Cloroplasto

Estructura de un cloroplasto

Clulas vegetales en las que son visibles los cloroplastos.

Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariontes fotosintetizadores se ocupan de lafotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, lostilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas que convierten la energa luminosa enenerga qumica, como la clorofila. El trmino cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plasto dedicado a la fotosntesis, o especficamente a los plastos verdes propios de las algas verdes y las plantas.
ndice

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1 Estructura

1.1 Plastoglbulos

2 Funciones 3 Pigmentos 4 En animales 5 Otros tipos de plastos 6 Origen 7 Evolucin y filogenia 8 Vase tambin 9 Referencias 10 Notas 11 Enlaces externos

Estructura[editar editar cdigo]

El cloroplasto est rodeado de dos membranas, que poseen una diversa estructura continua que delimita completamente el cloroplasto. Ambas se separan por un espacio intermembranoso llamado a veces indebidamente espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, pero en menor medida que la membrana interna, que contiene protenas especficas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijacin de CO2, contiene ADN circular, ribosomas (de tipo 70S, como losbacterianos), grnulos de almidn, lpidos y otras sustancias. Tambin, hay una serie de sculos delimitados por una membrana llamados tilacoides, que en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoides contienen sustancias como los pigmentos fotosintticos (clorofila, carotenoides, xantfilas) y distintos lpidos; protenas de la cadena de transporte de electrones fotosinttica y enzimas, como la ATP-sintetasa. Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con el de la mitocondria, se nota que sta tiene dos sistemas de membrana, delimitando un compartimento interno (matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial; por su parte, el cloroplasto tiene tres, que forman tres compartimentos, el espacio intermembrana, el estroma y el espacio intratilacoidal.

Plastoglbulos[editar editar cdigo]

Como parte de la estructura del cloroplasto, tambin se pueden encontrar plastoglbulos, que se desprenden de los tilacoides y estn rodeados de una membrana similar a la de los tilacoides 1 , y en su interior son gotas compuestas por molculas orgnicas entre las que preponderan ciertos lpidos. La funcin de las molculas de los plastoglbulos todava se est estudiando.

Funciones[editar editar cdigo]

Artculo principal: Fotosntesis.

Cloroplasto obtenido mediantemicroscopa electrnica.

El cloroplasto es el orgnulo donde se realiza la fotosntesis de los organismos eucariotas auttrofos. El conjunto de reacciones de la fotosntesis es realizada gracias a todo un complejo de molculas presentes en el cloroplasto, una en particular, presente en la membrana de los tilacoides, es la responsable de tomar la energa del Sol, es llamada clorofila a. Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:

Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se halla la cadena de transporte de electrones y la ATP-sintetasa responsables de la conversin de la energa lumnica en energa qumica (ATP) y de la generacin poder reductor (NADPH).

Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable de la fijacin del CO2 mediante el ciclo de Calvin.

Pigmentos[editar editar cdigo]

Un cromforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la luz de otros. nota 1 La luz absorbida por los cromforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de energa que impulsa la fotosntesis.

La clorofila a es un cromforo presente en todos los cloroplastos (y en las cianobacterias de las que se originaron). Las molculas capaces de absorber luz de algunos colores y reflejar luz de otros se llaman cromforos, en plantas, los cromforos estn unidos a otras molculas (protenas) que les modifican un poco el color de luz absorbido, al complejo formado por cromforo + protena se lo llama pigmento, a los fines de este texto trataremos a los cromforos con el nombre de "pigmentos" nota
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). La clorofila a absorbe luz de colores rojo y azul, reflejando principalmente el verde (de la luz visible).

Pero no es el nico pigmento, en la membrana de los tilacoides se encuentran diferentes pigmentos que absorben luz de algunos colores con el fin ltimo de impulsar la fotosntesis. De aqullos, los que no son clorofila a se llaman pigmentos accesorios. Los pigmentos accesorios permiten captar la energa de la luz de colores diferentes de los captados por la clorofila a. Por ejemplo, se han presentado pequeas variaciones en la estructura qumica de la clorofila a debidas a la evolucin, estas variaciones son pigmentos accesorios llamados clorofila b, clorofila c1, etc., y captan luz de colores ligeramente diferentes de los que capta la clorofila a, reflejando siempre, principalmente, en la gama del verde. Las dems clorofilas no se encuentran en todos los eucariotas fotosintticos sino en algunos grupos cuyo cloroplasto desciende de un ancestro comn, y comparten casi la va biosinttica con la clorofila a, con un pequeo cambio en la va que da una clorofila diferente. Hay otros pigmentos accesorios, que no necesariamente se sintetizan por las mismas vas que las clorofilas y por lo tanto su estructura qumica no es similar a la de ellas, que absorben luz de otros colores, y pueden presentar tambin sus variaciones debidas a la evolucin.2 Son pigmentos accesorios muy comunes, por ejemplo, los diferentes carotenoides(que captan luz de las gamas verde-azuladasnota 3 , y reflejan la luz roja, naranja y amarilla). En la membrana de los tilacoides, en cada complejo que realiza fotosntesis slo un par de molculas de clorofila a (un dmero) son las responsables de impulsar el proceso de fotosntesis, el resto de la clorofila a y de los pigmentos accesorios se encuentra alrededor de ese par formando "complejos antena" que captan, de la luz que les llega, los colores que les estn permitidos, y le transfieren esa energa al par central. Luego transcurre la fotosntesis por la fase lumnica y luego la fase oscura. Cada pigmento le da un color diferente a la planta, y a veces llegan a enmascarar el color verde que refleja la clorofila a, siempre presente. Por ejemplo las "algas verdes" tienen principalmente clorofilas, mientras que las algas pardas tienen adems fucoxantina que les da su color caracterstico. Debido a que hay hbitats donde la intensidad de luz es muy baja en los colores que capta la clorofila a y ms alta en otros colores, los pigmentos accesorios permiten que la planta explore hbitats que de otra forma seran difciles de alcanzar: as por ejemplo, como la luz azul es la que tiene la mayor penetracin en el agua, las algas rojas, que contienen varios pigmentos que absorben los colores azulados (y reflejan los

rojos), pueden permitirse vivir en el mar a mayores profundidades que las dems algas. En el mar, la concentracin de pigmentos fotosintticos (en particular de clorofila a) est relacionada con la densidad de algas, por lo que su estimacin es muy utilizada para estimar la densidad de algas en relacin a la profundidad y al rea, y se utilizan tcnicas de sensores satelitales (que pueden reconocer los colores absorbidos por los pigmentos) para este propsito.

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides de sus cloroplastos.

Alga parda. Su color es dado principalmente por el pigmento accesorio llamado fucoxantina, presente en sus cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios que captan principalmente los colores azulados.

En animales[editar editar cdigo]

Elysia chlorotica se ve de color verde luego de haber adquirido la capacidad de realizar fotosntesis.

Hay animales que pueden adquirir cloroplastos por un proceso diferente de la endosimbiosis y que no se heredan. Por un proceso llamado cleptoplastialos organismos hetertrofos consumen y retienen los cloroplastos de un organismo fotosinttico. Por ejemplo en el "caracol de mar" sarcoglosso Elysia chlorotica, que es el organismo donde ms se estudi este suceso, los cloroplastos se consumen junto con las algas que forman parte del alimento del organismo, el resto del alga se degrada y los cloroplastos se secuestran (se mantienen dentro del citoplasma de las clulas que deban degradarlos, pasando a ser "cleptoplastos"), de esta forma forman parte de los tejidos del organismo que gana la habilidad de realizar fotosntesis por un tiempo que puede llegar a ser de varios meses. La eficiencia de la fotosntesis de estos cleptoplastos es tan alta que si la intensidad de luz es buena, estos moluscos no necesitan alimentarse. Las bases de la longevidad del cleptoplasto y la forma en que son integrados al metabolismo del hospedador son reas de intensa investigacin.3

Otros tipos de plastos[editar editar cdigo]

Tipos de plstidos, o plastos.

Plasto Proplasto Etioplasto Cromoplasto Leucoplasto Amiloplasto Estatolito Oleoplasto Apicoplasto Gerontoplasto

Origen[editar editar cdigo]

Vase tambin: Origen de todas las plantas.

Los cloroplastos se originan por un proceso denominado simbiognesis, en donde se produjo la unin quimrica entre un husped protista hetertrofo biflagelado, probablemente fagtrofo, y una bacteria fotosinttica oxignica endosimbionte, esto significa que el primer plasto desciende directamente de una cianobacteria. Esto pudo ser un evento nico en la historia de la vida y dara un respaldo a la monofilia del clado Primoplantae (primera planta) o Archaeplastida (el antiguo plasto), adems equivale al origen de la primera clula vegetal, cuyos cloroplastos son los ancestros de todos los plastos existentes, incluyendo aquellos de otros grupos como los cromistas, dinoflagelados y alveolados. La filogenia de las cianobacterias an no est consensuada. Una versin sobre las relaciones filogenticas en base a secuencias moleculares es la siguiente 4 (grupos en comillas son parafilticos):

Cyanobacteria Gloeobacter Synechococcales cloroplastos "Chroococcales" "Oscillatoriales" "Nostocales" Stigonematales

Evolucin y filogenia[editar editar cdigo]

La aparicin de los cloroplastos parece ser un evento nico, de tal manera que todos los tipos de plastos actuales, tanto de plantas como de todas las algas, descienden en ltima instancia del este primero cloroplasto (Archaeplastida) en un proceso denominado endosimbiosis primaria. Sin embargo, los plastos tienen una compleja historia evolutiva, con mltiples eventosendosimbiticos, originndose grupos de algas por endosimbiosis secundaria a partir de la simbiognesis entre un protista biflagelado con un alga clorofita o rodofita, y eventos de endosimbiosis terciaria en varios dinoflagelados.5 No hay consenso sobre el nmero de eventos endosimbiticos, ni las exactas relaciones filogenticas entre todos los eucariontes fotosintticos; pero en lneas generales las principales lneas evolutivas son las siguientes:6

Archaeplastida (primer plasto)

(cianelas) Glaucophyta Rhodophyta (rodoplastos) Cyanidiophytina Rhodophytina (algas rojas) Cryptophyta Haptophyta Heterokonta (inc. algas pardas) Chromerida (Alveolata) Chloroplastida (cloroplastos) Streptophyta (incluye las plantas terrestres) "Chlorophyta" Euglenales Chlorarachniophyta

La endosimbiosis secundaria ms importante ocurre con un alga roja relacionada con Rhodophytina7 y sus plastos suelen llamarse rodoplastos. Este proceso puede ser clave en el origen de las llamadas algas cromofitas (Chromalveolata y/o Chromista), aunque la relacin entre subgrupos an no est consensuada. En dinoflagelados hay varios casos de endosimbiosis terciaria, de tal forma que hay gneros que llevan plastos criptfitos, haptfitos, heterokontfitos o clorfitos. En euglnidos y cloraracniofitas se produjo una endosimbiosis secundaria con un alga clorofita.8

Vase tambin

Biologa celular/Cloroplasto
< Biologa celular

Los cloroplastos e las plantas terrestres son orgnulos citoplasmticos en forma de discos que se encuadran en la clase ms diversa de los plastos. En estos organismos hay unos 40 cloroplastos por clula. Las dos membranas del cloroplasto poseen una estructura continua que delimita completamente el cloroplasto. Ambas se separan por un espacio intermembranoso llamado a veces espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable, no tanto como la interna que contiene protenas especficas para el transporte. La cavidad interna, llamada estroma, contiene ADN circular, ribosomas (de tipo 70s, como los bacterianos), grnulos de almidn, lpidos y otras sustancias. Tambin hay una serie de sculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos de las plantas terrestreas en apilamientos llamados grana (plural de granum). Las membranas de los tilacoides contienen sustancias como la clorofila, los carotenoides, los pigmentos fotosintticos y distintos lpidos; protenas de la cadena del transporte electrnico fotosinttico y enzimas, como ciertas ATPasas. El Cloroplasto es el orgnulo donde se realiza la fotosntesis. Existen dos fases: Fase lumnica: En la membrana de los tilacoides se produce la conversin de la energa lumnica en energa qumica (ATP) y se genera poder reductor (NADH). Fase oscura: Se produce en el estroma y ah se fija el CO2 mediante el ciclo de Calvin. Al poseer su propio ADN, en su gnesis, los Cloroplastos llevan a cabo la divisin independientemente de la clula. Un cloroplasto procede de un proplasto ya procedido (fisin binaria), y que despus de la captacin de luz se transforma en cloroplasto maduro, diferencindose de los dems tipos de plastos, como los cromoplastos, para almacenamiento de pigmentos, y los amiloplastos, para el almacenamiento de almidn.

Estructura de los cloroplastos

Los cloroplastos son orgnulos exclusivos de las clulas vegetales. En ellos tiene lugar la fotosntesis, proceso en el que se transforma la energa lumnica en energa qumica, almacenada en molculas ATP y molculas reductoras (NADPH),

que se utilizarn posteriormente para sintetizar molculas orgnicas. Tienen una organizacin muy similar a la de la mitocondria, aunque es de mayor tamao y tiene un compartimento ms, porque presenta un tercer tipo de membrana.

figura 1

Un cloroplasto tiene por tanto tres membranas y presenta tres compartimentos.

La membrana externa es muy permeable, gracias a la presencia de porinas. La membrana interna es menos permeable,no presenta pliegues (la de la mitocondria s los presenta). Entre ambas membranas queda un primer compartimento que es elespacio intermembrana. La membrana interna delimita un espacio que es el estroma, dnde se encuentran ribosomas, copias de ADN, distintos tipos de ARN, grnulos de almidn y gotas de lpidos. La membrana tilacoidal, es el tercer tipo de membrana, aparece formando unos sacos aplanados denominados tilacoides, y forman unas agrupaciones llamadas grana. Los tilacoides estn interconectados y delimitan una tercera cavidad que es el espacio tilacoidal

La membrana tilacoidal
Es la responsable de la captacin de la energa solar, gracias a la presencia de clorofilas y de otros pigmentos asociados con protenas en unas estructuras funcionales que son losfotosistemas.

Figura 2

En esta membrana (figura 2), se encuentra tambin una cadena de transporte electrnico y una ATP-sintasa que funciona como la ATP-sintasa mitocondrial.

Figura 3

En la figura 3 se ve la distribucin de estas estructuras en la membrana tilacoidal. El fotosistema II (PSII) se localiza principalmente en la grana, mientras que el fotosistema I (PSI) lo hace en contacto con el estroma al igual que el complejo ATPsintasa. El citocromo b6-f, tiene como funcin el transporte de los electrones desde el fotosistema II al I, por lo que se encuentra en ambas localizaciones.

Fotosistemas
Los fotosistemas son las unidades de la membrana tilacoidal. Cada fotosistema est formado por dos partes: un complejo antena, formado por varios centenares de molculas de clorofila y carotenos. un centro reactivo, o centro de reaccin fotoqumico, tiene unas molculas de clorofila a que actan como una verdadera trampa energtica, puesto que los electrones que liberan son catapultados hacia la cadena de transporte electrnico de la membrana tilacoidal

Figura 4

El complejo antena funciona as: Cuando una de sus molculas se excita al captar un fotn (unidad de energa lumnica )

transfiere esa energa de excitacin a otra molcula cercana (figura 4) por un proceso de resonancia y, en una reaccin en cadena, esa energa llega hasta el centro reactivo.

Los cloroplastos
Los cloroplastos son los plastos de mayor importancia biolgica; ya que por medio de la fotosntesis, en ellos se transforma la energa lumnica en energa qumica, que puede ser aprovechada por los vegetales. Los cloroplastos fueron identificados como los orgnulos encargados de la fotosntesis, en ellos se transforma la energa lumnima en energa qumica, que puede ser aprovechada por los vegetales. En 1881 el biolgo alemn Theodor Engelmann mediante un ingenioso experimento demostr que cuando se iluminan las clulas del alga verde Spirogyra, algunas bacterias se desplazan activamente para agruparse en el exterior de las clulas, cerca del sitio correspondiente a los grandes cloroplastos. Las bacterias estaban utilizando las pequeas cantidades de oxgeno liberadas en el cloroplasto por la fotosntesis para estimular su respiracin aerobia. Al microscopio ptico pueden ser observados, en fresco y sin teir, y aparecen generalmente como unos orgnulos discoidales en los que, ocasionalmente, se distinguen en su interior unos cuerpos densos o grana. Se encuentran localizados en el citoplasma. No tienen un lugar fijo, aunque frecuentemente se encuentran entre la pared vacuolar y la membrana plasmtica. Estn sometidos a movimientos de ciclosis debido a las corrientes citoplasmticas, pero tambin pueden presentar movimientos activos de tipo ameboide o contrctil relacionados con la iluminacin. Su morfologa es diversa. En los vegetales superiores suelen ser ovoides o lenticulares, pero en algunas algas tienen formas diferentes; por ejemplo, Spirogyra posee uno o dos cloroplastos en forma de hlice, mientras que Chlamydomonas posee uno solo en forma de copa. En cuanto a su nmero, lo normal es que sea de 20 a 40 por clulas parenquimtica cloroftica, siendo un caso extremo el de las clulas de la hoja del Ricinus, con cerca de 400.000 cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie. El tamao vara ampliamente de unas especies a otras, pero por trmino medio suelen medir de 2 a 6 de dimetro y de 5 a 10 de longitud. En las plantas de umbra, los cloroplastos son de mayor tamao.

Infografa del cloroplasto

Al microscopio electrnico, los cloroplastos se observan como orgnulos constituidos por una doble membrana (externa e interna), un espacio intermembranoso y un espacio interior o estroma, en el seno del cual se localizan formaciones membranosas denominadas tilacoides, con forma de sculos aplanados. Membrana externa e interna: su estructura es muy parecida a la que presentan el resto de las membranas. La externa tiene mayor permeabilidad a los iones y a las grandes molculas que la interna, que es prcticamente impermeable, pero que contiene protenas transportadoras. Tilacoides: Son sculos aplanados que se pueden encontrar aislados o superpuestos e interconectados, como si se tratara de una pila de monedas formando una red interna membranosa. Cada uno de estos apilamientos, con un nmero variable de sacos, recibe el nombre de grana. El espacio entre dos granas se denomina intergrana, y est ocupado por sacos aplanados estromticos que conectan los granas entre s. Por tanto, hay membranas tilacoidales estromales y membranas tilacoidales granales. En los tilacoides se realizan todos los procesos de la fotosntesis que requieren luz, es decir, la formacin de ATP y de NADPH. Sobre la cara externa de estas membranas se sitan los complejos F1 y los pigmentos fotosintticos. Estroma o matriz interna amorfa: Presenta en su interior una molcula de ADN circular de doble cadena y ribosomas, denominados plastorribosomas; es el lugar donde se realizan los procesos genticos del cloroplasto y las reacciones oscuras de la fotosntesis.La matriz interna alberga todas las enzimas encargadas de la fijacin del carbono, siendo la ms abundante la rubisco, as como las enzimas que permiten la replicacin, transcripcin y traduccin de la informacin gentica del ADN del cloroplasto. La rubisco de las plantas es una protena de mayor tamao y representa alrededor del 50% de las protenas totales cloplsticas, siendo la ms abundante en la naturaleza. Las principales funciones que realizan los cloroplastos son: Fotosntesis: Los cloroplastos son los orgnulos encargados de realizar la fotosntesis. En ste proceso tienen lugar reacciones dependientes de la luz, como son por ejemplo la produccin de ATP y de NADPH; y reacciones independientes de la luz, que emplean la

energa producida por las primeras en la fijacin de CO2 y en la formacin de glcidos principalmente. Biosntesis de cidos grasos: para ello utilizan los glcidos, el NADPH y el ATP sintetizados. Reduccin de nitratos a nitritos: los nitritos se reducen a amonaco, que es la fuente de nitrgeno para la sntesis de los aminocidos y de los nucletidos.

ESTRUCTURA de los CLOROPLATOS: Los cloroplastos son Plastidios de color verde en donde se realiza la fotosntesis en las clulas vegetales y de los otros organismos fotosintetizadores. Estn formados por un SISTEMA DE MEMBRANAS interno en donde se encuentran ubicados los sitios en que se realiza cada una de las partes del proceso fotosinttico. En los organismos PROCARIOTAS FOTOSINTTICOS, el proceso se lleva a cabo asociado a ciertas prolongaciones de la membrana plasmtica hacia el interior de la clula. El cloroplasto tiene 3 SISTEMAS de MEMBRANAS, que forman 3 compartimentos: 1- El ESPACIO PERIPLASTIDIAL 2- El ESTROMA 3- El ESPACIO INTRATILACOIDAL. Las 2 Membranas presentan propiedades selectivas, es decir, con PERMEABILIDAD activa y pasiva. Las dos membranas del cloroplasto poseen una estructura continua que delimita completamente el cloroplasto. Ambas se separan por un espacio intermembranoso llamado espacio periplastidial. La membrana EXTERNA es muy permeable, no tanto como la INTERNA que contiene protenas especficas para el transporte. La membrana interna se ANASTOMOSA formando un sistema reticular de tbulos y vesculas membranosas, la LAMINILLA INTERGRANA, quien mantendr en suspensin a las GRANAS. La cavidad interna llamada ESTROMA o MATRZ del Cloroplasto, en la que se llevan a cabo reacciones de fijacin de CO2, contiene ADN circular de tipo procarionte, ARN y Ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), por lo cual lo hace un organelo semiautnomo con respesto del ADN nuclear, ya que posee los mecanismos para realizar su propia biosntesis de protenas. Presenta tambin grnulos de almidn, lpidos y otras sustancias. Tambin, hay una serie de sculos delimitados por una membrana llamados TILACOIDES los cuales se organizan en los cloroplastos de las plantas terrestres en apilamientos llamados GRANA (plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoides contienen sustancias como los pigmentos fotosintticos (clorofila, carotenoides, xantofilas) y distintos lpidos; protenas de la cadena de transporte de electrones fotosinttica y enzimas, como la ATP-sintetasa.