Blastocistul trilaminar (ultimul stadiu de evoluie a blastocistului i corespunde unei perioade cuprins ntre zilele 12-14 de la fecundaie) se caracterizeaz

z prin apariia i diferenierea mezoblastului extraembrionar care este al treilea strat al peretelui blastocistului. Concomitent se formeaz celomul extraembrionar i sacul vitelin definitiv. n paralel evolueaz att discul embrionar ct i trofoblastrul. n aceast etap se difereniaz din citotrofoblast esut mezenchimal embrionar care migreaz i se interpune ntre trofoblast i peretele sacului vitelin primitiv i al amiosului la interior. Acest esut mezenchimal formeaz mezoblastul extraembrionar sau al treilea strat al peretului blastrocistului. Imediat ce s-a format n interiorul lui iau natere o serie de lacune mare care fuzioneaz dnd natere unei caviti unice denumit celom extraembrionar sau cavitate corial. Prin formarea acestei caviti mezoblastul extraembrionar este mprit n dou lame: o parte este mpins spre citotrofoblast formnd mezoblast extraembrionar somatic sau somatopleural care mpreun cu trofoblastul vor forma corionul.

 Cealalt parte este mpins spre peretele sacului vitelin primar i spre discul embrionar i formeaz mezoblastul extraembrionar splanchnic sau splanchnopleural. ntr-o singur poriune care corespunde extremitii caudale a discului embrionar i parial amniosului rmne o punte de esut mezenchimal numit pedicul de fixaie. La acest nivel n etapele ulterioare de dezvoltare se va forma cordonul ombilical. Odat cu formarea pediculului de fixaie sacul vitelin primar sufer o reducere pronunat a volumului lund natere sacul vitelin definitiv. Concomitent, discul embrionar se ncurbeaz ventral (prin ploriferarea celulelor ectoblastice se alungete i devine scut embrionar)

poz

nc o poz

nc o poz

Gastrulaia este o etap important, complex, caracterizat n concepia actual prin formarea mezodermului intraembrionar n sptmna a 3-a de la fecundaie.Astfel, discul embrionar bilaminar devine trilaminar (tridermic). Deoarece o dat cu apariia mezodermului intraembrionar cele 3 foie embrionare sau primordiile organelor iau denumirea de ectoderm, mezoderm i endoderm. Concomitent cu dezvoltarea discului embrionar se dezvolt i anexele embrionare. Trstura intim esenial i mecanismul gastrulaiei l constituie migrarea celular cu procese de invaginaie, fenomene de inducie celular i organizare morfogenetic. Procesul de gastrulaie are loc la nivelul unor formaiuni specifice. Constituirea lor ncepe aproximativ n ziua a 15-a de la fecundaie n treimea caudal a liniei mediodorsale a discului embrionar n vecintatea pediculului de fixaie. La acest nivel apare o ngroare a ectodermului numit linie primitiv , care prezint median anul primitiv. Linia proemin n cavitatea amniotic.

poz

n ziua 18 extremitatea cranial a liniei se ngroa i devine nod primitiv. n centrul modului se afl o depresiune numit foset primitiv. Att linia ct i nodul primitiv reprezint o concentrare de celule pluripotente cu rat de mitoz mai ridicat dect n restul celulelor ectoblastului. Celulele nou formate se invagineaz la nivelul anului primitiv i migreaz interpunndu-se ntre ectoblast i endoblast formnd astfel mezodermul intraembrionar. Spre prile laterale ale discului embrionar mezodermul intraembrionar se continu cu mezoblastul extraembrionar. n regiunea caudal alte celule derivate din linia primitiv ptrund n pediculul de fixaie i formeaz mezodermul secundar. La nivelul extremitii caudale endoblastul vin n contact direct cu ectoblastul formnd o membran bilaminar membrana cloacal.

poz

poz

Din endodermul tavanului sacului vitelin, posterior de membrana cloacal ia natere diverticulul alantoidian, care ptrunde n pediculul de fixaie. ntre zilele 15-17, o parte din celulele anului primitiv, migraz pe linia median n direcie cranial interpunndu-se ntre ectoblast i endoblast. Aceste celule formeaz procesul notocordal i odat cu evoluia gastrulaiei discul embrionar devenit tridermin crete mai accentuat n plan longitudinal, se ncurbeaz i devine scut embrionar. n ziua a 18-a, ncepnd de la foseta primitiv, n procesul notocordal se invagineaz un canal i l strbate n lungime fiind denumit canalicul notocordal. n ziua 19, procesul notocordal va fi ncorporat n endoblastul subjacent. Imediat ns, pornind dinspre extremitatea cefalic, planeul canalului ncepe s regreseze n timp ce tavanul lui va fi nglobat n endoblast i vor forma placa notocordal sau lama notocordal-endoblastic, sub forma unui cordon longitudinal median n tavanul sacului vitalin.

 Dup regresia planeului, canaliculul notocordal devine canalicul neurenteric i realizeaz o comunicare ntre sacul vitelin i cavitatea amniotic, respectiv anul neural. Aceast comunicare persist pn aproximativ n ziua a 21-a sau pn la apariia primelor somite. Ulterior, placa notocordal se separ de endoblast i formeaz notocordul definitiv, adic un veritabil schelet axial al embrionului. Endodermul de la acest nivel i reface imediat continuitatea. Linia primitiv se scurteaz aparent prin proliferarea celular i astfel nodul primitiv se apropie tot mai mult de extremitatea caudal. Procesul notocordal, placa notocordal i notocordul confer discului embrionar trilaminar planul simetriei bilaterale.

poz

poz

Neurulaia corespunde perioadei n care se formeaz i se dezvolt tubul neural. Ea ncepe aproximativ n ziua a 18-a i se termin la sfritul sptmnii a 4-a, marcnd practic sfritul gastrulaiei. n aceast etap are loc evoluia i diferenierea paralel a celor trei foie embrionare care constituie substratul embriogenezei. ncepnd cu sptmna a 3-a, sub aciunea unor factori de inducie pe linia median a ectodermului ( de la nivelul marginii posterioare a lamei precordale = viitoarea membran orofaringian pn la marginea anterioar a nodului primitiv) se produce o ngroare sub form de band longitudinal numit plac (lam) neural. Pe prile laterale placa neural se continu cu restul ectodermului prin dou benzi mai subiri de extoderm numite jonciuni neuroectodermale. Aceste benzi de jonciune, mpreun cu ectodermul adiacent se nal spre suprafa formnd 2 proeminene longitudinale numite plici neurale. Ele mrginesc anul neural format prin invaginarea lamei neurale. Din zonele de jonciune se vor forma de-a lungul plicilor neurale, crestele neurale.

poz

La sfritul sptmnii 3, plicile neurale se apropie i fuzioneaz pe linia median ncepnd din zona mijlocie, transformnd anul neural n tub neural, prevzut iniial cu un lumen larg numit canal neural. O perioad de timp, tubul neural rmne deschis la extremiti iar orificiile lui poart numele de neuropor anterior i respectic neuropor posterior, prin care circul lichid amniotic cu rol nutritiv. Neuroporul anterior se nchide n ziua 25, iar cel posterior n ziua 28, marcnd astfel sfritul neurulaiei. Din poriunea cefalic, mai dilatat (de forma unei vezicule) a tubului neural se dezvolt encefalul, iar din poriunile mijlocie i caudal se va forma mduva spinrii. Odat cu nchiderea anului neural crestele neurale se detaeaz de tubul neural formnd dorso-lateral de acesta dou cordoane longitudinale. Poriunea cefalic a crestelor neurale va forma crestele neurale cerebrale din care vor lua natere ganglionii senzitivi ai nervilor cranieni, ganglionii vegetativi ai extremitii cefalice, precum i alte celule care vor edifica regiunile feei.

Din crestele neurale medulospinale se vor forma ganglionii spinali, ganglionii sistemului nervos autonom, celulele gliale, plexurile nervoase enterice i celulele endocrine ale medulosuprarenalei.

poz

poz

Evoluia mezodermului embrionar

Mezodermul intraembrionar prin formarea lui n sptmna 3, discul embrionar devine tridermic i structura sau organizarea produsului de concepie este mai complex. Prin evoluia lui, mezodermul intraembrionar particip la formarea primordiilor mai multor organe i sisteme contribuind n mare msur i la conturarea formei externe a corpului embrionar.

La sfritul sptmnii a 3-a, mezodermul intraembrionar prezint trei poriuni: axial, reprezentat de notocord, lateroaxial i mezodermul cardiogen.
Notocordul reprezint scheletul axial primitiv al embrionului. Este situat median, ntre tubul neural i tubul intestinal primitiv. El are un triplu rol: de schelet axial primitiv al embrionului, de inductor al neurulaiei i de participare la formarea coloanei vertebrale; i ncheie evoluia spre sfritul sptmnii a 4-a.

Mezodermul lateroaxial, iniial continuu, n cursul sptmnii a 3-a se submparte n 3 poriuni simetrice: - mezodermul paraxial, care se segmentez metameric i d natere

somitelor; - mezodermul intermediar , care i el se va segmenta metameric formnd nefrotoamele; - mezodermul lateral, care la periferia discului embrionar se continu cu mezoblastul extraembrionar i care rmne nesegmentat. n evoluia mezodermului lateroaxial se disting dou stadii:

-stadiul presomitic, ntre zilele 14-21

-stadiul somitic ntre zilele 12-35, caracterizat prin segmentarea mezodermului paraxial.

Evoluia mezodermului paraxial

n stadiul presomitic, n paralel cu formarea anului neural, mezodermul intraembrionar de o parte i de alte a notocordului prolifereaz intens formnd dou cordoane longitudinale paralele cu notocordul, numite mezoderm paraxial. El se dezvolt n direcie cranio-caudal; ntre zilele 21-35, tot n direcie cranio-caudal, mezodermul paraxial se segmenteaz dnd natere unor blocuri separate numite somite. Ritmul mediu de formare a somitelor este de 3 perechi/zi, n total constituindu-se 42-44 de perechi.

Pe seciune transversal somitele au form triunghiular i prezint n interior o cavitate numit miocel, care ulterior dispare prin proliferarea celulelor din pereii somitei. Aceast proliferare ncepe spre sfritul sptmnii a 4-a iar celulele devin celule mezenchimale i migreaz ctre notocord i tubul neural, formnd sclerotoamele. Din acestea se va forma coloana vertebral i duramaterul.
Celulele din zona postero-lateral a somitelor formeaz prin difereniere dermomiotoame. Din stratul extern al acestora iau natere dermatoamele iar din stratul intern miotoamele.

poz
Mine sala juvara 3.