= D.= :.= Braenkel?2onrat H.= Z OTens= 9. 01++44 Virolo$y. 3rd ed. (ngleTood 2liffs= ADC 6rentice Hall= pp. 4'&!!. -artelli= F. 6. 01++24 Classifi(ation and %omen(lature of 'lant Viruses1 Ctate of t6e 3rt. 3"e :merican 6"Rtopat"ological SocietR 6lant DiseaseWVol. '$ Ao. !. -aRo= -. :.= 6ringle= 2. 9. 01++)4 Virus taxonomy K 1997. Dournal of Feneral VirologR= '+= $4+&$!'. 3odar= *. 02,,'4 T6e #i(ro8ial @orld. UniversitR of Uisconsin?-adison Department of 5acteriologR. 9egenmortel -. H.V.= -a"R= 5.U.D. 02,,44 <mer$in$ Issues in Virus Taxonomy. (merging 1nfectious Diseases V TTT.cdc.govWeid V Vol. 1,= Ao. 1. Sc"midt= O. 02,,$4 @ood and Tree Bun$i. 5iologR= Damage= 6rotection= and Use. Springer? Verlag 5erlin Heidel%erg. "ttpCWWen.Tikipedia.orgWTikiWVirus "ttpCWWen.Tikipedia.orgWTikiW1nternational]2ommittee]on]3aKonomR]of]Viruses "ttpCWWTTT.ictvd%.orgW