NDICE

I.

INTRODUCCIN1 1.1. 1.2. 1.3. Resea Histrica.....2 Contexto.......3 Aplicaciones....5

II.

MODELO LOTKA VOLTERRA...11 2.1. 2.2. Supuestos del modelo.....11 Diagrama Causal..11

III.

ANLISIS...14 3.1. 3.2. 3.3. Variables....14 Comportamiento ..15 Anlisis Matemtico.....16

IV. V.

CONCLUSIONES.....20 BIBLIOGRAFA.21

[MODELO MATEMTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010

I. INTRODUCCIN
El sistema de ecuaciones diferenciales Lotka-Volterra (en adelante Modelo Lotka-Volterra) tiene un inters especial en el campo del Pensamiento Sistmico debido a que rene dos caractersticas clave: an tratndose de un modelo no lineal es sencilla de mod elar con medios informticos (aunque existen extensiones posteriores para hacerla ms realista ) y hace tangible los conceptos a veces abstractos de interdependencia y acoplamiento, esenciales desde la perspectiva sistmica pues estas son caractersticas isomorfas a todos los sistemas.

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[MODELO MATEMT O : LOTA - VOLTEA ] 5 de M 1.1. RESEA HISTRICA Vit it li j l i V lt i t t l if l li t ti ti A i ti l i i l . Alf i t i i i i t l l l i t t i t i t i ti l j , t i ili i il 9 l t t l i i i i ,t t i t l i il t i l t ti i l J f i i Q i V lt V t t ti i i t , t l t i l t l i l j l 88 t li l ll l l Pi 9 titi i i l , i t i ll l l i t i i V l i l ti i t l t, l , t l l Pi , i t ll l i l i i t ll V lt f . S ifi l i E i tfi ti . i t l 9 9, i t 8 ti i i l i it li 9 l l f , f i i i i

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[MODELO MATEMTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010

1.2. ON EX O

El modelo Lotka-Volterra en su forma ms simple trata de dos tipos de especies diferentes pero unidas por un fuerte vnculo enmarcado en el ms puro darwinismo: una especie presa (peces, conejos, etc.) y otra especie predadora (tiburones, zorros, etc.) comparten un mismo ecosistema. Las premisas de partida son igualmente simples: la especie presa se desenvuelve en un medio sin escasez de alimento y que la especie presa no tiene ot ro predador adicional al declarado en el modelo. Por otro lado, la especie predadora nicamente consume la especie presa declarada en el modelo y ninguna otra, incluida la propia especie predadora (esto es, en el modelo Lotka -Volterra, como dicen los eclogos, nicamente existe competencia interespecfica y no competencia intraespecfica o canibalismo). Esto ltimo bien es cierto que atenta contra la teora de la evolucin, puesto que la especie predadora debera estar capacitada para buscar otra especie para cazar cuando desaparece la poblacin de la especie presa, como tampoco es posible la migracin para presas o predadores y aunque es posible la existencia de otras especies, no afectan (no compiten) con la interaccin a estudiar (a veces en aras de la simplicidad hay que hacer estos sacrificios reduccionistas). Esto significa que el modelo parte de la hiptesis de trabajo de ser un sistema cerrado. El modelo Lotka-Volterra muestra claramente la interdependencia entre las especies del sistema presa-predador y refleja lo que podemos intuir en el comportamiento cualitativo del modelo sin llegar a visualizarlo numricamente o grficamente, esto es, si hay muchos predadores y cazan todas las presas, podemos intuir lo que les pasar a la especie predadora al cabo de pocos periodos (curva logstica exponencialmente negativa), mientras que si no hay predadores podemos intuir lo que les pasar a la especie presa al cabo de pocos periodos (curva logstica exponencialmente positiva).

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[MODELO MATEMTO : LOT

A - VOLTEA ] 5 de M lt l El Principio de Volterra i de Volterra i i i i i l i l ti l i t i , l t i l j i ili i . t i t i i

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[MODELO MATEMTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010 El Prii i

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tiene importantes implicaciones en el uso de

insecticidas que destruyen tanto a los insectos predadores como a sus insectos presa. Pero no termina ah su aplicacin, de ah su interesante

1.3.

PLI

IONES

El Principio de Volterra tiene importantes implicaciones en el uso de insecticidas que destruyen tanto a los insectos predadores como a sus insectos presa. Pero no termina ah su aplicacin, de ah su interesante fertilidad cruzada como sucede con otros isomorfismos, pues el mismo principio es aplicable en campos tan diferentes como medicina, policial, militar, econmica, ciclo produccin -consumo, etc. en general all donde exista un sistema acoplado de dos componentes (o ms) y se decida la intervencin indiscriminada sobre tod os los componentes del sistema puede alterar profundamente el equilibrio pre -existente y en la mayora de ocasiones provocar resultados inesperados o contraproducentes si no se ha tenido en cuenta esta sutil inter-dependencia entre los componentes del sistema. Es decir, por ejemplo, si la proliferacin de una plaga (presas) es controlada mediante procedimientos naturales por otra especie (predadores), existe cierto equilibrio entre ambas como hemos podido comprobar (oscilaciones peridicas). Si, por otro la do, en cierto momento se decide la aplicacin de un insecticida para acabar con la plaga sin tomar en cuenta que ste tambin mata a los predadores el resultado ser segn el Principio de Volterra que, en promedio, la plaga aumenta y, tambin en promedio, la especie con la que se controlaba disminuye. En efecto, suponiendo por ejemplo una perturbacin (eliminacin) en ambas especies del orden del 0% en el periodo 40 y del 0% en el periodo 41, observaremos como la plaga (la especie presa en este caso) se recupera ms rpidamente que la especie que la regulaba (la especie predadora de la plaga), alterando sustancialmente el equilibrio pre-existente y con ello los dos atractores de ciclo lmite. Tener en cuenta el Principio de Volterra es crucial para el diseo de plaguicidas, de modo que focalicen su efecto letal sobre la especie-plaga y minimicen los daos colaterales en los predadores naturales.

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[MODELO MATEMTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010 Esto es algo que se tiene muy en cuenta en la industria farmacolgica con el concepto de diana teraputica en el tratamiento del cncer y otras enfermedades para evitar en lo posible que los frmacos ocasionen daos colaterales en el sistema inmunolgico. Retomando la propiedad isomorfa del Modelo Lotka-Volterra he

mencionado deliberadamente otras aplicaciones en el mbito policial, militar, econmico, etc. Por qu policial? A pocos estrategas policiales se les escapa que el fenmeno mafioso implica, desde un punto de vista presa-predador, un control indirecto sobre pequeos delitos (predadores pequeos) a cambio de la presencia permisiva de un delito mayor (extorsin continuada). No es ningn secreto que todas las policas del mundo saben o intuyen que los predadores grandes (delincuentes organizados) mantienen a raya en su territorio a los predadores pequeos (delincuentes no organizados). Si un estratega policial decidiera por su cuenta y riesgo, terminar con la extorsin mafiosa (eliminar a los predadores mayores), debera saber o intuir que al poco tiempo los pequeos delincuentes (predadores pequeos) se harn dueos de las calles, pues ante la ausencia de sus predadores naturales (mafia organizada) crecern en nmero y fechoras, tal vez hasta constituir por evolucin, en otra mafia organizada. No decimos con esto que la polica mantenga el status-quo y no acte contra los mafiosos y extorsionadores, pero s que tenga en cuenta que el vaco de poder dejado por los mafiosos detenidos debe ser reemplazado por ms presencia policial o de lo contrario el xito policial ser efmero. No terminan aqu los isomorfismos del Modelo Lotka-Volterra. Por qu digo tambin en el campo militar? Pongamos que hablo de Afganistn. Pongamos que hablamos de intervenir para eliminar del sistema afgano a una especie predadora (los talibanes) que someten a su especie-presa (el pueblo afgano) a una fuerte dictadura ideolgica de toda ndole y en particular contra las mujeres.

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[MODELO MATEMTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010 Pasado el tiempo y eliminados por intervencin externa (recordemos el plaguicida del ejemplo anterior) a los predadores-talibanes quin sigue sometiendo a la especie-presa (el pueblo afgano en general y las mujeres afganas en particular) a una dictadura ideolgica similar a los talibanes? Evidentemente otros predadores han ocupado el espacio dejado por los predadores-talibanes (clanes tribales, traficantes de herona, etc.). El agente externo que acto de plaguicida (la OTAN de acuerdo con el mandato de la ONU) contra los predadores-talibanes no previ que otro predador secundario (antes sometido por el predador ahora eliminado) sucedera al predador primario Por ltimo, por qu decimos tambin en el campo econmico? El debate actual sobre la crisis financiera y sobre el desacoplamiento (decoupling ) de pases y economas es muy interesante analizarlo a la luz del modelo Lotka-Volterra, pues, como hemo s visto anteriormente, el modelo representa un paradigma de interdependencia y acoplamiento . As, cuando algunos pases desearan (otra cosa es que puedan) tener una economa desacoplada (lase ser inmune a la crisis) de los pases centrales de la crisis financiera (lase EE.UU. y Reino Unido principalmente, aunque tambin la zona Euro), lo que estn manifestando es algo virtualmente imposible si hasta hoy mismo su economa real est acoplada a la de los p ases en crisis financiera. En otras palabras, el acoplamiento y desacoplamiento econmico entre pases y regiones no se cambia ni se improvisa de un da para otro. Si somos zorros y en nuestro ecosistema quedan pocos conejos y slo conejos, es difcil que podamos desacoplarnos de los conejos y tengamos otra especie presa alternativa a la cual acoplarnos como especie predadora . Cuando algunos expertos dicen que con la actual crisis financiera China e India pueden sustituir a EE.UU. y Europa como motor de la economa mundial por el hecho de que ambos pases crecen con dos dgitos, no estn teniendo en cuenta que las economas de los pases asiticos estn acopladas enormemente a las de EE.UU. y Europa, a las que deben en gran parte su alto crecimiento, de modo que no va ser fcil que la enorme capacidad productiva asitica, primero, se desacople del enorme mercado de

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[MODELO MATEMTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010 consumo que supone EE.UU. o Europa, y segundo, encuentre otra zona econmica de alto consumo a la cual acoplarse en una relacin interdependiente de produccin-distribucin-consumo. El mercado interno asitico podra servir de motor econmico? Tal vez dentro de una o dos generaciones, cuando adems de multimillonarios, las economas asiticas sean capaces de generar y abastecer a una clase media voluminosa que sustituya en gran medida el mercado exterior. Mientras tanto, me temo, si la crisis financiera finalmente contagia a la economa real reduciendo significativamente el consumo en EE.UU. y Europa, en China, India y resto de pases asiticos lo van a pasar mal, porque para bien (y para mal) sus sistemas productivos estn acoplados a los sistemas de distribucin y consumo de Occidente. Es decir, aplicando el Modelo Lotka -Volterra y sus extensiones (ms de una especie predadora, competencia intraespecfica, etc.) resulta evidente este fenmeno de sustitucin de predadores . En estos casos, policial, militar, econmico, etc. el principio de Volterra se aplica igualmente, sea para la relacin presa -predador o presa-predador-predador, es decir si intervenimos (para perturbar ) un ecosistema (biolgico, empresarial, policial, militar, econmico, etc.) antes debemos tener presente las sutiles interacciones (acoplamientos ) entre las diferentes especies/roles o de lo contrario nos encontraremos con situaciones desagradables en la post intervencin. Por ltimo pero no menos importante es contemplar la Ley de la periodicidad de Volterra con el prisma del concepto del atractor de ciclo lmite. Esto se consigue al graficar las soluciones x(t) e y(t) en forma paramtrica en el espacio de fases (x,y), obtenemos la superposicin de dos funciones oscilatorias que podemos graficar mediante un tpico diagrama de dispersin. En efecto, si observamos el ciclo poblacional de las presas en funcin del ciclo poblacional de los predadores comprobaremos un patrn grfico tpico en el comportamiento de muchos sistemas.

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[MODELO MATEMTO : LOTA - VOLTEA ] 5 de M

de 2010

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[MODELO MATEMT./O : LOT0A - VOLTE11A ] 5 de M

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l Dinmica de Sistemas

simulador de vuelo

P23i45 10

[MODELO MATEMTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010

II. MODELO LOTKA - VOLTERRA

2.1. SUPUES OS

Para iniciar el anlisis se establecieron ciertas condiciones y parmetros:  ue la especie depredadora se alimentaba exclusivamente de la especie presa, mientras que sta se alimentaba de un recurso que se encontraba en el hbitat en grandes cantidades, el cual solo intervena as (pasivamente).   ue ambas poblaciones eran homogn eas, es decir, no intervenan factores como la edad o el sexo. ue, as mismo, el medio era homogneo, es decir, que las caractersticas fsicas, biolgicas entre otras, eran las mismas en el hbitat.  Y que los encuentros de la especie depredadora con las especie presa eran igualmente probables.

2.1. DI G

US L

Una forma alternativa y conveniente de representar el sistema de interaccin entre predadores y presas es utilizando los diagramas causales, stos son un un tipo de diagrama que muestra de grf icamente las entradas o inputs, el proceso, y las salidas o outputs de un sistema (causa-efecto), con su respectiva retroalimentacin (feedback) para el subsistema de control.

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[MODELO MATEMTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010 En este caso en particular se tendr en consideracin slo las variables contempladas en el modelo de Lotka Volterra, es decir las poblaciones de presas y depredadores en el dominio del tiempo, adems de considerar los supuestos mencionados.

A. El siguiente diagrama muestra el modelo de poblacin simple de la presa

en ausencia del depredador y asumiendo un recurso ilimitado de alimento. Se interpreta como sigue:
y

A mayor nacimientos de presas (NACIMIENTOSP) mayor ser la poblacin de las mismas. Asimismo a mayor poblacin de presas habr ms nacimientos. Este ciclo constituye un exponencial de la poblacin de presas. A mayor poblacin de presas mayor ser el nmero de muertes de stas, pues disminuye el recurso per cpita. Obviamente al aumentar las muertes, menor ser la cantidad de presas. Este ciclo es balanceador de un crecimiento exponencial de la poblacin de presas. crecimiento

B. El siguiente diagrama describe, as como el grafico anterior, el modelo de

comportamiento de la poblacin de depredadores, el ciclo de crecimiento exponencial a causa de los nacimientos y el ciclo balanceador de las muertes son los mismos considerando que no existen presas sino una fuente ilimitada de alimento.

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[MODELO MATEMT67O : LOT8A - VOLTE99A ] 5 de M C. P t ll l l y El fl j y El t l l ll t t l l l i i l t i t i l t t t l i i t t , l i l . t . l i . j i t i l t i i l i t i l t i li ti i l i t i t : fi i it , l l l t V lt i l

de 2010 i . Si i l

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[MODELO MATEMTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010

III. ANLISIS

3.1. VARIABLES

El modelo de Lotka - Volterra es el modelo ms simple de las interacciones predador - presa. El modelo fue desarrollado independientemente por Lotka (1 25) y Volterra (1 26):

Sean:

La poblacin de presas La poblacin de depredadores Tasa de crecimiento de la poblacin presa Coeficiente de tasa de depredacin Tasa de mortalidad Tasa de reproduccin de los predadores por presa consumida

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[MODELO MATEMT>?O : LOT@A - VOLTEAAA ] 5 de M 3. . C P RTA IE T l i n l i l l l

de 2010

Un j l

nt

linces

conejos e n osque l norte e

nad. a razn

de la frecuencia con que aparece dicho ejemplo en diferentes textos, es porque la compaa udson Bay anot cui dadosamente las capturas de 8 9 , y se asume que estas estas dos especies en el perodo

capturas son representati as del tamao de las poblaciones. El si uiente rfico representa a las capturas de linces y conejos entre los aos 89 y 9 , aprec indose un comportamiento oscilatorio con un aos. perodo aproximado de

FDi nmica

de l os depredadores

FDi nmi ca

de l as presas

PBCiDE 15

[MODELO MATEMTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010

3.3. ANLISIS MAT EMT I O

Nuestro objetivo ser el de construir un modelo que explique de forma matemtica el comportamiento peridico del sistema depredador - presa. Dicho modelo ha sido elaborado en teora por Lotka y Volterra, bsicamente consiste en lo siguiente: Sean (depredadores) respectivamente. La razn de cambio de las presas


las

poblaciones

de

conejos

(presas)

linces

Es decir:

probabilidad de contacto entre los conejos y los linces, .

es proporcional en cada momento al nmero de ellas,  menos la

De manera similar, en ausencia de presas la poblacin de linces los conejos su poblacin aumenta proporcional a la posibilidad de contacto entre las presas y los depredadores  . Combinando estos factores:

disminuye a una tasa proporcional al nmero de ellos, y al incluir

l ul

l s u s

quilib i :

Al ser los puntos de equilibrio las soluciones constantes, sus derivadas

Cuyas soluciones son:



Desde los puntos de equilibrio encontrados no podemos deducir el comportamiento oscilatorio del sistema.

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[MODELO MATEMTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010

Li liz l sis m E u i s Dif i l s

De esta manera podremos estudiar la estabilidad del sistema. Para encontrar el acobiano definimos las funciones:
,

Calculamos las siguientes derivadas parciales:

Y sustituimos en el primero de los puntos







Si calculamos los valores y vectores propios de esta matriz:



Los resultados muestran que el punto de equilibrio es nodo del tipo punto de silla, con soluciones que crecen exponencialmente a lo largo lineales son de la forma:

del eje y que disminuye a lo largo del eje . Las soluciones

,

O bien,

Para el segundo de los puntos , la matriz jacobiana es

Sus valores propios son,

que las soluciones girarn en torno a l, dando lugar, en este caso, a soluciones peridicas de las poblaciones.

Es decir , lo que muestra que es un centro y sugiere

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[MODELO MATEMTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010 Las soluciones son ahora:

Con

E u

ecuacin diferencial de primer orden

Las rbitas del sistema para , son las curvas soluciones de la

l s bi s

lm

Esta ecuacin es separable, ya que se puede expresar de la forma Por consiguiente, para una constante . Tomando exponenciales en ambos lados de esta ecuacin se obtiene

Para una constante K. As pues, las rbitas del sistema son la familia de curvas definidas por la ecuacin

Para probar que las soluciones son peridicas separamos la funcin implcita anterior en las funciones


y tiene una asntota vertical en . y La derivada de es

y las representamos grficamente.

y tiende a infinito cuando  tiende a infinito.

,

ue se anula en , donde presenta un mnimo.

y tiende a cero cuando tiende al infinito.

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[MODELO MATEMTGHO : LOTIA - VOLTEJJA ] 5 de M y a deri ada de es

de 2010 ,

Que ale cero en

donde tiene un mximo.

Sabemos que las funciones y deben ser i uales, y si observamos la Figura 2, esto slo es posible si el rango se encuentra entre el valor mnimo de y el mximo de . el mnimo, entonces puede tomar dos posibles valores, que

P Fi gura2. Representaci n grfi ca de l as funci ones O

uando alcanza

corresponden al valor ms alto y ms bajo de la poblacin de linces puntos A y B . En el valor mximo de , la funcin toma tambi n y . a siguiente figura representa la situacin

dos posibles valores, que son los niveles de poblacin ms bajo y ms alto de conejos puntos anterior.

PKLiMN 19

[MODELO MATEMTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010

IV. CONCLUSIONES

 Un buen modelo debe ser lo suficientemente simple para ser matemticamente tratable, pero lo suficientemente compleja como para representar un sistema realista.  El modelo de Lotka Volterra da una explicacin a la dinmica bsica de las interacciones depredador presa y permite considerar el efecto de diferentes factores que la modifican.  El realismo es a menudo sacrificada por la sencillez, y una de las deficiencias del modelo de Lotka -Volterra es que se basa en suposiciones poco realistas; las poblaciones de presas estn limitados por los recursos alimentarios y no slo por la depredacin, y ningn depredador puede consumir cantidades infinitas de presa.  La autolimitacin de las poblaciones tiende a producir estabilizacin, el efecto estabilizador de las respuestas funcionales depende del tipo de respuesta y de los valores de los parmetros que caracterizan cada sistema particular.

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[MODELO MATEMTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010

V. BIBLIOGRAFA

 Gutirrez Snchez, Luis, Matemticas para las ciencias naturales, Sociedad Matemtica Mexicana ,Mxico, 1 Educativo Interamericano, Mxico, 1 , p.p. 52 -550. .  Derrick, William, Ecuaciones diferenciales con aplicaciones, Fondo 4, p.p. 2 7 -2

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