Introdução - Citoesqueleto

O esqueleto é o órgão de sustentação do corpo composto por ossos de

diferentes tamanhos, que fornece proteção aos órgãos internos e ponto de apoio
para a sustentação dos músculos.
As células também possuem um “esqueleto”, chamado de citoesqueleto,
que mantém a forma da célula, as organizações do seu espaço interior, como
também a capacidade de movimentação, são algumas das funções realizadas por
esse sistema de filamentos protéicos.
citoesqueleto é composto por três tipos principais de filamentos e, cada um
possui características peculiares que os diferenciam um dos outros.

Filamentos que compõem o Citoesqueleto

Filamentos Características e Função Esquema

principal
 De 7 a 9 nm de diâmetro; é uma
Filamentos de dupla fita helicoidal da proteína
Actina ou
actina; formam feixes lineares.
microfilamentos
Sustentam a membrana
plasmática e junto com proteínas
motoras, faz a locomoção celular.

Com 24 nm de diâmetro; são

Microtúbulos longos cilindros ocos formados

pela proteína tubulina; estão
ligados ao centrossomo. Formam
os cílios e flagelos e orientam a
migração de vesículas no
citoplasma.

Com 10 nm de diâmetro;
composto por diferentes

Filamentos proteínas; formam uma rede que

intermediários dá resistência mecânica e
estrutural às células.

Filamentos de actina ou microfilamentos

 A actina é a proteína intracelular mais abundante de uma célula eucariótica,
sendo formada por subunidades globulares chamadas d0e actina G, que se
polimerizam de forma helicoidal formando um filamento chamado de actina F.
O citoesqueleto de actina é dinâmico, sendo capaz de crescer e de encolher
rapidamente. Primeiro ocorre a nucleação, que é a formação de um trímero
estável, em seguida as subunidades são adicionadas em ambas extremidades do
filamento, crescendo mais rapidamente na extremidade (+) e despolarizando na
extremidade (-). A estabilização é controlada por proteínas especializadas de
ligação da actina que estão no citosol, como a tropomodulina e a gelsolina.
Os filamentos de actina são divididos em dois grupos:

Transcelulares: cruzam o citoplasma em todas as direções,

formando feixes e redes, interligados por proteínas de feixe (fimbrina e α-
actinina), que proporcionam sustentação e determinando a forma da célula.

Corticais: rede de filamentos situados abaixo da membrana

plasmática (córtex), conectada a ela por proteínas de ligação (fodrina).
Algumas funções realizadas pelo filamento de actina serão apresentadas
separadamente, para que não haja confusão:
Mobilidade Celular
Citocinese
Microvilosidades
Contração das células musculares

Miosinas
 As miosinas são proteínas motoras que interagem com os filamentos de actina
mediante a associação da hidrólise de ATP a mudanças de conformação. Existem
13 tipos de miosina. As miosinas I e II são as mais abundantes e mais estudadas.
Mas existe ainda a miosina V. As miosinas consistem em um domínio da cabeça
(motora), pescoço (associado a subunidades leves de regulação) e cauda (ação
efetora). A miosina II e V possuem cauda helicoidal.

Introdução | Filamentos que compõem o citoesqueleto

Filamentos de actina ou microfilamentos | Miosinas | Microtúbulos
Filamentos Intermediários

Conteúdos | Página Principal

Microtúbulos

Os microtúbulos são estruturas cilíndricas ocas formadas por proteínas

chamadas de tubulina. Esta proteína é formada por duas proteínas globulares
denominadas de α-tubulina e β-tubulina, que são ligadas por ligações não-
covalentes. Esta disposição dá ao microtúbulo uma característica estrutural
distinta onde, a proteína α-tubulina está exposta em uma extremidade, e a
proteína β-tubulina, na outra extremidade.
 Como nos filamentos de actina, os microtúbulos possuem uma extremidade
(+), onde o filamento cresce mais rapidamente, e uma extremidade (-). O
processo de formação do microtúbulo, onde as unidades de tubulina aumentam na
extremidade (+) e se perdem na extremidade menos, é chamado de treadmilling,
parecido com dos filamentos de actina.
Os microtúbulos podem alternar períodos de lento crescimento e rápida
dissociação, num processo chamado de instabilidade dinâmica.
A proteína g-tubulina, existente em menor quantidade que as outras
tubulinas, está envolvida na nucleação dos microtúbulos, que ocorre em regiões
específicas chamadas de centros organizadores de microtúbulos (MTOC).

Nas células animais o MTOC é chamado de centrossoma, que se localiza

próximo ao núcleo, e é compostos por uma matriz centrossomal ou matriz
periciolar (PC) e um par de estruturas cilíndricas que formam um ângulo reto
entre si chamados de centríolos (C). Os microtúbulos crescem com a extremidade
(-) voltada para o centrossoma.

Micrografia de fluorescência Microscopia eletrônica

A estabilidade dos microtúbulos depende de proteínas que se ligam
lateralmente a ele, chamadas de MAPs (proteínas de associação a microtúbulos).
A MAP de montagem é responsável pela interligação de microtúbulos. A MAP2 é
encontrada em dentritos onde forma pontes transversais entre microtúbulos e
também os liga a filamentos intermediários. A MAP4 regula a estabilidade dos
microtúbulos durante a mitose
 Os microtúbulos participam de diversas funções nas células como:
Divisão celular
Transporte de organelas
Cílios e flagelos

Filamentos Intermediários

Os filamentos intermediários são mais abundantes em células que sofrem

estresses mecânicos, proporcionando resistência física a células e tecidos. São
extremamente úteis em animais que possuem corpo mole como os nematódeos e
vertebrados que não possuem exoesqueleto.
 Eles são formados a partir de várias proteínas que compõem as células dos
tecidos, que são classificadas em seis tipos. Nos epitélios são formados a partir de
queratinas ácidas (FI tipo I) e queratinas básicas (FI tipo II), proteínas tipo III são
a vimentina (mesênquima), desmina (músculo), periferina (neurônios periféricos e
centrais) e proteína ácida fibrilar glial (células gliais e astrócitos). As do tipo IV
são neurofilamentos de baixo, médio e alto peso molecular, presentes nos
neurônios maduros e a proteína internexina, distribuída no sistema nervos central
em desenvolvimento. As FI tipo IV não padrão são a filensina e facinina (células
das fibras do cristalino) e as do tipo V, lamina A, B e C, estão nos núcleos de
todas as células.

Imagens de ME de criofratura: (A) Neurofilamentos no axônio; (B) filamentos de células da glia;

(C) ME convencional transversal de axônio

O filamento intermediário possui uma estrutura em α-hélice central e

domínios globulares em cada extremidade.
 A organização desses filamentos, as ligações a outros filamentos e a sua
função de sustentação dependem de proteínas associadas aos filamentos
intermediários (IFAP).
As redes de filamentos intermediários formam a lâmina nuclear, ao longo da
superfície interna da membrana nuclear, e estão firmemente ligados as junções
celulares, desmossomos e hemidesmossomos (serão estudadas na próxima
atualização).

Divisão Celular

Durante a mitose, a célula constrói e em seguida desmonta uma estrutura

microtubular especializada, o aparelho mitótico, que permite a aderência e captura
dos cromossomos, o alinhamento desses, seguido de sua separação.
Na interfase, o centrossoma é duplicado e cada um centríolo-filho migra em
direção dos pólos da célula. Na prófase, os microtúbulos começam a serem
montados, visualizados como longos filamentos. Na metáfase ocorre a formação
do fuso mitótico, por um par de ásteres (tufo de microtúbulos em cada pólo do
fuso mitótico).
Alguns microtúbulos astrais formam o áster, irradiam para fora do
centrossoma e determinam o plano de clivagem da célula.
 Os microtúbulos do cinetócoro prendem-se aos cromossomos em locais
especializados de fixação chamados cinetócoros.
 Os microtúbulos polares não se prendem aos cromossomos, mas interliga-se
com microtúbulos polares do pólo oposto.

Com a dinâmica dos microtúbulos de polimerização e despolimerização, e

agentes motores de microtúbulos, fazem com que mantenham os cromossomos
na linha equatorial da célula, durante a metáfase e a separação e transporte dos
cromossomos para os pólos opostos, na anáfase.
Na telófase a citocinese se completa, e o fuso mitótico desaparece com a
despolimerização dos microtúbulos e de outras fibras.
 Ao longo da mitose, o centríolo-filho cresce em cada pólo, até que na telófase
estejam de compromisso integral.

Transporte Intracelular
Para que haja transporte de vesículas ligadas à membrana, proteínas e
organelas ao longo dos microtúbulos, é necessária a participação de proteínas
motoras como a cinesina e dineína.
A cinesina movimenta-se em direção a extremidade (+) dos microtúbulos
(transporte anterógrado). Esta proteína possui dois domínios, um liga-se ao
microtúbulo a ao ATP e o domínio da cauda liga-se às vesículas. O transporte é
específico porque cada vesícula possui sua cinesina.

As dineínas movimentam-se em direção da extremidade (-) (transporte

anterógrado) e são divididas em duas classes funcionais: a dineína citosólica,
envolvida no movimento de vesículas e de cromossomos, e a dineína do axonema,
responsável pelo batimento de cílios e flagelos.
 A direção do transporte das vesículas depende da orientação dos
microtúbulos, que é fixada pelo MTOC.
Nas células pigmentosas, chamadas melanóforos, encontrada na pele de
anfíbios e nas escamas dos peixes, os microtúbulos transportam os grânulos de
pigmento ao longo de toda a célula, ajustando a cor do animal.
 Cílios e Flagelos

Os cílios e flagelos são flexíveis prolongamentos da membrana celular, que

variam de comprimento, sendo responsáveis pelo movimento de células como o
espermatozóide e organismos unicelulares como o Paramecium.
Essas estruturas são construídas a partir de microtúbulos e proteínas motoras
(dineínas).

O microtúbulo forma um feixe central chamado axonema, constituído de nove

duplas de microtúbulos dispostos circularmente e dois microtúbulos centrais.
Moléculas de dineína ciliar formam pontes entre os pares de microtúbulos.
O axonema é fixado por corpos basais à superfície celular, que apresenta a
mesma forma do centríolo e funciona como um núcleo de montagem de
microtúbulos flagelares.
 As dineínas do axonema provocam o deslizamento entre os microtúbulos
através da hidrólise de ATP, proporcionando os batimentos ciliares e flagelares.

Divisão celular
Transporte de organelas
Cílios e flagelos
 Mobilidade Celular

A locomoção celular resulta da coordenação de movimentos gerados por

diferentes partes da célula, sendo caracterizada pela polaridade, onde
subunidades se agrupam na parte dianteira, e desagrupando na parte traseira.
Porém o movimento polarizado da célula é em resposta a sinais dados pelo
ambiente, como sinais químicos (quimiotaxia), onde a célula vai em direção a um
gradiente favorável. Por exemplo, que ocorre nos neutrófilos (células brancas do
sangue).
O córtex rico em actina proporciona forças para que uma célula possa se
mover. Nos queratinócitos migratórios da epiderme dos peixes, possui três etapas
em seu movimento: protrusão, que forma o lamelopódio; ligação, onde o
citoesqueleto conecta-se através da membrana plasmática com o substrato,
proporcionando aderência para a translocação e deslocamento da célula.

A célula com movimentos lentos, como o fibroblasto, a célula projeta sua

membrana, em forma de “dedos”, chamados filopódios, além dos lamelipódios.
Onde a célula não forma aderências, a célula projeta-se para cima, formando
ondulações, que se move ao longo da superfície dorsal da célula.

As plaquetas também mudam sua forma durante a reação de coagulação

sanguínea, passando por complexos rearranjos, que mudam a forma da célula.
Mobilidade Celular
Citocinese
Microvilosidades
Contração das células musculares

Introdução | Filamentos que compõem o citoesqueleto

Filamentos de actina ou microfilamentos | Miosinas | Microtúbulos
Filamentos Intermediários

Conteúdos | Página Principal