ECOLOGIA LAS RAICES DE LA ECOLOGIA Los primeros hombres que caminaron la tierra ya hacan ecologa cuan o elegan un !

rea e b"sque a para encontrar los alimentos# Eso no estaba protocoli$a o como tal y probablemente era inconsciente% pero s lograba apren er en qu& &pocas y regiones po a entontrar sus 'uentes e energa# Estaba aplican o ecologa# La primera e'inici(n es e Ernest )aec*el en +,,-# El con.unto e relaciones e un animal con su me io org!nico e inorg!nico# Oi*os signi'ica casa# Logos signi'ica estu io# Economa es las cuentas /nomos0 e la casa /oi*os0# Elton en su libro Animal Ecology establece la Ecologa tr('ica - ecologa1 historia natural cient'ica /+-230 Descripci(n el to o e los organismos e una manera cient'ica###eso es la historia natural### A em!s i'erencia los naturalistas e los cient'icos### An re4artha en el 5+ ice 6Estu io cient'ico e la istribuci(n y abun ancia e los organismos6 Gon$!le$ 7ern!l e$ en el 38 ice que es la 7iologa e los ecosistemas La ecologa e9oluti9a o e poblaciones se opon r! por esta epoca a la ecologa e sistemas# :O ES LO ;IS;O# Estu io cient'ico e las interaciones entre los seres 9i9os y la materia org!nica Charles <rebs CIE:CIA E=> EES?=DIA LAS RELACIO:ES /interacciones con el me io 'sico o bi(tico0 E:?RE LOS ORGA:IS;OS @ EL A;7IE:?E E: EL >=E AIAE:# ESCALAS DE ABROCI;ACID:1 escalas espaciales% escalas temporales ESCALAS ESBACIALES e organi$aci(n biol(gica% escalas

ECOLOGIA ;ICRO7IA:A - ECOLOGIA GLO7AL ni9el celular - ni9el organismo - ni9el interme io - ni9el planetario

ESCALAS ?E;BORALES

Des e el riego hasta como respon en las semillas en el incen io /escalas pequeEas0 Estu io e los ecosistemas primiti9os - registros 'osiles /tapetes microbianos 'osili$a os###0 - enorme escala ESCALAS DE :IAELES DE ORGA:IFACIO:

Des e los Genes% hasta los ni9eles 7ios'&ricos### Genes - Organismos in i9i uales - Boblaciones1 Con.untos e in i9i uos e la misma especie que pue en potencialmente repro ucirse entre s y coeGisten en el espacio y en el tiempo# ?ienen propie a es colecti9as### - Comuni a es1 con.unto coeGistente epoblaciones e istintas especies que se relacionan entre s# E.e e estu io1 interacciones entre poblaciones - Ecosistema1 Sistema o con.unto e partes /organismos y ambientes0 interrelaciona os que 'uncionan como un to o - 7ios'era1 hipotesis Gaia - Los organismos e la bios'era no solo se a aptan al ambiente sino que interactuan con el mo ic'ican o y controlan o sus propie a es 'isicoquimicas# ESOS DIS?I:?OS :IAELES DE ORGA:IFACIO: SE ES?R=C?=RA: HOR;A:DO SIS?E;AS S=CESIAA;E:?E ;AS CO;BLEIOS LOS C=ALES SO: ?ODOS O7IE?OS DE ES?=DIO DE LA ECOLOGIAJJJJ La ecologa tiene i9ersos ob.etos e estu io#### Des e los sistemas e organismos% a sistemas e poblaciones a ecosistemas% )AS?A LA 7IOSHERA#### Bero se pue e encarar es e puntos e aproGimaci(n i'erentes###y se pue e comen$ar es e lo pequeEo hasta lo gran e###o en senti o in9erso### DOS E:HO>=ES 7ASICOS BARA =: ES?=DIO ECOLOGICO El en'oque re uccionista - se consi era que se pue en eGplicar las propie a es e un ni9el .erarquico a partir e los ni9eles in'eriores## El en'oque holista - centra el punto e 9ista en el con.unto# Los ni9eles superiores tienen propie a es que no son eGplicables a partir e los componentes parciales el sistema###Las partes no eGplican to o## Se basa en el concepto e emergencia###

E:HO>=E RED=CCIO:IS?A### - ecologia EAOL=?IAA @ DE SIS?E;AS

Le otorga un papel central al in i9i uo# Estu ia el organismo# Es la autoecologa o ecologia e los organismos particulares# Lo 9eo% pienso en lo que necesita% pienso en que le pro uce estr&s# Bero tambi&n consi eramos la ecologa e poblaciones y e comuni a es# ?oca i9ersos aspectos e los organismos1 Interacci(n organismo ambiente Aspectos emogr!'icos Abun ancia Distribuci(n espacial Competencia Depre aci(n Barasitismo ;utualismo Di9ersi a Sucesi(n - aspectos relaciona os con la repro ucci(n y el cui a o e in i9i uos intraespeci'ico### Estabili a y perturbaci(n ?res ni9eles organicos entran aqu% los m!s in'eriores eGcluyen o a los genes# I:DIAID=OS% BO7LACIO:ES @ CO;=:IDADES### Bilares b!sicos1 +0 La historia natural1 conocimiento escripti9o pro'un o 20 El organismo como uni a H=:DA;E:?AL /en gra o sucesi9o e comple.i a 0 K0 Bosici(n central e la teora e la e9oluci(n /BARADIG;A CE:?RAL01 las propie a es e los sistemas ecol(gicos son consecuencia e las a aptaciones e9oluti9as e sus componentes### =na especie tiene sus caraceristicas que le permiten 9i9ir ahi porque se ADAB?O a ese sistema /temperatura% precipitaci(n% canti a e nutrientes0### E:HO>=E )OLIS?A Aparece el concepto e emergencia# Los ni9eles superiores tienen caracteristicas no eGplicables por las propie a es e los ni9eles in'eriores# Es complica o estu iar cosas muy gran es A pesar e su aproGimaci(n holista% utili$a generali$aciones para eGplicar como se comportan sistemas muy complica os e estu iar# O sea que utili$a la re ucci(n e la comple.i a # El para igma central es el HL=IO DE E:ERGIA y el CICLO DE ;A?ERIA /ecologia termo in!mica0

Si en 9e$ e centrarnos en los organismos in i9i uales 9amos a terminos como la biomasa o la bioenergia% el ren imiento####etc### tenemos una ecologa m!s completa y abstracta# ?emas que estu ia1 7ioeneerga 7iomasa Bro ucci(n primaria% secun aria### Consumi ores Relaciones tr('icas E'iciencia ecol(gica Destino e elementos Es la teora que consi era en algunas e sus 9ertientes al mun o entero como un superorganismo o Gaia# Estructura .er!rquica e ni9eles e estu io en ecologa### En ecologia e9oluti9a###se usan me iciones e 9ariables iscretas# En ecologia termo in!mica se usan me iciones e 9ariables agrega as m!s comple.as =:IDAD ?E;A?ICA 2 L )IS?ORIA DE LA ECOLOGIA Antes e Dar4in% el creacionismo pre ominaba# Dar4in 9ia.a por el mun o creyen o en eso pero escubre que no es as# Dar4in se carga la teleologa teol(gica y esos argumentos teol(gicos el iseEo animal# Bero no eGistan solo os teoras para la creaci(n y la eGistencia e especies# Los griegos ya se preguntaban acerca e las relaciones entre los animales y el me io# El problema es que ellos nunca superaron la i ea e la armona e la naturale$a# )ay esignios superiores que generan el 'uncionamiento e las estructuras# La ciencia e ese momento es escripti9a sobre to o% sin intentar eGplicar lo que ocurre# Blinio /-3- C0 el 9ie.o escribe la )istoria :aturalis% historia e la naturale$a y es el eGponente m!Gimo e la escripci(n# Lee4enhoo* /+5-30 calcula por primera 9e$ las tasas te(ricas e aumento e una especie animal# Es e su propie a la relaci(n e las poblaciones y comuni a es e bacterias relaciona as con el me io e culti9o# Leclerc 7u'(n /+38+ - +3,,0 L el 'isicismo1 eGplicar la naturale$a bas!n onos en cosas e la 'sica#

Aon )umbol t /+35- - +,M-0 - El a ali el 'isicismo 'ue AleGan er 9on )umbol t% un 'sico alem!n# Ba re el concepto e asociaci(n 9egetal% relaciona la istribuci(n 9egetal con el me io 'sico# )umbol t 'un a la biogeogra'a a partir e un 9ia.e eGpe icionario que se coste( &l acompaEa o por un bot!nico importante e la &poca# Ai( en ?eneri'e% en el ?ei e% que las comuni a es cambian gra ualmente con la ascensi(n# En los An es 9io que el patr(n que haba 9isto en ?ei e se repeta# A em!s eGistan similitu es entre las especies que aparecan en los os lugares y las que luego encontr( en sus 9ia.es por to a America# Esencialmente relacion( os 9ariables% la e la latitu con la altitu y la temperatura% y eso lo relacion( a su 9e$ con la istribuci(n e las especies# Las comuni a es 9egetales eran organi$aci(n e combinaciones e poblaciones asocia as a espacios espec'icos y cuyas relaciones se 9ean repti as# Llam( a eso la asociaci(n 9egetal# C# 9on Linn& /Linneo% +383-+33,0 crea el sistema binomial e clasi'icaci(n e especies% crea el Systema :aturae y el concepto e Economa :atural# Lamarc* /+3NN-+,2-0 L Brimera teora e9oluti9a basa a en el impulso 9ital y la herencia e caracteres a quiri os# El ambiente .uega un ambiente pasi9o para Lamarc*# Lo que genera cambios est! entro e los organismos# El in i9i uo e9oluciona porque hay una posibili a y un 'actor ambiental que lo empu.a hacia ello# El e.emplo cl!sico es el e la .ira'a y las ramas superiores# En el momento en el que una a aptaci(n se ha 'i.a o% eso se transmite a sus here eros# Dar4in conoca las teoras a tra9&s e su abuelo que era Lamarc*ista# Al 'inal e la 9i a e Dar4in% como haba ciertas cosas que no po a eGpicar% termin( 9ol9i&n ose m!s lamarc*ista &l tambi&n# ;althus L La poblaci(n siempre crece m!s r!pi o que los recursos# Bro9oc( un cambio en la 'orma e pensar e Dar4in# ;althus Dar4in cuan o parte estaba con9enci o e la i ea teol(gica e la naturale$a# Luego e M aEsos e tra9esa llega a las gal!pagos# All 9e que en istintas islas encuentra istintas especies e un pin$(n# Ol lleg( a ser conciente e que haban istintas especies# Bero el tema es que se pregunt( por qu&# Bor qu& no era la misma especieP A partir e ah empe$( a pensar# Lo primero que se le ocurri( 'ue que e9i entemente en alg"n momento el pasa o las especies esas tu9ieron un antecesor com"n y algo pro9oc( que cambiaran# Ese algo solo po a ser el ambiente i'erente en ca a isla# Ese ambiente eba estar presionan o para que las especies muten% cambien% e9olucionen# Entonces% la primera teora e Dar4in es la teora e la e9oluci(n# La ecologa e9oluti9a tiene su marco% su para igma centra o ah# Bero la posibili a e cambio es in'inita% porqu& entonces no hay in'initas especies gra ualmente pareci asP E9i entemente hay algo que limpia lo que sobra# Entonces aparece su segun a teora# El ambiente no solo presiona al

cambio% sino que tambi&n e.erce una segun a presi(n llama a la Selecci(n :atural# Si luego el cambio% el ambiente cambia% las especies Qa apta asR pue en esaparecerJ O BEORJ Si una especie tiene un cambio que parece in"til% si e repente el ambiente cambia y eso es "til% esa especie sobre9i9e y las otras no# Es un cataclismo en el para igma cient'ico geoc&ntrico e la &poca# Dar4in ice que los cambios son gra uales /GRAD=ALIS;O% como ahora se llama la teoria original e Dar4in0% solo que no los 9emos porque lo que hay entre una y otra especie esaparece por que no tienen &Gito repro uctor# El SAL?ACIO:IS;O es algo entro el :eo ar4inismo# Stephen Iay Goul es el crac* en este tema y Lee ;argoulis% quienes argumentan que eGisten procesos i'erentes que los que e'ini( Dar4in y que algunos caracteres no cambian gra ualmente# EGisten los llama os SAL?OS EAOL=?IAOS que e'ien e ;argoulis% como el paso e procariota a eucariota# Broblema e Dar4in1 necesitas mucho tiempo e acumulaci(n e cambios que generen la i9ersi a e organismos que hay# Dar4in entonces i.o que necesitabamos K88 millones e aEos para la 9i a para permitir los cambios que pro u.eran la i9ersi a e especies que &l conoca# =n 'sico ingl&s llama o <el9in% el mismo e los gra os% eca por esa &poca que la tierra tena 2M millones e aEos# Entonces algo an aba QmalR en la teora e Dar4in# El barbu o agarr( y pens( que estaba equi9oca o% as que a'err!n ose a lo que eca <el9in% muri( icien o que e9i entemente eba haber m!s cosas que propulsaran el cambio# Hinalmente llegamos a lo que ice )aec*el con su ley natural# A 'inales el siglo CIC% bot!nicos alemanes y biogeogra'istas como Sarming establecen el primer campo 'ormal para la aplicaci(n e los campos e las ciencias naturales% la 9egetaci(n# En los me ios acu!ticos% en las poblaciones y comuni a es animales# Estos son los primeros tipos que traba.an construyen o la ciencia ecol(gica# Ecosistema L ?ansley1 S=BERORGA:IS;O /+-KM01 Desarrollo e la ecologa# Los grupos e seres 9i9os actuan como superorganismos# Bir!mi e tr('ica e Lin eman en el TN2 L Ecologa termo in!mica A partir el siglo CC comien$a el esarrollo 'un amental e la ecologa# ?o o el tiempo que ha tar a o en llegar a estallar a partir e la re9oluci(n Dar4iniana a lugar a un mont(n e teoras y estu ios# Se a la liberaci(n e la ciencia# Se construye la ecologa e9oluti9a# Los "ltimos +M o 28 aEos% el esarrollo e la ecologa se ha esacelera o enormemente% sobre to o en EspaEa# A partir e los aEos 58% en EspaEa% os personas generan las os ramas 'un amentales e las ramas ecol(gicas en este pas# La ecologa terrestre a

lugar a la limnologa - ;argale'# La ecologa basa a en los paisa.es acu!ticos Gon$!le$ 7ern!l e$# Aal9er e traba.a en las comuni a es terrestres# >u& es lo que se publica hoy en a en EcologaP Broblemas relaciona os con ecologa el comportamiento# Como los cambios ambientales in'luyen en la 'orma e actuar e los animales# Ecologa e la Conser9aci(n /qu& hacer para me.orar el esta o e conser9aci(n e las especies0 Causas pr(Gimas /in'luencia el ambiente0 y e9oluti9as /gen&ticas0 e las caractersticas poblacionales# UCuanto e un comportamiento se ebe a herencia gen&tica y cuanto se ebe a herencia ambientalP Estu io e los tr!nsitos e nutrientes /re es tr('icas comple.as0 L relaci(n con caractersticas poblacionalesV

Bopper y <un t son los que ponen por escrito lo que es el m&to ocient'ico# Es el con.unto e proce imientos y estrategias que los cient'icos usan para esarrollar su 'unci(n# Es un m&to o hipot&tico- e ucti9o# La hip(tesis es in ucti9a% la conclusi(n es e ucti9a# ?iene un esquema generali$a o o m!s bien per'ecti$a o# La obser9aci(n% la hip(tesis% la pre icci(n% la 9eri'icaci(n y la replicaci(n# Ciertas 9eces% se pue e prescin ir e la 9eri'icaci(n# +0 La obser9aci(n1 EGamen re'lecti9o e la naturale$a 20 La hip(tesis1 Declaraci(n e causali a /eGplicaci(n pro9isional0# Hase in ucti9a K0 La pre icci(n1 Si la hip(tesis )G es cierta entonces% ba.o ciertas con iciones eberemos encontrar el suceso G# Hase e ucti9a N0 La 9eri'icaci(n1 Contraste e hip(tesis me iante nue9as obser9aciones y eGperimentos# Son probabilsticas# Hase e 'alsaci(n /sensu Bopper01 Broponer pre icciones que% si se cumplen% re'utan la hip(tesis# Se propone una hip(tesis nula /la que creemos que es 'alsa0 )o y se la contrasta e intenta re'utar me iante el planteamiento e una hip(tesis alternati9a /la que po ra ser 9er a era0 )a# M0 La Replicaci(n1 Auelta al punto K# EGposici(n p"blica# BREG=:?AS CO: SE:?IDO E: ECOLOGIA +0 Interpretaci(n e obser9aciones e algun 'en(meno natural a la lu$ e alguna teora ya eGistente 20 Aplicaci(n e una teora a una nue9a situaci(n K0 Resoluci(n e una iscrepancia en una teora o entre os teoras% o in9estigaci(n e un 'en(meno que no se a.usta a las pre icciones e una teora

ECBERI;E:?OS EGperimentos naturales1 hechos eGcepcionales# :o se manipula intenciona amente la naturale$a# EGperimentos aut&nticos1 manipulaci(n pre etermina a e las situaciones e parti a% para comprobar el e'ecto e icha manipulaci(n

DISEWO DEL ;=ES?REO UCu!l es la poblaci(n e estu io /senti o esta stico0P o Hi.ar el marco espacial y temporal o E.emplo1 OGito repro uctor el halc(n peregrino L si queremos estu iar como se repro uce en to a la peninsula ebemos consi erar muestreos en ?ODA la peninsula y por supuesto% urante la &poca repro uctora el halc(n UCu!ntos atos se ebe tomarP o ;uestreo1 estu io e una parte e la poblaci(n en estu io /no es 9iable tomar atos e ca a in i9i uo e la poblaci(n0 o =na muestra es una parte e la poblaci(n que se preten e estu iar o Las muestras se componen e uni a es e muestreo o rplicas1 ca a uno e los muestreos# El tamaEo e la uni a e muestra epen er! el ob.eto e estu io# o Se necesitan muchas uni a es e muestreo1 9ariaci(n intrnseca entre las uni a es e muestreo o La imagen ser! m!s etalla a cuantas m!s obser9aciones se realicen% o sea% cuanto mayor sea el tamaEo e muestra

?A;AWO DE LA ;=ES?RA Lmite superior1 Aen r! a o por el es'uer$o requeri o para ca a ato# Si el es'uer$o es pequeEo se pue en utili$ar tamaEos e muestra gran es# Si el es'uer$o es gran e% lo me.or es tomar un tamaEo e muestra pequeEo# Lmite in'erior1 El mnimo aconse.able% seg"n requisitos esta sticos# Depen e e la 9ariaci(n el 'en(meno# :unca menos e K8 uni a es muestrales# Si la 9ariaci(n el eGperimento es muy gran e% eberamos utili$ar muestras gran es# En general% lo me.or es que el tamaEo e la uni a e muestreo sea pequeEo en 9e$ e que sea poco gran e# Es me.or pequeEo y abun ante que gran e y escaso# En un e.emplo en que tomamos muestras e canti a e especies por super'icie muestrea a% si aumentamos la super'icie el muestreo% la canti a e especies que se 9en es ca a 9e$ mayor# Bero hay un !rea mnima a partir e la cual si

incremento m!s la super'icie% la canti a e especies 9istas no aumenta emasia o proporcionalmente# Se generan cur9as e acumulaci(n e especies# Es recomen a o siempre tomar un !rea que supere el !rea minima% para estar lo m!s cercano posible al 9alor real e la canti a e especies en el lugar e muestreo# ?IBOS DE DA?OS Cuantitati9os /contamos cuantos e.emplares hay para ca a especie0 Semicuantitati9os /generalmente se re'ieren a la cobertura 9egetal L para este caso suelen establecerse clases o rangos e cobertura que se mi en en porcenta.es y son i'erentes para ca a especie0 Cualitati9os DISEWO DEL ;=ES?REO =n muestreo es eGacto cuanto m!s se acerce a la reali a # =n muestreo es m!s preciso si las muestras me an to os 9alores m!s similares# ?IBOS DE ;=ES?REO Sistem!tico o regular1 to as las muestras a una istancia 'i.a las unas e las otras# Es '!cil e hacer si la super'icie on e se e'ectuar! el muestreo es simple o regular# Aleatorio simple1 tiramos los a os y on e cae cae Aleatorio estrati'ica o1 me aseguro e que en to as y ca a una e mis uni a es 9oy a meter un n"mero responsable su'iciente e muestras e to as las especies# Esto lo pue o hacer tambi&n e una 'orma regular# Segregaci(n simple1 Segregaci(n agrupa a1 ;ODELOS E: ECOLOGIA ;o elo1 Representaci(n 'ormal e la reali a que se preten e escribir% anali$ar y compren er Aerbal Gr!'ica ;atem!tica Con un muestreo se preten e una escripci(n pormenori$a a e una parte e la reali a que consi eramos% e i9ersas maneras% representati9a# ?iene un ob.eti9o escripti9o que preten e generar una 'ormulaci(n que sea eGtrapolable

a to as las reali a es que estamos estu ian o# O sea que el proceso mo eli$aci(n es la 'ase "ltima 'inal e un muestreo#

Hrecuentemente% la obser9aci(n e la reali a en un momento etermina o conlle9a a tra9&s e la obser9aci(n reitera a y pormenori$a a a esarrollar un mo elo emprico que se pue e 9ali ar a tra9&s e obser9aciones# Los mo elos empricos se sustentan en obser9aciones# Sin embargo% el mo elo emprico pue e tener entra a en una 'ase e retroalimentaci(n que necesite incrementar el n"mero e obser9aciones para su emostraci(n ulterior# En algun punto se llegar! a un esta o e eGperimentaci(n o ensayo eGperimental# Esto sir9e para corroborar con mayor &n'asis el mo elo# Cuan o un mo elo se basa en principios subyacentes en la naturale$a% pero que no se pue en probar por ra$ones 9arias% e una manera su'iciente como para crear atos escripti9os e la reali a % se habla e mo elos te(ricos# Se hacen asunciones# En alg"n momento se pue e llegar a una 'ase eGperimental# O.oJ La mo eli$aci(n no necesariamente tiene que epen er e una 'ormulaci(n matem!tica# Se pue e mo eli$ar e K maneras1 9erbalmente% gr!'icamente y matem!ticamente# Las os "ltimas suelen ir aparea as% pero no siempre# =na mo eli$aci(n gr!'ica suele in9olucrar conceptos relaciona os con 'lechas% etc# Es 'recuente cuan o no es '!cil me ir los elementos que relacionamos# O cuan o es i'cil establecer una simple '(rmula matem!tica# =n mo elo emprico e los que se reali$an Qa posterioriR son los que suelen eri9an el an!lisis e atos recopila os pre9iamente# O sea que el hecho e que se haga una mo eli$aci(n gr!'ica no implica que luego no se pue an tomar atos y posteriormente establecer un mo elo emprico# E.emplo1 mo elo que relaciona la isponibili a en el suelo e nitr(geno /9ariable in epen iente - 'actor0 con la pro ucti9i a /9ariable epen iente respuesta0# =no e los mo elos tpicos establece una relaci(n lineal# Los par!metros e un mo elo lineal son la pen iente y el punto e corte en el e.e e la 9ariable in epen iente# =n mo elo te(rico es el tpico mo elo que se hace a priori% antes e tomar las muestras# O sea que primero se pue e hacer un mo elo te(rico y luego un mo elo emprico para probar el mo elo pre9io# El mo elo rango abun ancia establecen una relaci(n entre especies abun antes y especies raras# El mo elo e series geom&tricas ice que cuanto m!s rara es la especie seg"n la secuencia e especies% menos abun ancia hay# El mo elo e palo quebra o ice que muy pocas especies son muy abun antes o muy escasas% mientras que la mayor parte tiene una abun ancia interme ia# Luego se suelen hacer muestreos% etc# para crear mo elos empricos que nos permitan#

Los mo elos eterministas son simpli'ica ores# Establecen un 9alor resulta o para el cambio e un 'actor# :ormalmente en la naturale$a se eben incluir rangos e 9ariaci(n que culminan en la generaci(n e mo elos estoc!sticos# Bor e.emplo1 la 9ariaci(n el n"mero e in i9i uos en un tiempo epen e e la : inicial% la carga el sistema /canti a e animales que po ra haber0 y la tasa e crecimiento e la especie# Bero la tasa e crecimiento r es una constante estoc!stica ya que pue e 9ariar epen ien o e muchos 'actores# Si a em!s la carga < pue e 9ariar tambi&n% nuestro mo elo pasa e ser eterminista a estoc!stico es e el momento en que consi eramos las posibles 9ariaciones e los par!metros# U>u& es el ecosistemaP ?ansley% +-KM1 Sistema o con.unto e partes /organismos X ambiente0 interrelaciona as e inter epen ientes que 'uncionan como un to o# Sus propie a es epen en e1 Los elementos que lo componen La manera en que se istribuyen Las interacciones entre ellos

La escripci(n el con.unto e elementos es la que nos habla e lo que es un ecosistema# Los ecosistemas acu!ticos son los m!s '!cilmente elimitables# Las relaciones y el concepto e ecosistemas 'ue esarrolla o sobre to o por limn(logos que estu ian ambientes acu!ticos% tal 9e$ por esta 'acili a # Des e el punto e 9ista e la ecologa e9oluti9a% un con.unto interacti9o e comuni a y me io 'sico en un espacio etermina o es un ecosistema# Es una 9isi(n analtica y re uccionista# 7IOCE:OSIS X 7IO?OBO El ecosistema para un ec(logo termo in!mico es i'erente# Bara &l es una pie$a e la bios'era en la que coeGisten necesariamente los K tipos 'uncionales o metab(licos1 aut(tro'os /pro uctores0% heter(tro'os /consumi ores0 y sapr('itos / escompone ores0# O sea que es una pie$a e la bios'era que soporta un 'lu.o e energa y materia que pue e mantenerse por s solo# Es una 9isi(n sint&tica y holstica# La materia es el 9ehculo e transmisi(n e la energa# La energa qumica circula a tra9&s e la materia y se consigue a partir el sol# Realmente el sol es b!sico para la 9i a en to o los ecosistemasJ Se usa energa solar para isminuir la entropa e la 9i a en la tierraJJJJJ CO;BO:E:?ES 7iD?ICOS

- Bro uctores - Consumi ores - Descompone ores CO;BO:E:?ES A7IO?ICOS - Sustancias inorg!nicas oGi a as /C% :% CO2% )2O% etc#0 - Compuestos org!nicos re uci os e gran capaci a energ&tica / epen en e los procesos geo'sicos que acontecen L ra iaci(n% temperatura% corrientes atmos'&ricas0 El ecosistema 9iene a o por el ni9el e organi$aci(n# Bara que haya un ecosistema necesitamos que est&n to os los componentes y que a la 9e$ est&n relaciona os entre ellos# UC(mo se estu ianP Aien o la estructura y la 'orma en que aparecen los componentes# Rique$a e especies% abun ancia relati9a% istribuci(n espacial% son to os t&rminos que sir9en para estu iar un ecosistema# Se escribe 9ien o la biomasa% la istribuci(n% etc# Huncionamiento1 intercambio e energa entre los componentes internos @ a 9eces CO: EL EC?ERIOR /son to os sistemas abiertosJJJ0# )ay aportes energ&ticos y e materia eGterna Bara que se establecen las relaciones entre elementosP Bara maGimi$ar la materia y la energa entro e las estructuras biol(gicas# =n componente re uci o tiene m!s energa# La acumulaci(n e enlaces re uci os maGimi$a la acumulaci(n e energa a tra9&s e materia# El pasto tiene menos energa acumula a que un bosque tropical ya que &ste "ltimo tiene m!s biomasa /enlaces re uci osJ0# La energa entra b!sicamente como energa solar# La circulaci(n e la materia se lle9a acabo a tra9&s e oGi aciones y re ucciones sucesi9as# La oGi aci(n sir9e para sacar energa para utili$ar# La re ucci(n pone energa para crear biomasaV Bero hay i'erentes esta os e re ucci(n y oGi aci(n por lo que la materia pasa por 9arios pasos hasta llegar nue9amente a los pro uctores y recomen$ar el ciclo# El 'uncionamiento e un ecosistema hace que con la energa que llega% y con el ciclo e energa% apare$ca un proceso e A=?OORGA:IFACID: llama a S=CESID: ECOLOGICA# Otra e'inici(n e ecosistema eri9a a1 Estructura in!mica que tien e% con la sucesi(n% a captar el m!Gimo acopio e biomasa posible con los nutrientes que

hay en el me io# Si esto 'alla% el ciclo est! incompleto y por lo tanto% la sucesi(n no se completa# CO:CEB?O CLAAE DE LA ECOLOGIA ?ER;ODI:A;ICA )ay propie a es emergentes% inherentes el CO:I=:?O el ECOSIS?E;A y que no pue en pre9erse a partir el estu io e to os los componentes por separa o# La sucesi(n ES LA ;AS I;BOR?A:?E DE ES?AS BROBIEDADESJ / e ucci(n 2 e ale.oV0 Si recapitulamos% el ecosistema tiene componentes bi(ticos y abi(ticos# ?iene una estructura etermina a para esos componentes# ?iene un 'uncionamiento que tien e a la aparici(n e propie a es emergentes# A em!s genera mecanismos e equilibrio que 'uncionan como tampones 'rente a cambios# ?o o esto se lle9a a cabo me iante ciclos biogeoqumicos que sir9en para mo9er la energa e un la o a otro# ?o o est! muy bien pero no sabemos to a9a on e est!n los lmites para un ecosistema# Los lmites epen en e la coeGistencia en un momento etermina o e to os esos componentes# Los lmites precisos epen en e on e los pongamos en nuestro estu io# O sea que en un estu io es cla9e tener en cuenta to os los componentes y tomar bien los lmites e un ecosistema# )A@ >=E ?E:ER BRESE:?ES LAS E:?RADAS @ LAS SALIDAS DE LAS E:ERGIAS @A >=E :O ES =: SIS?E;A ?ER;ODI:A;ICA;E:?E CERRADOJ ?E;A M L RADIACIO: SOLAR @ ORGA:IFACID: DEL BLA:E?A La entra a e energa que tiene un ecosistema pro9iene e la ra iaci(n solar# Bor tanto% eso 9a a ser el primero y principal ob.eti9o# A em!s la ra iaci(n una 9e$ inci i(% se istribuye por una serie e in!micas atmos'&ricas y oce!nicas# Bara empe$ar% ebemos empe$ar con un eGamenV >ue parte e la ra iaci(n es emisi(nV la $ona e on a ba.a /alta energa0 >ue parte es absorci(n y porqueV la $ona e on a larga /ba.a energa0 Interpretar lo que signi'ican las sombras /lo que es absorbi o y no re'le.a o por el agua% el OK y el CO20 >ue implicaciones para la 9i a en la tierra tienenV /la absorci(n por el CO2% el OK y el )2O hace que la temperatura terrestre aumente y se mantenga en los +M gra os e me ia0 ?o as las longitu es in'eriores a 8%N son casi to os absorbi os por o$ono y oGgeno# Las ban as el 9isible son una gran 9entana% y casi na a es absorbi o antes e llegar a la super'icie# Luego e 8%, hay algunas absorciones por el o$ono y algunos otros componentes# En el in'rarro.o el agua en 9apor% el CO2 y otros compuestos como el metano generan un per'il e 9alles y cumbres e

absorci(n# De.an algunas 9entanas abiertas que son las longitu es e in'rarro.os que tambi&n llegan a la super'icie# EL ESBEC?RO ELEC?RO;AG:E?ICO Las ra iaciones altas tienen longitu es e on a ba.as% como los rayos C% los rayos Gamma y los =A# Las ra iaciones ba.as en energa tienen longitu es gran es% como el IR# La constante solar es e 2 caloras por centmetro cua ra o por minuto# Aara epen ien o e si hay nubes% llu9ia% etc# Bara incrementar la temperatura me ia necesitamos un incremento e un +Y urante muchos aEos# O sea que el incremento el e'ecto in9erna ero es muy retar a o# La energa se istribuye 'un amentalmente a tra9&s e la rotaci(n y traslaci(n que generan patrones termicos in'lui os por la inamica marina y atmos'&rica# EL 7ALA:CE DE RADIACIO: Bor ca a +88 uni a es e ra iaci(n que alcan$an la tierra% 2M son re'le.a os por la atm(s'era y 2M son absorbi os# Los M8 restantes llegan al suelo y son absorbi os en NM uni a es y M son re'le.a os# La tierra re'le.a a tra9&s e la atm(s'era 2M uni a es% a tra9&s el suelo otros M% y emite 55 uni a es a tra9&s e la atm(s'era y N uni a es a tra9&s el suelo# Las emisiones son SIE;BRE e on as cortas# Los re'le.os pue en ser e cualquier tipo e on a# O sea que en balance% la tierra recibe +88 uni a es e on a corta% y emite en total K8 uni a es e on a corta y 38 uni a es e on a larga# O sea que 38 paquetes e on as per ieron energa y se trans'ormaron en on a corta# Esa es la energa que usar! la super'icieJ A em!s% el balance e la ra iaci(n e la super'icie ebera ser negati9o% ya que us( parte e la energa que recibi( es e el Sol# La ra iaci(n absorbi a es e NM uni a es e on a corta y ,, e on a larga# Se emiten +8N paquetes e on a larga y 2- se tra ucen en 'orma e e9aporaci(n y energa t&rmica e con ucci(n# O sea que NM uni a es e on a corta e trans'ormaron en on a larga y con ucci(n o se gastaron en e9aporar agua# El balance e ra iaci(n e la atmos'era es e +2M uni a es absorbi as y +MN uni a es emiti as# Los albe os son la ra iaci(n re'le.a a por la super'icia# Si isminuye el albe o% que ocurre con el calentamiento e la tierra% aumenta o isminuyeP Si la tierra re'le.a menos% est! absorbien o m!s% y por lo tanto% la tierra se calienta m!s# A menor albe o mayor calentamiento#

Aimos algunos conceptos acerca e ra iaci(n# El calor sensible es la con9ecci(n t&rmica# =na parte e la ra iaci(n absorbi a por la tierra /ese NMY0 es absorbi o por oc&anos en gran parte# =na pequeEa parte e esa ra iaci(n inci ente es absorbi a por las plantas# La mayor parte el presupuesto energ&tico es absorbi a por oc&anos y super'icie que se calientan# Barte e la temperatura se trans'iere a la capa lmite el aire por con9ecci(n# Eso es porque la capa lmite est! en las inme iaciones el suelo# Basa el calor e una partcula caliente a otra que est! en contacto con ella# El 9aco no trans'iere calor# El aire trans'iere calor pero muy mal# Bor ello se colocan camaras e aire en las casas /aislamiento t&rmico0# Si el aire se calienta% se eGpan e y se hace menos enso subien o en la tierra# En conclusi(n la tierra constantemente calienta aire que ascien e% 9uel9e a en'riarse y 9uel9e a ba.ar para calentarse nue9amente# Sobre el me io acu!tico se pro ucen procesos e e9aporaci(n# Es ecir que la energa necesaria para con9ertir agua en 9apor es transporta a hacia el aire# Ese calor latente se trans'orma en calor sensible cuan o en el aire el 9apor 9uel9a a con9ertirse en agua para precipitar# Como se istribuye la energaP CICLOS DIA :OC)E A ?RAAES DE LA LA?I?=D /$onas e supera9it y e &'icit energ&tico0 L istribuci(n por in!mica atmos'&rica y por corrientes marinas EHEC?OS DE LA AL?I?=D @ LA ?OBOGRAHIA a escalas m!s locales L la eras e solana y e umbra CO;BOR?A;IE:?O AG=A-?IERRA /E'ecto Hoehn0 EHEC?O DE LA I:CLI:ACID: ?ERRES?RELa intensi a con la que llega la ra iaci(n epen e e la intensi a original y el coseno el !ngulo con que inci e# Sobre una super'icie perpen icular% la intensi a inci ente es igual a la original# Si el !ngulo aumenta% isminuye la intensi a inci ente# La inclinaci(n el planeta es eterminante en esto# Si no hubiera inclinaci(n% los polos recibiran 8 intensi a to o el aEo# Al haber inclinaci(n% to as las $onas e la tierra tienen un momento el aEo en que reciben buena intensi a y una en la que no# En consecuencia% la 9i a es posible en to o el planeta# Este mismo e'ecto hace que la intensi a no sea la m!s alta posible en EHEC?O DE LA A?;OSHERA El comportamiento e los gases permite isminuir la llega a e algunas ban as precisas el espectro e ra iaci(n y establece 9entanas para algunas longitu es e on as#

La atm(s'era est! compuesta por gases% por 9apor e agua% por algunos s(li os en suspensi(n# La composici(n gaseosa i'iere en canti a y composici(n# La presi(n isminuye con la altitu % m!s o menos siguien o la constante e Q+ZK8 parte ca a 23M metrosR# En la hom(s'era pre omina el :itr(geno y el OGgeno# En la heter(s'era que llega hasta los +8888 metros pre omina gra ualmente el nitr(geno% el helio% el hi r(geno% el i(Gi o e carbono% etc# A em!s hay agua en 'orma e 9apor /gaseoso0# Depen ien o e la temperatura% la presi(n e saturaci(n e 9apor e agua en el aire cambia# Cuanto mayor es la temperatura% mayor canti a e agua pue e haber# La hume a relati9a es la canti a e agua conteni a en un 9olumen e'ini o i9i i a por la canti a e agua que saturara ese mismo 9olumen# La hume a absoluta es la masa e 9apor e agua por metro c"bico# Si la temperatura ba.a con la altitu % es logico pensar que en altura haya agua en esta o lqui o por haber m!s agua por 9olumen que lo que permite la presi(n e saturaci(n para esa temperatura# En conclusi(n se pro ucen precipitaciones# En la ?ROBOSHERA% la temperatura isminuye con la altitu % a o que las partes m!s ba.as est!n m!s cerca e la super'icie y to a9a hay con9ecci(n que es m!s intensa en las partes m!s ba.as# La temperatura isminuye siguien o un patr(n m!s o menos lineal# El gra iente t&rmico 9ertical en la tropos'era es e aproGima amente 8%5 L +[ C ca a +88 metros# En la ES?RA?OSHERA% la temperatura aumenta porque encontraremos el o$ono que absorbe mucha ra iaci(n ultra9ioleta y genera un aumento e la temperatura# )ace calorP :OJ EntoncesP Eso es porque las particulas pue en estar calientes pero no transmiten el calor# El me io no es el a&reo y la transmisi(n e energa es muy ba.a /constantes e i'usi(n e energa son muy ba.asJ0# En la term(s'era hay un aumento muy gran e e temperatura por causa e los rayos y emisiones e on a corta tan 'recuentes en el espacio# DI:A;ICA DE LA A?;OSHERA ?ERRES?RE En lugares on e pega me.or el sol% se crean $onas e ba.as presiones# Ah el aire es calenta o y ascien e# Las $onas son ocupa as por aire 'ro nue9amente# A em!s% el aire caliente 9ia.a en altitu en'rian ose y llega hasta las $onas e alta presi(n on e escien e y completa el ciclo# =n proceso a iab!tico es el proceso en el cual el aire ascien e o escien e en la atm(s'era comportan ose auton(micamente sin trans'erir calor al me io# Bero si ascien e% ten r! menos presi(n y se eGpan ir!# Al eGpan irse se en'ra porque las particulas internas entre las que hay intercambio e calor est!n m!s le.os unas e otras# Al en'riarse ba.a la presi(n e saturaci(n el 9apor e agua y por lo tanto pue en pro ucirse precipitaciones# Imaginamos una masa e aire a 28 gra os en super'icie# Esa masa e aire se calienta% ba.a su ensi a y ascien e# Al ascen er se 9a eGpan ien o y

en'rian o# Bor eso% la presi(n e saturaci(n se hace m!s ba.a# Disminuye manera que en alg"n momento habr! m!s agua en el aire e la que pue sostener# Bero qu& ocurre si hay con ensaci(nP Se libera calor y se 9ara canti a e agua que hay en la masa e aire# A partir e entonces% si temperatura sigue escen ien o% isminuir! gra ualmente la presi(n parcial agua por culpa e la con ensaci(n#

e e la la e

Si en algun momento la burbu.a escien e% aumenta la presi(n sobre ella% se comprime y aumenta la temperatura# La presi(n e saturaci(n aumentaV GRADIE:?E ADIA7A?ICO SECO1 es e + gra o por ca a +88 m# Es lo que escien e o aumenta la temperatura el aire cuan o no hay procesos e cambios e esta o e 9apor e agua# GRADIE:?E ADIA7A?ICO )=;EDO1 es e 8%K gra os por ca a +88 m# Es lo que escien e o aumenta la temperatura el aire cuan o hay cambios e esta o el 9apor e agua# Barte e la energa entro e la burbu.a se usa para el proceso e con ensaci(n# ;E HAL?A =:A CLASEJJJJ La Huer$a e Coriolis% epen iente e la rotaci(n terrestre permite que eGistan 9arias c&lulas e )a ley en 9e$ e solo os# Eso implica que la istribuci(n e 9ientos es mucho m!s comple.a que si el planeta no rotara sobre s# La $ona ecuatorial es la $ona e ba.as presiones por eGcelencia# La $ona e altas presiones por eGcelencia es la e los polos# DI:A;ICA OCEA:ICA Est! e'ini a por la istribuci(n e la energa solar% por la 'uer$a e coriolis /los ciclos e corrientes en el norte ser!n a 'a9or e relo. y en el sur ser!n en contra e relo.0% los 9ientos pre ominantes y la istribuci(n continental /cuan o una corriente en el hemis'erio norte choca contra la linea e costa sigue la linea en el senti o el ciclo e corrientes a 'a9or e las agu.as\ cuan o una corriente choca en la $ona ecuatorial pue e i9i irse en os% como suce e con la corriente 'ra el norte atl!ntico generan o las os c&lulas atl!nticas0# La istribuci(n e corrientes y el choque e corrientes hace que la istribuci(n e nutrientes en esas $onas sea m!s rica y por lo tanto se an a'loramientos e pesqueras muy importantes# En el Bac'ico% la corriente e El :iEo es una corriente 'ra y que ascien e en altitu a me i a que sube hasta el ecua or# ?rae muchisimos nutrientes El ebilitamiento e los 9ientos alisios trae la llama a E:SO /El :iEo Southern Oscillation0 que pro9oca las ichosas tormentas# Realmente los alisios se ocupan e lle9ar la corriente oce!nica en 9erano hacia Australia ale.an ola e Su am&rica# Esos 9ientos y corrientes calientes llegan a Oceana y por tanto en Australia llue9e e co.ones urante el 9erano por esa ra$(n# Bero si los alisios se

ebilitan% la corriente oce!nica se estanca y las masas e hume a cali a se retienen en las costas occi entales su americanas# Las termoclinas ascien en y as se impi e el a'loramiento e las corrientes ant!rticas por lo que no solo hay tormentas brutales en Beru% sino que se mueren e hambre los pesqueros# Los 9ientos% las corrientes oce!nicas y la ra iaci(n solar pro ucen una re istribuci(n e la energa que estructura el planeta seg"n unos patrones clim!ticos generales# Los patrones clim!ticos pue en 'un amentarse en las precipitaciones# LA FO:A DE CO:AERGE:CIA I:?ER?ROBICAL /FCI?0 L $ona e altas precipitaciones Es la $ona entre los 8 y K8 gra os e latitu norte o sur# Es una $ona que recibe los 9ientos alisios# Son $onas e ba.as presiones en las que se an las precipitaciones 'un amentalmente# El aire 9iene carga o e agua e los anticiclones oce!nicos% ascien e por culpa e las temperaturas /por la ra iaci(n solar incrementa a0 e ine9itablemente se con ensa y llue9e# El aire pier e la hume a y se espla$ar! hacia el hemis'erio norte o sur a em!s siguien o los patrones etermina os por las 'uer$as e coriolis# El aire escien e pero por ello escen er!% aumentar! la temperatura y por lo tanto la presi(n e saturaci(n y se 9ol9er! a cargar e hume a # Las $onas e altas presiones son eso% $onas on e el aire ba.a% se calienta% se carga e agua% pero no genera precipitaci(n# Eso resulta que en las $onas e anticiclones sean FO:A ?ROBICAL L $ona e ba.as precipitaciones y alta presi(n Es una $ona e esiertos c!li os# Est! entre los K8 y N8 gra os e latitu aproGima amente# En las $onas martimas el aire se est! cargan o e agua por culpa e lo que ecamos en el p!rra'o anterior# Se establecen los anticiclones# Esas masas hume eci as pue en ir hacia la $ona templa a o 9ol9er a la $ona tropical# FO:A ?E;BLADA L $ona e precipitaciones Es una $ona e temperaturas interme ias en las que el aire que se calent( y se carg( e agua 9uel9e a en'riarse# A em!s choca contra las masas 'ras carga as e hume a que 9ienen el polo% las cabalga y al subir se en'ra y se pro ucen las precipitaciones en 'orma e borrascas# Entonces se pro uce un 'en(meno e pausa atmos'&rica llama a anticiclones# FO:A BOLAR L $ona e ba.as precipitaciones L anticicl(n por eGcelencia ?o os los 9ientos que 9an hacia el norte terminan ah# Los 9ientos que 9ienen escarga os e hume a se en'ran% escien en y se reparten en to as irecciones siguien o la istribuci(n e las 'uer$as e Coriolis# Esos 9ientos ir!n carg!n ose con hume a % pero suelen chocar con los 9ientos que 9ienen e los anticiclones tropicales# En esas $onas templa as se pro ucir!n las

precipitaciones en 'orma atmos'&ricas#

e borrascas por el cabalgamiento

e las corrientes

ES?A ES =:A CLASIHICACIO: 7ASADA E: BRECIBI?ACIO:ES ES =:A CLASIHICACIO: SEG]: BA?RO:ES GE:ERALESJJJ )A@ O?RASPJ SI% LA DE <OBBE: =no e los sistemas m!s utili$a os es el e <oppen# Hue un biologo 9egetal y climat(logo que incorpor( un elemento el paisa.e como las plantas para aEa irselo a la istribuci(n e las precipitaciones y as construir un sistema e clasi'icaci(n m!s pro'un o y preciso# =tili$a en general la in'luencia e la temperatura en las comuni a es 9egetales# Aa es e las $onas m!s c!li as hasta las $onas m!s 'ras siguien o las letras el abece arioV e la A a la E Otros tipos e clasi'icaciones se establecen generan o subclimas entro e los tipos e <oppen# El tipo 7 e climas secos se i9i e en !ri os y semi!ri os /74 y 7s0# El tipo A% C y D se i9i en seg"n si hay estaci(n seca y seg"n cuan o hay estaci(n seca /en in9ierno o 9erano0# El tipo E se i9i e seg"n si la 9egetaci(n es e tun ra o si es e Inlan sis# El clima me iterr!neo pue e encua rarse entro el tipo Cs% o sea clima c!li o templa o con estaci(n seca en 9erano# Estu ian o climo iagramas e 9arias ciu a es alre e or e to o el me iterr!neo se 9e que cuan o la temperatura aumenta% en los meses e 9erano% hay una isminuci(n e las temperaturas# Eso pro uce un estr&s h rico general en la 9egetaci(n me iterr!nea# En las ciu a es que est!n menos in'luencia as por las corrientes marinas se 9e que ;ICROCLI;AS Ciertos 'actores espec'icos generan climas especiales locales# E'ecto Hoehn% Aientos Son a% Aientos Chinu*1 Generan sombra m!s llamati9o en la $ona e almera# e llu9ia# Es

E'ecto e La era1 El e'ecto solana L umbra# En la solana hay m!s ra iaci(n% el suelo est! menos h"me o# )ay mayor intensi a en los eGtremos# La i'erencia e temperatura ser! mayor en el a-noche# Es un e'ecto muy importante y genera cambios ra icales en la istribuci(n e las comuni a es 9egetales# E'ecto e la 9egetaci(n1 La presencia 'a9orece la e9apotraspiraci(n# La presencia e hume a atmos'&rica en esas $onas entonces ser! mayor# Bero isminuye la 9eloci a e las corrientes e aire# Bor ello isminuir! la secante /el e'ecto e esecaci(n0 el 9iento# A em!s la presencia e hume a % ebi o al calor espec'ico que tiene% hace que tar e m!s en calentarse y en en'riarse# Don e la hume a ambiental sea alta los eGtremos son m!s cercanos# A em!s

la 9egetaci(n genera sombras y to o lo que eso acarrea /menor ra iaci(n L $onas e umbra parciales0# Capa lmite1 =no e los e'ectos que in'luye tambi&n mucho en la aparici(n e 'en(menos locales clim!ticos como es el 'uncinamiento e la capa lmite# Es la $ona e contacto entre os 'lui os# Entre la atmos'era y la super'icie terrestre o entre la atmos'era y la super'icie oce!nica# En el aire e la capa lmite% el aire se calienta r!pi amente en los momentos e m!Gima ra iaci(n# El en'riamiento tambi&n es muy r!pi o# Bara el suelo suce e lo mismo cerca e la capa lmite% pero a mayor pro'un i a la temperatura suele ser m!s o menos constante# La mayor 9ariaci(n e temperatura ocurre en super'icie# La super'icie eGperimenta m!s s"bitamente los cambios e temperatura# Si tenemos una super'icie e un terreno cubierta e 9egetaci(n y que genera mucha sombra sobre la super'icie el suelo% la intensi a e ra iaci(n irecta y los cambios e temperatura en super'icie estar! mo era a# Si esaparece la cobertura 9egetal% se ampli'ican las amplitu es t&rmicas en la capa lmite con las consecuencias que eso tiene en los procesos e trans'erencia energ&tica atmos'&rica# Bro uce calentamientos r!pi os e las masas e aires que se ele9an m!s r!pi o y pro ucen tormentas y otras consecuencias en la in!mica atmos'&rica global# La i'erencia entre m!Gimos y minimos e temperatura aumenta con la istancia a la super'icie# La capa lmite es mayor en el aire que en el suelo /&ste "ltimo es un soli o enso0# Los procesos e e'orestaci(n a gran escala generan un mayor 'uncionamiento e capas lmites en esas $onas# Como consecuencia% los cambios e temperatura son m!s s"bitos% el aire se en'ra y calienta m!s r!pi amente pro ucien ose tormentas m!s intensas# Es lo que suce e en 7ra$ilV I:AERSIO: ?ER;ICA La temperatura aumenta con la altitu # El aire 'ro en las la eras escien e hasta los 9alles urante el a# Las masas e aire super'iciales urante el a tien en a ascen er# Durante la noche% las masas e aire en la capa lmite se en'ran r!pi amente# Al en'riarse no ascen er!n% sino que en to o caso ten er!n a escen er y ocupar el espacio que po ran e.ar masas locales e aire m!s c!li o# En conclusi(n% hasta que el suelo e la super'icie el 9alle no se calienta% no transmite el calor a la masa e aire super'icial y por lo tanto por las maEanas hace m!s 'ro en los 9alles que en las la eras# Eso suce e cuan o los cambios e temperatura no son emasia o abruptos% es ecir cuan o el e'ecto e la capa lmite est! mo ula o# ?E;A SEIS L HL=IO DE E:ERG^A A ?RAAOS DE LOS ECOSIS?E;AS Intro ucci(n1

La situaci(n natural e los sistemas tien e a la m!Gima entropa# Bara e9itar esto hay que consumir energa# Des e un punto e 9ista biol(gico1 EIE;BLO1 =n culti9o a tra9&s el tiempo% hasta que se con9ierte en un bosqueV#El culti9o biol(gicamente hablan o es m!s esor ena o# Seg"n aumenta la biomasa el sistema% la energa se almacena en enlaces qumicos e manera or ena a# Si e.a entrar energa el sistema se esor ena# La Energa y el Ecosistema1 El concepto e energa e O um est! propuesto como 'uer$a motora sistemas# - Irra iaci(n solar - Hlu.o e energa es e los pro uctores a los consumi ores - Disipaci(n como calor e los

La pro ucci(n /capaci a e generar biomasa en un tiempo etermina o0 'i.a y trans'iere energa que es la llama a BROD=CCIO: BRI;ARIA# Los consumi ores la 'i.an me iante el consumo e energa qumica% basan ose en las leyes e la termo in!mica# Los ecosistemas crean y mantienen un alto gra o e or en interno% es ecir ba.a la entropa# LO?<1 estableci( que to os los ecosistemas pue en ser escritos por un con.unto e ecuaciones que representan intercambios e energa y materia entre sus componentes# A continuaci(n% Lin eman aplic( la termo in!mica al conocimiento e sistemas ecol(gicos# - Ca ena tro'ica - :i9eles tr('icos - Bir!mi es tr('icas La energa 'luye es e los ni9eles superiores hasta los ni9eles in'eriores# LA :A?=RALEFA DE LA E:ERGIA La pro ucci(n 9iene 'i.a a por las leyes e la termo in!mica# La primera es que la energa no se crea ni se estruye# Es ecir que in epen ientemente e las trans'ormaciones no hay ganancias ni p&r i as e energa total# La segun a es que la canti a total e energa no 9ara pero parte e ella se isipa como calor# E:?ROBIA Se pue e e'inir e os 'ormas i'erentes1 +0 ;e i a 20 ;e i a /cuan o espu&s el esor en o caos e un sistema e la energa no isponible resultante e las trans'ormaciones tenan m!s energa las torres gemelasP Antes e caerse o e caerseV0

SIS?E;AS DE CO:AERSIO: DE E:ERGIA E.emplo1 A0 Rayos e sol que recibe una ho.a /+88 uni a es0 70 Calor que espren e la ho.a /-, uni a es0 C0 Carbohi ratos 'orma os /2 uni a es0 +_ ley1 A`7XC 2_ ley1 C es menor que A :ecesitamos una entra a continua e energa# Si no llegan las +88 uni a es como rayos e sol% la planta muere y las 2 uni a es /or ena as0 se per eran / esor enaran0# Luego para mantener el or en % necesitamos e la entra a e energa# El ecosistema es un sistema abierto# La ?ierra es un sistema cerra o /aunque no el to o0# =n ecosistema necesita1 - Entra a continua e Energa - Capaci a e almacenamiento - ;e ios para isipar la entropa Los sistemas aisla os son los que tien en a la m!Gima entropa% ya que no hay entra a e energa# LE:G=AIE E:ERGO?ICO DE OD=; /en las 'otocopias0 :IAELES ?RDHICOS La amplitu e los 'lu.os epen e e la energa que les llegue# =na parte e energa ir! a resi uos# Otra se acumula en 'orma e crecimiento y la tercera 9a a mantenimiento metab(lico /respiraci(n0# =na parte e la energa nunca se usa# BA>=E?E E:ERGE?ICO ` Crecimiento X Repro ucci(n X Respiraci(n X E:= X Resi uos El crecimiento y la repro ucci(n /en resumen1 las ho.itas y los 'rutos0 pue en ser utili$a os por los siguientes ni9eles tr('icos# >ui&n m!s energa pro u$ca ser! m!s e'iciente#

?E;A SIE?E - BROD=CCID: BRI;ARIA Se presentan los primeros pasos el 'lu.o e energa en un ecosistema /<cal por metro cua ra o por aEo0# El proceso e pro ucci(n primaria es el proceso por el cual se trans'orma la energa ra iante me iante procesos 'otosint&ticos en enlaces qumicos e alta

anerga y por tanto es el primer eslab(n y 'un amental e cualquier ecosistema basa o en 'ototro'os# La E'iciencia es la canti a e bene'icio obteni o en 'orma e enlaces e BB: /pro ucci(n primaria neta0 a partir e la energa ra iante# O sea que parte e la energa qumica se pier e en el mantenimiento metab(lico e organismos# La pro ucci(n primaria neta es lo que que a isponible para el siguiente ni9el e la ca ena tr('ica# Los atos son los siguientes% e los +M88888 *cal que llegan por aEo% el ,8Y no se absorbe# El restante 28Y le llega a la cloro'ila y a la 'otosntesis# En el proceso e pro ucci(n primaria% el -MY e la energa se pier e en 'orma e calor# El restante MY es lo que llegar! en 'orma e enlaces e alta energa# La pro ucci(n primaria neta /lo que le que a al siguiente ni9el0 es solo el N5%3Y% consumien ose el MK%KY en procesos respiratorios e la planta# +#M88#888 L +#288#888 ` K88#888 /le llega a la cloro'ila0 K88#888 L 2,M#888 ` +M#888 /es lo que hay e pro ucci(n primaria bruta1 es el total que pro ucen los 'ototro'os0 +M#888 L 3#--M ` 3#88M /es la pro ucci(n primaria neta1 lo que le que a isponible al siguiente ni9el0 UBor qu& la planta no pue e apro9echar to a la energa que le llegaP Borque ciertas longitu es e on a no son apro9echables por la cloro'ila# Lo e Qrespiraci(nR en general se re'iere a procesos e manutenci(n y metabolismo e los animales# El BB: es lo que le que a isponible sobre ese metro 9er e al siguiente ni9el energ&tico /los primeros consumi ores0# La ?asa e absorci(n e los pro uctores primarios en este caso 'ue e 28Y La ?asa e respiraci(n 'ue MK%KY La E'iciencia 'otosint&tica es 388M Z +M88888 ` 8%N3Y CO:CEB?OS 7ASICOS DE LA BROD=CCIO: BRI;ARIA Es una canti a e energa que se mi e en una super'icie y en un tiempo etermina o# Si quitamos el 'actor tiempo hablamos solo e biomasa# Bor lo tanto% la pro ucci(n es el cambio que se pro uce en la biomasa en un tiempo# O.oJ Las Ber i as hay que contarlas# Las per i as son los e'ectos e los ni9eles posteriores sobre la pro ucci(n anual# Si la biomasa aumenta poco% pue e que la pro ucci(n haya aumenta o mucho si los consumi ores primarios se comieron algo# Entonces hay que tener en cuenta las p&r i as# UC(mo se contabili$aP Se pesa la canti a e biomasa en un metro cua ra o% recortan o las plantas y pes!n olas# Se espera un aEo y se toma otro metro cua ra o e otro lugar# Se 9uel9en a pesar las plantas# La i'erencia e peso% por el tiempo me ar! el incremento e la biomasa# Eso lo hago tanto en una parcela con animales% como en una parcela sin animales# La i'erencia entre las os pro ucciones ser! la p&r i a que est!n generan o los animales e la parcela pobla a#

BB7 ` Canti a total e energa almacena a por una planta por super'icie e tiempo RESBIRACIO: ` Gastos e conser9aci(n /energ&ticos y pl!sticos0 X Gastos e acti9i a /repro ucci(n0 BB: ` Canti a e energa restante tras el consumo respiratorio /o sea1 la energa isponible para los ni9eles tr('icos superiores0 BERDIDAS ` Son las p&r i as e energa por acti9i a es que no son inherentes a la planta /o sea que no son respiratorias L por e.emplo1 la ca a e las ho.as0 BB7 ` BB: X R X B ;ientras que la BB: es lo que se hace isponible a ni9eles tr('icos superiores% las B son generalmente apro9echa as por organismos escompone ores# Son generalmente i'ciles e tratar y e9aluar# La Bro ucci(n primaria suele llamarse pro ucti9i a en algunos libros# En los trata os normalmente se usa pro ucci(n% pero en algunos la os po emos encontrar lo e pro ucci(n primaria# EIE;BLO1 EL )A@EDO @ EL BRADO /Bro ucci(n L resi encia - reno9aci(n0 Comparan o un pra o con un haye oVcu!l tiene mayor pro ucci(nP En un pra o e siega% la biomasa inicial es menor que la el haye o# A em!s% su tasa e reno9aci(n es mucho m!s alta% eso es% el carbono se recicla m!s r!pi amente a tra9&s e plantas anuales como la el pra o# En el haye o% la biomasa inicial es gran e% la tasa e reno9aci(n es menor y a em!s% la respiraci(n% es ecir el gasto metab(lico es mayor# Bero eso no quiere ecir que su pro ucci(n sea menor# De hecho% en el haye o% la pro ucci(n primaria neta es m!s alta que la el pra o# Si partimos e una canti a e biomasa muy pequeEa y la pro ucci(n neta es muy alta% la tasa e reno9aci(n es alta# El tiempo e resi encia ser! ba.o tambi&n# El tiempo e resi encia se mi e en tiempo# La tasa e reno9aci(n se mi e en tiempo a la in9ersa# Eso quiere ecir la 9eloci a a la que se regeneran las estructuras por uni a e tiempo# Estos os 9alores 9an uni os# Realmente son el in9erso# R ` +Z? La reno9aci(n ser! la proucci(n primaria neta parti a por la biomasa# El tiempo e resi encia ser! la biomasa parti a por la pro ucci(n primaria neta# Sel9a tropical1 2 *gZm2ZaEo Z NM *gZm2 ` 2888 Z NM aEo ` reno9aci(n ` 8%8NNN Z aEo ----- resi encia ` 22%M Desierto1 8%88K Z 8%82 ` 8%+M Z aEo ` reno9aci(n -------- resi encia ` 5%55 aEos

La resi encia en la sel9a es casi N 9eces mayor que en el esierto# Entonces% se tar a m!s en reno9arse la biomasa% a pesar e que tiene una pro ucci(n primaria neta muy superior# >=E CO:OCE;OS BOR A)ORA E'iciencia 'otosint&tica ` BB: Z Ra Reno9aci(n ` BB: Z 7 Resi encia ` 7 Z BB:

AA;OS A AER O?RAS EHICIE:CIAS I;BOR?A:?ES E'iciencia e uso e agua1 Capaci a e los procutores primarios e pro ucir seg"n la canti a e agua que usen# =na planta resistente a la sequa pue e pro ucir el oble que una planta normal con la misma canti a e agua# La e'iciencia el uso el agua ser! i'erente seg"n se trate e esiertos c!li os o 'ros# En esiertos 'ros% el elemento limitante es la temperatura% no el agua# La llega a e mayor agua no genera incrementos tan palpables en la BB:# ;ientras tanto% en los esiertos calientes% el elemento limitante si es el agua# La llega a e mayor agua es crucial para aumentar la BB:# E'iciencia e Bro ucci(n :E?A1 Broporci(n e Energa asimila a que es gasta a en respiraci(n# LO >=E :O SE RESBIRA ES LA EHICIE:CIA DE BROD=CCIO: :E?A ` BB:ZBB7 G+88# Bara que una planta cre$ca r!pi amente% la e'iciencia e pro ucci(n ebe ser alta% por lo que la respiraci(n no pue e tener gastos importantes# En la sel9a% el crecimiento es lento a o que los gastos e respiraci(n son m!s importantes /la biomasa es m!s gran e por lo que la respiraci(n es mas gran e0# Hinalmente su e'iciencia e pro ucci(n neta ser! ba.a# Seg"n se incremente la comple.i a e un ecosistema en su sucesi(n% su respiraci(n ser! m!s gran e y su e'iciencia e repro ucci(n neta ser! m!s ba.a# Ca a 9e$ se pro ucir! menos netamente% aunque la pro ucci(n bruta sea la misma#

;E?ODOS DE ;EDIDA DE LAS EHICIE:CIAS ;o elo e cosecha1 solo en super'icies L me i a e la biomasa al principio y al 'inal e un pero o e tiempo# AproGimaci(n a la aut&ntica BB: / escontamos los gastos metab(licos es e la BB70# Broblema1 ebemos intentar e9itar p&r i as para que los c!lculos salgan bien# Es aplicable casi eGclusi9amente en 'ormaciones herbarias# En bosques es muy utili$a a la relaci(n masa 'orestalZaltura y i!metro e los !rboles# ;&to o e Intercambio gaseoso1 permite el c!lculo e la BB7# Se mi e el CO2 inicial# Se mi e el CO2 al 'inal el a# )acien o la resta se tiene el CO2 gasta o en pro ucci(n X respiraci(n# Luego se mi e el CO2 al 'inal e la noche# )acien o la resta se sabr! qu& canti a e CO2 'ue usa a urante

la noche% ob9iamente en procesos e respiraci(n# =na 9e$ tenemos BB: y R po emos calcular BB7 y los otros par!metros HAC?ORES >=E CO:?ROLA: LA BROD=CCIO: BRI;ARIA ?o os los que controlan la acti9i a 'otosint&tica# Limitaciones e tipo e9oluti9o1 apro9echamiento m!Gimo est! entorno al +Y como mucho e la ra iaci(n inci ente para generar 'otones "tiles# Es la e'iciencia 'otosint&tica prome io mun ial# Otras cosas1 lu$% agua% CO2% nutrientes L 'actores principales necesarios# Bero tambi&n la temperatura% la turbulencia el agua L 'actores mo ula ores el ni9el e pro ucci(n# La herbi9ora o las tasas e se imentaci(n pue en a'ectar a la canti a e pro ucci(n o biomasa que se obtiene al 'inal# Si la tasa e se imentaci(n es alta% entonces la canti a e lu$ es menos isponible# EAABO?RA:SBIRACIO: Es un proyecto con.unto que tiene en cuenta la precipitaci(n y la temperatura# Si la E?B aumenta mucho% es ebi o a un aumento en la presi(n y la temperatura# Es el caso tpico e la sel9a tropical# Si la Bresi(n es alta pero la temperatura es ba.a tenemos las tpicas ?un ras# En esos casos ten remos E?Bs algo ba.as# Bara el caso 9ice9ersa es igual# Si la Bresi(n es ba.a pero la ? es alta% entonces la E?B ser! mo era amente ba.a# Bero si la E?B es muy muy ba.a% ser! ebi o a que la presi(n y la temperatura son ba.simas en el lugar# +0 A;7IE:?E L=;I:ICO EGisten rangos e luminosi a en los cuales no hay 'otosntesis neta# Es ecir que en algunos casos la R supera muchsimo a la BB:% hacien o que BB7 sea similar a R# El punto e saturaci(n es en el que hay mayor intensi a e ra iaci(n por lo cual hay mayor tasa e 'otosntesis# BLA:?AS ?OLERA:?ES A LA SO;7RA1 Empie$an a generar pro ucci(n neta antes que las otra# Bor ello alcan$an antes el punto e saturaci(n# El Bunto e Compensaci(n Lumnica /BCL0 e una planta a apta a a la sombra es menor siempre que el e una planta a apta a al sol# BLA:AS ?OLERA:?ES A LAS AL?AS RADIACIO:ES1 El Bunto e Saturaci(n Lumnica /BSL0 es menor en una planta a apta a a la sombra que en una a apta a al sol# En general las plantas a apta as a la sombra tienen m!s canti a e cloro'ila% menos canti a e rubisco y tasas e respiraci(n m!s ba.as# Las plantas coloni$a oras% a apta as a la alta ra iaci(n% tienen menos cloro'ila y m!s rubisco# Hinalmente tienen unas tasas e respiraci(n tambi&n m!s altas# 20 ?IE;BO

- Aariaci(n intraanual /estacional01 Los in9iernos son 'ros# Los 9eranos son secos# En los climas me iterr!neos solo llue9e en prima9era y algo en otoEo# En el resto el aEo% las E?Bs son ba.as# - Aariaci(n interanual1 perturbaciones ocasionales como por e.emplo1 aEos e sequa# - Aariac(n con la e a el ecosistema1 los ecosistemas m!s ma uros tienen unas ba.as tasas e pro ucci(n por uni a e biomasa# Las plantas CN est!n a apta as a las altas temperaturas# En altas temperaturas isminuye su E?B% a i'erencia e las CK# BROD=CCIO: BRI;ARIA OCEA:ICA )ay una separaci(n 9ertical entre la $ona e 'itoplancton y la $ona e acumulaci(n e nutrientes# La $ona pro uctora es aquella a la que le llega la lu$% osea en super'icie% es la $ona '(tica# Los nutrientes llegan hasta el punto e pro ucci(n1 $onas en que la istancia entre la super'icie y el esinto e los nutrientes sea mnima# En $onas costeras% la repartici(n 9ertical es ba.a y por lo tanto la pro ucci(n es mas alta# En los estuarios% hay un aporte contnuo e nutrientes% lo que hace que tambi&n aumente la pro ucci(n primaria neta# En los a'loramientos hay una mayor recirculaci(n e nutrientes# Eso hace que sea m!s posible para mi in i9i uo encontrar el que necesita# Bor ello 9i9ir! m!s# En ambientes terrestres1 pro uctores ubica os en 1 - $ona e pro ucci(n /CO2% lu$01 ho.as - $ona e escomposici(n /nutrientes% agua01 races En ambientes acu!ticos1 separaci(n 'sica 9ertical /un gra iente e eposici(n e nutrientes0 - 'itoplancton en $ona e pro ucci(n /CO2% lu$0 - nutrientes en el 'on o L recirculaci(nV Algunos pro uctores planct(nicos tienen capaci a e 'lotabili a % otros apro9echan las corrientes cuan o las hay# Si la separaci(n 'sica es escasa entre las os $onas% habr! mayor recirculaci(n# Eso es tpico e las $onas costeras# Las $onas m!s pro ucti9as estar!n on e se compense me.or la separaci(n 'sica# Eso ser! on e la recirculaci(n sea mayor# ?ambi&n se a en los estuarios% a o que el aporte e nutrientes terrestres es relati9amente contin"o# En los a'loramientos e corrientes se a tambi&n la recirculaci(n# La eutro'i$aci(n e embalses es consecuencia e la captaci(n e cursos e agua que re irige los nutrientes hacia los embalses% es9i!n olos e sus estinos normales que son los estuarios# Eso har! que el n"mero e pro uctores en los estuarios isminuya mucho# Hinalmente el n"mero e consumi ores isminuir! tambi&n# En conclusi(n% ciertas acti9i a es econ(micas como la pesca isminuye muchsimo# Bero no solo es e el punto e 9ista econ(mico% sino tambi&n ecol(gicoZ e9oluti9o#

Eso ocurre mucho en el :ilo% con la represa e Asu!n# A em!s el arrastre e nutrientes tambi&n impi e la 'ormaci(n e playas% con lo cual se mo i'ica tambi&n la in!mica litoral# HAC?ORES >=E CO:?ROLA: LA BROD=CCIO: BRI;ARIA La canti a e mo que se pro uce a partir e un elemento 'i.a o etermina o% en sistemas acu!ticos% parte es eGporta a y parte es apro9echa a# La parte eGplota a es la eGtracci(n% la eGporta a es la que se hace isponible para otros ni9eles# La pro ucci(n nue9a epen e siempre e nue9os nutrientes a o que la materia org!nica que es pro uci a pue e ser reutili$a a en el momento e la muerte por consumisi(n# Bero la minerali$aci(n e esos componentes org!nicos se a en el 'on o% por lo que el establecimiento el ciclo requiere la recirculaci(n e nutrientes# Los m!Gimos e pro ucci(n primaria se pro ucen 'un amentalmente en las $onas cercanas a las costas# En esas $onas% no es tan importante la temperatura y la precipitaci(n como en los sistemas terrestres% sino que 'un amentalmente lo que importa es la istancia escasa entre el pro uctor primario y los nutrientes /alta recirculaci(n0 o on e haya a'loramientos e nutrientes pro'un os# Las $onas e oc&anos pro'un os son esiertos es e el punto e 9ista e la pro ucci(n# UBor qu&P Borque no se logra generar la recirculaci(n e nutrientes a a la istancia tan gran e entre los pro uctores y los recicla ores# La super'icie e las $onas costeras es +8 9eces menor que la e oc&anos abiertos# Bero la pro ucci(n es muchsimo menor 'rente a las $onas costeras# En los a'loramientos% la pro ucci(n aumenta hasta 5 9eces con respecto a los oc&anos# Seg"n el tipo e lagos% cuan o hay una alta concentraci(n e nutrientes% hay pro ucciones muy ele9a as /oligotro'a0% mientras que en las $onas oligotr('icas la pro ucci(n es mucho menor# ?E;A , L BROD=CCIO: SEC=:DARIA L herb9oros% carn9oros y escompone ores Son los organismos que usan el aporte energ&tico e los pro uctores primarios# Los conceptos e Respiraci(n% la Bro ucci(n Secun aria 7ruta y la Bro ucci(n secun aria :eta se aplican tambi&n para este ni9el# La e'iciencia ecol(gica es la i9isi(n entre lo que los pro uctores secun arios hacen isponible para los consumi ores terciarios y lo que los pro uctores secun arios tienen isponible es e el ni9el in'erior% es ecir la Bro ucci(n Brimaria :eta# E'iciencia Ecol(gica1 B:nZB:n-+

BB: ---------- BS7 ----------BS: a a Respiraci(n y Desechos EL DIA DEL DOC=;E:?AL L cambio clim!tico% etc# L Qlos secretos el climaR HAL?A =:A CLASE EHICIE:CIAS DE LOS CO:S=;IDORES E'iciencia e eGplotaci(n1 canti a e energa que que a isponible para un ni9el que es consumi a en el siguiente ni9el# Si bien pue e ser 9ariable o eGtraor inariamiente pequeEa% los escompone ores se ocupan e lo que no pue e consumirse# E'iciencia e asimilaci(n1 pone en relaci(n la canti a ingeri a y la canti a que se asimila# La parte que no es asimila a es e la que no se pue e eGtraer energa# Cuan o la cali a el alimento es buena es e el punto e 9ista energ&tico% la e'iciencia e asimilaci(n es mayor /se pue e asimilar m!s canti a 0# E'iciencia e Bro ucci(n :eta1 pone en relaci(n la parte asimila a con la parte e ica a a mantenimiento basal y la parte e ica a a pro ucci(n neta# Los consumi ores e los ni9eles siguiente solo se bene'ician e la pro ucci(n neta# Los termorregula ores ten r!n E A altos pero E B: ba.os /homeotermos0# Los poiquilotermos ten r!n E A normales% pero E B: mucho m!s altos# o E'iciencias e asimilaci(n altas en general en mam'eros o E'iciencias e asimilaci(n ba.as en general en serpientes E'iciencias e pro ucci(n bruta1 representa el crecimiento a partir e lo ingeri o# Esto es% la e'iciencia global e la pro ucci(n e biomasa entro e un ni9el tr('ico# Los homeotermos ten r!n E B7 menores a M Y# Los poiquilotermos las ten r!n entre My +MY# Si intentamos relacionar la E B: y la E A ten remos las cur9as e E B7# Los que tienen E A altas% ten r!n E B: ba.as# Las E A ba.as ten r!n E B altas% en general# BERO :O SIE;BRE# O sea que el 9alor que realmente te pone en concreto las cosas es la E B7# )ay que poner en concreto to os los 9alores

B7 ` Ingeri o X :o ingeri o /a los escompone ores0 Ingeri o ` Asimilable X :o Asimilable /E A ` AZI0 Asimila o ` Bro ucci(n :eta X Respiraci(n /E B: ` B:ZA ` B: Z B:XR0 /E B7 ` E A # E B: ` B: Z I0 ;A;IHEROS I:SEC?IAOROS1 R ele9a a% B: muy ba.a re uci a /comen insectos0 - E B: es ba.a O?ROS ;ICRO;A;IHEROS1 AAES1 O?ROS ;A;IHEROS1

BECES E I:SEC?OS SOCIALES1 I:AER?E7RADOS e I:SEC?OS :O SOCIALES1 R ba.a y B: alta por lo tanto E B: es alta E'iciencia Ecol(gica1 Borcenta.e e Energa trans'eri a es e un ni9el tr('ico al siguiente# EE ` Bro ucci(n el Consumi or Z Bro ucci(n e la Bresa En general la EE en los saltos est! entorno al +8Y /regla el +8Y0 entre un M y un K8Y# Siempre se calcula es e el ni9el n hasta el nX+# Se calcula hacien o La E'iciencia Ecol(gica el ecosistema ser! la me ia e las e'iciencias ecol(gicas e to os los pasos#

REBASA;OS =:OS CO:CEB?OS A ` B: X Respiraci(n B: ` Crecimiento X Repro ucci(n /to o lo encamina o a aumentar la biomasa0 R ` Despla$amiento X ;etabolismo basal /lo que no aumenta la biomasa0 De la BB:% una parte es Ingeri a% una parte e la I es Asimila a# De esa Asimila a hay parte que sir9e como B: y parte sir9e en 'orma e R# Los )omeotermos tienen un alto gasto e R por la necesi a e termorregulaci(n# En general son buenos y tienen altas e'iciencias e asimilaci(n# Bero eso es 9ariable ya que epen e e qu& coman /insectos% hierbas u otros mam'eros0# Los Boiquilotermos pue en e icar a B: m!s masa% ya que sus tasas e respiraci(n son menores# Es por eso que ten r!n en general E B: m!s altas# Los alimentos muy buenos ser!n los m!s energ&ticos y los que permitan tasas e asimilaci(n buenas% es ecir E A buenas# Las tasas e pro ucci(n primaria en cambio est!n relaciona as# CO:S=;IDORES E: EL S=ELO @ E: LA S=BERHICIE La pro ucci(n primaria subterr!nea es muy similar a la pro ucci(n e super'icie Los consumi ores e super'icie primarios consumen muy poco e la energa total que hay en pro ucci(n primaria e super'icie# ;ucha energa que a isponible para escompone ores# Los consumi ores subterr!neos como los nemato os y artr(po os consumen mucho m!s sobre el total e la pro ucci(n primaria subterr!nea# En cuanto a consumici(n secun aria% es mucho mayor la tasa en super'icie que en subterr!neos# En una pra era e pastos altos% e +K88 se consumen ++ uni a es en super'icie# De K,88 subterr!neas se consumen +M8 uni a es por nemato os# Luego m!s o menos se consume un +8Y en la consumici(n secun aria#

En una planicie e hierba corta m!s pareci as a las espaEolas% el presupuesto energ&tico e la BB: es e M38# La BS: es e 2%2,# Si comparamos las E B: encontramos que es menor en la pra era e hierba corta# Eso 'un amentalmente es porque hay menos biomasa 9egetal absoluta en la planicie e hierba corta# En ni9eles e e'iciencia normal% e +M88 *calZm2ZaEo e BB:% ebera haber +M8 *calZm2ZaEo en BS:# Si tenemos M88 *calZm2ZaEo e BB:% ten remos M8 *calZm2ZaEo e BS:# Las proporciones Consumo e super'icie Z Consumo suberr!neo epen er! el pastoreo que se pro u$ca en super'icie# En $onas sin pastoreo habr! m!s consumi ores subterr!neos# En $onas con m!s pastoreo% como la planicie e hierba corta% ten remos menos consumi ores subterr!neos# Eso har! que la isponibili a e energa para escompone ores sea mayor en el ambiente subterr!neo si hay pastoreo# Hinalmente ten remos m!s escompone ores e subsuelo en suelos pastorea os# OIOJ Esto siempre es consi eran o las proporciones# BB: consumi a por herb9oros1 7osques templa o L 2 a 3 Y 7osques Bra eras L +M-K8 Y A'loramientos L KMY Oc&anos L N8 Y O sea que la mayor consumici(n primaria est! en los oc&anos y sistemas acu!ticos como a'loramientos# O sea que los escompone ores son menos importantes en los sistemas acu!ticos# Los organismos terrestres m!s importantes ser!n los etrit9oros y los escompone ores en cuestiones e energa# )asta el N8Y e la energa en algunas $onas ser!n estina as a escomposici(n# La B: es consumi a escompone ores# por consumi ores e ni9eles superiores y

LOS DESCO;BO:EDORES son los organismos que con9ierten materia org!nica en materia mineral# Son los que cierran el ciclo# La mayor parte son bacterias y hongos microsc(picos# Algunos pocos organismos como nem!to os y gusanos reali$an primero una estrucci(n e materia org!nica y que tienen bacterias escompone oras simbiontes en el tracto igesti9o# Bor eso en un organismo tenemos escomposici(n y consumici(n a la 9e$# Entra materia 9egetal y sale to o en 'orma e materia mineral# LA CADE:A DE LOS DESCO;BO:EDORES

Ellos se alimentan e etritos y sobre ellos pue e epre ar alguien que sera un carn9oro# LA CADE:A DE )ER7^AOROS Ellos se alimentan carn9oros# e pro uctores primarios y sobre ellos epre an los

EL 7=CLE ;ICRO7IA:O La eGistencia 'un amentalmente en sistemas oce!nicos e un bucle tr('ico# Los pro uctores oce!nicos son abun antes pro uctores 'itoplanct(nicos# =na cianobacteria genera como resi uos materia org!nica isuelta /;OD0# Esa ;OD es utili$a a por los escompone ores que la con9ertir!n en materia mineral para alimentar nue9amente a los pro uctores# Bero sobre los escompone ores epre ar! la micro'auna epre a ora# Sobre ellos otra 9e$ actuar!n los carn9oros epre a ores# Bero la ;OD tambi&n alimenta a bacterias consumi oras heter(tro'as# Esas bacterias tambi&n alimentar!n la micro'auna epre a ora# A em!s% la ;OD pro9en r! e to as las bacterias% es e las cianobacterias el principio hasta los heter(tro'os y los otros 'otoaut(tro'os y algunos proto$oos# Esa inserci(n e un nue9o ni9el tr('ico e las bacterias heter(tro'as ha origina o una re9oluci(n en el estu io e sistemas tr('icos oce!nicos originan o el llama o bucle# =:IDAD ?E;b?ICA - L CADE:AS @ REDES ?RDHICAS BRO7LE;A DE ECA;E: L el e.ercicio e Lin eman )icimos un e.ercicioV ebemos hacer ahora los c!lculosV Conclusiones1 el pr(Gimo aV >u& es una ca enaP Serie e etapas en la que los organismos comen y son comi os% permitien o un 'lu.o e Energa# Los ni9eles superiores epen en en primer lugar e la canti a e energa que pue en 'i.ar los pro uctores primarios# @ epen en e las e'iciencias e mantener paquetes energ&ticos que pue an trans'erirse a ni9eles a"n m!s altos# Cuanta mayor pro ucci(n neta y mayor e'iciencia ecol(gica% mayor ser! la amplitu que tenga la ca ena# ?o os los ni9eles aportan energa a los etritos% es ecir a lo que nosotros llamamos la ca ena tr('ica e los escompone ores# Lo primero que po ramos pensar es que no son tan lineales como tra icionalmente se han 9isto# En

reali a suelen ser m!s comple.as# =n organismo pue e compartir una presa y un epre a or# =n mismo organimos pue e ser presa e un organimo en un ni9el aparentemente superior% pero pue e que tambi&n sea epre a or# E.1 un $orro ro.o es un organismo que es capa$ e epre ar en 9arios ni9eles tr('icos# Bue e epre ar sobre micromam'eros como un carn9oro# Bero tambi&n pue e epre ar sobre los pro uctores primarios# Bor ello las re es tr('icas se acomple.an mucho# Incluso a 9eces se an relaciones internas e canibalismoJJJ Eso supone mucha i'iculta en el estu io e re es tr('icas# =na re no es m!s que el plano e una ciu a # =no sabe como se pue e mo9er a tra9&s e las 'lechas y as seguir la energa# Bero eso es emasia o comple.o# Bor eso solamente en sistemas pequeEos y estables se pue en estu iar estas re es tan comple.as que se an en Si el sistema es muy comple.o hay que establecer priori a es y lineali$ar un poco las ca enas 9ol9ien o otra 9e$ a la ca ena e los herb9oros y los escompone ores# La ca ena e herb9oros se inicia con pro uctores primarios# La ca ena e escompone ores tira e los etritos que pro ucen absolutamente to os los ni9eles# Luego los carn9oros epre an tanto sobre escompone ores como sobre herb9oros# As se pue e para un sistema e'inir un escal(n y los in i9i uos que pertenecen ah e interrelacionar los escalones acomo !n olos a las ca enas tr('icas cl!sicas# Esto no es m!s que una simpli'icaci(n me iante la agregaci(n e los in i9i uos en ni9eles ebi o a similitu es metab(licas y nutricias# RECOBILA:DO1 Aspectos estructurales e un ecosistema1 - :[ e ni9eles tr('icos /si es gran e% el sistema tiene una gran e'iciencia ecol(gica y un ele9a o tiempo e resi encia0 - Importancia e la ca ena e escompone ores - Importancia e la ca ena herb9ora - 7iomasa acumula a - Recicla o e nutrientes Si quisieramos sacar conclusiones e un ecosistema% ebemo anali$ar sus aspectos estrcturales# Si la E'iciencia Ecol(gica isminuye% aumenta la importancia e la ca ena e escompone ores# Eso se 9ea en el e.ercicio que hicimosJ Los escompone ores se lle9aban el 3M u ,8 Y e la BB: al 'inal e to a la ca enaJJJ Si la e'iciencia aumenta% aumenta la importancia e la ca ena e los herb9oros#

Si el tiempo e resi encia es alto% la biomasa acumulable es gran e# Si el tiempo e resi encia es ba.o% la biomasa acumula a es menorJJ Si hay una gran importancia e la ca ena e escompone ores% quiere ecir que se est! reminerali$an o una gran canti a e sustancia# O sea que el tiempo e resi encia es ba.o y la tasa e reno9aci(n es alta# Si el tiempo e resi encia es ba.o% entonces la e'iciencia ecol(gica es ba.a y por lo tanto la ca ena tr('ica ser! pequeEa# Conocien o entonces algunos atos num&ricos sobre el ecosistemaV#se pue e hacer un an!lisis y saber cuan larga po ra ser la ca ena tr('ica y 9er la importancia relati9a e ca a ca ena# CO:CL=SIO:ES GE:ERALES BARA EL A:ALISIS DE ECOSIS?E;AS La E A aumenta en los ni9eles tro'icos superiores La EE oscila entre M y K8 aunque tiene una me ia e +8 La EE en la tierra suele ser menos que en el agua Debi o al escenso en la energa que iscurre por la ca ena tr('ica y por lo tanto e la EE% los organismos que est!n en la base son m!s abun antes que los organismos e ni9eles tr('icos superiores

:=:CA B=EDE )A7ER ;AS E:ERGIA E: =: :IAEL S=BERIOR >=E E: =:O I:HERIOR SI B=EDE )A7ER ;AS 7IO;ASA E: =: :IAEL S=BERIOR >=E E: =:O I:HERIOR% SO7RE ?ODO SI LA ?ASA DE RE:OAACIO: ES AL?A Las pir!mi es e n"meros e organismos y las pir!mi es e biomasa /peso seco% 9alor cal(rico0 son las e Elton# Esas pue en tener el primer escal(n in9erti o% con menor anchura que los escalones superiores# Bero las pir!mi es e energa nunca pue en e.ar e ser pir!mi es# Las pir!mi es num&ricas est!n in'lui as 'un amentalmente por el tamaEo# Si los organismos son pequeEos% el potencial num&rico es mayor# Entonces% para hacer un an!lisis e un m2% tenemos que contar muchos cop&po os% pero pocas 9acas# O sea que en las pir!mi es num&ricas se traba.a con n"meros muy i'ciles y engorrosos# BIRA;IDES DE 7IO;ASA ?picamente isminuye la canti a e biomasa e un ni9el a otro% aunque no siempre# En un sistema 'orestal% se coloca en una escala logartmica la biomasa en peso seco y se i9i e la pir!mi e en ecosistema e super'icie y ecosistema en pro'un i a # Es un e.emplo tpico# En qu& tipo e ecosistemas nos po emos encontrar el primer escal(n in9erti oP En aquellos que tengan tasas e reno9aci(n altas# A em!s% estos ten ran tiempos e resi encia ba.os y una e'iciencia ecol(gica alta#

Sabana1 El primer ni9el es enorme en biomasa# De lo que 9a al siguiente ni9el% los escompone ores se lle9an casi to o# En el "ltimo ni9el% que a muy muy poca energa# Ah los tiempos e resi encia son m!s altos# :unca encontraramos una pir!mi e in9erti a# Ah po emos ecir que tenemos una ba.a e'iciencia ecol(gica# Generalmente% ni9eles ca a 9e$ m!s superiores tienen tambi&n tiempos e resi encia m!s altos# Bero no siempre# E.emplo1 bosquesV Cambios importantes en las tasas e reno9aci(n e los ni9eles in'eriores generan alteraciones ampli'ica as en los ni9eles superiores# Casi to o el ecosistema est! interrelaciona o y epen e e esas tasas e reno9aci(n basales# :ormalmente% no hay m!s e N ni9eles tr('icos# En bosques suele haber e K a M# En el oc&ano hay entre M y ,# En las pra eras suele ser N# En los bosques tropicales suele haber K ni9eles# En la plata'orma costera solemos tener M# Si relacionamos el n"mero e ni9eles% con la BB:% las tasas e reno9aci(n primarias% etcVpo ramos in9estigar y saber con qu& ecosistema estamosV TEMA 10 CICLOS BIOGEOQUIMICOS )asta ahora estu9imos 9ien o los 'lu.os e EnergaV es e un punto e 9ista termoqumico y termo in!mico# Bero% Uqu& pasa con la materiaP La materia es el 9ector a tra9&s el cual iscurre la energa# El CO2 es 'i.a o usan o energa 'ot(nica por e.emplo# Luego% en el gasto e materia org!nica se libera energa nue9amente y el CO2 9uel9e a espren erse en la respiraci(n# Esto 'orma un ciclo biogeoqumico entre la planta y la atm(s'era# La energa 'luye por el ecosistema siguien o las leyes ?D Los nutrientes circulan en el ecosistema en ciclos que conectan los organimos y el ambiente 'sico /en la reminerali$aci(n0# Ca a elemento y nutriente tiene su 9a singular# A 9eces los 'actores biol(gicos son menos importantes que los geoqumicos# BROCESOS ASI;ILADORES /biol(gicos0 Aquellos por los cuales un elemento inorg!nico se trans'orma en org!nico# Bor e.emplo1 la 'otosntesis# Consumen energa# BROCESOS DESASI;ILADORES /biol(gicos0 Aquellos que cambian el elemento e 'orma org!nica a inorg!nica# Eso 'un amentalmente lo hacen los escompone ores# BE.1 Respiraci(n Despren en energa#

BROCESOS :O 7IOLOGICOS /'sicos0 El ciclo el '(s'oro es esencialmente se imentario# Entra por meteori$aci(n al ecosistemaJJJ Las tormentas el&ctricas y la se imentaci(n son tambi&n procesos que trans'orman cosas como el nitr(geno o el a$u're atmos'&rico# La se imentaci(n eGtrae y secuestra nutrientes el ecosistema# La meteori$aci(n mete energa y nutrientes al ecosistema# REACCIO:ES DE OCIDACIO: RED=CCIO: La oGi aci(n libera energa y aporta electrones La re ucci(n acepta electrones y requiere energa para pro ucirse# La Energa pro9iene normalmente e procesos acopla os# Algo re uci o se oGi a y algo oGi a o se re uce# Ob9iamente en ese paso% algo e la energa se espren e# As se construyen las 9as metab(licas# Se establecen ciclos e compuestos e alta energa y e ba.a energa# En ca a paso e un ni9el al siguiente en las rutas metab(licas se pier e energa y algo e la energa 'i.a a 9ia.a al siguiente ni9el# CICLOS 7IOGEO>=I;ICOS >=E AA;OS A ES?=DIAR 2 ?IBO 7ASICOS1 - GASEOSOS1 tienen su reser9orio en la atm(s'era L son el el nitr(geno y oGgeno y el el carbono# Bue en encontrarse tambi&n como gases en isoluci(n# Entonces los oc&anos son atenua ores y acelera ores e los ciclos gaseosos# Consi erarlos en estos ciclos es importante# Esto a em!s les con'iere una importancia planetaria y global# - SEDI;E:?ARIOS1 tienen su reser9orio en rocas o minerales el cual son eGtrai os por procesos no me ia os% 'un amentalmente procesos e meteori$aci(n y isoluci(n# Como el reser9orio es una roca% su importancia planetaria es relati9amente menor# Bor ello se ice que tienen un car!cter 'un amentalmente local# Aeremos sobre to o el el '(s'oro como e.emplo# El ciclo pue e tener un car!cter relati9amente local% o pue e entrar en etapas e secuestro en las que permanece mucho tiempo 'uera el ciclo# Bero en alg"n momento% por meteori$aci(n o lo que seaV9ol9er! a entrar en el ciclo# EL CICLO DEL CAR7O:O /libro1 Ric*le''s0 ASI;ILACID:- es la etapa cla9e en que se pasa e carbono inorg!nico muy oGi a o al carbono re uci o% el org!nico# Eso necesita energa# La energa 9iene inicialmente e la ra iaci(n# REACCIO:ES 7IOLOGICAS Hotosntesis1 re ucci(n el carbono

Respiraci(n1 oGi aci(n el carbono ;etanog&nsis1 en anaerobiosis L ganancia e energa La Hotosntesis utili$a CO2 y lo lle9a a C)2O# Se pasa e 9alencia XN a 9alencia X8# En la respiraci(n se 9uel9e a pasar a CO2# Eso es un ciclo# Barece simple UnoP Bero las bacterias pue en tomar el CO2 o C)2O y pro ucir metano# Ese metano se pier e hacia la atm(s'era on e parece que se secuestra# Sin embargo en etermina as circunstancias ese metano pue e consumirse y e9uel9e CO2# =n pro uctor primario hace la 'otosntesis# Ese Corg pue e consumirse por animales y ah ser respira o# O esos animales pue en incorporarse por otros consumi ores que a su 9e$ ser!n los que respirar!n# ?o os los organimos son maquinas que consumen Corg y respiran an o CO2 atmos'&rico# Eso es un sistema terrestre# Bero en el agua es i'erente# El CO2 llega al oc&ano por i'usi(n en un intercambio con la atm(s'era# A em!s% la materia org!nica% al caer y i'un ir en el agua pue e se imentar en 'orma e materia org!nica# Bero tambi&n el carbono el agua pue e reaccionar y trans'ormarse en carb(nico y e ah pasar a 'ormar sales que pue en precipitar% se imentar y 'ormar rocas# Cuan o el CO2 isuel9e en agua pue e reaccionar y pasar a 'ormar Aci o Carb(nico# ?o o el proceso es muy lento# =na 9e$ en 'orma e !ci o% r!pi amente reacciona hasta ar lugar al i(n bicarbonato# Ese i(n pue e precipitar en uni(n con un i(n positi9o 'orman o una sal# Eso hace que la canti a e CO2 en el agua escien a# Los iones calcio pue en 9enir por e.emplo e la isoluci(n e capara$ones e moluscos% o por el aporte e sistemas terrestres o por la recirculaci(n e nutrientes inorg!nicos que est!n se imentan o en el 'on o# E: RES=;E:tV#EL E>=ILI7RIO CAR7O:ICO CAR7O:A?O ?IE:E LA BOSI7ILIDAD DE SEC=ES?RAR CAR7O:O DEL SIS?E;A AC=A?ICO As har! que el gra iente e i'usi(n hacia el agua es e la atm(s'era eGista y no haya un 'lu.o neto nulo e CO2# Bero el CAR7O:A?O CALCICO :O B=EDE DISOLAERSEJPJPJ SV#pero requiere CO2Vla reacci(n re9ersible es la siguiente1 CaCOK X CO2 X )2O --------- a--------- i(n calcio X 2 e i(n carbonato Si tenemos entonces altas concentraciones e CO2% el CaCOK que se 'orma se isuel9e r!pi amente# Eso ocurre en ambientes con mucha RESBIRACIO:J Si tenemos ba.as concentraciones e CO2% el CaCOK se secuestrar! sin posibili a e isoluci(n# Eso ocurrira 'un amentalmente cuan o hay mucha HO?OSI:?ESISJJJ

Entonces la 'otosntesis no solo consume CO2 para 'i.arlo en 'orma org!nica sino que tambi&n ayu a para que se se imente y se secuestre# Globalmente lo que logra es que haya un gra iente claramente irigi o hacia el oc&ano e CO2# Bero en los "ltimos 288 aEos% el CO2 antropog&nico atmos'&rico ha aumenta o# Como consecuencia se ha pro uci o una mayor e carbonato c!lcico y mayor pro ucci(n e !ci o carb(nico# Eso ha hecho que el agua se aci i'ique unas cuantas uni a es# La aci i'icaci(n e los oc&anos es pro ucto e que se pro u$ca m!s isoluci(n e carbonato c!lcico# Bero a em!s isminuye la canti a e carbonato c!lcico isponible para organismos que utili$an capara$ones minerales como los moluscos# Si la concentraci(n atmos'&rica e CO2 'uera igual a la el oc&ano% habra entra a e CO2 al oc&anoP SIII CLARO >=E SIIJJJ Borque hay biosecuestro e carbono que termina en se imentaci(n e material org!nico% porque hay constante pro ucci(n e CO2 antropog&nico y porque el ciclo A emas el CO2 se imenta o org!nicamente en los oc&anos es i'cil que 9uel9a a ascen er hasta la super'icie% por lo tanto es un secuestro ura ero# O sea que hay una 7omba biol(gica el Carbono que eGtrae CO2 atmos'&rico y lo se imenta en 'orma org!nica en los 'on os oce!nicos# Los c!lculos m!s recientes est!n en Science% 288N# En los "ltimos 288 aEos ha habi o un incremento e unos 2NN Betagramos /+8E+,0 a partir e emisiones por quema e combustibles '(siles y pro ucci(n e cementos# Solo +5M han i o a parar a la atm(s'era# cBero el resto% ha i o a parar a los oc&anosJ En los "ltimos 28 aEos el incremento 'ue e ++3 Bg# Bero e eso% solo K3 Bg 'ue a parar a los oc&anos# O sea que la capaci a amortigua ora el aumento el e'ecto in9erna ero e los oc&anos est! isminuyen o ya que no es ilimita a# En resumen% la canti a e CO2 antropog&nico que hay acumul!n ose en la atm(s'era estar! incrementan o# A em!s% la e'orestaci(n genera unas 2 gigatonela as e CO2 atmos'&rico# La quema e combustibles pro uce unas M Gt al aEo tambi&n# Bero la bomba biol(gica mete en los oc&anos 2 Gt al aEo# A em!s% el incremento positi9o anual en la atm(s'era es e K Gigatonela as# Bero si pro ucimos 3 Gt y la bomba mete 2 y el incremento es KV##;E HAL?A: 2 GIGA?O:ELADASJJJJJ 7uenoV#hay i eas sobre on e pue en ir a pararVpero to a9a la comuni a cient'ica no sabe on e est!n llen o a pararJJJJ Las os i eas m!s importantes son1 Incremento e la 'i.aci(n 'orestal# La bomba biol(gica tiene mayor capaci a e la que se le con'iere con los c!lculos actuales# El secuestro e CO2 en hormigones e alta canti a e burbu.as e aire por las construcciones humanas#

EL CICLO DEL :I?ROGE:O El :2 es muy abun ante en el aireVpero es inerte# @ as no es apro9echable para la 9i a por la mayor parte e los organismos# Bor ello necesita 'i.aci(n para que pue a ser apro9echa o por to os los seres 9i9os% que por otra parte tienen una constante necesi a por nitr(geno org!nico# )ay os tipos e 'i.aciones1 la 'i.aci(n qumica /procesos muy energ&ticos en la atm(s'era0 y la 'i.aci(n biol(gica# HIIACIO: DE AL?A E:ERGIA >=I;ICA Se pro uce 'un amentalmente con 'en(menos como la acti9i a 9olc!nica o tormentas e rayos el&ctricos# Eso pue e 'ormar nitr(geno org!nico o i(Gi o e nitr(geno# A tra9&s e la llu9ia% se pue e epositar unos , o - *g e nitr(geno por hect!rea por aEo# Esos son los 9alores m!Gimos# En $onas sin rayos y sin mucha acti9i a 9olc!nica% encima sin llu9ia% como ;a ri Ves algo menor# HIIACIO: ORGA:ICA Las cianobacterias y las bacterias como las el g&nero Rhi$obium pue en 'i.ar entre +88 y 288 *g e nitr(geno por hect!rea por aEo# La Spirulina es una cianobacteria que en algunos casos pue e permitir 'i.ar unos ,8 *g e# Bero no solamente las simbiontes como Rhi$obium pue en 'i.ar% sino tambi&n algunas bacterias libres como A$otobacter# Bara con9ertir + gramo e :% a Rhi$obium le cuesta +8 gramos e glucosa como coste energ&tico# Bara un organismo e 9i a libre 'i.a or% como A$otob!cter% + gramo e : requiere +88 gramos e glucosa# Es ecir que es m!s con9eniente ser simbionte para ser 'i.a or e nitr(geno# La capaci a e 'i.aci(n e organismos como Rhi$obium con las leguminosas es la m!s importante# Bero tambi&n pue e 'i.arse con !rboles# El nitr(geno 9uel9e a su 'orma mineral org!nica cuan o se escomponen los organismos que lo tienen incorpora o en sus estructuras biol(gicas# Bor eso la cosecha completa% realmente lo que hace es eliminar el nitr(geno el suelo# Bor ello se usan hoy en a abonos nitrogena os# Bero antiguamente se utili$aba el barbecho que era un culti9o e leguminosas que se aba entre os cosechas sucesi9as# Las leguminosas luego se eliminaban y se e.aba que nitrogenaran naturalmente el suelo# El arrastre e nitratos pro uci o por corrientes e agua y liGi9iaci(n es mucho mayor# Bor eso% el nitr(geno abona o% que simplemente se coloca en el suelo antes e la siembra% es m!s '!cil que se liGi9ie y pase a napas subterr!neas# ;ientras tanto% la colocaci(n e nitr(geno natural en el barbecho es m!s e'iciente y casi to o el nitr(geno que se coloca que a como isponible para los culti9os posteriores% con un mnimo e p&r i as por liGi9iaci(n# HAL?A =:A CLASE

CICLO DEL HOSHORO Es un nutriente limitante sobre to o en sistemas acu!ticos# Es esencial para muchas mol&culas biol(gicas como los nucle(ti os# En organismos est! +88 9eces menos 'recuente que el carbono# Est! en 'orma inorg!nica en la pie ra enomina a apatita# Aquella parte e nutrientes que est! minerali$!n ose por los escompone ores para hacerse isponible para los propios microorganismos se llama inmo9ili$aci(n# En el momento en el cual los escompone ores ya satis'icieron sus necesi a es e mantenimiento% la canti a e inmo9ili$aci(n se re uce y la minerali$aci(n se mantiene# Bor lo tanto e repente% habr! una minerali$aci(n que ser! DISBO:I7LE para las plantas# Esto es importante e igual para to os los nutrientes% pero m!s para el '(s'oro ya que es m!s limitante y SOLO se hace isponible a los superiores me iante la minerali$aci(n e los escompone ores# Esas bacterias 'os'ati$a oras ar!n lugar entonces al Bi isponible# Barte ser! asimila a por las plantas% parte ser! trans'orma a en compuestos no apro9echables# Barte se inmobili$ar! en ;O e microorganismos# Barte ser! liGi9ia a hacia me ios acu!ticos# Esa parte es muy importante a o que para el ni9el siguiente habr! un presupuesto menor e '(s'oro# A em!s solo una parte ser! utili$a a por las plantas y isponible para los organismos superiores# En ca a paso entonces se 9a liGi9ian o un tanto% se 9a inmo9ili$an o o secuestran o otro tanto y muy poco 9a que an o para el 'uturo# Bor ello ca a 9e$ hay menos para los pro uctores primarios# En alg"n momento no que ar! na a para los pro uctores primarios# Es ah on e tenemos una 'ase on e la inmo9ili$aci(n es superior a la minerali$aci(n isponible# @ ah ya la cagamosV En p)s ba.os% se 'orman quelatos e '(s'oro% aluminio y hierro y 'orma compuestos no apro9echables# En p)s altos% 'orma compuestos con el calcio /'os'ato e calcio0 que son igualmente no apro9echables# O sea que el sistema necesita para mantenerse un aporte constante e 'os'ato# Eso se consigue por eposici(n constante e material erosiona o e apatita por e.emplo y otras rocas minerales# Es poco pero por eso se ice que es muy limitante# En me ios acu!ticos ten remos entonces K tipos e '(s'oro1 el Bp /particulas0% el Bo /org!nico0 y el Bi /inorg!nico0# La inmensa mayor parte e lo que llega ser! se imenta o y se secuestrar! en un -MY en rocas# Esos son 9er a eros sumi eros# O sea que el '(s'oro es a"n m!s limitante en me ios acu!ticos# A partir e rocas% por eGplotaci(n minera y por procesos erosi9os% el '(s'oro entra a 'ormar parte el ciclo en 'orma e 'os'atos isueltos# Eso 9a a las

ca enas# Los organismos muertos ar!n lugar a 'os'oro org!nico que pue e reminerali$arse por escompone ores# Otra parte ser! liGi9ia a o se imenta a# As se pue en hacer secuestros m!s o menos largos# Los a'loramientos pue en 9ol9er a sacarlos a super'icie para recomen$ar el ciclo# )ay aportes eGcesi9os e '(s'oro a tra9&s e 'ertili$antes# Cuan o esos aportes son tan eGcesi9os% una parte muy importante se inmo9ili$a o 'orma compuestos no apro9echables# Otra parte muy importante se eGtraer! en la cosecha# ;uy poco que a en el suelo con lo cual A em!s hay un car!cter aEa i o que es que hay muchsimo liGi9ia o# Eso pue e generar blooms e pro uctores primarios en sitios eutro'i$a os# @ hay algo m!s# Las eGcretas e los organismos tienen unas tasas e '(s'oro muy altas# En las a9es% el guano es un material e abona o natural con mucho '(s'oro# Bor eso es importante proce er al epura o e las aguas resi uales# Los tratamientos primarios que son los tpicos apenas llegan a eliminar el K8Y e lo aporta o# Con lo cual el 38Y el '(s'oro acaba 'inalmente en los sistemas acu!ticos# A partir e ah es muy i'cil el tratamiento# Las gran es urbani$aciones entonces lle9an a que haya aportes muy intensos y peligrosos e '(s'oro en los sistemas acu!ticos# EL CICLO DEL AF=HRE El esquema argumental es el mismo que antes# Es un elemento necesario en los procesos 9itales# ?iene muchos esta os e oGi aci(n# ?iene muchsimas 9as e metaboli$aci(n# )abr! entonces muchas reacciones# El ciclo a em!s es muy comple.o porque pue e estar en 'ase se imentaria o en 'ase gaseosa# Se comporta entonces un poco como el carbono y otro poco como el '(s'oro# Bue e encontrarse en ep(sitos org!nicos o minerales# Entra por escomposici(n o por erosi(n el material s(li o# Entra por el ciclo el agua 'orman o soluciones salinas e sul'atos normalmente# Las 'ases se imentarias tienen una caracterstica m!s local que los ciclos gaseosos aunque e9i entemente contribuyen a los ciclos globales# Bero la importancia global e las 'ases gaseosas es mayor# Entonces es la 'ase gaseosa el a$u're la que tiene una in'luencia planetaria cla9e# =n a$u're en9ia o a atm(s'era pue e in'luir en cualquier parte el mun o# =na '!brica en el Rin pue e pro ucir llu9ias !ci as en Iap(n# En 'ase gaseosa hay generaci(n por tres cosas1 - Combusti(n e Combustibles '(siles /no natural0 - Aulcanismo - 7iogeneraci(n oce!nica por algas1 sul'uro e imetilo /D;S0 L lo usan para mantener la 'lotabili a # - Gases e la escomposici(n /S)20 Bero tambi&n hay pro ucci(n

La 'ase atmos'&rica es interesante por os reacciones# El S)2 se con9ierte en SO2 y S elemental y agua reaccionan o con oGgeno# El S elemental precipita en 'orma s(li a y 'orma yacimientos e S# El SO2 con agua pue e generar sul'"rico y sul'atos# Los sul'atos son arrastra os a sistemas terrestres por la precipitaci(n# As compensa por las per i as e liGi9ia os eGactamente como ocurra con el '(s'oro# La 'ase biol(gica e asimilaci(n es el e.e# Los sul'atos son incorpora os por bacterias y plantas entran o en las ca enas tr('icas# La eGcreci(n y la muerte permiten a los escompone ores la reminerali$aci(n que se a en 'orma e sul'uros y sul'atos# Cuan o se generan sul'uros% entran en el .uego unos microorganismos que usan el S)2 como ona or e electrones en 9e$ e al agua /'otoaut(tro'as el a$u're0# Generan as sul'itos y sul'atos nue9amente# El g&nero ?hiobacillus es cla9e# )ay otros microorganismos que tambi&n usan el sul'ato como aceptor e electrones /re ucci(n esasimila ota e a$u're0 y que generan sul'uros en consecuencia# Los aportes e i(Gi os por combusti(n el carb(n an lugar a un incremento el SO2# Reacciona con el agua y genera e manera sucesi9a sul'atos# Eso est! catali$a o por la lu$# En con iciones normales el SO2 sera escaso en la atm(s'era# En con iciones arti'iciales sin embargo% por quemas e combustibles% se aumentanotablemente# Eso pue e generar llu9ias con presencia e sul'atos peligrosos# En el mun o esarrolla o% el -8Y el i(Gi o e a$u're es e origen antr(pico# El 38Y el a$u're e origen antr(pico es e centrales t&rmicas /m!s que la automoci(n o las in ustrias0# Al contrario que en el nitr(geno que se pro uca sobre to o por quema e combustibles e autom(9iles# Cuanto mayor conteni o e a$u're tiene el carb(n% peores son las consecuencias# La llu9ia !ci a que se genera a partir e la entra a e i(Gi os en la atm(s'era# En el a$u're% hay una iposici(n seca# En una primera 'ase reacti9a se genera So que pue e reposicionarse# Bero lo m!s peligroso es cuan o se pro ucen reacciones que an lugar a sul'atos como en el caso el nitr(geno se pue en 'ormar nitratos# >u& e'ectos tiene la Llu9ia !ci aP La generaci(n e (Gi os e nitr(geno y a$u're genera en un primer paso a$u're que normalmente a poca istancia el centro emisor se eposiciona# En el agua e la atm(s'era se an reacciones que lle9an a la 'ormaci(n e :O que pue e ser peligroso para la capa e o$ono% !ci o ntrico% !ci o sul'"rico% amonaco y !ci o sul'uroso o nitroso# Las consecuencias globales cuales sonP El nitr(geno tiene unos e'ectos acumulati9os% pero no solo est!n los el nitr(geno# ?ambi&n est!n los el a$u're que tiene e'ectos muy irectos y no acumulati9os# El nitr(geno pro uca en to o

caso sobrecrecimiento# El a$u're pue e llegar a irritar y generar alergias mortales en el tracto respiratorio atacan o sobre to o los te.i os pulmonares# En las plantas% se an e'ectos locales por incorporaci(n e SO2 atmos'&rico# Esa absorci(n estom!tica ! lugar a !ci o sul'"rico entro e la planta# Eso pro uce ecoloraci(n% e'oliaci(n y re ucci(n el crecimiento e plantas# ?ambi&n pue e pro ucir la muerte# En le.ana% se an e'ectos m!s r!sticos1 la quema irecta por isminuci(n el p) el agua e llu9ia que pue e ba.ar es e 5 /lo normal por la presencia e carb(nico0 hasta K# A em!s hay unos e'ectos a largo pla$o como la 'acilitaci(n el liGi9ia o e nutrientes% la liberaci(n e elementos t(Gicos /Al y ;g0 y que pue en pro ucir quelatos malos# ?ambi&n por la precipitaci(n y liGi9iaci(n e B# ?E;A ++ L RELACIO:ES ORGA:IS;O A;7IE:?E )asta ahora 9imos to o como si las con iciones a las que se en'rentan los organismos 'ueran estables# Bero no hemos 9isto to a9a las interacciones organismo-ambiente# :o nos hemos plantea o hasta ahora el marco in!mico en el que se mue9en los organismos# En e'initi9a% los organismos est!n constantemente ante un me io que cambia# Sin embargo eben respon er a los cambios que continuamente les est! pro9ocan o el me io en el que 9i9en# Esa posibili a e a aptaci(n es epen iente e si las con iciones son m!s o menos 9ariables# Esa a aptaci(n entonces se pro uce entro e unos rangos# )abr! organismos m!s a aptables y otros menos a aptables para cosas como la repro ucci(n o la nutrici(n# Si las con iciones 9aran% por e.emplo por el espla$amiento e un organismo% los organismos tienen os soluciones% retirarse o a aptarse a las nue9as con iciones# Ese acomo amiento son los procesos homeost!ticos que garanti$an el mantenimiento e las con iciones aptas para la 9i a siempre entro e unas con iciones# Si el rango e con iciones ante las que pue e respon er un organismo es pequeEo% habr! menos posibili a es e respon er# El proceso homeost!tico es un proceso e retroalimentaci(n negati9a# Si hay un cambio% el organismo intenta in9ertir el cambio ambiental# Si e repente hace m!s 'ro% el organismo esenca ena su 'isiologa para aumentar la temperatura interna e manera que se mantenga la temperatura original% la que haba antes el cambio# Ante un 'actor ambiental hay un e'ecto e reacci(n irecta el organismo# Las termitas construyen termiteros para mantener una temperatura a ecua a y

'resca en el sahara# Eso lo hacen en respuesta a la acci(n noci9a el aumento e la temperatura en el sahara e a# La acci(n siempre es es e el me io hacia los organismos# La reacci(n es siempre la mo i'icaci(n el me io a partir e los organismos# HAC?ORES >=E CO:DICIO:A: LA DIS?RI7=CIO: DE LOS ORGA:IS;OS Abi(ticos o Hsicos o >umicos 7i(ticos o Dispersi(n o Comportamiento o Interacciones

Si encuentra los 'actores (ptimos% el organismo po r! aumentar su repro ucci(n y su e'icacia# Si se en'renta con 'actores limitantes% su crecimiento se 9er! ob9iamente limita o asimismo# La 7or erea chouar ii es una cruc'era muy escasa que est! en los pirineos# Rquiere pare es 9erticales cali$as que abun an en el pirineo espaEol# Bero entonces si los 'actores abi(ticos son los correctosVUcu!l es su problemaP ?iene problemas e ispersi(nVno pue e repro ucirse bien# El lince no tiene problemas e limitaci(n e canti a e bosque# Sus problemas son sobre to o porque le 'alta presa% es ecir cone.o# El cone.o es el que cuan o hay limitaci(n e canti a e bosque esaparece# Las $onas 'orestales estaban siempre me$cla as con $onas abiertas algo m!s altas on e habitaba el cone.o# Bero ahora esas $onas est!n aban ona as y son toma as por el bosque# Eso ha hecho que la re'orestaci(n isminuya la ensi a e cone.os# Eso aEa i o a epi emias el cone.o en los aEos ,8 y -8# ?ambi&n el lince tiene problema e ispersi(n# Los .u9eniles son muy '!cilmente atropellables por coches% etc# Hactores 'sicos e acci(n irecta - ?emperatura - Ra iaci(n - Brecipitaci(n Las plantas necesitan unos 'actores cla9e para crecer bien# Hactores 'sicos e acci(n in irecta - altitu /aumenta la precipitaci(n y la hume a % isminuye la temperaturaV etc#0 - latitu

Eso har! que tengamos encinas aba.o% roble melo.o en el me io% pinares me iterr!neos arriba y piornos serranos en las cumbres e 2888 metros# Eso es porque la especie que abun a en ese sitio tiene los 'actores i eales e crecimiento en esas con iciones elementales# La encina crece me.or en las con iciones eri9a as e una altitu ba.a# Lo mismo suce e con las altitu es correspon ientes al melo.o% al pino y al piorno# Estamos hablan o siempre e rangos# Son los rangos en los cuales una especie pue e esarrollarse# Ese rango nos eterminar!% por tanto% la capaci a e un organismo e sobre9i9ir% e crecer o e repro ucirse en 'unci(n e ese 'actor ambiental que estamos tratan o concretamente# Bara la temperatura po emos encontrarnos una mayor abun ancia e organismos e un tipo en un punto e temperatura concreto# Si las temperaturas son m!s altas o m!s ba.as habr! menos organismos# La m!Gima canti a e organismos estar! marcan o el OB?I;O ECOLOGICO# A partir e ah% la ensi a el organismo tiene una istribuci(n normal con el (ptimo como me ia# La ?OLERA:CIA nos marca los lmites en los puntos en los que el organismo to a9a pue e sobre9i9ir# ?ambi&n tenemos el rango e Crecimiento que ser! m!s estrecho% y el rango e Repro ucci(n que es a"n m!s estrecho que el e crecimiento# Se suele intentar simpli'icar los procesos naturales elaboran o mo elos m!s sencillos para eGplicar las cosas# Bero los organismos epen en e m!s e una cosa# Leibig% un qumico el siglo CIC% ict( una ley1 la acti9i a e un organismo est! en 'unci(n el 'actor ambiental que se halla en 9alores m!s limitantes# ;!s all! e etermina os puntos e un 'actor limitante se consi era que las especies est!n en estr&s# Bero no es lo mismo el (ptimo ecol(gico que el (ptimo 'isiol(gico# Cuan o los 'actores ambientales est!n controla os y el entorno ecol(gico es arti'icial% como por e.emplo un cactus en una maceta en casa% son m!s importantes los rangos 'isiol(gicos# Cuan o los 'actores est!n limita os como por e.emplo un cactus en el esierto% son m!s importantes los rangos ecol(gicos# La me.or capaci a e crecimiento e un cactus sera en casos en que la competencia es mnima y la abun ancia e recursos es m!Gima# ?ER;I:OS RELA?IAOS A LA ?OLERA:CIA Bre'i.os1 Esteno L estrecho Euri L amplio Su'i.os1 -halino L salini a -t&rmico L temperatura

- h rico L agua -oico L selecci(n e h!bitat -coro L istribuci(n -'ago L alimentaci(n Las especies QestenoR tienen unos lmites e tolerancia m!s estrechos# Eso conlle9a por tanto al esarrollo e etermina as caractersticas que pro ucen especiali$aciones# Las especies con rangos amplios ser!n m!s generalistas# La 9ariabili a ambiental y la capaci a e respon er a la 9ariabili a ambiental nos eGplican la abun ancia y la istribuci(n e los organismos# A mayor tolerancia ambiental% mayor posibili a e amplia istribuci(n# )!bitat1 lugar 'sico en el que 9i9e un organismo :icho1 - seg"n Grinnell1 uni a e istribuci(n "ltima entro e la cual una especie se encuentra reteni a por las limitaciones e su 'isiologa y estructura 'sica - seg"n Elton1 'unci(n b!sica e un organismo en la comuni a en 'unci(n e sus relaciones con las presas y los epre a ores /la pro'esi(n e los organismos0 - seg"n )utchinson /concepto mo erno01 espacio multi imensional que abarca to as las 9ariables 'sicas y bi(ticas que in'luyen en la super9i9encia% el crecimiento y la repro ucci(n e un organismo )utchinson ice que es un espacio multi imensional# Bara la temperatura habr! un rango uni imensional para la super9i9encia e la especie# Si incorporamos una segun a imensi(n% como por e.emplo con hume a 1 ten remos un rango en 'orma e cua ra o e super9i9encia# Si incorporamos una tercera imensi(n% como por e.emplo con otra caracterstica como el tamaEo el alimento# Ahora esarrollaremos cubos y polie ros e istribuci(n# Esos polie ros ser!n los nichos e la especie estu ia a# Ah estar! potencialmente la especie# Si incorporamos otro e.e% las cosas son muy comple.as# Bero si necesitamos estu iar cientos e e.es que son los que realmente in'luyen en la istribuci(n e una especieVUc(mo po emos estu iarlaJJJP Se pue e hacer buscan o rasgos cla9eV po emos hacer que sea m!s o menos sencillo encontrar los e.es que i'erencien entre especies# E9i entemente el concepto e nicho e especie lo 9amos esarrollan o# Los organismos entonces tienen m!rgenes e tolerancia i'erentes para istintos 'actores# As tenemos istintos nichos# O sea que incluso entro e la misma especie tengamos 9arios nichos posibles# Eso po ra ar lugar a ecotipos i9ersos para una misma especie# Cuan o el rango e tolerancia es amplio% el nicho es amplio# Esos tienen m!s probabili a es e estar eGtensamente istribui os#

:ormalmente algo que tiene un nicho amplio tiene una tolerancia gran e para muchas cosas# Bero la abun ancia no suele epen er e la amplitu e la tolerancia# ?en remos organismos e amplia istribuci(n pero ba.a abun ancia y organismos e amplia istribuci(n e alta abun ancia# Luego tambi&n po emos tenerlos que tengan ba.a istribuci(n y mucha abun ancia local o e ba.a istribuci(n y muy poca abun ancia local# Algunas leyes1 Si las con iciones no son (ptimas para un 'actor% se pue en re ucir los lmites e tolerancia para otros 'actores tambi&n# Si los organismos no 9i9en en con iciones (ptimas para un 'actor concreto ebe haber otro que est& actuan o como limitante# En los pero os m!s crticos e las 'ases biol(gicas tenemos rangos m!s estrechos# Eso nos a lugar a organismos generalistas que tienen nichos amplios y tolerancia amplia u organismos especialistas que tienen nichos estrechos ebi o a una ba.a tolerancia# Ante las situaciones y las con iciones ambientales 9ariables que se encuentran los organismos hay istintos tipos e reacciones1 - mo i'icaci(n el me io - aclimataci(n1 mo i'icaci(n normalmente re9ersible e los caracteres 'enotpicos en general poco ura era /cambiar el pela.e% eG'oliaci(nV0 - a aptaci(n1 o el proceso e9oluti9o gra ualista o puntualista por el cual el organismo est! m!s capacita o para sobre9i9ir en etermina as con iciones o la aparici(n e un car!cter gen&tico que haga aumentar la repro ucci(n e una especie - ecotipos1 porblaciones con (ptimos y limites e tolerancia a apta o gen&ticamente El Ricot y las Gangas son especies que tienen ecotipos# Las Gangas tienen con icionantes nutriti9os# Se alimentan mucho e semillas que no tienen agua# De on e sacan el aguaP ?ienen que ir a bebe eros# A em!s ni i'ican en el suelo# A em!s e los problemas por una altsima tasa e epre aci(n por ello% urante unas semanas en que los pollos to a9a no 9uelan% no pue en alimentarse ebi o a la imposibili a e ir a por agua# A emas sus h!bitats son abiertos y esarbola os% p!ramos que tienen escasas 'uentes e agua# C(mo lle9an el agua a sus chiquitosP En las plumasJ Cargan e hume a las plumas e la $ona ab ominal y 9olan o r!pi amente se lo lle9an a los pollos#

El >uercus rubra por e.emplo tiene ho.as m!s a apta as a la sombra y otras m!s a apta as al sol# Las que est!n m!s al sol tienen menos super'icie 'oliar# Algunas plantas que 9aran en 'unci(n e la altitu 9aran el tamaEo e la misma a aptan ose eGclusi9amente al 'ro que pue en soportar# Aumentan su tamaEo en altitu (ptima# En altitu es m!s gran es tienen tamaEos m!s pequeEos# Las me usas% por aclimataci(n pue en 9ariar la intensi a e sus pulsaciones e espla$amiento increment!n olas en etermina os rangos e temperatura# As epen ien o e la temperatura pulsan m!s o menos# RESB=ES?AS Depen en el 'actor ambiental% e las propie a es gen&ticas el organismo% y e la historia pasa a el ambiente el organismo# RESB=ES?A DE SA?=RACIO: La acti9i a aumenta hasta alcan$ar una asntota L intensi a e saturaci(n E.emplo1 la acti9i a e incorporaci(n e '(s'oro aumenta a me i a que aumenta la concentraci(n e '(s'oro en el me io% hasta que el sistema org!nico se satura# E.emplo21 como aumenta la pro ucci(n primaria neta en 'unci(n e laprecipitaci(n# Seg"n aumenta la precipitaci(n la pro ucti9i a aumenta hasta llegar a un lmite asint(tico# A em!s no to os los organismos tienen la misma respuesta e saturaci(n# Es la uni(n el organismo con las 9ariaciones ambientales las que eterminan la respuesta# RESB=ES?A SIG;OIDEA )asta que no se alcan$a un cierto 9alor lmite% no aumenta signi'icati9amente el n"mero e presas captura as hasta que la ensi a e presas no es muy gran e# A em!s si la ensi a e presas sigue aumentan o% los epre a ores pue en saturarse y 9ol9er a llegar a una asntota# ?ambi&n suce e con la temperatura y la pro ucti9i a seca neta e un culti9o# RESB=ES?A DB?I;A BequeEos incrementos en la canti a e un 'actor tienen e'ectos positi9os% pero a partir e un punto% los incrementos sucesi9os tienen un e'ecto negati9o# En reali a la e la temperatura es sigmoi ea al principio% pero luego% a partir e un punto% los incrementos tienen un e'ecto negati9o# Es pro ucto e una superposici(n# Si comparamos las CK con las CN% ten remos que por e.emplo% con la temperatura% las CA; y las CN tienen (ptimos en K8 gra os% mientras que las CK tienen (ptimos en los 28# RESB=ES?A =;7RAL

:o hay respuesta e ningun tipo hasta etermina o punto en el cual bruscamente se genera el m!Gimo e respuesta posible con una 9ariaci(n pequeEa el ambiente# La respuesta seGual e los hue9os e coco rilo es un 'amoso e.emplo# La canti a e una hormona eterminante el seGo en esos reptiles se ispara en una temperatura umbral# ?ambi&n el n"mero e hue9os e peces que eclosionan epen e e una temperatura umbral# Se a un caso in9erso pero tambi&n umbral en el caso e la eclosi(n e los hue9os el bacalao# A temperaturas m!s ba.as que M gra os% los hue9os no eclosionan# Apartir e M gra os progresi9amente eclosionan ca a 9e$ con menos as e germinaci(n hasta que a los +N gra os eclosionan en pocas horas# Bero a los +M gra os los hue9os se .o en y ya no pue en eclosionar# Es ecir que se alcan$( un umbral negati9o# CO:DICIO:ES A;7IE:?ALES @ LAS RESB=ES?AS DE LOS ORGA:IS;OS A LA L=F Cobertura 9egeta es muy '!cil mo i'icable para la lu$# La lu$ es necesaria para los Brimarios# En las plantas tenemos un re9erso tenebrosoJ Cuan o la cobertura es muy gran e% la lu$ no llega a las capas m!s in'eriores y por lo tanto en el sotobosque ten remos plantas acostumbra as a 9i9ir con poca lu$# Eso es porque los haye os se lle9an to a la lu$# UC(mo me imos entonces estoP A tra9&s el n ice e super'icie 'oliar# Eso se po ra hacer contan o ho.as y ubican o su posici(n# Es m!s '!cil usar el n ice que simplemente nos ice cuanta super'icie 'oliar pue e 'otosinteti$ar por metro cua ra o e terreno# Cuantos m!s estratos halla% mayor ser! el n ice e super'icie 'oliar# A mayor n ice% menor canti a e lu$ llegar! al suelo# Eso se relaciona con la Ley e Lambert-7eer# La intensi a e la lu$ en una altura etermina a epen e e un coe'iciente e transmisi9i a e la lu$ y el n ice 'oliar /que etermina la absorbancia e lu$ capa$ e esatar 'otosntesis0# Don e el ISH es 8% la canti a e lu$ isponible es +88Y# A me i a que el ISH aumenta% la canti a e lu$ isponible se hace ca a 9e$ menor con una asntota en 8# En un bosque tropical% en lo alto el osel arb(reo /en nuestros N8 metros0 ten remos una intensi a m!Gima# Eso porque to a9a la lu$ no atra9es( ninguna ho.aJ A me i a que escen emos en altura aumenta el ISH no es el mismo# Se pue e consi erar el m2 en el suelo o se pue e consi erar el m2 en altura# Con lo cual el ISH ir! isminuyen o a me i a que ba.emos en altura# En un bosque templa o ten remos un ISH e K a M /llega al suelo entre el + y el M Y0 En un pinar ten remos 2 a N /llega al suelo entre el +8 y el +M Y0 En un bosque tropical ten remos e 5 a +8 /llega al suelo entre el 8%2M Y y el 2 Y0

Bero los organismos tienen que estar a apta os tanto al eGceso e lu$ como a la 'alta e lu$# La respuesta e los organismos suele ser (ptima# )ay un (ptimo enomina o LSB% punto e saturaci(n e lu$# Coinci e con la tasa maGima e 'otosntesis y nos in ica la intensi a lumnica a la que tenemos el m!Gimo# A partir e ah% las plantas presentan 'otoinhibici(n# Antes e eso las plantas est!n en estr&s lumnico# Las plantas quieren tener Buntos e Compensaci(n e Lu$ a ecua os a la situaci(n# Eso es la canti a e 'otosntesis necesaria para tener una canti a e respiraci(n a ecua a# Las a apta as al sol tienen mayores BSL y BCL# Las a apta as a la sombra tienen menos BSL y menos BCL# Es ob9io# ?E;BERA?=RA A'ecta a 1d - la tasa 'otosint&tica - el almacenamiento e energa - in'luye en las necesi a es e agua /in'luyen en tasas e e9apotraspiraci(n0 - in'luye en las 9eloci a es e las reacciones qumicas ;antenimiento e calor corporal L trans'erencias e calor es e el organismo al me io ?o os los animales tienen un n"cleo corporal que ebe estar a una cierta temperatura siempre# Bue e mantenerse por generaci(n e procesos eGot&rmicos internos L en ot&rmicos en el n"cleo# Bue e necesitar tambi&n en'riarse# La ra iaci(n solar a lugar a energa qumica que pue e utili$arse para generar calor# El eGceso e calor pue e eliminarse por e9aporaci(n# Se transluce calor latente a calor sensible# El agua pasa a 9apor# Eso necesita energa y as se pier e el eGceso# ?ambi&n para captar calor y para en'riarse hay procesos e con ucci(n /entre s(li os0 y e con9ecci(n /entre s(li os y lqui os o entre s(li os y gases0# Eso nos permite mo9er energa en cualquier irecci(n# Las plantas pue en tener un amplsimo rango e temperatura# En etermina as partes el sistema ra icular tenemos unas temperaturas mucho m!s ba.as que las e otras $onas# Es una consecuencia irecta e la ra iaci(n pero pue e tener una cierta utili a # En Aal elatas hay una cal&n ula pequeEa / Calendula arvensis0# Es una planta temprana que aparece en 'ebrero# Es muy curiosa porque la mayor parte e las semillas se pro ucen por auto'ecun aci(n# :o tiene tan sencilla la auto'ecun aci(n# :ecesita ayu a por un ptero que se llama Usia aurata# Bero claro% =sia es una mosca y las moscas son poiquilotermos# Las temperaturas e 9uelo estaban arriba e 2N o 2M gra os# Bero la 'lor que es e las primeras en 'lorecer y que es gliotr(pica /gira m!s e 28 gra os buscan o la orientaci(n el sol en el a0 le o'rece a Usia el tiempo necesario hasta que consigue la

temperatura e 9uelo# Cuan o la consigue% se 9a 9olan o# O sea que la planta le o'rece una recompensa t&rmica en 9e$ e una recompensa nutriti9a# Cuanto m!s tiempo pase entro e la 'lor% me.or ser! la auto'ecun aci(n entro e Usia# Es ecir que la 'lor se auto'ecun ar! me.or si alo.a una mosca# @ eso gracias al amplio rango e temperatura que pue e tener una planta# Las mariposas hacen lo mismo# Cuan o se paran en la 'lor% buscan la me.or relaci(n para calentarse r!pi amente y conseguir la temperatura el 9uelo# O sea que la gliotropa no es eGclusi9a e plantas# El calor e una planta epen e e muchas cosas# La tasa epen er! e la temperatura en las ho.as# ADAB?ACIO:ES DE LAS BLA:?AS e 'otosntesis

HRIO1 - cuan o las temperaturas son in'eriores a cero% el estr&s h rico se pro uce tanto como si la planta estu9iera en un esierto# El hielo no es agua isponible# Luego el otro problema es que ciertos te.i os se congelen y las c&lulas se rompan# Las plantas se a aptan e K 'ormas esencialmente# o ?rans'ormaci(n e c&lulas sensibles en c&lulas resistentes# Sntesis e anticongelantes# /Broblema e la llu9ia !ci a L retrasa el crecimiento y la ligni'icaci(n en el ciclo anual e ciertas plantas que no tienen la lignina en el momento a ecua o cuan o los brotes necesitan protegerse el 'ro# ?ambi&n pasa cuan o 'lorecen tar e#0 Las estrategias e las plantas son e9oluti9amente la ligni'icaci(n en in9ierno y el 'lorecimiento en prima9era Las a aptaciones se incenti9an a ciertas temperaturas para que las plantas e9iten congelarse cuan o el ambiente cambia antes e lo pre9isto e9oluti9amente o A opci(n e 'ormas resistentes /'ormas cercanas al suelo% es'&ricas y que tienen ba.as relaciones super'icie-9olumen0# )ay% as% muy poca super'icie eGpuesta# o Blantas postra as1 pasan su ciclo pega as al suelo# Aumentan la super'icie que reciba lu$ y re ucen la super'icie-9olumen# o ;arcescencia1 mantenimiento e ho.as marchitas secas en los que.igos o los robles melo.os urante to o el in9ierno# :o se sabe eGplicarlo bien# La mayor parte e los autores consi eran que la mayor parte e la ho.a% aunque seca permite proteger a la yema cuan o brote en la prima9era# Brotegien o la yema hasta que sea e por s resistente es una 'orma e a aptarse tambi&n# Es tpica me iterr!nea# CALOR1 Desnaturali$aci(n e protenas y is'unciones celulares Son similares las a aptaciones al estr&s h rico# De hecho el calor pro uce mucha e9aporaci(n que pue e lle9ar a estr&s h rico#

;o i'icacines 'oliares1 ho.as superiores m!s lobula as que las ho.as in'eriores# Eso lo hacen para re ucir la super'icie 'oliar# Eso lo hacen porque as se aumenta la super'icie eGpuesta para que el aire circun ante en're la ho.a si se calienta en eGceso# Eso es porque recibe emasia a lu$ y no necesita tanta super'icie 'oliar 'otosint&tica# Incremento e pelos y tomento que isminuyen la transpiraci(n# Las encinas necesitan e9itar las per i as que generan las altas temperaturas en 9erano# =na e las posibili a es es la a opci(n e esclero'ilia en el ha$ y la incorporaci(n e los pelitos en el en9&s on e est!n los estomas# Esos pelitos permiten e9itar la e9aporaci(n Esclero'ilia1 re ucir las tasas e transpiraci(n Incremento e alcoholes que isminuyen la p&r i a e agua1 tpico e las plantas arom!ticas como el tomillo y la la9an a% el espliego% el romero% etc#

ADAB?ACIO:ES DE A:I;ALES ?anto altas como ba.as temperaturas .o en a los animales# Algunos necesitan cambios en las tasas metab(licas para mantener su respiraci(n basal# =san la con ucci(n para ganar o per er calor# Bero esa con ucci(n tambi&n los pue e obligar a ganar o per er calor# Esa con ucci(n con la capa super'icial pue e pro ucir con ucci(n% con9ecci(n% ra iaci(n y e9aporaci(n en el animal# =n animal que est! en temperaturas muy altas% pue e1 - Aclimatarse1 mo9erse% na ar% etc# - elu ir sus e'ectos por a aptaciones e9oluti9as La serpiente mantiene una temperatura 9ariable a lo largo el a con m!Gimos en los horarios centrales# Esos mnimos no ba.an e +3 o +, gra os# Los m!Gimos est!n en K8 gra os# Eso lo consigue apro9echan o el sol cuan o lo necesita y ocult!n ose cuan o la temperatura es emasia o alta# El guanaco tiene un pela.e eGtraor inariamente enso y 'ino# ?iene una istribuci(n muy amplia% tanto en altitu como en latitu a to o lo largo y ancho el cono e America Sur# Bero tiene un comportamiento muy i'erente# ;o i'ica el sitio que est! eGplotan o epen ien o e sus necesi a es particulares# Act"an como ramonea ores# A optan una a aptaci(n comportamental# En in9ierno es la &poca seca y on e hay ba.simas temperaturas y na a e llu9ia# La cobertura 9egetal se hace escassima# As se 9a mo9ien o por las $onas on e pue e ir encontran o los matorrales que le generen y le posibiliten mantener el recurso tr('ico# En in9ierno% la estaci(n menos pro ucti9a% se retrae a $onas m!s pro ucti9as# En 9erano% la estaci(n m!s pro ucti9a% se atre9e m!s a $onas menos pro ucti9as# GR=BOS HISIOLOGICOS DE LOS A:I;ALES

)omeotermos1 regula ores internos /en otermia - pro ucci(n interna e calor0 Boiquilotermos1 obtenci(n el calor e 'uentes eGternas /ectotermia L su temperatura interna se mo i'ica con la mo i'icaci(n e la temperatura eGterna0 )eterotermos1 'acultati9os entre en o y ectotermia% en 'unci(n el ambiente y e las con iciones metab(licasV

En los en otermicos tenemos un n"cleo corporal# ;ientras que la temperatura ambiental es 9ariable% hay que hacer unas a aptaciones para mantener el n"cleo corporal con temperatura constante# )abr! una $ona m!s eGterior que el n"cleo corporal cuya temperatura 9en r! algo a'ecta a por la temperatura eGterna# Ser! una $ona e acolchonamiento para la 9ariaci(n e la temperatura# Es la $ona el cuerpo que cambia la temperatura# Son 'un amentalmente los mam'eros y las a9es# Ese mantenimiento e temperatura se pro uce 'un amentalmente por oGi aci(n e la glucosa y e otros compuestos /'un amentalmente gl"ci os0# Eso quiere ecir que tienen un consumo e oGgeno ispara o para esa oGi aci(n e la glucosa# O sea que habr! un componente que limitar! la pro ucci(n e calor internoVprimero ser! la canti a e glucosa y posteriormente la canti a e oGgeno# El alimento que es e on e pro9iene la glucosa entonces ser! muy importante a la hora e eGplicar la capaci a e mantener la temperatura el n"cleo interno# Eso ten r! que 9er con las e'iciencias secun arias e los consumi ores# Los animales son pro uctores secun arios% consumi oresV Las e'iciencias se relacionaban muchsimo con el tipo e comportamiento t&rmico# Los animales que son capaces e sacar mucha energa el alimento usar!n gran parte e esa energa para los procesos e en otermiaV# e.an o muy poco para pro ucci(n netaV por eso tienen una e'iciencia e etapa relati9amente in'erior a la e los poiquilotermos# ;ucha generaci(n e calor tambi&n es mala% con lo cual tambi&n se necesita regular las capas super'iciales# A quirir o per er capas gruesas que 'uncionan como aislantes super'iciales ser!n esenciales para esa regulaci(n# El pela.e% el grosor e la piel o la a quisici(n e tipos e grasa tambi&n es cla9e# La ba.a con ucci(n t&rmica o el en'riamiento por con9ecci(n o e9aporaci(n son to as herramientas que usan los homeotermos# Eso nos permite in epen i$arnos e la temperatura ambiental# Eso ba.o un coste ele9a o energ&ticamente% 'un amentalmente cuan o las temperaturas son ba.as# La relaci(n SZA en este caso se hace muy importante# La p&r i a e calor% el en'riamiento por con9ecci(n epen e e la super'icie y e la resistencia e con9ecci(n que tenga# =n cubo tiene una super'icie e 5 caras y un 9olumen e +# La relaci(n super'icie-9olumen en un cubo e uni a + e super'icie e cara ser! 5 cm2 sobre cmK# Si el cubo en 9e$ e tener una uni a e la oVtiene NV#entonces tiene una super'icie e -5 cm2 y un 9olumen e 5N cmK# O sea que la relaci(n es aproGima amente +%M# Cuan o los cuerpos son pequeEos% tienen una gran relaci(n S-A# Des e el punto e 9ista energ&ticoVeso quiere ecir que tienen un n"cleo corporal pequeEo y mucha posibili a e en'riamiento# Los cuerpos gran es tienen una super'icie-9olumen menor y por lo

tanto menos sitios por on e en'riarseV 'inalmente po emos ecir que es m!s i'cil ser pequeEo y homeotermo que gran e y homeotermo# )ay una relaci(n alom&trica entre el peso corporal /muy relaciona o con el tamaEo0 y la tasa metab(lica# A partir e etermina o tamaEo pequeEo% la tasa metab(lica para mantener el calor interno se ispara# Generalmente se ice que hay un tamaEo mnimo# Las musaraEas llegan a pesar 2 o K gramos# El tamaEo mnimo se suele colocar en M gramos e peso corporal# En esos organismos% aunque tienen un cuerpo muy pequeEo% la necesi a proporcional e generar energa interna es muy alta# A em!s necesitan es e el punto e 9ista tr('icoV ingieren muy poca comi a por tiempoV#por ello necesitan comer cosas muy nutriti9as como semillas o insectos# Las musaraEas eberan ser m!s inclui as entro e las heterotermasV#pero igamos que ebemos consi erarlas en cuanto a su comporamiento e 9erano y prima9era# Es i'cil ser homeotermo sien o pequeEo Los Boiquilotermos necesitan tambi&n tener unas temperaturas (ptimas para sus 'unciones 9italesV Bero para eso% logran unas tasas e trans'erencia m!s ele9a a# )acen que el n"cleo sea m!s gran e y las super'icies e intercambio m!s 'inas# Si la temperatura ambiental es muy ba.aV#el organismo muere o a opta 'ormas e latencia-resistencia hasta que encuentre otra 9e$ temperaturas 'isiol(gicas operati9as# Respon en 'ulgurantemente a esos incrementos e temperatura por muy sensibles que sean# Incrementos e +8 gra os pue en llegar a uplicar su acti9i a 'isiol(gica /repro ucci(n% etc#0# Suelen a optar comportamientos que aumenten la con uctaciaV ?ienen cubiertas con ele9a a con ucci(n t&rmica /para bien o para malV0# ?ienen una capaci a e generaci(n e energa interna a tra9&s e 9as anaer(bicas en las que se genera lactato y que genera una cierta canti a e energa interna /lo que suce e en el calentamiento muscular0# Al re9&s que los homeotermos% estos tienen un ba.o coste energ&tico e metabolismo# Bor ello eben e icar muchos mas paquetes a crecimiento y repro ucci(n que los homeotermos /que e ican m!s al metabolismo0# :o ebemos con'un irnos con que Val ser m!s epen ientes e las temperaturasV#no pue an estar en nichos e homeotermosV ?ienen a aptaciones que les permiten eGplotar esos ambientes y tambi&n pue en incluso a aptarse a ecosistemas en los que los homeotermos no po ran subsistir# En los oc&anos casi to os son poiquilotermos /eGcepto los mam'eros acu!ticos0# ?ienen la 9enta.a e que la temperatura en los sistemas acu!ticos alcan$a unos mnimos que no son tan eGtremos como los que se alcan$an en algunos sistemas terrestres# El problema es que no pue en hacerse muy gran es# Si sus n"cleos corporales son muy gran esV#es i'cil encontrar la energa eGterior para mantener to o ese n"cleo caliente# Al salirnos e los sistemas acu!ticos en los que la temperatura es m!s estable% en sistemas terrestres es i'cil encontrar organismos muy gran es# )eterotermos

Los murci&lagos% algunos insectos 9ola ores y los colibres por e.emploV son heterotermos# Generalmente la temperatura que es necesaria para el 9uelo est! cerca e los N8 gra os# Bor eso ten r!n picos a lo largo el a# ?ienen mecanismos miGtos para po er mo i'icar sus temperaturas y a ecuarlas a ciertos comportamientos como en este caso el 9uelo# EntoncesVel 9uelo e muchos insectos y por e.emplo el el colibr es en ot&rmicoV ?ambi&n se pue e enten er el comportamiento heterot&rmico como el cambio e comportamiento seg"n la &poca .u9enil-a ulta# En la &poca e craVal no tener pro ucci(n interna e energa /bebes humanosVmuchos p!.aros que nacen ciegosVetc#0 necesitan que los parentales les generen el calor que necesitan para po er sobre9i9ir# Al crecer m!sVllegan a tener la capaci a e calentarse solos# Luego est!n los organismos que o bien urante las noches o urante ciertas estaciones isminuyen la eman a energ&tica y la temperatura corporalVeso pasa con algunos mam'eros gran es que hibernan y casi to os los micromam'eros que tambi&n entran en latencia en in9ierno# Eso lle9a a isminuci(n en la respiraci(n general cuan o est!n hibernan oV Como consecuencia se a un aumento e CO2 en sangre y eso a la 9e$ conlle9a riesgos e aci osisV CO:DICIO:ES A;7IE:?ALES1 EL AG=A Ob9iamente es un 'actor irecto y 'un amental en la in'luencia en la istribuci(n y abun ancia e los organismos% en concreto en los 9egetales# )ay un equilibrio h rico# La canti a que hay en ellos epen e e la canti a que hay en el suelo# Bara po er reali$ar una eGtracci(n a ecua aVnecesitan que haya una sali a e agua por e'ectos e transpiraci(n a ecua a# As permiten el bombeo e agua hacia arriba que ser! apro9echa a# Cuan o isminuye el agua entro e los cuerpos celularesVse pue e permitir el 'lu.o neto e agua hacia los organismos# Bero cuan o los 9egetales est!n o bien en una gran abun ancia e agua o bien se encuentran con un agua poco isponible /por que no est! o porque tiene potenciales muy negati9osV0 Si la hume a el aire es muy ba.a se incrementara el e'ecto e transpiraci(n y por lo tanto el bombeoV pero si no hay agua en el sueloVhabra eshi rataci(nV# =na e las a aptaciones m!s comunes es el cierre e los estomas# El no presentar una apertura constante sino limitarlas a lo largo el aVes la a aptaci(n m!s com"n# En sistemas eGtremos se pue en llegar a generar a aptaciones 'isiol(gicas como los metabolismos CA; o CN# As se abren los estomas solo por la noche# Almacenan ah el CO2 en 'orma e malato y luego lo con9ierten ya entro e la c&lula en CO2V cuan o es e a# :o abrir el estoma urante el a limita la 'otosntesis y por eso el crecimiento est! limita o#

Algunos cierres estom!ticos pue en ser ra icales como en el caso e plantas en que se etiene en 9erano la acti9i a e crecimiento# Se limita entonces solo el metabolismo a metabolismo basal# Cuan o tenemos momentos muy 'ros en in9iernoVpo emos tener cosas muy similares a las e 'alta e agua# @ por eso tambi&n hay a aptaciones comunes para el 'roV Bara la misma especieVhabr! cambios en las relaciones e las biomasas 'oliares y ra iculares para una misma planta epen ien o e la isponibili a e agua que se tenga# Cuanto menor sea la isponibili a e aguaVm!s esarrollo e sistemas ra iculares habr!# En alturaVhabr! m!s hume a y por lo tanto mayor biomasa 'oliar y menos biomasa ra icular# ES?ROS )IDRICO1 Densi'icaci(n e la sa9ia Cambios en la isposici(n e las ho.as Ber i a 'acultati9a e las ho.as en la estaci(n seca /malaco'ilia0 L muy com"n en el 9erano me iterr!neo Almacenamiento e agua en los te.i os para resistir los momentos m!s uros /cactaceas% crasul!ceas0 A aptaciones 'oliares1 isminuir la per i a e transpiraci(n /esclero'ilia% a quisici(n e pelos estom!ticos y tomentosV#a quisici(n e cerasV impermeabili$aci(n0 y a aptaci(n e 'ormas es'&ricas / isminuir la relaci(n S-A A aptaciones ra iculares /retamas y otras plantas 'reato'ticas L que necesitan capas 're!ticas estables para estar chupan o agua constatemente0 L pro'un i a e K8m en algunas estimaciones A aptaciones en ciclos e 9i a1 ?er('itos /anuales0 germinan cuan o empie$a setiembre y octubre y que terminan el ciclo 9ital en 9erano con la pro ucci(n e las semillas /el momento m!s uro el ciclo se pasa en la 'orma m!s inacti9aV#la semilla0 ECCESO DE AG=AV Bue e llegar a tener consecuencias similares a las que 9imos en el caso e la sequaV# El eGceso el agua en el suelo /sobresaturaci(n e agua en el suelo0 pue e hacer que las plantas no hagan una eGtracci(n a ecua a el aguaV se necesita aire en el suelo para hacer que la planta pue a bombear esa aguaV# ?ambi&n pue e haber as'iGia e races por la incorporaci(n e gases a partir el sueloV se pro ucen aer&nquimas L te.i os gaseosos en las races que/aumenta mucho el etileno en las racesV# =nas hormonas 9egetales que hace que aumente el 9olumen gaseoso en las c&lulas ra iculares0 L es tpico en los manglares que tienen las races sumergi as en el agua# En las riberas tambi&n tenemos plantas que necesitan tener races constantemente sumergi asV#y eben e9itar la acumulaci(n e gases por lo que tambi&n an lugar a aerr&nquimasV#

Cambia el sistema ra icularVen 9e$ e ser pi9otantes y pro'un osV#pasan a ser sistemas a 9enticios y muy super'iciales# Eso es porque son $onas en las que se espera que la concentraci(n e gases sea mayor# SALI:IDAD En el caso e que el agua sea emasia o salina como en muchos sistemas peninsulares ib&ricos como el sistema el EbroV#tambi&n se pro ucen problemas para bombear el agua# Se pro uce la llama a seque a 'isiol(gica /el agua tiene un potencial osm(tico muy negati9oVcuanto m!s sal tengaVy por lo tanto el agua no subir!0# La respuesta a eso es aumentar la canti a e solutos en las plantas y en el GilemaV Las plantas que pue en subsistir en estos sistemas son plantas hal('itas# ?ambi&n tienen una 'orma que es aumentar la canti a e ceras 'oliares /re ucir la transpiraci(n0# Se an con iciones e almacenamiento e agua en las ho.as# ;ientrasVel agua entra con salesV#con lo cual ebe eGcretarse la salV gl!n ulas eGcretoras e sal en las ho.as y las racesV Algunos animales est!n a apta os a la consumici(n e ho.as salinas e este tipo e plantas hal('itas# Eso es tpico en los animales e los esiertos# Los ?ypanoctomis /ratones e cola e pincel0 son ratoncitos que se alimentan eGclusi9amente e ho.as e esas plantas# ?ienen unas a aptaciones en los incisi9os que les permite pelar la super'icie hiperh!lica e las ho.as para comerse el interior# ;uchas plantas tambi&n sin ser crasul!ceas acumulan agua en las ho.asV# ADAB?ACIO:ES DE LOS A:I;ALES AL AG=AV En me ios acu!ticos% los animales tienen m!s sal que el agua# Son los animales marinos# Es para no per er agua# De hecho absorben agua y pier en iones en el proceso# Bor ello pro ucen una orina muy acuosa# La absorci(n e los iones per i os se a irectamente por i'usi(n es e al agua por las propias pare es celulares e la piel# En animales terrestres se absorbe por comi a y bebi a# Durante la respiraci(n pro ucen agua metabolica# Bor orina% heces y e9aporaci(n como el su or en ciertos animales pier en el eGceso e agua y ciertos iones# Bara limitar los problemas e escases1 - impermeabili$aci(n1 la piel - generaci(n e coberturas eGtra1 pelos y plumas que limitan la transpiraci(n - gl!n ulas su orparas / isminuir la pro ucci(n su or0 - eGcreci(n e orinas muy poco ilui as con una alta concentraci(n e sales "ricas y amoniacalesV - heces muy ensas y poco acuosas - 'ormaci(n e hue9os protegi os - 'ecun aci(n interna /tambi&n e9itar la esecaci(n el .u9enil en esarrollo0 - Acti9i a nocturna /e9itar salir e aV0

A;7IE:?E @ DIS?RI7=CIO: @ A7=:DA:CIA DE ORGA:IS;OS Bara eGplicar esa istribuci(n y su abun ancia entro e su !rea e istribuci(n hay que tener en cuenta las caractersticas tanto e los 'actores ambientales /limitaciones% 'actores in'luyen sobre los animales0 como e los animales /requerimientos y eGigencias0V )abr! regiones en las que los 'actores permiten el esarrollo# Est!n entro el rango e tolerancia# Cuan o una especie aparece en una $ona nue9a% tanto por naturale$a como por trasla o e especies al(ctonas% eben acomo arse los con icionantes eco'isiologicos el organismo y los 'actores ambientales e ese nue9o sitio para que prospere el organismo# Se an muchas interacciones1 - Interacci(n poblacional - Competencia interespec'ica - ?olerancia a los 'actores ambientales - ;igraci(n - =tili$aci(n e recursos ambientales - )eterogenei a Ambiental =na especie pue e estar en tolerancia% pero pue e ser que por interacciones con otras especies% esa en concreto no pue e prosperar# O sea que el hecho e que una especie prospere epen er! e to as esas interacciones# Es una interacci(n e interacciones# =na re # Bo ra ser que el organismo no logre coloni$ar una $ona concreta# El e.emplo es el Hagus syl9atica# La istribuci(n m!s occi ental est! en la sierra el laurel en orense-lugo# Sin embargo% eGistiran muchos m!s puntos en ese entorno que seran aparentemente 'actibles para que sean ocupa as# A pesar e los requerimientos cumpli osVno est!# La hip(tesis eca que luego el pero o glacial% el haya retroce i( y se retir( hacia $onas m!s QaltasR como la cor illera cant!brica y el pirineo# =n conocimiento m!s pro'un o e los procesos migratorios e la especie y los rangos e tolerancia parecen in icar lo contrario# Al parecer se est! eGpan ien o hacia occi ente# Con lo cual es posible que otras $onas gallegas pue an ser coloni$a as en el 'uturo por el )aya# Esos procesos e interacciones pue en ser entonces muy lentos# Bero no por eso e.an e in'luir# El esparto o atocha /conoci o e las pr!cticas e ecologa L es una gramnea el genero Stipa que tiene muchas a aptaciones al &'icit h rico0 tiene una istribuci(n sobre to o por el sureste peninsular y el le9ante ib&rico# Luego tambi&n est! por to o el norte e b'rica# E9i entemente tiene una tolerancia alta para la sequa y ciertas cosas como la temperatura alta# Sus ho.as est!n re9ueltas hacia el interior protegien o el en9&s y mantenien o los estomas en esa ca9i a ciln rica# ?iene poca tolerancia 'rente a precipitaciones altas y capaci a alta e retenci(n e agua el suelo#

La istribuci(n el Arce en Esta os =ni os est! muy relaciona a con la necesi a e proGimi a al agua# Est! muy relaciona o con el clima atl!ntico costero# Benetran no muy a entro el continente americano ebi o a la eGtrema continentali a e las llanuras norteamericanas# Es el mismo caso el Chochn e Carolina# Son especies que qui$! pue an estar en un proceso e eGpansi(n hacia el occi ente# Bero lo cierto es que su istribuci(n y abun ancia /que es mayor en la costa :A0 est! relaciona a con la in'luencia martima atl!ntica# Los organismos pue en instalarse y ubicarse en $onas sub(ptimas e manera que se pro ucen istribuciones centr'ugas que parten e una concentraci(n mayor en el n"cleo (ptimo y en una istribuci(n normal en irecciones hacia las que las con iciones no son tan (ptimas# En el caso el sis(n com"n que 9emos en ;a ri % tambi&n se pue en hacer mapas e istribuci(n y abun ancia# Si solapamos a eso una mo elaci(n por or ena or e integraci(n e los 'actores que eterminan la istribuci(n el sis(n# Bo ramos comprobar que los puntos on e sera m!s probable encontrar el sis(n se correlacionan positi9amente con los a9istamientos# =:IDAD ?E;A?ICA +2 L Estabili a y Berturbaci(n en los Ecosistemas Los 'actores que rigen la istribuci(n y abun ancia e los organismos cambian con el tiempo# @ eso no solo hablan o e e a es y cambios lentos# Cambios tan lentos como las estaciones generan esestabili$aciones que tienen consecuencias sobre las estructuras e los ecosistemas# Cambian muchas cosas y los organismos eben respon er 'rente a esas QperturbacionesR# =na perturbaci(n es un cambio en el ecosistema que permite su recuperaci(n espu&s el paso el tiempo# ?o o tambi&n epen er! e la escala a la que lo miremos# Los ecosistemas no son 'otos 'i.as# Son sistemas in!micos# Bor eso no pue en e'inirse e una manera estable o continua# A em!s% son espacialmente heterog&neos# La 9ariabili a e esos ecosistemas epen e e las perturbaciones# EntoncesV es una tautologaV una perturbaci(n ES to o lo que genera 9ariabili a en el 'uncionamiento e un ecosistema a la escala que lo miremos# El enten imiento e las perturbaciones entonces pue e necesitar una consi eraci(n e escala# La perturbaci(n po ra estar pro uci&n ose a ni9el e la corte$a e los !rboles el ecosistema# Si no nos acercamos% no po ramos enten er esa perturbaci(n# Si la perturbaci(n a'ecta solo a tres !rboles intensamente a'ecta os% incluso a escalas muy gran es po ramos 9er que hay perturbaci(n# Se ice que hay perturbaciones i'usas y i'ciles e 9er como perturbaciones iscretas m!s 9isibles#

Esas perturbaciones% ebi o a que ocurren constantemente% terminan por actuar como un proceso e9oluti9o# )ay una presi(n selecti9a# O sea que pro ucen que se 9ean las a aptaciones 'uncionales% que eGpresan os tipos e respuestas1 - Complementarie a e nicho1 Especies que incrementan /son las a apta as0% que isminuyen /son las competi oras% tambi&n a'ecta as y que no pu ieron a aptarse0 y otras que no cambian en su n"mero# - Abun ancia 'uncional1 Se mantiene la estabili a el ecosistemaV aunque se hayan altera o ciertos ni9eles el mismo En un e.emplo e un incen io epis( ico en el bosque escler('ilo ma rileEoV seguramente las .aras respon eran positi9amente% muchas especies se quemaran y isminuiranV#mientras que las encinas% m!s o menos acostumbra as al temaV Aisi(n tra icional el CO:CEB?O DE BER?=R7ACIO: Sucesos raros% poco comunes% que pro9ocan un cambio abrupto e las caractersticas estructurales e los sistemas naturales y los espla$an e su situaci(n e equilibrio# Aisi(n espaEola el CO:CEB?O DE BER?=R7ACIO: V LA QDIS?=R7A:CER /en ingl&s0 Es la e'inici(n que imos ahoraV Brocesos 'sicos e perturbaciones1 'uegos% hela as% 9ientos% inun aciones% etc# Brocesos biol(gicos1 epre aci(n% herbi9oria% eGca9aciones% enterramientosV Bara caracteri$ar una perturbaci(n eberemos 9er los siguientes puntos1 - ?ipos e perturbaciones /muchos tiposV0 - Caracteristicas espaciales1 !rea% etc# - Caracteristicas temporales1 uraci(n y 'recuencia - ;agnitu 1 intensi a y se9eri a - Especi'ici a 1 correlaci(n con las especies que son a'ecta as CO:CEB?O DE BER?=R7ACIO: Cambios muy r!pi os que pro ucen esesstabili$aciones en los ecosistemas# Los procesos pue en ser perturbaciones o cat!stro'es epen e e la escala e tiempo en que analicemos# La perturbaci(n y la cat!stro'e se i'erencian en la capaci a e recuperaci(n e la $ona a'ecta a Los ecossitemas son sistemas in!micos que no permanecen 'i.os en el tiempo# A em!s son muy heterog&neos# Esta 9ariabili a pro9iene e las perturbaciones# Es ecir% estas son procesos que generan cambios en los ecosistemas# Las perturbaciones% al mostrar un comportamiento constante se entien en como proceso e9oluti9o# Si nos basamos en la obser9aci(n e gr!'icas% las perturbaciones son aquellos picos que rebasan la lnea e estabili a y que espla$an el equilibrio#

Estabili a 1 Bersistencia e un esta o particular e re'erencia a lo largo el tiempo# Sin que hay aninguna perturbaci(n# Resistencia1 capaci a e un ecosistema para e9itar el espla$amientos es e el esta o e equilibrio tras una perturbaci(n Resilencia1 capaci a e recuperarse el ecosistema tras la perturbaci(n

E.emplo1 un incen io en un pinar y en un encinar El encinar tiene m!s resistencia# El pinar tienen m!s resilencia# A mayor resistencia menor resilencia# A menor resistencia mayor resilencia# La perturbaci(n e.erce e'ectos sobre poblacionesJJJ - Demogra'a1 cambia la est# De e a es - Bersistencia e poblaciones L Especies 'ugiti9as - )eterogenei a espacial y temporal - Di9ersi a La perturbaci(n tiene gra os e intensi a i'erente L no es lo mismo que en un pra o entren +8 que +88 o +888 9acas# A ni9eles interme ios e perturbaci(n es on e hay m!s i9ersi a # E.emplo1 en un pasti$al encontramos las especies aut(ctonas y a em!s habr! otras que son las que se apro9echan e los huecos que e.an las 9acas# A 9alores altos e i9ersi a e especies habr! 9ariaciones en la resistencia y la resilencia# A mayor i9ersi a mayor resistencia y mayor resilencia /caso ce ar cree*0# A em!s% la i9ersi a tambi&n aumenta la biomasa y la estabili a e un ecosistema# =:IDAD ?E;A?ICA +N L LOS ECOSIS?E;AS ?ERRES?RES Aeremos e una manera resumi a un resumen e to os los ecosistemas que est!n en ambientes terrestres# En la uni a siguiente 9eremos la uni a e ecosistemas acu!ticos# LA AL?I?=D CO;O HAC?OR A;7IE:?AL DE SI:?ESIS Es un 'actor que est! casi siempre relaciona o con muchos otros 'actores como la hume a % la temperatura% etc# El incremento e la altitu genera un escenso en la temperatura y la ensi a el aire# Se eGplican muy bien los cambios e presi(n% ensi a el aire y temperatura a partir e la ley el comportamiento e los gases# Si aumenta la altitu isminuye la presi(n y isminuye la temperatura# El aire pesa ocupa menos 9olumen y es menos enso# ?ambi&n aumenta la canti a e ra iaci(n solar% especialmente la =AAy la IRA# A mayor insolaci(n po emos tener en suelos e montaEa unos 58 gra os a o que hay menor cobertura atmos'&rica# Bero a la noche se an en'riamientos r!pi os# O sea que hay un cambio acusa simo en el intenso iario el 'lu.o e calor# Los organismos est!n a apta os#

Las especies 9egetales que 9i9an aqu eber!n entonces estar a apta as a la hiperra iaci(n el a y el en'riamiento por la noche .unto con el hecho e que el aire y el 9iento son m!s ensos y por lo tanto el e'ecto aumenta mucho# Es por eso que las plantas son almoha illa as% se aumenta la canti a e planta que que a protegi a por la super'icie a o que tienen una relaci(n 9olumen superi'icie alta% etc# Recor an o la capa lmite el sueloJJJ Si tenemos cuatro momentos el aV comprobaremos que la temperatura por la maEana en el suelo es muy 'raV la temperatura ascen er! muchsimo en la capa lmite# ?an solo a un metro e altitu la i'erencia entre esos cuatro momentos el a ser! muy pequeEa# Eso ocurre tambi&n a me io metro e pro'un i a # O sea que on e est!n los cambios m!s importantes en el 'lu.o e calor es en la capa lmite por lo que los organismos que 9i9en ah eber!n estar intensamente a apta os a esos cambios# La altitu tambi&n trae mayor hume a atmos'&rica# Incrementos en altura isminuyen la hume a absoluta el aire# Cuan o isminuye la temperatura% la hume a relati9a aumenta a o que isminuy( la hume a absoluta el aire# Es ecir que en altura% aunque haya menor hume a absoluta% el aire est! m!s carga o# Esa menor temperatura y mayor hume a relati9a aumenta la plu9iosi a # O sea que en altitu aumenta la con ensaci(n el aguaJJ Eso se eGplicaba con el tema e los gra ientes a iab!ticos secos y h"me os# En ese senti o entonces somos capaces e eGplicar por qu& un e'ecto topogr!'ico como es una sierra o una cor illera pue e pro ucir que el aire al ascen er se escargue e hume a % precipite y que luego ba.e m!s cali o y seco el otro la o% al escen er la la era# Los ecosistemas terrestres epen en e ese tipo e 'actores# :osostros ebemos usarlos para entonces eGplicar la istribuci(n y abun ancia e esos organismos# Ob9iamente ten remos los organismos istribui os seg"n LA AL?I?=D en sistemas terrestres# Se elaboran catenas e 9egetaciones en per'iles topogr!'icos% como un e.emplo# E'ecto sobre la presi(n atmos'&rica1 La concentraci(n e oGgeno ser! menor a mayor altitu y con menor presi(n atmos'&rica# Disminuye la canti a e organismos homeotermos l(gicamente# Eso porque se entorpecen los procesos e generaci(n e calor en ot&rmicos ya que se necesita mucho oGgeno para quemar el alimento para generar calor# O sea que en altitu tenemos menos homeotermos# ?ambi&n isminuye la concentraci(n e CO2 por lo cual tambi&n es i'cil la 'otosntesis# Bero i.imos que la concentraci(n e CO2 incrementa la pro ucci(n primaria# Con mucho CO2 el proceso 'otosint&tico se ispara# O sea que para contrarrestar esto en altitu Vlos organismos esarrollan mecanismos para concentrar CO2 en las ho.as L aumentar el n"mero e estomas# Con concentraciones ba.as e CO2% los organismos que 9i9en ah tienen m!s estomas#

Bo emos tomar to os estos 'actores eri9a os e la altitu y ponerlos en una re e 'actores y consecuencias# Bero en resumen% la altitu nos permiten usar muchos conceptos que 9enimos utili$an o para eGplicar a qu& est!n a apta os los organismos# EL S=ELO Es el sustrato 'un amental en el que se asienta la 9i a# Es a on e se agarran los pro uctores primarios# Es esa capa e material m!s o menos altera o que nos separa e la roca originaria e la es'era terrestre# En general tiene una capaci a 9ariable para la absorci(n e agua y sir9e para acumular materia org!nica y permite el h!bitat e organismos sobre &l# La 'auna e !'ica es sobre to o microorganismos# ?iene una parte e minerales eri9a os por meteori$aci(n e la roca ma re o eri9a os e la escomposici(n e microorganismos# )ay por supuesto una 'ase gaseosa y una 'ase acuosa# Hactores in!micos - ;aterial original1 etermina su p)# Eso es poque el suelo e9oluciona es e la roca ma re# Depen ien o e la intensi a e los 'actores que hacen que la roca e9olucione% ten remos una 9eloci a e 'ormaci(n e suelo i'erente# Si los !ci os que llue9en .o en m!s o menos la roca ma re% el suelo se 'ormar! con mayor o menor 9eloci a # :o es lo mismo los suelos e rocas cali$as /m!s 9olubles0 que los e rocas gneisicas /menos 9olubles0 - Clima1 en los climas que tengan mayor precipitaci(n habr! m!s suelo - E a 1 - Hactores bi(ticos que contribuyen a la 'ormaci(n el suelo - ?opogra'a1 no es lo mismo el esarrollo e un suelo en el llano /acumulaci(n 'sica0 que en la era Organismos 9i9os L aporte org!nico Brecipitaci(n L aporte e !ci os Brecipitaci(n ba.a L e9oluci(n lenta /?erras rosas en paramos cali$os en mesetas llanas secas0 Agua subterr!nea L elu9iaci(n e sustancias Erosi(n L suelos poco esarrolla os /meterori$aci(n transporte y se imentaci(n - ele9a a en la eraJJJ0 Dep(sito L suelos poco esarrolla os / O.oJ :inguno e estos 'actores por s solos nos permiten crear un sueloV necesitamos una con.ugaci(n e 'actores para eterminar si es m!s 'a9orable que el suelo tenga mayor o menor potenciali a V En las la eras se tar a menos en 'ormar suelo si tenemos capaci a e tamponamiento !ci o ele9a aV HOR;ACIO: DE S=ELOS L ;E?EORIFACIO:

La alteraci(n 'sicaqumica el material e roca cercano a super'icie a lugar a regolita /'ragmentos e roca meteori$a a0# Hisica1 esintegraci(n y trans'ormaci(n en 'inas particulas - Crio'ractura - Aiento en sistemas !ri os - Alteraci(n e temperatura L ilataci(n Esto genera particular e tamaEos i9ersos que se clasi'ican en Gra9as /arriba e 2mm0% Arenas% Limos y Arcillas / eba.o e 2 micras0# ;eterori$aci(n >umica El proceso e meteori$aci(n qumica epen e e super'icies# Con ello% ca a 9e$ que se 'ractura un material 'sicamente% la super'icie e actuaci(n aumenta y por lo tanto ca a 9e$ habr! m!s meteori$aci(n# Cuanta m!s super'icie eGpuesta% m!s '!cil ser! que haya ;E?ERORIFACIO: >=I;ICA# ?res tipos1 Disoluci(n OGi aci(n )i r(lisis Cuanto m!s pequeEa es la partcula% menos super'icie aparente tiene para que se a hieran iones a ellaVpero a partir e una particulaVse generan muchas y por lo tanto la super'icie total aumenta mucho# Se ice que la capaci a e intercambio cati(nico e un suelo /el proceso por el cual acabar!n haci&n ose isponible los iones a los organismos0 epen er! el tamaEo e las particulas# Las Arcillas entonces tienen las mayores super'icies y por lo tanto mayor capaci a e IC# As entonces los suelos arcillosos ser!n me.or para las plantas# La 'ertili a el suelo se po r! e9aluar entonces epen ien o e la canti a e arcillas que haya# Las races reali$an un bombeo e protones es e los que est!n en la super'icie e la arcilla /los intercambia os por protones e la roca !ci a0 hasta la planta# Es muy raro encontrar situaciones totalmente planas# Siempre hay un componente topogr!'ico# Las $onas altas e la la era ser!n en las que pre ominen los 'en(menos e erosi(n y eGportaci(n# Es por eso que ser!n suelos menos potenciales# Las llanuras ser!n $onas e acumulaci(n en las que tengamos m!s materiales 'inos# En las $onas interme ias e la la era ten r!n mucha eGportaci(n y tr!nsito pero tambi&n algo e ep(sito# Entonces ten remos unos gra ientes en los que 9ariar! la canti a e materiales 'inos el suelo y por lo tanto tambi&n po emos hacer gra ientes e la capaci a e IC# Bero tambi&n po remos clasi'icar la hume a el suelo y hacer un gra iente e muchas otras cosas m!s# ?o os esos 'actores har!n que los organismos tambi&n se organicen en el gra iente e altitu y e'ecto topogr!'ico e las la eras#

LADERAS Si tenemos una la era y est! to a cubierta e 9egetaci(n% &sta 'a9orecer! el esarrollo e hori$ontes potentes e suelo en to a la la era# Eso har! que en las partes altas tambi&n haya hori$ontes buenos# Eso porque la presencia e 9egetaci(n permite que pre omine la in'iltraci(n a la escorrenta# Disminuye la 9eloci a lineal el agua y hace que el agua se meta m!s en el suelo# As se re ucen los procesos e erosi(n y por lo tanto se consigue que to a la la era sea m!s homog&nea# En los casos en que tengamos solo 9egetaci(n en las partes m!s altas% se acentuar! m!s el proceso erosi9o en altitu y pen iente# Eso nos ice e alguna manera que la presencia e 9egetaci(n pue e hacer que se mantengan los hori$ontes e suelos que son tan importantes para el esarrollo e los ecosistemas en general# EL AG=A E: EL S=ELO La precipitaci(n se i9i e en escorrenta e in'iltraci(n# La escorrenta ser! super'icial o subsuper'icial# La proporci(n e in'iltraci(n epen er! el tipo e suelo% e la pen iente e la 9egetaci(n y e la intensi a e la precipitaci(n# Si el agua penetra muy pro'un amente po ra llegar a esaparecer el !mbito e in'luencia e 9egetaci(n# Entrara como agua subterr!nea y esaparecera moment!neamente el ecosistema# La in'iltraci(n somera y la apro9echable ser! la que po r! ser someti a a 'en(menos e e9apotranspiraci(n /eGtracci(n el suelo me iante las os 'ormas1 e9aporaci(n el suelo L transpiraci(n 9egetal0# El agua que esaparece en las $onas interme ias y las capas 're!ticas po ra hacer que a'loren en algun lugar% pero se consi era que son p&r i as ya que no 'ueron apro9echa as por el ecosistema# La capaci a e campo es la canti a m!Gima e agua que pue e absorber un suelo sien o utili$able por la 9egetaci(n# En un suelo imaginario en el cual tenemos un espacio no s(li o etermina o% to o ese espacio es potencialmente ocupable por agua# Bero en suelos satura os los organismos no pue en reali$ar absorci(n e agua# Se necesita aire# En el momento en el cual se pro uce la mayor canti a e agua posible utili$able por los organismos 9egetales se llega a la capaci a e campo# Si la 9egetaci(n utili$a el aguaVlo utili$ar! hasta llegar al punto e marchite$ en el cual la 9egetaci(n ya no pue e reali$ar una eGtracci(n e'ecti9a el agua# A partir e ese punto pue e haber agua% pero ser! higrosc(pica y no ser! isponible para la 9egetaci(n# IRRADIACIO: La capaci a e agua el suelo epen er! entre otras cosas e algo que retomamos es e el principio e la clase es ecir la posici(n e la la era# Si la 9ertiente mira al sur /solana0 ten remos mayor intensi a e la ra iaci(n y por lo

tanto mayor e9aporaci(n# Si la 9ertiente mira al norte /umbra0 ten remos menor intensi a V LA C=E:CA )IDROGRAHICA Es como realmente se anali$an los sistemas# Es un con.unto e la eras que con9ergen hacia el mismo punto# ?o as participan en el mismo 'en(meno e transporte e una particula e suelo o una mol&cula e agua# Las la eras el este e ;a ri pertenecen a la cuenca el ?a.o# Si pu ieramos seguir su recorri o% empe$ara en la cuenca el .arama## y seguira por el ta.o hasta acabar en Lisboa en el mar# =na gota e agua que cayera en la cuenca el ;an$anares tambi&n ira hasta el ?a.o y por lo tanto terminara tambi&n en LisboaJJJ O sea que la cuenca es una uni a e 'uncionamiento# Es un concepto muy importanteJJJ La uni a e proceso% 'uncionamiento y gesti(n e los procesos ecol(gicos relaciona os terrestres ES LA C=E:CAJJJ Es un sistema e sistemasJJJ La re hi rogr!'ica es como una serie anastomosa a e sistemas organi$a os# Entra energa en la $ona e entra a como agua e llu9ia% particulas e se imento% etc# y sale por esagee o e9aporaci(n o 'otosntesis /'ormaci(n e biomasa0 o arrastre e se imentos al mar# Si comparamos os sistemas en los que se pro ucen precipitaciones1 Sistema A L Luego e un proceso e precipitaci(n% el cau al aumenta mucho y luego ecae r!pi amente# La canti a e partculas arrastra as aumenta eGponencialmente# Sistema 7 L Luego e la precipitaci(n tanto el cau al como el arrastre son menos acentua os y m!s prolonga os# )ay m!s 9egetaci(n aqu# Los sistemas est!n omina os por procesos llama os RESIS?ASIA y 7IOS?ASIA# El sistema A on e hay m!s meteori$aci(n y m!s transporte e energa /a mayor 9eloci a 0 hacia la sali a se llama RESIS?ASICO# El sistema 7 tiene menos meteori$aci(n y la energa se que a m!s eteni a /es apro9echa a por los sistemas biol(gicos0 y se llama 7IOS?ASICO#

ECOLOGIA 2[ SE;ES?RE L ECOLOGIA EAOL=?IAA Bro'esor bngel 7altan!s Es e9i ente que la e9oluci(n como teora ma re para el enten imiento e la biologa in'luye e una 'orma cla9e en la ecologa# Las .erarquas ecol(gicas y 'ilogen&ticas se interseccionan en el ni9el poblacional# Si las especies que interaccionan est!n relaciona as entre s a tra9&s e procesos e9oluti9os% y est!n relaciona as entre s por procesos ecol(gicos% e9i entemente tal 9e$ algo e la eGplicaci(n e esos procesos ecol(gicos% por lo menos a ese ni9el poblacional% ten r! que 9er con la e9oluci(n# Los procesos e9oluti9os no se circunscriben solamente a las gran es escalas temporales# En un ro en 9ene$uela% encontramos poblaciones e Boecilia reticulata# Las poblaciones i'ieren seg"n sean poblaciones en los arroyos o en el cauce principal el ro# En el cauce principal% los hue9os salen r!pi amente% se ponen muy pocos y se esarrollan r!pi amente los a ultos para po er aumentar las posibili a es e repro ucci(n temprana# Incluso no suelen crecer mucho% es ecir que sus capaci a es repro ucti9as se esarrollan cuan o sus cuerpos to a9a no est!n esarrolla os# En el arroyo% eGisten epre a ores pequeEos% que 'un amentalmente comen lar9as# En los arroyos entonces% como lo importante no es repro ucirse tempranamente% sino crecer en tamaEo m!s r!pi o% ten remos poblaciones que se comportan i'erentemente# Aemos como entonces estas poblaciones% aunque no est&n separa as me iante barreras espec'icas% al estar someti as a presiones ambientales e'ini as por los tipos e epre a ores que haya en su me io% cambian 'enotpicamente sus tiempos e esarrollo# Sin embargo% esto no es un proceso que requiera m!s que unas pocas generaciones para lograr esta a aptaci(n# Sin embargo s es un proceso e9oluti9o a o que se eri9a e la herencia e caracteres a quiri os que aumenta la e'icacia inclusi9a e los in i9i uuos que a quieren los caracteres# ?anto la e9oluci(n como la ecologa entonces son necesarias para eGplicarse la una a la otra# ASBEC?OS DE LA ECOLOGIA EAOL=?IAA La EE toma cosas e muchos lugares% pero 'un amentalmente aporta en tres isciplinas a em!s e la suyaV - Gen&tica e poblaciones y cuantitati9a - Sistem!tica - Baleontologa Bero estos aspectos no son los principalesV# La ecologa e9oluti9a realmente se ocupa e una cosa1 EL DISEWO DE LOS HE:O?IBOS# O sea por qu& el

ambiente hace que en etermina os casos% los iseEos sean e una 'orma y en otros casos los iseEos sean i'erentes# Bor e.emplo1 Upor qu& las hembras en algunos casos son m!s gran es que los machos para una especie y en otros casos es i'erenteP UAcaso es un capricho e la naturale$a o eGiste alg"n senti o e9oluti9oP De eso es entonces e lo que se ocupa la ecologa e9oluti9a# EAOL=CIO: La selecci(n natural es uno e los mecanismo implica os en el proceso e9oluti9o# Est! caracteri$a a por tres con iciones que hay que tener1 - 9ariaci(n entre lso in i9i uos para un cierto rasgo o atributo - una relaci(n entre el rasgo y alguna me i a e su &Gito repro ucti9o o su super9i9encia / i'erencias en su e'icacia biol(gica0 icho rasgo se transmite% total o parcialmente% e los progenitores a su prole /herencia0 Entonces habr!n unos e'ectos sobre la poblaci(n en la que est! actuan o# Son e'ectos pre ecibles1 - e'ectos intrageneracionales1 e'ectos entro e la misma generaci(n L los in i9i uos que a una etermina a e a obtienen etermina a e'icacia biol(gica sobre otrosVya a ese ni9el entro e la misma generaci(n la poblaci(n cambiar! - e'ectos intergeneracionales1 la generaci(n 'ilial i'erir! pre eciblemente e la generaci(n parentalV si el ser alto con'iere una mayor e'icacia biol(gica que ser ba.oV es ob9io que si el rasgo ese es here able% en la siguiente generaci(n po emos pre ecir que en la siguiente generaci(n% la altura me ia e la poblaci(n habr! aumenta o unos centmetros ?IBOS DE SELECCID: L clasi'icaciones i'erentesV BRI;ERA CLASIHICACID: Estabili$a ora1 e la 9arie a e 'enotipos que pue en mani'estarse% los que tienen una e'icacia m!Gima son los rasgos interme ios /ni los muy altos ni los muy ba.os e tamaEo corporal0 L las consecuencias e ese patr(n son ob9ias# Si la 'recuencia e los 'enotipos es istribuible a una normal aproGima amente% ca a 9e$ habr! m!s in i9i uos con 'enotipos interme ios y menos in i9i uos e 'enotipos eGtremos# Es ecir que se intenta re ucir la es9iaci(n tpica 'enotpica# El e.emplo e clase es el e las a9es coloniales# Cuanto m!s sincroni$aci(n hay me.or e'icacia biol(gica# En la poblaci(n% los 'enotipos m!s sincr(nicos est!n m!s representa os% a em!s e que las ni a as tambi&n son m!s gran es# En consecuencia% hay una selecci(n estabili$a ora que tien e a que el 'enotipo e la poblaci(n se estabilice en el 9alor m!s a ecua o# Es el mismo caso para el peso e los reci&n naci os# )ay muchsimos casos m!s#

Direccional1 es uno e los 'enotipos eGtremos el m!s e'ica$V por lo que una poblaci(n con una istribuci(n normal el rasgo 'enotpico ten er! a que la campana e gauss se mue9a ca a 9e$ m!s espla$a a hacia el 'enotipo eGtremo# El e.emplo es el Qalce irlan &sR un c&r9i o mal llama o alce y que no estaba tampoco restringi o a irlan a# Es un tpico e.emplo e selecci(n ireccional# Los machos acce en a las hembras a tra9&s el combate# El gana or es el que aumenta su e'icacia biol(gica a o que acce e a las hembras# Bero cuanto m!s gran es sean las astas aumenta la e'icacia en el combate y por lo tanto ca a 9e$ hay cornamenta m!s gran e# E'ecti9amente hay un lmite% tanto por el costossimo proceso e esarrollar peri( icamente astas tan gran es# Los Megaloceros se eGtinguieron% se piensa% con las glaciaciones ebi o a que no po an gastar energa tanto en calentarse como en esarrollar las astas necesarias para repro ucirse# Otro e.emplo es la Biston betularia% una polilla# Los cambios ambientales por la contaminaci(n in ustrial haca que los abe ules en que 9i9an tu9ieran color oscuro o color claro# En los abe ularios blancos% las polillas ten an a ser ca a 9e$ m!s blancas para e9itar ser notables# En los abe ularios negros pasaba lo opuesto# En homni os% el e.emplo es el aumento e peso cerebral y corporal a lo largo el lina.e e9oluti9o humano es e los Australopitecus hasta los Homo sapiens# El cerebro m!s gran e es el m!s 'a9oreci o y es el que tiene m!s escen ientes% el que encuentra m!s comi a% etc# Bor eso la selecci(n es ireccional% cuanto m!s gran e sea tu cerebro me.or# Disrupti9a1 es la que se pro uce cuan o las e'icacias biol(gicas m!s ele9a as est!n asocia as a los 'enotipos eGtremos# O sea que los 9alores interme ios son los menos e'icaces# Los resulta os en una poblaci(n en las que la istribuci(n e 'enotipos es normal ser!n e os tipos# =no sera si la selecci(n 'uera muy eGtrema# Se 'ormaran as os mo as en ca a uno e los os eGtremos# Es el tpico caso e la aparici(n e polimor'ismos entro e una poblaci(n# Si las presiones selecti9as no son muy intensas% no se llega a una istribuci(n bimo al sino que sencillamente se amplia la es9iaci(n tpica y entonces la campana e gauss se aplasta# Casos e e.emplos m!s comunes1 o El p!.aro piquituerto /LoGia cur9irostra0 tiene el pico retorci o y que no enca.a per'ectamente la parte e arriba y la parte e aba.oV en algunos in i9i uos las partes el pico est!n es9ia as hacia la erecha y en algunos est!n es9ia as hacia la i$quier aV#pero ES?A: DESAIADAS CO: EL ;IS;O A:G=LOV# Es una a aptaci(n para eGtraer las escamas e las piEasV e manera que tener el pico retorci o hacia cualquier la o es 'a9orableV pero es irrele9ante cualquiera e los os la os# Los 'enotipos menos e'icaces son los que no tienen el !ngulo correcto e es9iaci(n /los e 'enotipos interme ios0V o En el cangre.o 9iolinista /=ca pugnaG0V pasa algo as# Se pue e aparecer como quela agran a a la i$quier a o la erechaV pero son m!s e'icaces los que tienen una quela agran a a y no los que

tienen 'enotipos interme ios# La e'icacia tiene que 9er con la selecci(n seGual y el combate e competencia entre machos# o En los pin$ones e las islas gal!pagos /las e Dar4in0 tenemos tambi&n algo as# Est! a unos +888 *m el Ecua or% en la latitu 8# Son +N o +M especies que est!n emparenta as y proce en e un ancestro com"n# Aienen e un a9e que supuestamente 9ino e Am&rica# La ra iaci(n a aptati9a se pro u.o a o a que los recursos eGplotables eran i9ersos en ca a isla# Entonces% lo que ocurri( es que 'enotipos eGtremos que antes eran problem!ticos ahora se 9en 'a9oreci os# Al mantenerse ese ambiente en el tiempo% entonces las especies se i'erencian ca a 9e$ m!s hasta arse el proceso e especiaci(n# =na por e.emplo es un a9e que mane.a utensilios /saca insectos con las espinas e los cactus0% otra es come ora o e semillas% etc# SEG]: LA HREC=E:CIA1 SELECCID: BOSI?IAA O :EGA?IAA El 'oco e la atenci(n est! seg"n el 'enotipo 'a9oreci o es el m!s o menos 'recuente# Si el 'a9oreci o es el m!s 'recuente entonces es positi9a# Sino es negati9a# El e.emplo es el pe$ Berisso us microlepis en el lago tanganica# Es curioso porque es un lago muy antiguo# )ay e hecho muy pocos lagos antiguos en el mun o# En Europa eGiste en ;ace onia el Lago O'ri# :o suelen ser muy gran es# Bero el Lago ?anganica es un lago gran e% enca.a o en la 'osa tect(nica en el 9alle el ri't e A'rica# Casi to os est!n relaciona os con 'osas tect(nicas# O'rece una gran 9arie a e organismos que han consegui o increbles especiali a es# El Berisso us tiene un mo o muy especial e alimentarse# Come escamas e otros peces# Se acerca por etr!s y le intenta arrancar una escama y se la lle9a# Bero claroV esto 'unciona muy especialmente# Los 'enotipos eGtremos% que tienen la boca hacia un la o% eberan tener mayor e'icacia% a o que la boca irigi a hacia un la o hara que el ataque por etr!s 'uera m!s simple# Bero claroV eso hara que siempre tengas que atacar por un la o# @ las presas pue en acostumbrarse a repeler ataques por un la o si la poblaci(n 'un amentalmente ataca por un la o# Si tenemos ,8Y e in i9i uos que atacan por la i$quie a y 28Y e in i9i uos que atacan por la erechaV pasan a tener mayor e'icacia biol(gica los que atacan por la erecha a o que son los ataques menos espera os por las presas% los que menos se repelen y e los que me.or se alimentan# Entonces el menos 'recuente e los 'enotipos es el m!s 'a9oreci o# =na ar illa que 9i9e por ah% es tan e'ica$ en consumir las semillas e los 'rutos e la palmera que es un riesgo para la palmera# La palmera esarroll( un truco# Aunque habitualmente tienen una semilla hay a 9eces 'rutos con 2 o K semillas# Cuan o entonces hay 2% la ar illa solo espera + y por lo tanto solo se come +#

Bero claro el 'enotipo e tener + semilla por 'ruto es lo m!s 'recuente% pero es lo menos 'a9oreci o# El 'enotipo e tener 2 o K semillas es menos 'recuente pero es lo m!s 'a9oreci o% a o que nuncas se comen to as las semillas el 'ruto# Otra 9e$ selecci(n negati9a# Las )eliconius son unas mariposas t(Gicas# ?ienen unas coloraciones aposem!ticas que sir9en para a9isar egosticamente que ellas son t(Gicas para e9itar que se las coman# Sin embargo% encontramos en algunas $onas espec'icas e Su am&rica in i9i uos e otra especie e mariposas pero que mor'ol(gicamente toman la misma coloraci(n# @ esta con9ergencia entre especies es tan acusa a e 'orma que es mayor la similitu en la coloraci(n entre in i9i uos e i'erentes especies que 9i9en en la misma $ona que entre in i9i uos e la misma especie y e i'erentes $onas# Claro que esto es l(gico a o que los epre a ores 9i9en en esas $onas m!s restringi as# Esos epre a ores apren en me iante ensayo y error a comer mariposas# O sea que es e9i ente que los epre a ores e una $ona ten er!n m!s a encontrarse y a estar prepara os para e9itar una coloraci(n e una $ona concreta# Ese mismo epre a or apren e ese 'enotipo pero no sabe que otros 'enotipos / e otras $onas0 e esa misma especie tambi&n son t(Gicos# Se 'a9orecen los 'enotipos m!s abun antes# =n 'enotipo poco abun ante es posible que termine sien o comi o y por lo tanto su'rir! gran es per i as poblacionales hasta que el epre a or /acostumbra o al 'enotipo m!s normal0 apren a que el 'enotipo menos normal tambi&n es t(Gico# SELECCID: DE:SO-I:DEBE:DIE:?E Goberna a por 'actores no relaciona os con la ensi a e la poblaci(n# SELECCID: DE:SO-DEBE:DIE:?E Goberna a por 'actores relaciona os con la ensi a e la poblaci(n SELECCID: AR?IHICIAL Es la selecci(n que est! me ia a por la interacci(n humana con las especies# Bero no es to o# =n e.emplo tpico es el e los perros om&sticos y como se generaron los cambios por hibri aci(n% etcV# ?o os eri9an el Canis lupus /lobo gris0 y el hombre% por presiones e selecci(n arti'icial orienta as a 'a9orecer a etermina os 'enotipos han hecho que se generen especies nue9as# El mecanismo es la selecci(n arti'icial# Eso tambi&n se 9e en 9acas% cer os% gatos% etc# Bero tambi&n hay procesos e selecci(n natural en que el hombre tambi&n tu9o parte# Lo que etermina% entonces% la selecci(n arti'icial es LA I:?E:CIO: e generar presi(n selecti9a por parte el hombre# Bara que apren amos a i'erenciar% un e.emplo1 por el eGcesi9o uso e sustancias insectici as ha crea o especies e insectos resistentes a esas sustancias# Eso sin embargo no 'ue intenciona o# H=E SELECCID: :A?=RALV SELECCID: SEC=AL

Dar4in% al obser9ar etermina os 'enotipos% le llama la atenci(n Uc(mo es posible que este 'enotipo se 9ea 'a9oreci o si no ayu a a la super9i9encia el animal sino to o lo contrarioVper.u ica a la super9i9enciaP Los pa9os reales% y las a9es el paraso on e los machos tienen unas coloraciones superllamati9as que atraen epre a ores y que tienen pluma.es que son chungos para mo9erse por el bosque% etc# Dar4in se pregunt( Upara qu&P Uc(mo es posible que esos 'enotipos hayan si o selecciona osP La respuesta es que los 'enotipos no 'a9orecen la super9i9encia pero eben aumentar el &Gito repro ucti9o eGclusi9amente# Son 'enotipos que 'a9orecen eGtraor inariamente a esos in i9i uos# )an si o selecciona os porque contribuyen eGclusi9amente a eso# USO7RE >=O :IAEL AC?=A LA SELECCID: :A?=RALP La selecci(n act"a 'un amentalmente a ni9el e in i9i uos# Es la i ea m!s acepta a# Sin embargo% en los 58% Synne-E 4ar s habla e los e'ectos a ni9el poblaci(n y la ten encia e las poblaciones a respon er a la selecci(n natural en con.unto# En el otro eGtremo Da4*ins nos habla el egoismo e los genes y la selecci(n natural a ni9el e genes# Sin embargo% las a aptaciones a ni9el e especies o poblaciones se an e una 'orma m!s lenta# Las a aptaciones a ni9el e in i9i uos ebi o a que la in!mica in i9i ual es m!s intensa y acelera a% las presiones selecti9as que 'uncionen al ni9el poblacional 9an a terminar sien o supera as por las presiones que 'uncionan al ni9el espec'ico 'rente al cual los in i9i uos respon er!n m!s r!pi amente# =na prueba en contra e proponer la selecci(n natural en su e'ecto sobre especiesV tenemos el ;egaloceros nue9amente# La selecci(n natural hi$o que a ni9el in i9i ual pu ieran tener mucho &Gito% pero que luego a ni9el especie corrieran el riesgo e eGtinguirse# AARIA7ILIDAD HE:O?^BICA Es el sustrato sobre el que opera la selecci(n natural## y el resulta o e la misma El caso ilustrati9o es el e los i'erentes mor'otipos e una sola especie e mariquita que a lo largo e un gran rango geogr!'ico eGhibe coloraciones muy istintas# Es una mani'estaci(n 'enotpica tanto con iciona a por genes como por ambientes como por la interacci(n entre ambiente y genes# ?ambi&n es el caso e los Drepan i os /a9es e )a4ai eGtintas o en 9as e eGtinci(n0 que presentan 9ariaciones 'enotpicas increblemente eGtremas en cuanto al pico# Las pulgas e agua tambi&n presentan una increble 9ariabili a entro e una misma poblaciones epen ien o e ciertas 9ariables ambientales como los ni9eles e alimento en una estructura llama a el yelmo ce'!lico# Eso es nue9amente 9ariabili a 'enotpica#

DI;E:SIO: ESBACIAL DE LA AARIA7ILIDAD GE:E?ICA E: EL ;=:DO ORGA:ICOV Estos i'erentes ni9eles e 9ariabili a tienen un conteni o in'ormati9o rele9ante a la hora e anali$ar procesos ecol(gicos# Hun amentalmente a ni9el e genes tenemos una isciplina que se llama la 'ilogeogra'a y que se re'iere a la isciplina que estu ia los principios y procesos que gobiernan la istribuci(n geogr!'ica e los lina.es geneal(gicos# :o hablamos e especies en particular porque po emos hablar e poblaciones% o metapoblaciones tambi&n# Lo que preten e es tra$ar la historia geogr!'ica e estos lina.es# Eso se hace mi ien o la 9ariabili a gen&tica en ca a $ona y por lo tanto as se eterminan $onas e i9ergencia y e con9ergencia geogr!'ica# En el eri$o europeo% hay tres gran es lineas que entran por las tres gran es pennsulas me iterr!neas y que se me$clan y con9ergen en los lugares el norte# Eso e9i entemente suce i( como una recoloni$aci(n que surge a partir el 'in e las glaciaciones# Las aplicaciones e esos estu ios son i9ersas% muchas 9eces importantes# A em!s tienen in u ables implicaciones ecol(gicas b!sicas y aplica as# O sea que no solo nos enseEa como 'unciona el mun o sino tambi&n ayu a a compren er como po emos hacer me.or aplicaci(n e los m&to os para la conser9aci(n# C=A:DO OBERA LA SELECCID: :A?=RAL /cuan o la 9ariaci(n here able se correlaciona con el &Gito repro uctor0 EL RES=L?ADO ES LA ;EIORA DEL RE:DI;IE:?O REBROD=C?IAO L LA ADAB?ACIO:J =na a aptaci(n entonces es el resulta o cuan o hay un proceso e selecci(n en 'uncionamiento# EGiste a aptaci(n como proceso y a aptaci(n como con ici(n# Como proceso es la me.ora el ren imiento repro ucti9o a lo largo e 9arias generaciones# Como con ici(n es la habili a o estre$a para sobre9i9ir y repro ucirte en un ambiente a o# O sea que es un t&rmino usa o muy a la ligera# En una e'inici(n un poco m!s eGplcita1 Q=n rasgo que% ebi o a que aumenta la e'icacia biol(gica% ha si o 'a9oreci o por las 'uer$as espec'icas e la selecci(n natural que act"an sobre la 9ariaci(n gen&ticaR La con9ergencia es la a quisici(n e rasgos o caracteres similares entre organismos i'erentes ebi o a que similares 'uer$as espec'icas han hecho presi(n selecti9a sobre la 9ariaci(n gen&tica e esos organismos i'erentes# La a quisici(n e garras para eGca9ar% o picos alarga os para comer insectos% son e.emplos#

=n ECO?IBO es una poblaci(n a apta a localmente# Aeremos el caso cl!sico a partir el cual se gener( el concepto# Achillea lanulosa crece en Sierra :e9a a% Cali'ornia# Se obser9a que con'orme se aumenta en altitu en la montaEa% el porte e la planta a ulta 9a cambian o# Cuanto m!s altitu % la planta era m!s rastrera# En principio eso se po a interpretar por las con iciones ambientales# Cuanto m!s alto est!bamos% las con iciones eran tan rigurosas que las plantas no po an crecer lo su'iciente# Esa hip(tesis se po a 9eri'icar muy '!cilmente# Se cogan semillas e unas plantas e una altitu y se plantaban a otra altitu y se 9ea qu& suce a# Bero la hip(tesis se re'utaba# Lo que ocurra era que las semillas e las plantas rastreras% pro ucan plantas rastreras aunque se culti9aran en con iciones (ptimas e agua% iluminaci(n y nutrientes# @ las plantas m!s altas crecan en altitu con portes enormes% pero eran arranca as y se .o an bastante# O sea que gen&ticamente :O ERA: )O;OGE:EASJJJ O sea que eran poblaciones que a lo largo el tiempo haban selecciona o los 'enotipos m!s 'a9orables en 'unci(n el ambiente local# O sea que gen&ticamente eran i9ersasJ Estaban a apta as para ar los 'enotipos m!s con9enientes al ambiente local# Los ecotipos son entonces poblaciones que se han i'erencia o gen&ticamente y que pro ucen in i9i uos con caractersticas 'enotpicas istintas a"n cuan o 9i9an en el mismo sitio# Las clinas son cuan o hay poblaciones i'erentes% pero que no tienen a aptaciones gen&ticas y por lo tanto si se les cambia el ambiente% cambian gra ualmente su porte# Otro e.emplo1 las Anolis ocularis muestra ecotipos i'erentes a apta os localmente a $onas i'erentes e una isla el mar caribe# O sea que es una circunstancia muy 'recuente# Es un concepto muy liga o entonces al concepto e a aptaci(n# EL BARADIG;A BA:GLOSSIA:O /a aptacionismo0 El problema e la a aptaci(n es que es algo tan "til para eGplicar las cosas que lo usamos para m!s e lo que eberamos# Bero no to o es a aptaci(n# El uso eGagera o el concepto e a aptaci(n para eGplicar to os los 'en(menos 'ue llama o el BROGRA;A ADAB?ACIO:IS?A y e'ini( el para igma panglossiano# Es un intento e eGplicar la eGistencia e cualquier rasgo 'enotpico como resulta o e selecci(n natural# Bero 'ue un error# Richar Le4ontin% un geneticista% y un paleont(logo% Stephen I# Goul atacaron este programa y lo llamaron para igma panglossiano en honor al Dr Bangloss# Bangloss era un persona.e e una obra e teatro e Aoltaire# Era una persona tpica optimista por naturale$a# Bara &l to o tena un senti o "til y pr!ctico# ?o o lo que obser9aba crea que tena un uso ra$onable y l(gico# Bor e.emplo% la nari$ haba si o crea a para soportar las ga'as para el Dr# Bangloss#

Lo que ecan es que estaba mal consi erar que cualquier rasgo 'enotpico tu9iera alg"n senti o a aptati9o# Bor eso% para e'inir qu& era una a aptaci(n se eba eGperimentar correctamente y plantear hip(tesis e intentar re'utarlas% etc# E.emplo L el cuerno e los rinocerontes - Uson a aptaci(n o noP ?al 9e$ el tener cuernos tiene senti o% pero el tener + o 2 no tiene mucho senti o a aptati9o# ?al 9e$ surgi( simplemente SI:DRO;ES DEL BRO7LE;A ADAB?ACIO:IS?A Los organismos son agrega os e rasgos pu i&n ose eGaminar la naturale$a a aptati9a e ca a uno in epen iente e los em!sV o sea que 9a m!s aba.o el ni9el e in9i i uoV# Broblema1 lo que se no hay una imagen a ecua a a o que la selecci(n act"a a ni9el in i9i uoV Las restricciones al po er e la selecci(n natural son mnimas /o sea que la aleatorie a es mnima0V# Broblema1 tal 9e$ hay m!s aleatorie a e lo que pensamosV saltacionismo e Stephen Iay Goul y Lee ;argoulis Si un argumento a aptati9o 'allaV buscar otro / ebe eGistir0 Si no encuentras ninguno atrib"yelo a un conocimiento imper'ecto el in9estiga or En'ati$a la utili a e ignora la inutili a e los rasgos CO:CEB?OS SO7RE LA ADAB?ACIO: La selecci(n natural mol ea el rasgo o atributo para su uso actual# Eso origina a aptaciones# Los rasgos o atributos que esempeEan una 'unci(n para la cual no han si o eGpresamente selecciona os /la barbilla para apoyar la cabe$a sobre la manoV.i.i0 son las ECAB?ACIO:ES# ?enemos os tipos1 Si el rasgo ha si o elabora o pre9iamente y ahora est! sien o utili$a o para un nue9o uso tenemos una eGhaptaci(n tpica# Si el rasgo o atributo cuyo origen no se atribuye a la selecci(n /una no-aptaci(n original0 pero ahora tiene una 'unci(n tenemos el otro tipo e eGaptaciones# A aptaciones y las EGaptaciones son to as aptaciones /o sea que son rasgos AB?OS para algoV o sea que tienen una 'unci(n0# Si esos rasgos aptos 'ueron mol ea os por la selecci(n natural ser!n a aptaci(n# Si esos rasgos han si o origina os para algo y terminaron sien o aptos para otras cosas son eGaptaci(n# Las :O-AB?ACIO:ES seran los rasgos cuyo origen no se atribuye a la selecci(n ni tiene un uso para ninguna 'unci(n actual# E.emplo1 Quercus ilex tiene ho.as perenni'olias# UEs una a aptaci(n% una eGaptaci(n o una no-aptaci(nP La encina tiene un ambiente que requiere ho.as escler('ilas# El in9ierno es muy solea o y por lo tanto una encina to a9a 'otosinteti$a urante el in9ierno# El roble por e.emplo 9i9e en ambientes en que el in9ierno no es solea o y por lo tanto no se pue e 'otosinteti$ar# Entonces a em!s e que apro9echa el in9ierno% se e9ita tener que sinteti$arlas e nue9o# @a sabemos que es una aptaci(n entoncesV porque sir9e para algoV

UBero es eGaptaci(n o a aptaci(nP Si anali$amos el arbol 'ilogen&tico e las 'ag!ceas 9emos que las quercneas realmente tienen un origen tropical# Esas especies eran to as perennes y realmente la eci ia /p&r i a e las ho.as0 'ue la a aptaci(n que tomaron los robles cuan o se encontraron con los in9iernos 'ros y problem!ticos al migrar al norte# De hecho% se 9e como la p&r i a 'ue m!s o menos gra ual ya que Quercus faginea e hecho es marcescente y semi eci uo y es algo anterior a Quercus robur por e.emplo# EAOL=CIO: C=L?=RAL La e9oluci(n biol(gica habla e rasgos here ables es ecir transmisibles entre la generaci(n e los progenitores y su progenie# En la e9oluci(n cultural los rasgos se transmiten por 9as culturales y no 'sicas% no relaciona as con los genes# Aun sien o capaces e i enti'icar la eGistencia e ciertos patrones e los que la e9oluci(n biol(gica es responsable% nos encontramos con mucha con'usi(n al me$clarse las cosas con la e9oluci(n cultural tan amplia que tiene el ser humano# El e.emplo es el e esas 'amosas a9es que apren ieron a abrir las leches# Lo cierto es que esa in'ormaci(n se transmiti( e pa res a hi.os# Los pa res enseEaban a los hi.os y se creaban culturas locales e herrerillos que apren an a hacer eso# Huera el entorno el h!bito no eGista# Esos procesos estaban liga os a e9oluci(n cultural# EGisten tambi&n entre los cet!ceos# Algunas ballenas usan lengua.es que son istintos en i'erentes $onas el planeta# Eso limita ciertas cosas como el apareamiento entre in i9i uos e la misma especie pero i'erentes $onas locales# ?E;A +, L ESRA?EGIAS DE AIDA )ace alusi(n irectamente a lo que e'inamos hace momentos como el ob.eto e estu io e la ecologa e9oluti9a L la 9ariaci(n e los caracteres 'enotpicos# Es el marco cultural que nos permitir! ser capaces e encontrar pautas% patrones y regulari a es en los rasgos y procesos que con icionan la aparici(n e esos rasgos# Eso nos permitir! enten er me.or entonces la istribuci(n y abun ancia e los animales# Debemos i enti'icar los istintos ni9eles que tienen elementos con capaci a e ser eGplica os# =no es el ni9el genotpico# Cuan o queremos enten er o eGplicar el porque e ciertos patrones que obser9amos en la naturale$a% ebemos acu ir al ni9el genotpico# Brestaremos atenci(n a los e'ectos 'ilogen&ticos y mucho menos a la gen&tica en s# Otro es el 'enotpico# Es aqu on e encontraremos la segun a 'uente para eGplicar esos patrones# Aeremos en concreto los procesos emogr!'icos y los patrones emogr!'icos comunes en relaci(n con un 'enotipo concreto# @ luego est!n los procesos e la gen&tica cuantitati9a que in ican como hacen para

9ariar los caracteres% etc# Esas cosas no las 9eremos por ahora% pero las 9eremos en otras asignaturas# Los ni9eles est!n liga os por el proceso e la Selecci(n :atural a o que los 'enotipos m!s 'a9orables in'luir!n sobre la 9ariabili a el genotipo necesariamente# ?ambi&n enten eremos to o el tema e los e'ectos ambientales y el trasla o e in'ormaci(n es e el ni9el genotpico al 'enotpico# )ablaremos e los compromisos /tra e-o''0 y las normas e reacci(n /interacci(n entre la 9arian$a genotpica y el ambiente que pro ucen e'ectos que nos permiten eGplicar algunas e las pautas naturales nue9amente0# ?o o esto se enmarca en la?eora e )istorias Aitales que no es sino un para igma conceptual que se ocupa e anali$ar la e9oluci(n e los componentes 'enotpicos e la e'icacia biol(gica# Es ecir% por qu& lo que 9emos es como es y no e otra manera# Algunos e los principales rasgos e las )istorias Aitales1 - tamaEo - patr(n e crecimiento /rapi e$ en el crecimiento0 - e a en la ma ure$ / esarrollo seGual 9s esarrollo som!tico0 - tamaEo en la ma ure$ - n"mero% tamaEo y proporci(n e seGos en la prole - in9ersi(n repro ucti9a espec'ica e la e a y el tamaEo - patrones e mortali a espec'icos e la e a y el tamaEo - longe9i a Son m!s trascen entes que otros y ser!n utili$a os como e.emplos para enten er la aproGimaci(n# )ay muchsimos m!s pero son los que encabe$an la clasi'icaci(n en cuanto a rasgos 'enotpicos que tienen una 9ariaci(n que con'orman casi to as las estrategias y patrones generales e los organismos# Apren er esos patrones y esci'rar por qu& lo hacen as ser! nuestro ob.eti9o a partir e ahora# ADAB?ACIO: 9s RES?RICCIO: Es importante enten er que la a aptaci(n se en'renta con la eGistencia e restricciones e car!cter estructural% 'uncional o 'ilogen&tico que har! que no to o lo que sea posiblemente una a aptaci(n se termine a quirien o# Aunque la presi(n selecti9a sea muy 'uerte% las posibili a es e esarrollarlas ser!n 9ariables ebi o a la presencia e esas restricciones# El organismo per'ecto as no pue e eGistir ebi o a esas restricciones# EL ?A;AWO De entre los muchos rasgos empe$aremos por uno que suele ser tan ob9io que le prestamos muy poca atenci(n# Bero est! con icionan o e manera tan se9era un mont(n e otros aspectos el hisotirla e manera que controlan o ese 'actor estamos a'ectan o y controlan o otros muchos# Eso es entonces cla9e para

enten er la bio i9ersi a el mun o animal a o que mucha e esa bio i9ersi a est! relaciona a tal 9e$ solo con este rasgo# Eso es ebi o a que el iseEo el organismo est! ntimamente liga o a su tamaEo# Bara hacerse entonces m!s gran e% el iseEo el organismo DE7E cambiar# La 'uncionali a e las cosas CA;7IA 'sicamente con el tamaEo# Es tan importante la epen encia e tantos y tantos rasgos con respecto al tamaEo que eGiste una isciplina llama a Alometra / e'ini a por I# )uGley% el escubri or el bull og e Dar4in0# :os enseEa como el iseEo cambia con respecto al tamaEo# :o solo nos eGplica las i'erencias e iseEo entre especies e i'erente tamaEo% sino tambi&n nos eGplicar como cambia el iseEo mismo entro e una especie a me i a que se esarrolla su ontogenia /e.emplo e c(mo el iseEo cabe$a cuerpo cambia es e el beb& hasta el a ulto humano0# Bor qu& ebe cambiarP ?iene que 9er con mera ingeniera# Imaginamos como los mam'eros terrestres soportan su peso sobre sus patas# Si hacemos al animal el oble e gran e% la eGtremi a se hace el oble e larga y el oble e ancha# Ese cambio es su'iciente para mantener el equilibrio el animalP :OJ Borque realmente la capaci a e carga e la columna epen e no e lo gran e que sea en ancho y alto sin( e su !rea y i!metro# O sea que lo "nico que estamos hacien o me iante la uplicaci(n el ra io es cua ruplicar la capaci a est!tica e carga# Si el peso solo aumentara N 9eces al uplicar el organismo estara to o o*# Bero el problema es que el peso el organismo aumenta , 9eces al uplicar el ra io# En resumenV el peso aumenta m!s e lo que pue e soportar ahora el iseEo# En resumenV el animal ebe hacerse m!s ancho# As los '&mures el gorila es m!s ancho e lo esperable para un aumento e tamaEo en un primate# As los animales m!s gran es se hacen m!s anchos en sus estructuras e soporte L pensar en la relaci(n patas-cuerpo entre una langosta y un ele'ante# El crecimiento isom&trico es el problem!tico% el que origina problema para los m!s gran es# Es el que nos establece la progresi(n e un rasgo para con un iseEo constante# El crecimiento isom&trico a em!s implica la isminuci(n e la relaci(n SZA con el incremento e tamaEo# UBor qu& entonces no tenemos bacterias el tamaEo e un bal(nP Borque si el 9olumen aumenta sin que aumente su super'icieV ca a 9e$ es m!s incompetente para meter a entro lo necesario ebi o a que ella mete alimento a entro gracias a alta relaci(n SZA y por lo tanto al ba.ar la SZA ba.a la incorporaci(n e alimento y ya no pue e crecer m!s y muere# En el intestino e tantos organismos pasa eGactamente lo mismo# Se recurre a trucos% cambios el iseEo para po er aumentar el tamaEo sin que se re u$ca emasia o las super'icies e intercambio bene'iciosas# UBor qu& no hay insectos gran esP Borque para ser gran e necesitas mantener tus relaciones SZA a ecua as# Esa estrategia tiene sus propias limitaciones a o que ya no po &s llenar m!s tu organismo con traqueas para respirar# Cuan o los insectos eran gigantes en el planeta% en el Carbon'ero% los ni9eles

e oGgeno estaban sobre el K8Y y por lo tanto po an eGistir sin necesi a tener tanta relaci(n SZA#

Cuan o se anali$a las relaciones entre la masa esquel&tica corporal entre mam'eros terrestres y marinos se obtiene un mo elo enomina o el mo elo arquetpico e una relaci(n alom&trica# Generalmente los crecimientos alom&tricos suelen ser @`aC b sien o b el eGponente alom&trico que es quien nos eGplica la i'erencia en el crecimiento entre os 9ariables# Si b`+ entonces la 9ariaci(n respon e linealmente y por lo tanto se ice que no hay QalometraR# Bero es el caso que no se encontrar! casi nunca# La mayor parte e los rasgos se relacionan e 'orma alom&trica con el tamaEo en los animales# O sea que b es mayor o menor que +# En el gr!'ico e mam'eos% a`8%85+ y b`+%8-# Cuan o b es mayor que uno crece eGponencialmente# Cuan o b es menor que + la 9ariable respuesta crece m!s lentamente que el tamaEo y tien e a una asntota# Sin embargo% por an!lisis e regresi(n se pue e intentar lineali$ar b trans'orman o la 9ariable C me iante la escalaci(n logartmica# As log @ ` log a X b log C# La pen iente ser! b% el punto e corte en abscisas es a# =san o la escala logartmica po emos trans'ormar ambas 9ariables y as% si la relaci(n entre os rasgos es alom&trico se pue en obtener mo elos lineales e sus logaritmos# Lo curioso es que el coe'iciente e alometra sigue sien o la pen iente e la relaci(n% es ecir% cuan r!pi o cambia un car!cter# As que la trans'ormaci(n me 9ale O<# Otra 9e$V si b es igual que uno% la pen iente es + y por lo tanto hay isometra# Si b es i'erente% la pen iente no es + y los rasgos crecen e 'orma i'erente# UBor qu& en los mam'eros acu!ticos no se sigue la alometra el crecimiento terrestreP Borque en ellos el soporte lo e.erce el me io /y no las estructuras esquel&ticas0 y por lo tanto% si aEa i&ramos los puntos correspon ientes a cet!ceos /mam'eros marinos0% estos no se a.ustaran al mo elo e la alometra e las estructuras e soporte e los mam'eros terrestres# Las plantas no son a.enas a to o esto# Las plantas pequeEas son mucho m!s elga as que las gran es# Es ecir que hay una relaci(n alom&trica entre el grosor el tallo y la altura que pue e alcan$ar el organismo# Cuanto m!s alto quiera ser un !rbol% mucho m!s grueso eber! ser para soportarse# Es por eso que el organismo no pue e crecer emasia o ebi o a que epen e mucho e cuan grueso pue a ser# Bero hay alometra en muchos otros procesosJJJ En el metabolismo y muchos otros procesos 'isiol(gicos tambi&n hay cosas relaciona as con el tamaEo# Los organismos m!s gran es 9i9en m!s tiempo# Los m!s gran es ma uran seGualmente m!s tar e# El metabolismo e las grasas# La 9i a me ia el metotreGato en sangre tambi&n# El 9olumen e sangre circulante tambi&n# Cuanto m!s gran e el organismo% m!s 9olumen e sangre ebe tener circulan o# Eso nos permite etectar in9ariantes en ciertos ciclos e los

animales# El ciclo car aco /ca a cuanto late el cora$(n0 tambi&n est! relaciona o con el tamaEo# Cuan o el animal es pequeEo% el cora$(n late ca a menos tiempo# Bero hay otra 9ariable que se re'iere y se relaciona con la longe9i a # Los animales pequeEos 9i9en menos# Lo que resulta interesante es que esas os pen ientes tienen el ;IS;O COEHICIE:?E ALO;E?RICOV Bero lo curioso es que parece ser que un organismo% no importa cual sea su tamaEo% eGperimenta el mismo numero e lati os a lo largo e su 9i a# =n ele'ante 9i9e m!s tiempo% pero su cora$(n late mucho m!s lentamente /ciclos m!s largos0# La musaraEa 9i9e menos tiempo% pero su cora$(n late m!s eprisa /ciclos m!s pequeEos0JJJ Al 'inalV los lati os prome io e to os los animales ser!n m!s o menos los mismos# O sea que hay etermina as restricciones 'uncionales que tienen que 9er con el iseEo el organismo# O sea que no pue e nunca ser per'ecto a o que el tamaEo limita muchas e las otras con iciones# Otros elementosV la alometra e la locomoci(n# La energa consumi a tambi&n aumenta en la locomoci(n cuanto m!s gran e es el organismo# E'ecti9amente los organismos% cuanto m!s gran es son% sus costes energ&ticos e espla$amiento son tambi&n m!s gran es# Bero tambi&n las istancias que pue en recorrer tambi&n aumentan alom&tricamente# Eso se relacionar! entonces mucho con la istribuci(n y abun ancia geogr!'icaV las migraciones terrestres% etc# A em!sV si un animal es homeotermo% ecto ermo% etc# tambi&n ten r! i'erentes coe'icientes e relaci(n entre locomoci(n y tamaEo# Es e consi erar que las lineali$aciones por regresi(n no son na a aloca as en ninguno e los estu ios# De hecho se a.ustan casi per'ectamente en muchos casos# ?o a 9a no se sabe to o lo importante que es to o# La tasa metab(lica e los organismos tambi&n epen en e la masa corporal# Eso est! muy relaciona o tambi&n seg"n sean ecto ermos% en o ermos o unicelulares# En una escala oble logartmica se po ran comparar estas tasas# Esto nos permite enten er por e.emplo por qu& la istribuci(n e las pir!mi es tr('icas es e esa manera y no otra# Del porqu& el tamaEo e ciertos epre a ores terrestres /no nos metamos to a9a en el agua0V etcV Bara i'erentes grupos 'isiol(gicos /en otermos% ectotermos y unicelulares0 tenemos una misma ley e alometra# Lo "nico que est! cambian o es solo el punto e corteV pero la pen iente es siempre la misma# As% el mantenimiento e los organismos en otermos es m!s caro cuanto mayor sea la relaci(n SZA# El mantenimiento e M88 *g e ratones es mucho superior y mucho m!s caro que el mantenimiento e un solo in i9i uo en otermo e M88 *g# Es por eso entonces que ten remos limitaciones muy importantes en el tamaEo ebi o a que el coste e mantener su calor es ca a 9e$ m!s caro# El mantenimiento e ectotermos es ob9iamente m!s barato% pero centr&monos en los homeotermos# :o hay en otermos m!s pequeEos que las musaraEas o los colibres% sencillamente porque hay un lmite en la tasa metab(lica espec'ica /CO:S=;O por =:IDAD DE 7IO;ASA0 que crece emasia o cuanto m!s pequeEo es el organismo# OIOJ =n animal gran e GAS?A ;AS >=E =:O BE>=EWOV pero la relaci(n es alom&tricaV un *ilo e perro gran e consume

menos que un *ilo e perro pequeEo# Eso ebi o a que las relaciones energ&ticas el mantenimiento e calor est!n en epen encia con la relaci(n SZA# Est! claro entonces que los m!s pequeEos ten r!n requerimientos energ&ticos tan ele9a os que eber!s isponer e 'uentes e energa muy altas en conteni o energ&tico1 insectos% carne% n&ctar /en el caso e los colibres% liba ores e n&ctar 'loral0# Ob9iamente que ten remos una i'erencia muy clara y tambi&n relaciones alom&tricas en cuanto a las tasas e ingesti(n y el tamaEo corporal# )ay una pauta e 9ariaci(n lineal positi9a claro sobre una escala oble logartmica# Es ob9ioV un animal gran e ingiere m!s que uno pequeEo# A em!s lo hacen e una manera eGtraor inariamente pre ecible en cuanto al peso# La regresi(n es estrictsima# O sea que la epen encia es alucinante# A em!s no hay i'erencias en cuanto a los h!bitos tr('icos# ?anto los herb9oros como los carn9oros ten r!n la misma rectaV /ob9iamente que mi ien o la ingesti(n como E:ERGIA y no biomasa L es ob9io que un *ilo e cebra que consume un le(n tiene m!s energa que un *ilo e pasto que come una o9e.a0# Al 'inal entoncesV la canti a e energa que necesita un organismo para 9i9ir DEBE:DERb el tamaEo el cuerpo y no el h!bito tr('icoV Otra relaci(n importante est! con el tema el !rea e campeo# En este caso s hay una i'erencia clara entre cosecha ores y ca$a ores% pero no en la pen iente /no en el coe'iciente e alometra0 sino en el punto e corte# ?ambi&n es una relaci(n lineal en oble escala logartmica L relaci(n claramente lineal# O.oV los ca$a ores son los que eGplotan recursos no istribui os homog&neamente sino agrega os en pequeEos grupitos L el caso que le pasa a los .ilgueros cuan o 9an buscan o matas e car o o lo que le pasa a los leones cuan o buscan cebrasV Los cosecha ores son los que consumen sobre al'ombras homog&neas e recurso# Los gran9oros son ca$a ores /las semillas est!n ispersas en parches e agrega os0# Los herb9oros suelen ser cosecha ores# Los carn9oros por el contrario suelen ser ca$a ores% aunque muchas 9eces tenemos recursos e carne m!s constantes y homog&neos# Al 'inal el tamaEo el !rea e campeo DE:?RO e ca a uno e estos grupos SI ES?A E: =:A RELACIO: ALO;E?RICA# =na relaci(n tan oscura tiene sin embargo puntos e aplicaci(n en cosas como la conser9aci(n# U>u& nos iceP >ue necesitamos m!s tamaEo para la conser9aci(n e especies ca$a oras y e tamaEos gran es# Si queremos conser9ar un puma% un oso% un le(n% que lle9an por el hecho e ser ca$a ores !reas e campeo gran es% tenemos problemas entonces muy serios# Eso hace entonces que la mayor parte e los animales en peligro e eGtinci(n sean esos# )ay otro mo elo basa o en el llama o es'uer$o e alimentaci(n /Qtiempo e ca$aR0# Eso con iciona al 'inal el tipo e alimento el que te po &s alimentar# O sea que hay restricciones por culpa el tamaEo e muchas cosas#

El llama o Aar 4ol' /hiena su a'ricana0 es estu ia o en su ontogenia# Cuanto m!s gran e se es% los requerimientos aumentan y se ebe e icar ob9iamente m!s tiempo para ca$ar lo su'iciente para sobre9i9ir# Bero esta ob9ie a tiene consecuencias importantes sobre el tipo e cosas que po r& comer# A poco que lo pensemos% la elecci(n e las 'uentes e alimento al 'inal tambi&n est!n etermina as por el tamaEo el organismo# Si sos muy pequeEo% te po &s alimentar e in9ertebra os% pero con'orme 9as crecien o% si quer&s seguir 9i9ien o el consumo e in9ertebra os% la canti a e bichitos que ten r!s que comer eGigir! la in9ersi(n e mucho m!s tiempo tal 9e$ que el que emplearas para comer otras cosas# Al 'inalV el tamaEo ten er! a una asntota limitante# Al 'inal el tiempo e ca$a que ten&s que in9ertir si sos emasia o gran e% si quer&s 9i9ir e in9ertebra os% es e una canti a brutal e horas /b!sicamente imposible L ,Z+8 el a se gastara en ca$ar0# Es ob9io entonces que necesariamente% los animales al hacerse gran es% eber!n comer 9ertebra os y hacerse epre a ores sobre otros 9ertebra os# O sea que to o nos lle9a a enten er por qu& se estructuran as las pir!mi es y las relaciones tr('icas en los ecosistemas# De hecho% el Aar 4ol' e ,-+2 *g es la llama a barrera entre la alimentaci(n entre in9ertebra os y 9erteb ra os# El Aar 4ol' to a9a es capa$ e 9i9ir a partir e in9ertebra os gracias a un truco# :o come cualquier tipo e in9ertebra os% sino que se alimenta e insectos sociales como termitas# Son animales como el oso hormiguero que a"n sien o e gran peso pue e 9i9ir eGclusi9amente e in9ertebra os gracias a que est! especiali$a o y a apta o a comer los que le en m!s energa y e manera m!s constante# Entonces% to o el .uego e >=E CO;ER epen er! 'inalmente el tamaEo b!sicamente# La "ltima que 9eremos es la repro ucci(nV Se 9en las relaciones alom&tricas en ;ariposas# Se representa el tamaEo e los hue9os in i9i uales# Aquellos a ultos m!s gran es ponen hue9os m!s gran es# Los m!s pequeEos ponen hue9os m!s pequeEos# O sea que hay relaciones alom&tricas tambi&n# El cambio en el tamaEo testicular es otro e.emplo e relaci(n alom&trica con escala oble logartmica con relaci(n lineal# Ahora no solo somos capaces e i enti'icar una ten encia y somos capaces e pre ecir me iante ese mo elo# Bor ahora% to os los primates est!n entro e la relaci(n alom&trica# Bero si maEana encontr!semos un primate con un tamaEo muy es9ia o% una pregunta interesantsima sera Upor qu& no se correspon e con la regresi(n como el resto e primatesP @ eso nos po ra e9elar cosas muy interesantes sobre a aptaciones y cosas as# Los gorilas y los hombres tenemos los testculos m!s pequeEos que lo que nos correspon era por nuestro tamaEo# Los chimpanc&s los tienen m!s gran es# El por qu& e esas es9iaciones po ran e9elarnos ciertas cosas sobre el m&to o y sistemas e apareamientos e las i'erentes especies# Eso nos ar! .usti'icaciones sobre nuestras hip(tesis bas!n onos en la teora e la selecci(n seGual que 9eremos m!s tar e#

En plantas tambi&n las hay# =n e.emplo es la relaci(n con la abun ancia en plantas superiores# La nube e puntos a em!s en los eGperimentos se a.ustan per'ectamente# La abun ancia e la poblaci(n es mayor cuanto menor es la masa prome io el organismo# Los organismo gran es estar!n entonces caracteri$a os por tener ensi a es ba.as# La i ea es ob9ia# Esto tambi&n a em!s se aplica a los animales# Los ele'antes tienen ensi a es ba.as# Los cole(pteros tienen ensi a es m!s altas# La cuesti(n tiene que 9er con las necesi a es energ&ticas y la relaci(n con la pro ucci(n neta y la in9ersi(n en repro ucci(n# Otra 9e$ eso tiene aplicaciones sobre la conser9aci(n# Conser9ar especies gran es ser! m!s i'cil a o que los problemas como homocigosis e genes letales% etc# ser!n m!s acusa os en poblaciones pequeEas# A em!s necesitan espacios m!s gran es# Sumamos una canti a e esgracias que har!n que al 'inal se eGplique claramente porqu& son los m!s amena$a os el planeta# En cuanto al 'itoplancton oce!nico tenemos una relaci(n similar# Si me imos la masa e carbono celular en picogramos por c&lulas con las abun ancias relati9as e las poblaciones e 'itoplancton ?A;7IE: ?E:E;OS =:A RELACIO: ALO;E?RICA :EGA?IAA /con coe'iciente negati9o0 que no hace sino re'le.ar el patr(n que se po a intuir para otros grupos como hemos hecho reci&n con plantas y animales# La hip(tesis e la REGLA DE E>=IAALE:CIA E:ERGE?ICA )asta ahora estu9imos 9ien o un coe'iciente e alometra que eGplicaba la relaci(n entre energa y masa# Ese coe'iciente a em!s apareci( en muchas cosas relaciona as con la energa e un organismo# La pen iente era 8%3M# Lo que acabamos e 9er con la ensi a y to as las cosas similares tena un coe'iciente siempre negati9a# Otra constante bastante interesante en la naturale$a# El 9alor e esa pen iente en algunos casos en concreto es tambi&n 8%3MV Inquietante noP Al multiplicar la energa /que epen e e la masa a la 8%3M0 por el n"mero e in i9i uos e la poblaci(n /que epen e e la masa a la -8%3M0 no estoy m!s que a9eriguan o la E:ERGIA >=E CO:S=;E ?ODA LA BO7LACIO:V# Bero si multiplicamosV las masas se me cancelan !n ome =:A CO:S?A:?EJJJJJ O sea que la poblaci(n total e una especie termina consumien o una constante e energa y que no epen er! el tamaEo e los in i9i uos e esa especieV Eso etermin( una hip(tesis llama a la regla e la equi9alencia energ&tica# ?anto ratones como ele'antes consumir!n la misma energaV pero hay muchos ratones y pocos ele'antesV pero al 'inal la energa que consume una y otra poblaci(n es la misma ebi o a que los ele'antes consumen m!s que los ratonesV Al anali$ar los ecosistemas al 'inal e la energa total isponibleV to os los componentes tr('icos terminan lle9!n ose una parte equitati9a el pastel# ES inquietantemente coinci ente# Bero sigue sien o una hip(tesis ebi o a que no est! to a9a comproba o hasta que punto eGiste una epen encia e la ensi a con respecto a la masa ele9a o a la -8%3M e una manera tan e'ini a#

En algunas poblaciones se 9i( que era as% pero en otras no se comprob(# El tema est! ba.o estu io# La i ea a em!s no se restringe solo en animales sino tambi&n en plantasV En el eGperimento e.emplarV aunque la masa prome io e la especie sea ca a 9e$ m!s gran eV el 'lu.o Gil&mico me io es eGactamente el mismoV )ay entonces una constante tambi&n por ahV curiossimoV pero to a9a ba.o estu io Conocer el e'ecto el tamaEo implica ser capaces e escontarlo en nuestros an!lisis# O sea que entonces se pue en hacer relaciones para eGtraer pautas ecol(gicas en grupos muy i9ersos ba.o an!lisis# En el e.emplo se utili$a la relaci(n entre la longitu RELA?IAA el tiempo e gestaci(n /el Qembara$oR0 y la e a RELA?IAA en la ma ure$# U>u& es eso e relati9aP En t&rminos absolutos% una ballena tiene un tiempo e gestaci(n m!s gran e que los humanos# Bero tenemos que comparalos DESCO:?A:DO el e'ecto el tamaEo# Si hacemos esoV 9emos que las ballenas tienen tiempos e gestaci(n K 9eces m!s largos pero pesan muchas 9eces m!s que nosotros# O sea que nosotros tenemos tiempos e gestaci(n relati9os m!s gran esV De hechoV los tiempos e gestaci(n e primates son brutalmente m!s gran es que los e cet!ceos# Es ecirV los resi uos e regresi(n ser!n los que me permitir!n comparar los 9alores relati9os cuan o comparamos especiesV El gorila tiene testculos m!s gran es en 9alor absoluto que el hombre% pero tiene un resi uo e regresi(n m!s negati9o y gran e que el el hombreV o sea que el tamaEo testicular relati9o es mayor en hombre que en gorila# El chimpanc& tiene un resi uo muy positi9oV tiene unos testculos relati9amente gigantescos# Se pue en entonces elaborar tablas entre las e a es relati9as y las gestaciones relati9as como ecamos antes para nuestro e.emplo# Al hacerlo 9emos que los primates ma uramos muy tar amente y tenemos unos tiempos e gestaci(n enormes# Bero a"n los quir(pteros tienen tiempos e gestaci(n relati9os gigantescos% a"n m!s gran es que nosotros# En el eGtremo superior erecho ten remos a los quir(pteros% que tienen tiempos e gestaci(n enormes y e ma uraci(n enormes tambi&n# En el eGtremo opuesto ten remos a los lagomor'os /cone.itos0 que tienen ma uraci(n muy temprana y gestaci(n relati9a super pequeEa# Esas relaciones entre la gestaci(n y la ma uraci(n e'inir!n unas estrategias cla9e para los grupos e in i9i uos# Esas relaciones estar!n en congruencia con etermina os otros rasgos e esos organismos# Si enten imos entonces las 9enta.as e compren er la alometra para luego 9er esas otras estrategiasV habremos compren i o mucho entro e lo que 9iene a partir e ahoraV UBero por qu& no eGisten etermina as combinaciones e 9alores e las os 9ariablesP E9i entemente ebe haber una inter epen encia clara /por eso se pue e hacer la regresi(n0# Esa inter epen encia limitar! entonces la eGistencia e ciertas combinaciones e 'enotipos que po ran no ser 9iables#

Otra cosa similar se hace sobre os rasgos 'enotpicos e la historia e los mam'eros1 la esperan$a e 9i a relati9a y la e a relati9a e la primera repro ucci(n# Los atos relati9os se a.ustaban bastante bien a una linea# La esperan$a e 9i a corta tienen una e a relati9a e la primera repro ucci(n temprana# Es ob9ioV si 9as a 9i9ir poco% me.or que 'olles r!pi oV Borque si no is'rut!s e .o9enVV Sin embargo% no tienen na a que 9er con la 'ecun i a e la especie# Borque encontramos ar illas chipmun* americanas que est!n en la parte superior erecha y sin embargo son muy 'ecun as y se repro ucen muchas 9eces en su 9i aV pero igamos que como 9i9en mucho no se apresuran por e.ar e ser 9rgenesV# )E?EROCRO:^A Si pu ieramos controlar el tamaEo e los organismos% po ramos tener un po er increble para controlar un sin 'in e rasgos 'enotpicos que nos po ra permitir imaginar to a la i9ersi a posible# Eso gracias a la increble inter epen encia entre el tamaEo y to o el resto e rasgos e los animales# Es as que las mo i'icaciones en el rasgo el tamaEo urante el esarrollo po ran originar i9ersi a e una manera muy clara# La BEDO;ORHOSIS est! irigi a a la re ucci(n el esarrollo# Dentro e la pe omor'osis tenemos os 'ormas e mo i'icar el tamaEo1 a'ectan o a los tiempos e esarrollo / urante cuanto tiempo estar! crecien o el organismo0 y las tasas e crecimiento en el esarrollo /si re u$co las tasas e crecimiento% para un mismo tiempo e esarrollo teengo organismos m!s pequeEos0# Los e.emplos como la :eotenia /tasa e crecimiento se 9e a'ecta a por las presiones selecti9as hacien o que el animal cre$ca m!s lentamente0% la Brog&nesis /'inali$aci(n temprana el crecimiento para re ucir el tamaEo0 y el Bost- espla$amiento /se retar a el comien$o el crecimiento an o lugar a que cuan o se llega a la &poca e ma uraci(n% el tamaEo es menor0# La BERA;ORHOSIS est! irigi a al incremento el esarrollo# ?enemos aceleraci(n /aumento e tasa e crecimiento0% hipermor'osis /'inali$aci(n tar a0 o pre espla$amiento /a elantar el tiempo e crecimiento0# El e.emplo es Ambystoma mexicanum% el a.olote# Es un uro elo que retiene en la 'orma a ulta ciertas estructuras .u9eniles que se pue en interpretar como si alg"n proceso entro e la selecci(n hubiera actua o para que mantu9ieran esas estructuras# Eso se ebe a alguna presi(n selecti9a en el antecesor# =na pera o pe o mor'oclina es una pen iente que establece como crecen algunos rasgos con respecto al aumento el tamaEo# El e.emplo es la peramor'oclina en cuernos e c&r9i os# La heterocrona genera i9ersi a JJJ El e.emplo1 la heterocrona en perro y loboV Los perros surgieron e un lobo ancestral original# El perro no es m!s que un lobo .u9enil que tu9o unas tasas e crecimiento menores que las e los lobos ancestrales y que terminaron su crecimiento antes e tiempo# Es ecir que la pe omor'osis los origin(#

El otro e.emplo es como el Tyrannosaurus realmente no crece m!s tiempo que el resto e compaEeros e su grupo /es con i'erencia el m!s gran e e su 'amilia0# Realmente en &l se a un proceso e aceleraci(n peram(r'ico# USomos pe om(r'icos los humanosP Los organismos en su con.unto nunca pue en anali$arse como pe om(r'icos o peram(r'icos# Solamente los caracteres por separa o pue en anali$arse as# Eso es porque la selecci(n actuar! sobre el organismo que no es m!s que un con.unto e rasgos que e9olucionar!n y cambiar!n coor ina amente seg"n las presiones selecti9as# EHEC?OS HILOGE:E?ICOS @ RES?RICCIO:ES HILOGE:E?ICAS Las restricciones 'ilogen&ticas impi en el esarrollo e cualquier tipo e rasgos en los animales# El pasa o entonces con iciona el 'uturo e una especie# Eso no solo ocurre en la biologa sino tambi&n en la tecnologa que tambi&n e9oluciona y se mo i'ica sobre estructuras pre9iamente iseEa as y concebi as# Las caractersticas comparti as por un lina.e in epen ientemente e los 'actores ambientales# Lo que ecamos antes e que en las relaciones alom&tricas encontrabamos espacios no eGplora os entro e las posibili a es e combinaciones tiene que 9er con e'ectos 'ilogen&ticos# Lo curioso sin embargo es que entre i'erentes lina.es las pautas 'enotpicas pue en i'erir# De hecho% mismo entro e las a9es% es i'erente su relaci(n entre tasas e crecimiento y tamaEo el cuerpo entre las a9es altriciales /ni colas0 y las a9es precociales /ni 'ugas L precoces0# BRI:CIBIO DE ASIG:ACIO: DE LA E:ERGIA Buesto que la energa isponible por un organismo para esempeEar sus 'unciones no es ilimita a /hay lmites en la capaci a e a quirir energa0% cualquier aumento en la canti a estina a a una e ellas /'unciones0 ha e hacerse en etrimento e las restantes# AamosV que no es posible ser lo me.or en to o## :o es posible maGimi$ar simult!neamente os 'unciones# La asignaci(n 'inal ebe ser el resulta o e un compromiso entre ambas# O sea que necesita establecer pautas y .erarquas en sus 'unciones# Eso se representa me iante la asignaci(n e i'erentes cuotas relati9as e energaV Los compromisos /tra e-o''0 precisamente representan esoV intercambios% in9ersiones% coti$aci(n% economa el organismo# =no e los e.emplos m!s claros est! entre repro ucci(n y super9i9encia# En el e.emplo e las cier9as hembras Cervus elaphus tenemos una i'erencia muy consi erable entre las cur9as e EDAD DE LA CIERAA con respecto a ;OR?ALIDAD# Si las cier9as se usan para criar% la mortali a aparece en

e a es m!s .(9enes# Si las cier9as son sin criar /no se repro ucen0 la mortali a reci&n aparece en e a es muy a9an$a as# En otro e.emplo% el e los pollitos e un a9e /el herrerillo0 comparamos el tamaEo e la puesta con la super9i9encia el a ulto# Cuanto mayor es la puesta% la super9i9encia el a ulto es menor# ;!s puesta implica m!s in9ersi(n e energa por parte el a ulto /sobre to o en in9ersiones parentales y cui a os parentales post-embrionarios0 y eso implica menor super9i9encia en el a ulto# En el e.emplo el gorri(n com"n% se hace un eGperimento con las mismas 9ariables y se obtienen los mismos resulta os globales# En este caso a em!s se e9i encia que la super9i9encia no es la misma en machos y hembras al aumentar la puesta# De hecho% isminuye mucho m!s la super9i9encia e los machos# Eso e9i encia que son los que m!s in9ierten en el tema e cui a os parentales /son los que 7=SCA: comi a L buscar m!s comi aV m!s tiempo buscan o comi aV m!s posbili a e que te coma un epre a or0# En Drosophila se 9e la i'erencia entre machos que 'ecun an 9rgenes y machos que 'ecun an hembras me iante insemina os# )ay una relaci(n alom&trica entre la longe9i a y el tamaEo el t(raGV eso ya lo sabemos# Bero lo m!s curioso es que los 9rgenes son menos longe9os# Eso es ebi o 'un amentalmente a que los 9rgenes eben in9ertir m!s que los que tienen pare.as qu& han si o insemina as# Otro compromiso 'amoso es el n"mero 9s el tamaEo e crasV El tamaEo e la ma re y el tamaEo el neonato se a.ustan alom&tricamente tamb ifne# Se 9en los generos e simios y monos# Los haplorhini /simios0 tienen un tamaEo el neonato mayor que los strepsirhini /monitos0# Es ob9io ebi o a que los haplorhini in9ierten m!s en sus hi.os y por lo tanto tienen menos cras pero las hacen que cre$can sanas y gran es y 'uertes# Los strepsirhini tienen m!s cras y e menor tamaEo# Sin embargo% en los os grupos 9emos una constante1 las especies con partos m"ltiples siempre tienen neonatos con mucho menor tamaEo# Es ob9ia esa constante a o que la 9ariable y la presi(n selecti9a con respecto a ese rasgo se mantiene en los os grupos a o que ninguno en concreto esarroll( ningun tipo e a aptaci(n para permitir mo i'icar esa con ici(n premisa# ;!s e.emplos e compromisos1 Repro ucci(n actual 9s Repro ucci(n 'utura Se ha bisto lo siguiente en una herb!cea que se caracteri$a por presentar a lo largo el aEo 2 &pocas repro ucti9as# Conclusi(n1 aquellas plantas que in9ierten poco en la primera estaci(n tien en a in9ertir m!s en la 2_ estaci(n y 9ice9ersa# Otro e.emplo en a9es1 La canti a e hue9os e la primera puesta con iciona el n"mero e hue9os que se pon r!n en la segun a puesta anual# E: RES=;E:1 La energa que se estina a crecimiento no se estina a repro ucci(n y 9ice9ersa# UCu!n o se escoge crecer y cuan o se escoge repro ucirmeP E9i entemente tengo que hacer algo e economa energ&tica con mi cuerpo y po er pre ecir lo m!s posible el ambiente para que pue a hacerlo lo me.or posible e la me.or manera posible# Bara eso% me a aptar&J

Es as que los compromisos o tra e-o''s se mani'iestan como relaciones siempre e pen iente negati9a entre los rasgos implica os# E.emplo1 cuan o se anali$a la 'ecun i a relati9a /eliminamos el par!metro tamaEo0 y el pero o relati9o e 'ecun i a e in9ersi(n maternal se obser9a lo siguiente# Si la 'ecun i a es alta% se po r! e icar menos atenci(n a las cras in i9i ualmente una por una# Est! claro% si ten&s muchos hi.os no po &s prestarle atenci(n a to os e la misma 'orma que si tu9ieras uno solo# Otro e.emplo1 situaci(n similar a la anterior L peso relati9o e los neonatos 'rente a n"mero relati9o e cras por cama a# =n n"mero ba.o e cras por cama a hace que el peso e esas cras sea mayor in i9i ualmente# BLAS?ICIDAD HE:O?IBICA Es la capaci a e 9ariar el 'enotipo como resulta o e las in'luencias el ambiente urante el esarrollo# Es un elemento importante pero a menu o pasa esapercibi o# =n genotipo no se relaciona irectamente con un 'enotipo sino que el 'enotipo se construye a partir el genotipo y el ambiente# La plastici a sin!ptica es un tpico e.emplo e plastici a 'enotpica# E.emplo +1 La i'erente construcci(n e una malla por una araEa en 'unci(n e los i'erentes ambientes /en concreto seg"n la &poca% tamaEo e la presa% etc# ser! i'erente y por lo tanto la tela ser! construi a m!s o menos ensa en 'unci(n e ese tamaEo0# A em!s% las os re es /una que est& contrui a para un animal m!s gran e y otra que est& construi a para un animal m!s pequeEo0 lle9an la misma canti a e se a por lo que la m!s ensa eber! ser m!s pequeEa# E.emplo 21 Las i'erentes mor'ologas que pue e presentar una planta seg"n el me io# El genotipo es el mismo% lo que hace que se esarrolle uno u otro 'enotipo es el tipo e ambiente# E.emplo K1 En una orqu ea% el hecho e que la 'lor se esarrolle imitan o a un macho o una hembra / e la especie polini$a ora0 se a en 'unci(n e que eGista m!s o menos solo o sombra /en sol L hembra% en sombra L macho0# E.emplo N1 En Bonellia viridis si crecen aisla as% son hembras y si crecen en grupo son machos# E.emplo M1 En Cocodrilos si los hue9os se incuban en 'ro salen hembras% si crecen en calor son machos# Es por eso que epen ien o cuan o es la puesta% en i'erentes estaciones el aEo sal r!n o to os machos o to os hembras# Norma de Reacci !

Es la 'unci(n que relaciona la 9ariaci(n ambiental con la respuesta 'enotpica e un organismo# Bor e.emplo1 La temperatura en 'unci(n el esarrollo e un crust!ceo /tpico caso e norma e reacci(n0# In i9i uos cria os a temperaturas ba.as crecen m!s que los otros# )ay una 'unci(n que relaciona estas os cosas y eso es la norma e reacci(n# Norma de Reacci ! e i!"eracci ! #e!o"ipo$am%ie!"e En una gr!'ica representamos las normas e reacci(n e os genotipos istintos% A y 7# Se mi e la respuesta 'enotpica con respecto al gra iente ambiental# La respuesta 'enotpica respon e linealmente a la 9ariaci(n el ambiente con una pen iente negati9a en ambos casos# Esto nos quiere ecir que realmente el e'ecto que el ambiente tiene sobre el genotipo A es igual que el que tiene sobre el genotipo 7# Bor e.emplo% el si el e'ecto 'uera la temperatura y si el aumento e esta re uce el tamaEo e un organismo% en este caso en ambos organismos el e'ecto e la temperatura sera el mismo y en los os la alteraci(n 'enotpica relati9a sera la misma# En resumen% no hay interacci(n genotipo-ambiente espec'icamente# Se hablar! e interacci(n genotipoambiente cuan o el e'ecto que tiene el ambiente sobre el genotipo A sea i'erente el que tiene sobre el genotipo 7 /para eso tenemos que comparar las normas e reacci(n e los os genotipos0# Genotipo y ambiente no son in epen ientes en ning"n caso# El e'ecto el ambiente est! con iciona o por el genotipo sobre el que est! actuan o# E.emplo1 :ormas e reacci(n e sapos cria os en charcas e istinta uraci(n /y por lo tanto con pero os lar9arios i'erentes# En las charcas e corta uraci(n% los in i9i uos que tenan un mayor pero o lar9ario tenan ca a 9e$ menor longitu e su cuerpo# Los in i9i uos con pero os lar9arios cortos% aunque tenan cuerpos pequeEos% tenan mayor longitu que los otros# En las charcas e larga uraci(n% a i'erencia e las e corta uraci(n% al aumentar el pero o lar9ario% las lar9as ca a 9e$ po an alimentarse m!s y por lo tanto los i i9i uos que pasaban m!s tiempo en 'orma lar9aria luego eran ca a 9e$ m!s gran es y largos# Es ecir que las normas e reacci(n son i'erentes y hay una interacci(n genotipo-ambiente# Co!cl&sio!es de "odo es"o '(er prese!"acio!es) REBROD=CCIO: SEC=AL AS# REBROD=CCIO: ASEC=AL Di.imos que la repro ucci(n aseGual requiere menos energa notablemente# Bero 9eremos que biol(gicamente es m!s barata a o que permite e.ar m!s escen ientes# Es m!s i'cil pro ucir escen ientes por la 9a seGual# Bero si echamos un 9ista$o a los organismos pluricelulares% los grupos m!s eGitosos en su ocupaci(n el planeta la mayora e ellos usa la repro ucci(n seGual# @ aunque eso sea una e9aluaci(n global% el sistema aseGual se mantiene en

con iciones muy etermina as y eGigentes energ&ticamente en ciertas $onas concretas el planeta /incluso en in i9i uos que originalmente eran seGuales luego terminaron optan o por la aseGuali a en esos ambientes peculiares0# A priori po emos conce erle a la repro ucci(n seGual el rango e eGitosa# Sin embargo% si hacemos el siguiente eGperimento en el que por mutaci(n% en una poblaci(n e una especie que pue e pro ucir solo 2 cras a lo largo e to a la 9i a% se originan hembras que pue en repro ucirse aseGualmente por mutaci(nV tenemos lo siguiente# En el eGperimento1 - tenemos en un aEo 8 lo siguiente1 K in i9i uos seGuales /2 machos y una hembra0 y + aseGual - en el aEo + ten remos solo + escen iente hembra por repro ucci(n seGual y + escen iente hembra por repro ucci(n aseGualV - en el aEo 2% la poblaci(n tiene M in i9i uos seGuales y K aseGuales /Barentales X H+0 - en el aEo K la parental muere y solo las H+ se repro ucenV al 'inal% cuan o llegamos a la H2% ya la canti a e aseGuales es mayor que la e in i9i uos seGuales /si matamos ahora a la H+0 Si seguimos con el tema% la repro ucci(n seGual terminar! per ien o priori a 'rente a la aseGual y 'inalmente la especie termina sien o aseGual# Bero entonces Upor qu& se mantiene la repro ucci(n seGual en la mayor parte e especies superioresP Debe tener 9enta.as clarasV AE:?AIAS DE LA REBROD=CCIO: SEC=AL Re'eri as a las ;utacionesZgen&tica1 - pro ucen nue9as combinaciones e genes que pue en /o a 9eces no0 Qme.orarR la especie# - Se eGtien en m!s r!pi amente entre la poblaci(n gracias a que los in i9i uos se entrecru$an y se recombinan los genes m!s r!pi amente# En la repro ucci(n aseGual en procariontes no hay 9er a eros cru$amientos eGcepto que los cambios apare$can e manera sucesi9a - Contraargumento1 si las poblaciones son pequeEas% la 9enta.a se pier e - Se e9ita la acumulaci(n e mutaciones elet&reas /trinquete e ;uller0 - Se 'acilita la reparaci(n el D:A L los errores acumula os pue en mancarse con los genes que te pasan los in i9i uos parenales por recombinaci(n - ;ayor ni9el e homocigosis AmbientalesZecol(gicas - Los hi.os i'ieren e los pa res1 los 'enotipos ir!n cambian o entro e una misma poblaci(n# )ay un e.emplo que ilustra el tema# En cuanto a la competencia por los recursos% organismos muy pareci os eGplotan el ambiente e 'orma seme.ante# Los pa res son siempre muy similares a sus hi.os y por lo tanto competir!n con ellos mismo entro e un n"cleo

'amiliar# Los hi.os origina os por aseGuali a tienen tienen menores tasas repro ucti9as# Los hi.os origina os por seGuali a tienen mayores tasas repro ucti9as y son m!s i9ersos 'enotpicamente# Bero al alcan$arse una cierta istancia /en metros0 con respecto a la posici(n original e los pa res% parece ser que mantener el 'enotipo eGacto e los pa res es me.or ebi o a que las ten encias se in9ierten arriba e los 2%M o K metros e istancia# - O'rece m!s 9ariabili a sobre la que actuar a la selecci(n natural /mayor capaci a e cambio 'rente a cambios ambientales0# Es algo e aplicar la selecci(n natural a ni9el e grupos y por eso es un argumento un poco i'cil e .usti'icar# :o suele consi erarse como una causa sino una consecuencia e la repro ucci(n seGual# Es m!s una 9enta.a colateral que una ra$(n para seleccionar los in i9i uos seGuales sobre los aseGuales# - RED=CE LOS EHEC?OS :OCIAOS DE LA CARGA BARASI?A /el e'ecto e la Reina Ro.a L por eGtensi(n e un c&lebre proceso e9oluti9o que escribi( un ec(logo hace mucho tiempoV0# Se eGaminaban os poblaciones e moluscos /unos pequeEos caracoles0 que 9i9en en os lagos i'erentes# Los caracoles presentan como casi to os los organismos superiores muchos par!sitos# El tremato o ;icrophallus opacus era muy importante entre ellos# Gen&ticamente% aunque pertenecan a lamisca especie e caracoles% eran algo i'erentes# Aparentemente los par!sitos estaban 'insimamente a.usta os a los hospe a ores habituales# Bara emostrarlo se in'estaba con tremato os e un lago a los caracoles e otro# Los tremato os eran muy e'icaces in'estan o a los e su propio lago pero no lograban una tasa e in'ecci(n eGperimental alta en los casos e las me$clas# Sien o moluscos que son gen&ticamente pareci os pero no iguales GRACIAS A LA REB SEC=AL /seran gen&ticamente i &nticos si hubieran si o origina os por rep aseGual0 pue en entonces protegerse 'rente a los e'ectos noci9os e la carga par!sita# Es uno e los mayores bene'icios% seguramente la 9enta.a en la que se 9e me.or el tema e la selecci(n natural# Sera enormemente es9enta.oso si nuestros escen ientes 'ueran iguales que nosotros ebi o a que nuestros par!sitos 'uncionaran ca a 9e$ me.or en nuestros escen ientes / ebi o a que ellos se a aptan con ca a generaci(n ca a 9e$ un poquito m!s a po er aumentar la carga par!sita en la especie0# Al 'inal seran capaces e .o ernos completamente# Gracias a la rep seGual% se pue e controlar el n"mero e la carga par!sita# Se 9i( tambi&n en colonias e abe.orros# Se me a el n"mero e par!sito y e rique$a y 9arie a e tipos e par!sitos que se presentaban# Comparan o poblaciones que tienen una ba.a i9ersi a gen&tica y los que tenan m!s i9ersi a gen&tica# Los que tenan menos i9ersi a gen&tica y que por lo tanto presentaban un sustrato bioqumicamente m!s homog&neo para el ataque e los par!sito tenan una mayor carga par!sita y una mayor rique$a e par!sitos en su interior# Era el caso contrario con los que tenan una mayor i9ersi a gen&tica#

La repro ucci(n seGual lo que hace es mantener siempre una cierta istancia entre el hospe a or y el hu&spe e manera que no pue a nunca el hu&spe .o er el organismo# En la no9ela% el cone.o e Alicia etr!s el espe.o corre constantemente para po er mantenerse en el tiempo# Es ecir que para que las cosas permane$can igual siempre ebemos estar cambian o e manera que nunca las cosas elet&reas y las cosas que nos hacen mal pue an acostumbrarse y a aptarse# :os tenemos que mantener lo su'icientemente i'erentes en ca a generaci(n para que los par!sitos sean su'icientemente elimina os e manera que solamente los pocos que pue an subsistir en el nue9o ambiente pue an e'ecti9amente in'estarnos# UBOR >=O :O )A@ ;bS DE DOS SECOSP En muchos e los organismos pluricelulares m!s eGitosos tenemos repro ucci(n seGual# Bero en el momento en que necesitamos escribir repro ucci(n seGual empe$amos a pensar en la 'usi(n entre gametos y cosas as# Bero la primera cuesti(n que ebera asaltarnos es BOR >=E )A@ SOLO DOS SECOS y no tres% o cuatro o por qu& no se 'usionan me.or K o N gametos to o el tiempo# )ay algunas cosas que e9i entemente son l(gicas# Encontrarse% aparearse% criar% etc# entre K organismos implicara unos costes M8Y m!s caros# A em!s la manipulaci(n e to o el material gen&tico para construir entre gametos muy raros una otaci(n gen&tica normal sera muy complica aV y costosa# ?otal que esa imagen es in9iableV SeGo con triple apareamiento imposible# Bero imaginemos otro caso posible# Si el apareamiento siempre 'uera entre 2 seGos istintos pero pu i&ramos tener K% N o M seGos totales% entonces la cosa estara aparentemente soluciona a# A em!s las 9enta.as seran claras% el n"mero total e in i9i uos recombinantes sera mucho m!s i9erso y las 9enta.as eri9a as e la repro ucci(n seGual seran mucho mayores# Con K seGos% en una poblaci(n e +88Y ten ramos KKY e ca a seGo y ca a seGo po ra repro ucirse con el 55Y e la poblaci(n a em!s e que el n"meor posible e 'enotipos 'inales sera super- i9erso# Con el n"mero e seGos ca a 9e$ m!s incrementante ca a in i9i uo pue e repro ucirse con un mayor n"mero e in i9i uos posibles# UBor qu& esto es asP L Se ebe a lo que se llam( el con'licto intercitoplasm!tico# La repro ucci(n seGual en la mayor parte e los organismos se a me iante isogamia o anisogamia# Cuan o hablamos e los os seGos% una hembra y un macho se reconocen por los gametos istintos normalmente# Bero tambi&n hay organismos seGuales en los cuales no se pue en i enti'icar machos y hembras puesto que to os pro ucen gametos e igual aspecto /isogamia0# Es cierto sin embargo que en la mayor parte e organismos hay gametos i'erentes# Eso nos permite i enti'icar hembras y machos# Bor qu& son i'erentesP Bor qu& el sistema cambi( para hacerse anisog!micoP Bor qu& hay machos y hembras y tenemos anisogamiaP Bor qu& hay SELECCID: DISR=B?IAAP Es simpleV# Di'erenciar gametos en os tipos es lo m!s con9eniente porque esas i'erencias a quiri as ?IE:E: AE:?AIASJ

Las hembras hacen sus gametos m!s gran es /aumentan las tasas e encuentro0 y hacen que sus escen ientes sean m!s urables y m!s ren i ores /especiali$an su citoplasma para onarlo BOR E:?ERO al cigoto - acumulan energa en ellas0# Los machos solamente se hacen aporta ores e genes /no aportan citoplasma ni energa ni na a e na a0# Es ecir que uno e los os gametos sacri'ica su material citoplasm!tico /el macho0# Eso es porque al igual que hay competencia entre el material gen&tico% hay competencia entre las cosas que hay en el citoplasma e ca a gameto# Si se origina un cigoto a partir e una 'usi(n e n"cleos y con solo un citoplasma la 9iabili a es m!s alta que si 'usionamos plasmas y n"cleos que compitan entre ellos# Entonces% por qu& hay solo os seGosP Borque solo hay os cosas L n"cleos y citoplasmasV y solo hay os eGtremos en una selecci(n isrupti9aV El caso entonces e K seGos es imposible ebi o a que requiere% para tener sus Q9enta.asR a ni9el e que me pue o repro ucir con cualquiera e los otros os seGos% e la isogamia /no po ra haber anisogamia nunca0# Si no isogamia por lo menos requiere que haya una .erarqua en la asignaci(n e citoplasmas en ca a una e las K interacciones posibles# )ay un hongo que tiene e hecho este sistema# Es el Bhysarum polycephalum /un hongo eucarionte que esarrolla esporangios y cuerpos 'ruct'eros en su talo0# De hecho en &l se escribieron hasta +K seGos istintos% pero necesitan manetener un sistema muy comple.o .er!rquico entre los seGos# Est!n organi$a os e manera que el que est! por encima siempre mantiene el citoplasma# Si est!s eba.o e otro siempre 9as a renunciar a tu citoplasma# A nunca renuncia y L nunca aporta# 7 renuncia 'rente a A% pero aporta 'rente a C# Bero to o es muy costoso L hay que a quirir muchas cosas e reconocimiento% seEales celulares% y .erarquas muy costosas e9oluti9a y metab(licamente# O sea que eGisten pero son raros porque to o es muy costoso## C=AL ES LA BROBORCIO: IDEAL DE SECOSP ?enien o os seGos en una poblaci(n e repro ucci(n seGual% porqu& tiene que haber M8 y M8P De hecho en muchas especies no hay una proporci(n +1+# La i eal sera la que pro u$ca los resulta os m!s interesantes# UBero para qui&nP Si el ob.eti9o e la selecci(n natural 'uera el bene'icio e la especie% o e manera un poco m!s restringi a el bene'icio e la poblaci(n la con ici(n i eal sera una poblaci(n con m!s hembras# UBor qu&P Borque como 9eamos claramente con un concepto rele9ante /anisogamia0V son las hembras /y siempre es as en la anisogamia0 las que limitan la canti a e escen ientes posibles en la poblaci(n# Si la selecci(n actuara a ni9el e grupo sera lo esperable en poblaciones en las que% en 9e$ e la selecci(n natural% hay una presi(n arti'icial irigi a a una mayor e'icacia el grupo en 9e$ el &Gito e los in i9i uos por separa o /eso se 9e en cualquier gran.a e cra% en las que hoy en a se mantienen poqusimos machos% a 9eces prescin en pr!cticamente e ellos y esos se re ucen a ser un tubo e ensayo que a la inseminaci(n arti'icial0# Bero en situaciones naturales% act"a la selecci(n natural y eso es a

ni9el in i9i ual# Como las presiones est!n irigi as a obtener la mayor e'icacia el in i9i uo% entonces eberamos esperar otra proporci(n i'erente# >ue amos en que el seGo es un caso e selecci(n isrupti9a% Uesperaramos que alg"n eGtremo tenga m!s in i9i uosP E9i entemente po ra ser si la e'icacia biol(gica e alguno e los os eGtremos 'uera m!s e'ica$# U>ui&nes son entonces m!s e'icaces% machos o hembrasP UO son iguales es e el punto e 9ista e la e'icacia biol(gicaP El argumento lo puso e relie9e R A Hischer% un c&lebre bioesta sticaV pero en origen la enunci( Carl Desing en +,,N# @ es el siguiente1 to os tenemos un pa re y una ma reV luego ambos seGos contribuyen por igual a la siguiente generaci(n# Si uno e los seGos es m!s escaso que el otro% ser! tambi&n% en prome io% m!s apto# Luego% se 9er! 'a9oreci o por la selecci(n natural hasta que ambas proporciones se igualen# Esa selecci(n natural a'ectar! e 'ormas i9ersas# @ to a9a no se saben bien los mecanismos que causan las mo i'icaciones /con respecto a lo esperable probabilsticamente e ucien o los mecanismos gen&ticos e la herencia e seGo0# EGiste una emostraci(n matem!ticamente rigurosa que llega a la misma conclusi(n# Solamente la proporci(n +1+ es una proporci(n que eberamos esperar ya que asegura que ambos 'enotipos /si ambos tienen la misma e'icacia biol(gica0 Al 'inal% se supone que eberamos esperar un M8-M8# ;ECA:IS;OS DE DE?ER;I:ACIO: DEL SECO Cromos(micos - GGZGy1 en mam'eros por e.emplo /hembras homogam&ticas0 - $4Z$$1 en a9es /hembras heterogam&ticas0\ tambi&n en mariposas - GGZGo1 en insectos% en !'i os /machos hemicig(ticos0 )aplo iploi a L m!s el 28Y e los organismos animales en la tierra son haplo iploi es V los machos son haploi es y las hembras son iploi es Ambientales - en coco rilos y tortugas epen e e muchas con iciones ambientales HleGibles - el mismo organismo tiene i'erentes seGos a lo largo e su 9i aV cambientes e in uci os por cosas como microorganismos a 9eces /7uchneraV y )empteros L AinchucasV0 UES LA RAFD: DE SECOS EL RES=L?ADO DEL ;ECA:IS;O DE DE?ER;I:ACIO: DEL SECO O ES EL ;ECA:IS;O DE DE?ER;I:ACIO: =:A HOR;A DE ASEG=RAR >=E SE BROD=CE LA RAFO: DE SECOS OB?I;A BARA EL ORGA:IS;OP

En un estu io e las proporciones e hombresZmu.eres en i'erentes pases se construyeron gr!'icas# En Arabia Sau % >uatar% Om!n% <u4ait% 7ahrein% >atar% Emiratos Arabes =ni os% tenemos muchsimos m!s hombres por ca a mu.er /en Emiratos hay casi 2 por ca a mu.er0# En pases como Rusia% =crania% 7ielorrusia% Letonia% Estonia% Cabo Aer e tenemos menos hombres por mu.erV hasta casi 8%, por ca a mu.erV El estu io no es ning"n mocoV ebi o a que se hi$o sobre +,3 pases el mun oV La situaci(n espera a entonces es +1+% eso ya lo e.amos claro% UnoP Bero el tema es que cuan o hablamos e +1+ no estamos hablan o tanto e cuesti(n e n"meros sino en si hay la misma in9ersi(n e energa en ca a uno e los seGos# El proceso e selecci(n no hace tanto equiparar las abun ancias cuantitati9as en cuanto a n"meros como es el caso e energas# )ay especies relaciona as que muestran 9ariaciones en n"meros e hembras y machos# EGisten os especies e a9ispas el g&nero olistes# En la especie metricus las hembras son e mayor tamaEo que los machos# En ella% es m!s costoso es e el momento inicial / es e la in9ersi(n en el embri(n ya0 hacer hembras que machos# En la especie variatus tenemos igual proporci(n e hembras y machos y son e igual tamaEo# L(gicamente en metricus esperaramos que el esequilibrio en la in9ersi(n e energa se reequilibrara e alguna manera% por e.emplo habien o m!s n"mero e machos que e hembras# Si sumamos la energa e to o un seGo y la energa e to o el otroV esperaramos ob9iamente la proporci(n +1+# Es cierto entonces to a9a que la proporci(n es +1+ pero esa proporci(n se re9ela en n"mero e in i9i uos solo cuan o machos y hembras requieren la misma energa para esarrollarse y criarse# AL?ERACIO: DE LA BROBORCIO: DE SECOS +1+ Bero a"n contan o con esto% encontramos abun ancias relati9as muy ale.a as signi'icati9amente e nuestras eGpectati9as# Deberamos ser capaces enten er y eGplicar el sesgo en esa proporci(n +1+ Compe"e!cia local por el apareamie!"o /A9ispas parasitoi es L !asonia vitripennis0 Los parasitoi es son casi +88888 especies e hymenopteros que usan otros organismos como hospe a ores para sus lar9as# De hecho en este caso usan la mosca "arc#faga# Las lar9as e a9ispa se aparean entro e s en la mosca antes e emerger y trans'ormarse en a ultos# Las hembras a ultas salen ya con el semen y ahora buscaran nue9as moscas para ponerle las lar9as a entro# En esta especie hay una competencia local por el apareamiento# La primera hembra que llega a una mosca% sus escen ientes son to os en og!micos ya que como la mosca ahora es 9irgenV to os sus hue9os ser!n una H+ que se 'ecun ar! entre s# Bero si la hembra llega a una mosca no 9irgen% aumenta la

competencia local por el apareamiento /BanmiGis0 y tambi&n habr! menos en ogamia# A me i a que se 9a eliminan o la en ogamia y se 9a reempla$an o por competencia local% las proporciones ir!n m!s hacia la +1+# Cola%oraci ! local por los rec&rsos En muchas especies los hi.os no aban onan irectamente a los pa res# )ay un pero o en el que eGisten la$os 'amiliares antes e llegar a lo que es la in epen encia entre hi.os y pa res# En ellos la in!mica es istinta para in i9i uos el mismo seGo# As se suele hablar e seGo 'ilop!trico al que permanece m!s con los progenitores /se in epen i$a m!s tar e0# El seGo ispersi9o es el que tien e a pirarse antes# En ambos casos lo que hay es una competencia local por los recursos# El seGo ispersi9o% por ale.arse% e.a e competir con los progenitores por el uso e recursos# El seGo 'ilop!trico acarrea costes a los pa res /son bocas que se alimentan entro el mismo territorio y que compiten con ellos por los recursos que son compartir0VV>=O EGOIS?A >=E ES LA :A?=RALEFAJ Si las hembras son las 'ilop!tricas% ser! m!s con9eniente pro ucir m!s machos que hembras% a o que as los pa res eber!n compartir menos y por lo tanto competir menos con sus escen ientes# As se sesga la prole a los machos a o que cuestan menos# Es lo que ecamos antes con el caso e las a9ispas que tenan un seGo m!s barato energ&ticamente que otro y por lo tanto haba m!s e esos# En el caso e las a9ispas se 9ea el punto e 9ista e tamaEoin9ersi(n en el hue9o# En este caso hablamos e recursos locales# Bero el caso es el mismoJ L(gicamente habr! otras muchas con iciones que ser!n los que generen ni9eles e competencia es e nulos hasta muy alta# La proporci(n e machos en el momento el nacimiento ya se obser9a sesga a en los casos en que la competencia es muy alta# Si los costes por competencia el seGo 'ilop!trico son ca a 9e$ m!s altos% ca a 9e$ ser! mayor la proporci(n e in i9i uos el seGo ispersi9o# ES?A CLARO >=E LOS ;ECA:IS;OS DE I:?ERAE:CIO: E: LAS RAFO:ES DE SECO BOR LOS C=ALES ES?AS ;ODIHICACIO:ES @ AL?ERACIO:ES DE LA +1+ SE BROD=CE: SO: ;=@ CO;BLICADOS @ ;=C)OS ;=C)ISI;OS :O ES?A: AIS?OS @ SOLO SE I:HIERE: ?ODAAIAV BERO :O BOR ELLO DE7E;OS DEIAR DE CREER E: ES?OJJJJ SEA;OS CIE:?IHICOSJJJJ Ra$ones e seGoV una cosa es cuantos embriones CC o C@ se est!n pro ucien o /ra$(n e seGo primaria0V# Cuantos in i9i uos se est!n pro ucien o como .u9eniles /ra$(n e seGo secun aria0V# @ cuantos in i9i uos llegan a a ultos /ra$(n e seGo terciaria0# Bara estu iar esto a i'erentes ni9eles necesitamos enten er que nos ebemos mo9er cui a osamente por estos K ni9eles# Compe"e!cia o cola%oraci ! local por los rec&rsos

La eGistencia e algunos in i9i uos 'ilop!tricos pue en ayu ar a los pa res# Bue en ser ayu antes e cra% etc# En el caso e mosquiteros e las SeychellesV las hembras% aunque son 'ilop!tricas% aportan muchos bene'icios en las segun as proles /Qson ayu antes e partoR0# En esos casos% el seGo 'ilop!trico se 9e 'a9oreci o y por lo tanto% en 'unci(n e la rique$a en recursos el territorio local% cuanto mayor era la cali a e territorio% menor era el n"mero e machos por puesta# Es ecir que las progenies eran 'un amentalmente machos / ispersi9os0 cuan o la cali a era pobre /para e9itar que las hembras compitieran con los pa res ya que eran 'ilop!tricas0# Cuan o la cali a me.oraba% el n"mero e in i9i uos el seGo ispersi9o isminua# Si hay muchos recursos% ;E CO:AIE:E: ;AS LOS A@=DA:?ES /hembras 'ilop!tricas0 que los DISBERSIAOSV Bero haba un problemaV en los ni os en que aparecan 2 hembras que queran que arse como ayu antesV ya eso para los pa res era m!s un engorro que un bene'icio% sin importar la rique$a e los recursos locales# O sea que a partir e un cierto n"mero e ayu antes ya no se buscaba mantener m!s hembras y entonces era me.or pro ucir machos ispersantes# BROBORCIO: DE SECOS DEBE:DIE:?E DE LAS CO:DICIO:ES DE LA ;ADRE Es otra circunstancia que pue e originar sesgos es la proporci(n +1+ e la prole# Las hembras m!s gran es tienen un mayor n"mero e cras# Eso es una pauta muy repeti a a lo largo el reino animal# Se 9e en a9es% crust!ceos% etc# Est! claro que hembras m!s gran es pro ucir!n hue9os m!s gran es y en mayor canti a y por lo tanto ten r!n una escen encia m!s abun ante /en cuanto a energa total suma a L no n"mero0# =na 9e$ tenemos claro eso% ahora el c(mo la ra$on e seGos pue e estar in'lui a por la con ici(n e la ma re% 9amos a 9erlo un caso especial en nem!to os# =n nemato o es un par!sito e culci os% unos mosquitos que tienen 'ases lar9arias en el agua /que tienen un espir!culo con un canal para respirar aire seco a"n cuan o est!n en el agua0# Esas lar9as son ocupa as por el nemato o que las coloni$a y esarrolla sus .u9eniles entro el insecto# Depen ien o el n"mero e nem!to os por hospe a or ten remos una canti a e machos emergentes i'erente# El eGperimento se hi$o para lar9as pequeEas y lar9as gran es# En ambos casos% cuantos m!s nem!to os hay por hospe a or l(gicamente habr! mayor canti a e machos emergi os# Al no compartirse la lar9a entre 9arios nem!to os es l(gico que la ma re que est! pro ucien o la prole /y que tiene muchos recursos y por lo tanto la capaci a potencial e hacer QcrasR m!s gran es0 esco.a pro ucir m!s hembras gran es /que s reportan un bene'icio0 y menos machos gran es /que reportan un menor bene'icio L 9amos que el hecho e ser gran es realmente a un poco igual ya que no epen e e ellos el tamaEoZ'ecun i a e la pr(Gima generaci(n0# Al ser el caso e muchos nem!to os por hospe a or% l(gicamente% el n"mero e QcrasR macho ser! mayor# Bero lo curioso es que a"n con el mismo n"mero e nemato os por hospe a or% en la lar9a e menor tamaEo% el

n"mero e machos tambi&n es mayorJJJ Est! claro% cuanto menor tamaEo tiene la lar9a% menor canti a e recursos habr! para los nem!to os .o9encitos y por lo tanto las posibili a es e pro ucir hi.as gran es es tan ba.a que optan por pro ucir m!s machos# En los cier9os% lo que obser9amos es una situaci(n in9ersa pero que se .usti'ica eGactamente igual# En el caso e nem!to os cuanto m!s alimento tiene la ma re a su isposici(n m!s hembras elige poner# En el caso e los cier9os% cuanto mayor estatus social tiene la ma re /acceso a m!s y me.or cali a e alimento0 aumenta m!s la proporci(n e machos en las cama as in i9i uales# UBor qu& en el caso e cier9os la ra$(n e cier9os se sesga a cier9os en 9e$ e a hembras como en nem!to osP Es simple% el tamaEo e los machos aqu s importa mucho# Los machos m!s gran es son los "nicos que pue en realmente competir seGualmente para po er repro ucirse# Las hembras pequeEas o gran es an pr!cticamente lo mismo# O sea que realmente lo que hay es que la hembra% epen ien o e la canti a e recursos que tenga isponible eligir! poner m!s machos o m!s hembras seg"n cu!l e los os seGos sea me.or para aumentar su e'icacia biol(gica personal# En una isla e escocia se 9i( un eGperimento con poblaciones e Cervus elaphus# La proporci(n e machos i'iere epen ien o e la ensi a e la poblaci(n# Se ha esta o anali$an o la proporci(n e machos en 'unci(n e la ensi a e la poblaci(n que haba en ca a uno e esos aEos en que se mo i'icaba la poblaci(n# A mayor ensi a poblacional% la proporci(n e machos isminua notablemente# L(gico% la isposici(n e recursos cambiaba# A mayor ensi a poblacional% las ma res tienen menos recursos y eben compartir mucho los recursos# Las cras ser!n por lo tanto e menor tamaEo y en esos casos es me.or sesgar hacia el seGo homogam&tico# En casos e ensi a re uci a% las ma res tienen m!s recursos y por lo tanto% las posbili a es e las ma res e acce er a los su'icientes recursos para po er pro ucir machos Q"tilesR aumentar! y por lo tanto sesgan hacia el seGo heterogam&tico que es el que le garanti$ar! ahora mayor e'icacia biol(gica# E.emplo e aplicaci(n conser9acional1 El *a*apo es una cotorra herb9ora% nocturna% solitaria y sin capaci a e 9uelo# Besa unos K%M *g y pue e 9i9ir m!s e 58 aEos% algo completamente il(gico para su peso# Entre las a9es% los loros y cotorras son los que tienen mayor longe9i a # Est! en peligro e eGtinci(n /l(gico L no tiene capaci a e 9olar y los humanos coloni$amos nue9a Felan a lle9an o perros y gatos que se $ampan estas a9es '!cilmente0# La poblaci(n actual es e unos ,5 in i9i uos y eGisten en islotes e nue9a Felan a# Cran ca a 2-M aEos y el M,Y e los hue9os pro uci os no eclosionan# )ace unos aEos% entro e un programa e conser9aci(n se aplicaron unas me i as para aumentar el porcenta.e e eclosi(n# Lo que hicieron 'ue asegurarles me.ores recursos a las ma res# E'ecti9amente se comprob( que suplementan o a las ma res% el porcenta.e e eclosi(n e hue9os era mayorJ Bero on e 9ino el problemaP La me.ora e la con ici(n e

la ma re en un organismo en el cual los machos pugnan entre s por acce er a las hembras% lo que se consigui( 'ue que la poblaci(n se sesgara hacia machosJJJ El programa e conser9aci(n requera .usto lo opuesto% pero no pu ieron regular esoJJ En 'in% que lograron que una poblaci(n sesga a hacia machos se .o a completamente# Los conser9a ores buscaban a tra9&s el suplemento alimentario la me.ora e la poblaci(n% pero las hembras respon ieron e una manera egosta pro ucien o machos a saco% sin pensar en la poblaci(n total# En 'inV que ahora siguen en peligro e eGtinci(n# QLA SELECCID: :A?=RAL DE7E HAAORECER LA )A7ILIDAD BARE:?AL DE AI=S?AR LA RAFO: DE SECOS E: LA BROLE CO:HOR;E A S= CABACIDAD DE I:AER?IR E: ELLOSR /?ri9ers g Sillar % +-3K0 ;anning /+--30 lo 9e en poblaciones humanas en Inglaterra y Gales en el pero o interguerras y post-guerra IIG;# Los autores icen que mi ien o la i'erencia e e a entre mari o y mu.er% 9ean que cuanto mayor era la i'erencia e e a % m!s sesga a estaba la proporci(n e hi.os en la prole hacia machos# Lo m!s interesante es que una in9estiga ora norteamericana anali$( m!s e ,5888 nacimientos comparan o proles que se haban pro uci o en pare.as estableci as o proles que estaban asocia as a ma res solteras# Aea que haba un sesgo hacia hembras en el caso e las ma res solteras# En aquellos ambientes on e no estaban los os progenitores para sacar a elante a la prole% se sesgaba hacia hembras# SE;ELBARIDAD 9s I?EROBARIDAD Semlparos - organismos que pro ucen to a su escen encia en un "nico e9ento repro ucti9o - Qcrece% se repro uce% y muereR - Especies QanualesR1 una &poca e repro ucci(n por aEo L muchas herb!ceas L 'lorecen en prima9era y mueren en 9erano## - Especies plurianuales L 9i9en muchos muchos aEos pero tienen su momento repro uctor s"bitamente y en un "nico e9ento /e.emplo $ucca elata0 I"er paros - se repro ucen en 9arias estaciones e repro ucci(n que se suce en - o.o1 no se comportan como m!quinas sin( que 9aran en el n"mero e puestasZpartos y en el n"mero e in i9i uos por puesta - Algunas especies tienen pero os e'ini os e repro ucci(n que con ucen a generaciones iscretas /tipicos que se repro ucen en prima9era to os ellos en el mismo momento y por lo tanto to os los .(9enes tienen la misma e a y tal L muchas a9es1 tipico elos patitos to os iguales que siguen a las ma res0

Algunas especies se repro ucen s e manera repeti a y en cualquier momento el aEo /iteropari a contnua0 L algunas especies tropicales% muchos par!sitos y los humanos

C&*l es me+or, Ambas estrategias se usan abun antemente# UAcaso alguna es me.or que otraP UCu!les son las 9enta.as en ca a casoP UDepen er! el ambienteP Los mam'eros son generalmente iter(paros% pero no solo# )ay unos asi"ri os /unos marsupiales australianos0 que son sem&lparos# Iene una sola estaci(n repro uctora que ura unos K meses pro ucien o + cama a ca a aEo# El animal muere por las in'ecciones que su're por la sobrecarga par!sita que se pro uce por las heri as ebi as al apareamiento# Las hembras no mueren to as espu&s e la +era repro ucci(n% pero muy pocas sobre9i9en para una segun a# Si alguna es me.or ser! la que e9i entemente me e la me.or e'icacia biol(gica# La tasa e incremento anual e la poblaci(n e un organismo sem&lparo es :tX+ Z :t\ y es igual a la 'ecun i a anual /7 sem&lparo0 por organismo# Bero imaginamos que esos sem&lparos mutan y se hacen iter(paros# En el aEo siguiente ya no ten remos a los reci&n naci os solamente sino que tambi&n estar!n con los em!s# Ahora% la tasa e crecimiento es igual a1 /:t # 7 iter(paro X :t0Z:t ` 7 iter(paro X + U>u& cuali a es eber! tener un sem&lparo para ser tan e'ica$ como el iter(paroP Bara que las tasas e crecimiento sean iguales1 simplemente el sem&lparo tiene que tener una cra m!s que el iter(paro# Sencillamente con ese es'uer$o a icional% el sem&lparo ya llega a tener la misma tasa e crecimiento que el iter(paro# Bero claroV hay cosas interesantes que po ran ser 9enta.osas para el sem&lparo# Aunque el sem&lparo necesite m!s recursos /tiene que pro ucir 2 in i9i uos0% tiene que a'rontar menos riesgos en su 9i a tan corta# ;ientras que normalmente el in i9i uo iter(paro ca a 9e$ tiene que a'rontar m!s riesgos a la 9e$ que en9e.ece# En reali a la con ici(n b ` bX+ solo es cierta en el caso en que la probabili a para sobre9i9ir es e el nacimiento hasta la primera repro ucci(n sea igual a la probabili a e repro ucirte entre repro ucciones sucesi9as# Si la probabili a e sobre9i9ir entre sucesi9as repro ucciones es ba.a y la probabili a e sobre9i9ir hasta la primera repro ucci(n es alta% a un sem&lparo le reslta muy '!cil ser tan e'ica$ como a un iter(paro o m!s# En resumen% los iter(paros% por e'ectos 'ilogen&ticos limitantes% suelen tener problemas para mantener la probabili a e super9i9encia y la probabili a e repro ucirse# O.oJ A"n as hay restricciones en los sem&lparos tambi&n /el g&nero humano no pue e tener octi ecalli$osJJJJ

Bero a"n as los animales ser!n iter(paros o sem&lparos epen ien o e si pue en ser iter(paros o si les con9iene ser sem&lparos% consi eran o a em!s e las restricciones la relaci(n entre la probabili a e sobre9i9ir antes el +er pero o repro ucti9o y la probabili a e sobre9i9ir entre pero os '&rtiles# 7 ` 7 X Bentre Z Bprimer SIS?E;AS DE ABAREA;IE:?O Implicaciones e la anisogamia L la batalla e los seGos Los machos pro ucen muchos gametos y muy baratos# Las hembras pro ucen pocos gametos y muy caros# En Drosophila se e9alu( el n"mero e escen ientes en 'unci(n el n"mero e pare.as en los machos y en las hembras# Los machos incrementan notablemente el n"mero e escen ientes que e.ar!n con'orme aumenta el n"mero e pare.as con que se aparean# En las hembras eso no ocurre as# En las hembras el incremento es limita o# A partir e un n"mero% por m!s pare.as que acumule no aumentar! mucho m!s su &Gito repro ucti9o# Comparaci(n e la repro ucci(n potencial relati9a1 - :"mero m!Gimo e escen ientes pro uci os a lo largo e la 9i a el animal - ;achos 1 hembras Los hombres tenemos una potenciali a e alre e or e +2 o +K 9eces m!s potenciali a que las hembras# Si una mu.er tiene N8 (9ulos ebera po er sacar unos N8 hi.osV el hombre po ra e.ar m!s e N88 hi.os urante su 9i a# En ciertas polillas ten remos m!s e K8 9eces m!s escen ientes por macho que por hembra# Mo!o#amia La monogamia implica que se establecen 9nculos entre + in i9i uo e ca a seGo para lo que es el e9ento repro uctor# En algunas especies iter(paras se pue en ar situaciones e 'i eli a # En las a9es por e.emplo la monogamia es muy 'recuente y los contratos e 'i eli a tambi&n# Bero tambi&n es igual e 'recuente que esos 9nculos esapare$can luego e la &poca repro uctora# >u& es lo que hace que un organismo sea mon(gamoP =na e las alternati9as es la poligamia# -oli#amia ?enemos poliginia L un macho 9incula o a 9arias hembras o polian ria L una hembra 9incula a con 9arios machos urante la &poca repro uctora# Otra 9e$ tenemos os alternati9as m!sJ -romisc&idad

Es 9arios e un seGo con 9arios e otros# La istribuci(n e estos tipos en el reino animal es muy 9aria o# EL -2Y e las a9es son mon(gamas# Bero ca a 9e$ hay m!s Qmonogamia socialR### o sea que hay c(pulas eGtrapare.a muy 'recuentes% incluso 9iolaciones# En los mam'eros la monogamia es el MY# La polian ria es raro tanto en a9es como en mam'eros /por qu& no es m!s 'recuenteP0 Lo m!s 'recuente en mam'eros es la poliginia# La promiscui a es caracterstico e muchsimas especies e peces /la situaci(n e la 'ecun aci(n eGterna aporta bastante al hecho0# :o hay restricciones 'ilogen&ticas para esto# En los primates tenemos los chimpanc&s que son promiscuos /hay solo pare.as sociales0# Los babuinos o los gorilas son mon(gamos# Los humanos son ligeramente polignicos% sobre to o porque los hombres masculinos son m!s gran es que las hembras# O.oJ Dentro e una especie% incluso entro e una poblaci(n% incluso un mismo in i9i uo pue e 9ariar sus estrategias e apareamiento# ;O:OGA;IA Bor queP - no hay oportuni a es para que los machos monopolicen 9arias hembras - las posibili a es e super9i9encia e las cras aumenta con obles cui a os parentales - los machos no pue en acce er a 9arias hembras y no tienen bene'icios por acce er a 9arias hembras BOLIGI:IA - unos machos acce en a 9arias hembras y en resumen O?ROS A :I:G=:A /es algo tpico en los casos en que los machos tienen mayor tamaEo que las hembras0 e'ensa e recursos /tr('icosZestructurales0 L m!s heterogenei a en su istribuci(n a lugar a m!s poliginia SELECCID: SEC=AL Es una parte e lo que enominabamos selecci(n natural# Bero tenemos que recor ar que po emos restringir la selecci(n natural a lo que es rasgos que promue9en la super9i9encia y mantener la selecci(n seGual como to os los rasgos que .uegan un papel al hacer el &Gito repro uctor ca a 9e$ mayor# Dar4in se sorpren a ya en su teora sobre la selecci(n natural sobre el tema# El pa9o real es el e.emplo tpico a la hora e e'inir que a quiere rasgos m!s por selecci(n seGual que por selecci(n natural# In9ierte mucha energa en ser gran e% conspcuo% etc# Las hembras son par as% iscretas y poco llamati9as#

Bero e9i entemente el imor'ismo seGual aqu es tal 9e$ m!s acentua o que lo que es normal# Bor lo general% los machos compiten m!s intensamente por sus pare.as que las hembras y las hembras son m!s selecti9as respecto a sus pare.as que los machos# Los machos buscan aparearse con el mayor n"mero e pare.as posibles / a o que siempre cuanto m!s se apareen% m!s &Gito repro ucti9o L algo que no suce e en las hembras0# La respuesta est! en la anisogamia nue9amente# Los machos pro ucen muchos gametos poco costosos% las hembras pro ucen pocos y muy costosos# La anisogamia su'ierer que la e'icacia e los machos estar! limita a por el n"mero e sus pare.as mientras que la e'icacia e las hembras estar! limita a por la cali a e la prole /aspectos m!s 'isiol(gicos y propios e ca a especie y que eterminan esa cali a 0# En resumen% los machos buscan tener ca a 9e$ m!s hi.os# Las hembras buscan tener hi.os ca a 9e$ m!s aptos# Si el &Gito repro ucti9o e los machos est! limita o por su acceso a las hembras% es pre ecible que compiran entre s por acce er a ellas# Entonces las hembras ser!n las selecti9as# 7uscar!n los me.ores machos% los que aseguren una prole ca a 9e$ m!s apta# O sea que las estrategias seGuales son i'erentes en los os seGos# @ eso con iciona to os los patrones que 9imos sobre monogamia y poligamia# Este mismo iscurso se pue e 9er en t&rminos e in9ersi(n parental /canti a e es'uer$o o energa que ca a seGo pon r! para la escen encia0# El seGo que in9ierte menos es el que compite con los e su clase para acce er al seGo opuesto /competencia intra-seGual0# Se re'iere a la competencia que se promue9e entre in i9i uos el mismo seGo ebi o a que la recompensa est! en aparearse con la mayor canti a e in9i uos el seGo opuesto# Los machos solo aportan unos cuantos espermato$oi es /gametos muy baratos e pro ucir0 en ca a hembra y eso ya les asegura la escen encia /casi casi L ahora 9eremos algunas cositas m!s0# El seGo que m!s in9ierte ser! m!s selecti9o respecto a cuan a ecua a es una pare.a potencial /competencia inter-seGual1 las hembras eligen a los machos m!s a ecua os0# )abitualmente y por lo general es la 'unci(n macho el que compite intraseGualmente y las hembras las que compiten inter-seGualmente# Bero hay muchas eGcepciones# La polian ria /el apareamiento e una hembra con 9arios machos0 es eGtraor inariamente escasa /el +Y e a9es0# Bor qu&P Borque eso solo ocurre cuan o el seGo que m!s in9ierte es el macho en 9e$ e la hembra# Eso como pue e serP En qu& circunstancias po ra re9ertirse la situaci(n e in9ersi(nP En los casos en que son los machos los que an los cui a os parentales post-eclosi(n sobre los .u9eniles# Los caballitos e mar son un e.emplo# Los machos e hecho son los que incuban los hue9os y cui an la prole# Si bien aportan poca energa por el la o e los gametos% aportan muchsimo y a"n m!s que la hembra en t&rminos e canti a e energa que aportan para garanti$ar la super9i9encia e la prole espu&s e la puesta# As entonces son las hembras las que buscan ca a 9e$ buscar m!s machos#

;ECA:IS;OS DE LA SELECCID: SEC=AL Competencia intra-seGual1 in i9i uos e un seGo compiten con in i9i uos e ese mismo seGo por acce er a la o las pare.as# Son muchsimos casoso los conoci os# Selecci(n inter-seGual1 los in i9i uos e un seGo escogen a los in i9i uos el seGo opuesto /Escogen a los in i9i uos el otro seGo por su cali a 0 Es el caso que e.empli'icamos en los pa9os reales# Bero ambas 9as nos con ucen al DI;ORHIS;O SEC=AL# Aparici(n e mor'ologas i'erentes que no hacen si no re'le.ar esta reali a # Las consecuencias son muy istintas ob9iamente si se pro ucen por la 9a e la competencia interseGual o por la 9a e la elecci(n inter-seGual# Los rasgos que 'a9ore$can el &Gito en esa competencia /tamaEo% esarrollo e armamentos L tamaEo y astas e cier9os machos0 o los que hagan que seas m!s elegi o /coloraci(n% silueta L ban as e color% patrones e siluetas atracti9as0 ser!n i'erente# Las presiones por selecci(n seGual ser!n i'erentes pero anali$an o irectamente cosas como el tamaEo% la coloraci(n% ciertas armas biol(gicas% etc# pue en ser cla9es para saber si una especie es polignica o monog!mica# DI;ORHIS;OS BOR LA AIA DE LA CO;BE?E:CIA I:?RASEC=AL OIOJJ La selecci(n seGual no har! que un seGo sea m!s o menos e'ica$% solo que un in i9i uo u otro sea m!s e'ica$# La selecci(n seGual no cambiar! ni sesgar! las proporciones e seGos# Realmente la selecci(n seGual har! que los rasgos que sean selecciona os seGualmente sean los que se esco.an y se sesgue hacia ellos% pero no hacia un seGo en particular# En resumen% no originar! m!s que imor'ismos% pero no alteraciones en la proporci(n +1+ )ay competencia precopulatoria y competencia postcopulatoria# Cuanto m!s i'ieran los seGos en sus in9ersiones parentales caractersticas m!s intensa ser! la selecci(n seGual sobre el seGo que menos in9ierte# A mayor recompensa m!s intensa es la competencia# ;ecanismos pre-copulatorios1 - lucha abierta L intimi aci(n% presentaci(n% competencia 'sica /cuanto mayor es% mayor poliginia% por lo tanto% un enorme imor'ismo seGualJJJ0 L e.emplo1 ele'antes marinos L cuanto mayor es el tamaEo corporal mayor es el tamaEo el har&n al que pue en acce er L casi con una relaci(n lineal logartmicaJJJ - lucha rituali$a a - estrategias alternati9as L marca.e% etc# Otro e.emplo1 los machos m!s agresi9os en las iguanas marinas poseen los me.ores territorios# Los me.ores y m!s amplios territorios ser!n los que posean

m!s hembras y por lo tanto los machos m!s agresi9os se aparear!n m!s# A em!s los machos son enormes compara os con las hembras# ;ecanismos post-copulatorios1 Si el animal tiene 'ecun aci(n interna y si la hembra copula con m!s e un macho en un corto pero o e tiempo ten remos un caso e CO;BA?E:CIA ESBER;A?ICA /los espermas e to os los machos qe 'ecun aron internamente a la misma hembra% los espermato$oi es Qcompetir!nR por el (9ulo0# Se generan mecanismos para que los espermato$oi es que eposita un macho re u$can las posibili a es e que otros espermato$oi es e otro macho pue an 'ecun ar# Al anali$ar el tamaEo e los testculos en 'unci(n el tamaEo e los testculos% los chimpanc&s tenan testculos por arriba e lo espera o mientras que los hombres y los gorilas los tienen m!s pequeEos# Los chimpanc&s son m!s que na a promiscuos# :osotros somos ligeramente polignicos al igual que orangutantes y gorilas# >u& nos quiere ecir estoP 7!sicamente que en especies que no tienen estros anuales sino que tienen estros mensuales en las hembras% las oportuni a es e cubrir a una hembra se pro ucen muchas 9eces al aEo /al igual que para uno se pro uce para to os los que compiten por ella0# ?o o esto se tra uce en una carrera por epositar la mayor canti a e esperma la mayor canti a e 9eces posibles por aEo# En resumen% cuanto m!s polignicos sean los organismos% los testculos eber!n ser los m!s gran es posibles para pro ucir to a la canti a e espermato$oi es que necesitan para esto# L(gicamente si estos testculos 'ueron selecciona os es que e'ecti9amente la selecci(n seGual hace que los que tengan los testculos m!s pequeEos sean elimina os /no pue an epositar la su'iciente canti a e esperma para competir con los em!s0# Bara el caso el hombre% como los humanos somos ligeramente polignicos nuestro imor'ismo seGual es tambi&n ligero# Otros mecanismos e competencia post-copulatoria1 - c(pulas prolonga as1 el tiempo que te tomas con una hembra es un compromiso L mientras copulas con ella ningun otro pue e hacerlo y competir con 9osV pero tambi&n te limita a o que no po &s ir a por otra mientras ep(sito e tapones copulatorios - aplicar 'eromonas que re u$can el atracti9o e la hembra - usar estructuras especiali$a as que eliminan el esperma e los competi ores /el pene e algunos mosquitos tiene un ganchito que quita el esperma anterior e la espermateca e la hembra0 - in'antici io /cuan o un le(n se in epen i$a e su mana a y acce en a otra a tra9&s e competencia lo primero que hacen es matar a to as las cras para que la hembra 9uel9a a ser '&rtil# A em!s la hembra no es recepti9a mientras est! crian o y la eliminaci(n e los .(9enes y neonatos tiene por tanto os cosas buenas1 por un la o eliminas a las cras que no

son tuyas y por otro porque acti9!s el estro e las hembras /se hacen nue9a y r!pi amente recepti9as0 aborto in uci o en hembras preEa as /es otro mecanismo0

DI;ORHIS;OS BOR LA AIA DE LA ELECCIO: I:?ERSEC=AL Ca a 9e$ hay m!s e9i encia sobre esto y se est! estu ian o casi en las "ltimas &ca as recientemente# ?o a esta 9a es Qla hembra elige al macho buscan o la cali a en sus hi.osR# As las hembras se aparear!n con el me.or e los posibles y por lo tanto selecciona# Bero qu& es lo que elige la hembraP )oy en a se ponen en .uego y se anali$an muchsimas hip(tesis# Se estu ian en muchos 'ilos# ?enemos 9arias hip(tesis compatibles1 - recursos /regalos nupciales L o presas o materiales para la construcci(n el ni o% etc# en los que el macho intenta ganarse la elecci(n e la hembra0 - genes que atraen al seGo opuesto sin que tengan en si mismas ningun tipo e signi'ica o en lo que respecta al aumento e la cali a e la prole /es la Qhip(tesis e la hui aR L si las hembras son m!s capaces e istinguir el color ro.o y esarroll!s una pechera e color ro.o% est! claro que ser!s m!s elegi o% pero no por que el color ro.o sea Qme.orR sino porque el color ro.o es m!s '!cil e 9erse en esa especieJ0 - QbuenosR genes L genes que s tienen que 9er con un aumento en la cali a e la prole /i enti'ican epi'en(menos e lo que es la cali a biol(gica y g&nica e ese in i9i uo0 ?o o esto se mani'iesta en unas cuantas hip(tesis1 )ip(tesis e la eGplotaci(n e los senti os /sesgo sensorial en las hembras0 L el caso e los genes que atraen al seGo opuesto )ip(tesis el han icap L las hembras tienen pre'erencias por los 'enotipos llamati9os porque son los que mayor a ecuaci(n presentan L un pa9o real en'ermo y poco energ&tico no pue e tener una cola e colores% gran e% etc# L la longitu e la cola no tiene na a que 9er con la cali a el territorio pero las hembras pre'ieren los machos e colas largas en las a9es el paraso /%uplectes progne0 L pero qu& relaci(n tiene la longitu e la cola con la buena a ecuaci(n el machoP Se pue e 9eri'icar si hacemos in i9i uos a los que se les alarga la cola o se les acorta# El resulta o es el espera o# Son m!s pre'eri os los que tienen la cola m!s larga# )ip(tesis e )amilton-Fu* L selecci(n seGual me ia a por par!sitos L solo los in i9i uos que portan genes que les con'ieren resistencia a par!sitos lucir!n un pluma.e 9istoso% por lo que las hembras estaran eligien o a los machos con me.or salu y menos par!sitos#

La selecci(n seGual tien e a pro ucir imor'ismos en la ornamentaci(n% coloraci(n y comportamiento en el corte.o /caracteres seGuales secun arios01 - armas - tamaEo corporal - ornamentos estructurales - otros ornamentos 9isuales1 el color e las an!ti as L los machos lle9an re'le.os met!licos y coloraciones que son sensiblemente m!s llamati9os que el caso e las hembras y son el resulta o e la acci(n e estos mecanismos - simetra1 la posesi(n e una simetra m!s o menos per'ecta en el organismo L se relaciona con la selecci(n seGual1 las hembras eligen a los machos arbitrariamente para ciertos caracteres L pero para otros caracteres buscan cali a inherente L la simetra es una e estas cosasJ o =n organismo e simetra bilateral nunca es sim&trico per'ectamente o La 'alta e simetra es ebi a al proceso e esarrollo L el proceso es a'ecta o por rui os eGternos que esestabili$a la situaci(n e una 'orma sutil /cuan o las con iciones e esarrollo son m!s a ecua as L ambiente con'ortable L recursos a ecua os0 o e una 'orma problem!tica /cuan o hay 'altas% ebili a es% etc# en el esarrollo0# o Esto se conoce habitualmente con el nombre e asime"r.as /l&c"&a!"es que no tienen na a que 9er con la selecci(n isrupti9a e los cangre.os 9iolinistas que esarrollan una e las quelas e una 'orma brutal% originan o# Bero esas asimetras est!n asocia as a aspectos con una cierta 'uncionali a L na a que 9er con las asimetras 'luctuantes origina as por el estr&s e esarrollo# o Las hembras utili$an estima ores e las asimetras e los machos para anali$ar as la cali a el macho con el que po ran aparearseV o Las golon rinas tienen una cola pilla a on e tienen rectrices eGternas m!s largas y es horquilla a L la cola es sim&trica pero pue e e9aluarse '!cilmente a o que se pue en me ir esas asimetras con la i'erencia entre la pluma eGtrema erecha y la pluma eGtrema i$quier a# Las hembras pre'ieren machos con colas sim&tricas sobre los machos con colas asim&tricas a o que son origina as por 'luctuaci(n problem!tica y est!n asocia os a una menor e'icacia y por lo tanto son selecciona os negati9amente# - Bro uctos qumicos y soni os1 sustancias que inhiban la posible 2_ c(pula o pro uctos genera os para atraer o 'a9orecer la elecci(n por parte e la hembra L muchos organismos que usan sobre to o percepciones sonoras-ol'ati9as-qumicas /organismos nocturnos0 L el .uego para estos organismos entonces es pro ucir olores y soni os en 9e$ e seEales 9istosas que necesitan e la lu$# - Otros comportamientos e eGhibiciones y isplays seGuales

En los casos e poliginia ebe haber 'ormas para mantener un har&n e manera que la poliginia sea posible# Bero es i'cil controlar a los organismos que se mue9en% Uqu& es m!s '!cilP Controlar los recursosV De'en ien o y controlan o territorios que tengan recursos /tr('icos-estructurales0 po emos controlar a las hembras que se alimentan e esos recursos# Cuanto mayor sea la heterogenei a en la istribuci(n habr! m!s poliginia# Es m!s poliginia la situaci(n e 2 o K sitios ricos /con los machos sementales0 y M o 5 sitios pobres /con los machos que no se comen ni un rosco0 Otra 'orma es propiamente ya la e'ensa e las hembras# Las hembras hacen lo que quieren y el macho 9a mo9i&n ose con ellas intentan o e9itar que otro macho les entre# :o e'ien e realmente a las hembras% sino a sus propios intereses# ;uchas 9eces no solo se e'ien en recursos tr('icos sino por e.emplo recursos estructurales /cue9as e osos por e.emplo0# Los machos lo que hacen es e'en er por e.emplo $onas e paso obliga os /tpico en el caso e migraciones0# =n macho que por su capaci a inherente es capa$ e controlar este territorio signi'ica que ten r!% aunque por poco tiempo% la isponibili a e muchas hembras para &l# La poliginia basa a en los recursos implica es9enta.as para las hembras que han e compartir los recursos y que is'rutan e un menor &Gito repro ucti9o# Eso tambi&n con icionar! entonces el ni9el m!Gimo e poliginia / emasia a poliginia y emasia a heterogenei a har! que la superpoblaci(n el haren sea es9enta.osa para la hembra cuya e'icacia biol(gica isminuye muchsimo en comparaci(n a lo que aumenta la el macho0# La poliginia no es eGclusi9a e organismos sociales# Organismos 'uertemente territoriales% in i9i ualistas y asociales acce en tambi&n por otras 9as a la poliginia# Es el caso por e.emplo e topillos o el lince# Los machos e'ien en territorios m!s gran es que los e las hembras% pero que se solapan con los territorios e ca a hembra% a"n cuan o los territorios e ca a hembra se mantienen in i9i uali$a os# :o eGiste 9i a social o grupal realmente% pero el macho Qmete 'ichaR en to os los territorios y por lo tanto se mantiene la con ici(n e poliginia# Bor qu& apenas el +Y e las a9es son poli!n ricasP Borque normalmente es la hembra la que in9ierte m!s para sacar a elante la prole# Bero en el proceso e pro ucci(n e escen ientes hay 'ases que 9an m!s all! e la gestaci(n el embri(n o la pro ucci(n el gameto# :o necesariamente esto cuan o el organismo es o9paro# Si el macho asume la in9ersi(n parental post-puesta entonces pue e terminar sien o el seGo que m!s in9ierte# En ciertas con iciones pue e tener senti o que los machos sean los

que m!s in9iertan y por lo tanto pasan a ser el seGo selecti9o en 9e$ e la situaci(n normal e las hembras# El macho asume tareas que normalmente son e las hembras L alimentar a la prole% cui ar los hue9os% empollar% etc# Las hembras al 'inal son las que menos in9ierten y lo que hacen es empe$ar a aparearse con muchos machos# cAs pone 9arios ni os% con 9arios machosJ Bero claramente hay lmites 'isiol(gicos que normalmente la poliginia no tiene# Las .acanas /&acana 'acana0 se aparean con un macho% hacen la puesta y e.an a ese macho cui an o el ni o# Luego 9an y hacen otra puesta y ahora e.an otro macho# As hasta K o N ni os# Curiosamente no hay imor'ismo marca o entre los machos y las hembras# La i'erencia no es marca sima# Esto es as porque las hembras no compiten tanto entre ellas como los machos lo hacen en la situaci(n e poliginia m!s normal# EL SIS?E;A DE ABAREA;IE:?O LE< :o se a.usta a los sistemas tra icionales e poligamia o monogamia# Algunos lo llaman Qbares e solterosR# Es una eGpresi(n muy buena e c(mo 'unciona el sistema e apareamiento# Se 9e en las a9utar as# El sistema e apareamiento es as# ?ienen una $ona como si 'uera un bar y hacen ah to os .untos sus eGhibiciones# En el entorno las hembras miran y escogen en 'uncion e en cual interpretan las me.ores cuali a es aquellos con quienes 9an a aparearse# A em!s e mani'estar la importancia el mecanismo e selecci(n por parte e las hembras% los machos se comprometen se9eramente en ese momento% a o que eGhibirse as to os .untos en esas 'ases hace que la mortali a a causa e epre aci(n aumente mucho# - Los machos se agrupan no en sus territorios sino en unos territorios neutrales concretos para reali$ar las eGhibiciones urante el pero o repro uctor - El macho no aporta ning"n tipo e cui a o parental a la escen encia - Las hembras solo obtienen e los machos sus gametos - Las hembras pue en seleccionar a los machos con los que 9an a copular /eligir!n a los e mayor cali a 'enotpica0 Las hembras son e'icaces# El mismo macho es pre'eri o mayoritariamente por las hembras# El n"mero e c(pulas que presentan i'erentes machos es i'erente# )ay un macho que copula con M8 hembras y hay muchos que copular!n solo con + hembra# Bero hay muchos machos que no llegan a copular con ningunaJ El &Gito 9iene a tra9&s e la 9a e la elecci(n inter-seGual# Los machos hermosos ser!n entonces los "nicos que ser!n 9er a eramente QpolignicosR# AARIA7ILIDAD I:?RAESBECIHICA REBROD=C?ORAS E: LAS ES?RA?EGIAS

Los sistemas e apareamiento e una especie se encuentran 'uertemente in'lui os por su biologa repro ucti9a y tambi&n parecen epen er en gran me i a el h!bitat y e las circunstan cias ambientales# Si los recursos est!n itribui os agrega amente resulta m!s sencillo e'en er un territorio en un panorama heterog&neo para as agrupar tambi&n a las hembras# Si los recursos est!n istribui os homog&neamente ten&s os opciones% o e'en &s un territorio mayor /con los peligros que eso conlle9a0 o te aguant!s 'ollar con solo unas pocas hembras# En el me iterr!neo% en DoEana% la $ona e la marisma /una baEera aricllosa que se llena e agua cuan o llue9e L se inun a e 'orma que en ocasiones llega al metro L est! en contacto con unos mantos e(licos e arenas# Iusto la $ona e contacto es lo que se conoce como Qla 9eraR que es una 'ran.a e 9egetaci(n que se esarrolla y mantiene en etermina as partes el aEo porque el agua pasa es e la $ona e la marisma hacia las arenas esarroll!n ose as la 9egetaci(n en una 'ran.a# En os palabras los recursos est!n agrega os# Los cier9os se encargan e proteger esos territorios e la 9era e manera que as acce en a las hembras que utili$ar!n esos territorios urante la &poca e repro ucci(n# El e'ecto se pue e 9er muy bien porque en la &poca repro uctora se alinean los cier9os y las cier9as# Bero si los recursos son muy abun antes% entonces como hacen# )ay que e'en er harenes% seguir las hembras y e9itar que otros machos acce an a ellos para la monta# Cuanto m!s agrega os est!n los recursos% m!s agrega as est!n las hembras# ;enos agrega as est!n cuanto m!s homog&neamente est!n istribui os los recursos# Los machos eben as controlar territorios muy gran es en 9e$ e territorios pequeEos como en DoEana# Es '!cil e ucir como un sistema e estos con uce sistem!ticamente a un mayor acceso a las hembras con'orme el territorio sea m!s rico# El e+emplo de -arar#e Me#eria Es territorial cuan o ocupa los claros el bosque y hay mucha competencia# Bero en la $ona e altura e las copas no es territorial# Eso es porque realmente solo pue en competir cuan o est!n en los claros /un terreno que presenta iluminaci(n sobre $onas e sombra0# O sea que sencillamente epen ien o el terreno on e se pro ucen las eGhibiciones% el comportamiento ser! m!s o menos territorial# El e+emplo del "ra(es"ismo de Lepomis macroc0ir&s Los machos e'ien en un territorio en el cual se encontrar!n# UC(mo acce en a ellosP Ser m!s gran e% m!s 'uerte% m!s po eroso que los otros y eGpulsarlos#

Bero hay otra estrategia L hacerte pequeEo y hacerte pasar por hembra para as acce er a la hembra sin necesitar pelearte con el macho enorme# Los machos que no son su'icientemente gran es a quieren la librea e las hembras y isimulan .unto con los territorios estableci os e manera que engaEana /Qesta'a oresR0 a los machos ominantes y acce en a las hembras# El 0erma/rodi"ismo sec&e!cial pro"o#i!ia de Thalassoma El in i9i uo a lo largo el esarrollo en un cierto momento es macho y en un cierto momento es hembra# )ay un cambio e seGo a lo largo e la ontogenia el in i9i uo# Los Thalassoma bifasciatus /7lue )ea L machos con una librea a$ul llamati9a en la cabe$a0# Los machos son m!s gran es y es l(gico pensar que son los in i9i uos m!s competi ores entre s y por lo tanto esarrollan esas coloraciones para atraer a las hembras# El organismo hembra entonces elige# A em!s% l(gicamente si las hembras son m!s pequeEas y los machos necesitan ser gran es para contribuir a su e'icacia biol(gica% entonces urante las primeras 'ases e la ontogenia con9iene 'uncionar como hembras% mientras que cuan o ya sos lo su'icientemente gran e para po er competir con otros machos% ya po &s intentarlo como macho y pas!s a 'uncionar como macho 'uncionalmente# Ah empe$!s a competir e intent!s acce er a miles e hembras para potenciar m!s tu e'icacia biol(gica# Bara pequeEos tamaEos% la e'icacia biol(gica e ser hembra es mayor que la e'icacia biol(gica e ser macho# Cuan o ya crecieron y ten&s un tamaEo muy gran e ya pas!s a un tamaEo umbral a partir el cual es m!s e'ica$ repro ucirte como macho en 9e$ e c(mo hembra# El 0erma/rodi"ismo sec&e!cial pro"a!dria de al#&!as lapas Siguien o el mismo principio% hay unas lapas que hacen lo opuesto# Son bastante poco acti9as y los machos no compiten intensi9amente por las hembras# Las hembras son e hecho las que ganan en e'icacia biol(gica con el aumento el tamaEo# Las hembras m!s gran es son las que pue en sacar me.or prole# Los machos% pequeEos o gran es no tienen una e'icacia biol(gica tanto m!s gran e# Entonces las lapas escogen primero la que respon e m!s e'ica$mente a tamaEos pequeEos# As comien$an como machos en la ontogenia y luego terminan como hembras cuan o ya son lo su'icientemente gran es como para po er repro ucirse eGitosamente# ES?RA?EGIAS AL?ER:A?IAAS En (ncorhyncus )isutch encontramos os tipos e machos L los gran es y los pequeEos# El &Gito repro ucti9o e unos y otros est! con iciona o entre toras cosas por el n"mero o proporci(n e machos gran es# Cuanto mayor es la proporci(n e gran es% m!s aumenta la e'icacia e los pequeEos# Cuanto menor

es la proporci(n e gran es% los pequeEos tienen menor e'icacia y los gran es m!s# )ay como siempre un umbral# Los machos mo i'icar!n su ontogenia hacia un tipo u otro epen ien o e c(mo 9ean lapoblaci(n# Es l(gico por qu&V no con9iene ser pequeEo cuan o hay pocos machos gran es que notablemente te superan en cuali a es y que rapi amente se lle9an las hembras# Bero si ya hay muchsimos machos gran es% entonces sien o pequeEo y m!s similar e tamaEo con las hembras entonces es m!s '!cil repro ucirte mientras los em!s se pelean# En peces e coral% la acti9i a repro uctora alta est! correlaciona a con una menor tasa e crecimiento# Las con iciones ambientales son el tamaEo el arreci'e# Los que 9i9en en arreci'es pequeEos se comportan con acti9i a repro uctora pequeEa y tasas e crecimiento ele9a as# En arreci'es gran es pasa lo opuesto# En un arreci'e pequeEo% si sos un macho gran e control!s un pequeEo arreci'e 9os solo y i'cilmente te pue an superar a o que en ese entorno re uci o es m!s '!cil controlar el intento e engaEo por parte e otros machos que quieren 'ecun ar tu hembra# =n macho as intentar! crecer mucho para que su &Gito repro ucti9o se 9ea garanti$a o# Bero en arreci'es gran es resulta i'cil controlar to o e 'orma e'ica$# Bo ras intentar ser gran e% etc#% pero no po &s nunca cubrir lo su'iciente por lo cual no po &s controlar to os los ni os por gran es que seasV en esas circunstancias% el !gil% el pequeEito% el mo9i i$o es el que engaEa y pue e r!pi amente ir% epositar el esperma y esaparecer sin que na ie se e cuenta% hacien o que sus ni9eles e repro ucci(n sean mayores en esas $onas# En Bufo calamita tenemos el tema el canto# U>u& es m!s '!cilP UIntentar cantar como Bl!ci o Domingo o me.or que arte calla o cerca e pl!ci o omingo y co.erte a las que 9an a 9erlo cantarP Es lo que hacen ciertos sapos y tambi&n ciertos grillos# Lo que hacen es apro9echarse el estar cerca e machos m!s aptos para el canto y esperar a que pasen las hembras cerca e ellos para entonces aparearte con ellas# ?E;A 281 EL CO;BOR?A;IE:?O SOCIAL Conteni os1 Grupos sociales Aenta.as y es9enta.as e 9i9ir en grupo o ?erritoriali a o Comunicaci(n o Altruismo 'amiliar y altruismo recproco o In9ersi(n social o Sociobiologa

El comportamiento social se e'ine como la interacci(n entre los miembros e una poblaci(n# La ciencia que se e ica a esto es la sociobiologa# ?&rminos interesantes para enten er y para operar con ellos en sociobiologa1 ?erritorio Llamamos territorio a cualquier !rea que es e'en i a me iante cualquier tipo e mecanismo acti9o contra la in9asi(n e otro in i9i uo# Esto se i'erencia e las !reas e campeo o eGploraci(n /!reas en las que ellos se mue9en buscan o recursos% pero sin e'en erlos e ningun in i9i uo0# Solo los ambitos que se e'ien en se llaman territorios# Se pue en establecer a ni9el in i9i ual o a ni9el colecti9o# Cuan o los organismos e'ien en in i9i ualmente los territorios tenemos animales territoriales /in i9i ualistas0# El caso opuesto es el e los animales sociales que e'ien en en grupos sociales los territorios# Las .auras e lobos son animales sociales y por lo tanto son territorios e'ini os por grupos# ?ambi&n es posible encontrar situaciones e territorios ani a os# Lo que hace es emostrarnos que el car!cter social-territorial e un animal no es normalmente algo iscreto sino que hay un contnuo gra iente es e lo que son los in i9i uos eGtrema amente sociales hasta los que tienen territorios in i9i uales /in i9i ualistas o territoriales eGtremos0# Los piqueros usan espacios comunes% pero entro e esos espacios comunes% ca a uno e ellos establece un territorio propio# Esos espacios in i9i uales est!n regularmente ispuestos en los alcatraces e :ue9a Felan a# La canti a e territorio necesaria 9ara entre especies y a"n entre in i9i uos# Organismos sociales1 Ai a en 'rupo y que tienen territorios comunales o in i9i ualesZcomunes ani a os# Organismos :o-Sociales1 9i a aisla a y territorios in i9i uales Aunque la con ucta gregaria est! muy eGten i a entre los organismos tambi&n hay muchos que tien en al aislamiento y a la ispersi(n# U>u& 9enta.as tiene ser social o in i9i ualistaP U>u& merece m!s la pena% ser social o ser no-socialP Ser! selecciona a l(gicamente la estrategia m!s 'a9orable% la que est& m!s asocia a con una alta e'icacia biol(gica# Bero qu& hace que uno sea social o que uno sea asocialP Las 9enta.as e ser un organismo social son muy '!ciles1 - Alimento1 un grupo e in i9i uos buscan o .untos su alimento tienen una proabili a m!s alta e encontrar comi a que un solo in i9i uo# =n grupo tiene m!s probabili a es e locali$ar alimento a o que se ampla el !rea e campeo# =na 9e$ encontra o el recurso% por seEales pue en terminar

por atraer in i9i uos e la misma especie quienes 9en r!n a alimentarse tambi&n# De'ensa1 los grupos pue en e'en erse m!s e'ica$mente que los in i9i uos aisla os Repro ucci(n1 es m!s '!cil encontrar pare.a

La istribuci(n el es'uer$o tambi&n permite que la e'icacia in i9i ual sea mayor# Al isminuir el tamaEo el ban o% la tasa e 9igilancia es mayor /mayor 9igilancia por minuto por in i9i uo0# De hecho el tiempo total que se in9ierte en 9igilancia aumenta en grupo y a em!s smimnnuye la tasa in i9i ual e 9igilancia# Al 'inal aumenta la canti a e recurso que se pue e ingerir# La canti a e semillas ingeri as por in i9i uo tambi&n aumenta al aumentar el tamaEo el ban o# La 9igilancia se hace m!s e'ica$ y ca a in9i iuo pue e gastar m!s tiempo en alimentarse# L(gicamente las tasas e ingesta aumentan mucho# Las es9enta.as son tambi&n muy '!ciles e e ucir# - Recursos1 mayor competencia para acce er a los m!s escasos recursos - Depre aci(n1 m!s '!cil ser encontra o por los epre a ores /m!s conspicuos0 - En'erme a es L mayores tasas e contagio /los procesos epi &micos est!n relaciona os con la ensi a e la poblaci(n0 El tamaEo (ptimo el grupo es el resulta o Como siempre L compromisosV e un balance costesZbene'icios#

Si anali$amos el tamaEo el ban o con el porcenta.e e tiempo in9erti o en alimentaci(n% peleas y 9igilancia 9emos que hay un tamaEo e ban o (ptimo en el cual la tasa e ingesta se hace m!Gima# Cuan o los grupos son e muy pocos in i9i uos la in9ersi(n en 9igilancia es emasia o gran e y no se pue e in9ertir en mucho m!s# Cuan o ten&s emasia os in i9i uos entro el grupo ya la competencia y las peleas entre la gente el grupo es emasia o alto y la tasa e ingesta tampoco es (ptima# )ay un momento en que la tasa e 9igilancia isminuy( lo su'iciente y la tasa e peleas es lo su'icientemente ba.a como para que la alimentaci(n sea (ptima en un cierto tamaEo el ban o (ptimo# A em!s% al aumentar la temperatura% los ni9eles e agresi9i a aumentan y la canti a e agresiones y el tiempo in9erti o aumenta# Es por eso que como consecuencia isminuya el tamaEo (ptimo el ban o e a9es en 9erano# Otra cosa que pue e in'luir son las presiones e epre aci(n el entorno# Cuanto mayor sea la presencia e epre aciones% aumentar! m!s la cur9a y por lo tanto el tamaEo (ptimo el ban o se 9e incrementa o# Es ecir que eGisten mucho 'actores que actuan en ambas irecciones# El tamaEo el grupo es entonces 9ariable y e hecho 9ara% no solo entre i'erentes especies% sino tambi&n entre grupos i'erentes% entre subespecies geogr!'icas o incluso en un mismo grupo estacionalmente#

U?ERRI?ORIAL O SOCIALP L U)ALCO: O BALO;AP Asumiremos que el halc(n es el organismo tpicamente territorial y las palomas las asociaremos con el rasgo social /aunque realmente esto no sea muy as0# Esto lo hacemos sencillamente para 9er como no eGiste una superiori a absoluta u ob.eti9a entre ambos tipos e estrategias sino que est! to o con iciona o por las caractersticas e la poblaci(n en que esto 'unciona /en resumen L el entorno e'inir! qu& es m!s bene'icioso0# Imaginamos que tenemos poblaciones puras L o bien to os los in i9i uos se comportan como halcones o bien to os como palomas# =n in i9i uo territorial entro e un grupo e in i9i uos territoriales% ca a 9e$ que se encuentran% eben i9i irse los recursos entre ellos /se pelean entre ellos0# En ocasiones se ganar!n y en ocasiones se per er!# Bo emos estimar aproGima amente que el resulta o 'inal ser! e 7ene'icios L Costes Z2# Si en el me io e una poblaci(n e organismos sociales aparece una mutaci(n y uno e los in i9i uos se hace halc(n% el resulta o es claro# Bara el organismo in i9i ualista% territorial y agresi9o siempre le quitar! los recursos a los in i9i uos paloma que an ose siempre con los 7ene'icios totales# A la in9ersa% cuan o lo que tenemos es un mont(n e in i9i uos territoriales y e repente aparece uno que es paloma% entonces ese in i9i uo est! con ena o# :o po r! nunca isputar na a y 'inalmente siempre se que ar! con na a% 8# Cuan o lo que tenemos es to os in i9i uos sociales% palomos% entonces los in i9i uos siempre se istribuir!n los bene'icios con el 9ecino /sin peleas signi'icati9as que impliquen costes0# El resulta o es bene'iciosZ2# O sea que en poblaciones puras aparentemente sera m!s con9eniente ser paloma y no halc(n# Bero los in i9i uos mutantes son solo con9enientes si te hac&s halc(n entre palomas# Es e hecho la estrategia que reporta m!s bene'icios% e hecho% to osJ La paloma solo se 9e 'a9oreci a en una poblaci(n e halcones si los costes e los en'rentamientos entre halcones son tan ele9a os que son mayores a los bene'icios que se esperan obtener a partir e la isputa# Bero esa estrategia no es e9oluti9amente estable ya que surge e una circunstancia y e una mutaci(n# A em!s en cuanto en la poblaci(n los halcones empie$an a ser 'a9oreci os% empie$a a aumentar la canti a e poblaci(n# Lo normal a em!s no es que haya poblaciones puras% sino poblaciones miGtas# :ormalmente hay una cierta proporci(n e halcones y una cierta proporci(n e palomas# El incremento e la e'icacia e la paloma nunca es mucho mayor a cero nunca# Bero e hecho% la e'icacia el halc(n suele incrementar muy poco cuan o la proporci(n e palomas es ba.a# Realmente la e'icacia el halc(n es solo me.or a partir e cuan o la poblaci(n e palomas se hace mayor a la proporci(n e halcones# O sea que un in i9i uo ser! social cuan o la mita o menos sean sociales# =n in i9i uo se har! territorial cuan o ya haya emasia os sociales con los que compartir#

En poblaciones miGtas se emuestra que amos 'enotipos coeGisten en el equilibrio cuan o p /territoriales0 `7ene'iciosZCostes La p /sociales0 ` +- p /territoriales0 Luego 9eremos que en las socie a es se 'orman .erarquas y se asignan in i9i uos# As habr! in i9i uos territoriales y agresi9os y otros que ser!n sociales y no agresi9os# Los primeros acce er!n a m!s recursos y m!s hembras# Los otros ce er!n 'rente a los ominantes# El combate rituali$a o lo que hace es isminuir el coste implica o con el en'rentamiento# Al isminuir los costes aumenta la proporci(n en equilibrio e in i9i uos territoriales entro e la propia poblaci(n# Es ecir% cuanto m!s barato sea el coste e ser territorial% m!s proporci(n e territoriales habr! en equilibrio# LOS GR=BOS SOCIALES SO: CE:?ROS DE I:?ERCA;7IO DE I:HOR;ACIO: DE CARbC?ER ;=@ AARIADO - Ierarqua L se transmite me iante seEales y procesos e comunicaci(n - A 9ertir e la presencia e peligros L ser social permite isminuir las tasas e 9igilancia% pero no sir9e e na a ser m!s si no se pue e comunicar a los em!s el peligroV o sea que es otro tipo e in'ormaci(n tambi&n comunica a - In'ormar sobre la locali$aci(n e recursos L las a9e.as tienen un so'istica o lengua.e corporal para i enti'icar y comunicar la posici(n y istancia e los istintos alimentos GR=BOS CO: IERAR>=IAS )abr! grupos con .erarquas laGas e ineGistentes o grupos con 'uertes .erarquas e ominancia# Esos se pro ucen por en'rentamientos /rituales o no0# Son tpicos e las mana as e lobos% etc# ;uchas 9eces es i'cil i enti'icar la comunicaci(n que transmite la in'ormaci(n e .erarqua y los Qen'rentamientosR# En olistes la ominancia es in'orma a por los patrones e coloraci(n e la m!scara 'acial e las a9ispas# )ay una 9ariabili a eGtrema que es interpreta a por sus cong&neres para i enti'icar el gra o e ominancia /y as se e9itan el en'rentamiento y los costes e los mismos0# ;uchos paseri'ormes esarrollan manchas que 9ienen a in icar o seEalar la eGistencia e un cierto rango social# AL?R=IS;O ?ambi&n es '!cil e ucir que los e'ectos e la selecci(n a ni9el e grupo son apenas perceptibles a a la mucho m!s in!mica e intensa e'ecci(n e la selecci(n natural a ni9el e in i9i uo# UC(mo pue e ser que haya rasgos que se esarrollan a"n cuan o las probabili a es e super9i9encia o e repro ucci(n el in i9i uo se 9ean altera asP Los procesos altruistas 9enan a ser algo as como una china en el $apato e la teora e la selecci(n in i9i ual# Organismos que 'enotpicamente toman

comportamientos que 'a9orecen la e'icacia e otros son un e.emplo e organismos altruistas# En los organismos eusociales algunos organismos sacri'ican to as sus probabil a es e repro ucci(n a 'a9or e otros que se repro ucen# La eusociali a implica tres cosas /pensemos en a9e.as% hormigas% insectos sociales% etc#01 - cui a o cooperati9o e las cras - castas est&riles o in i9i uos no repro ucti9os que sacri'ican su posible &Gito a 'a9or el &Gito e otros y a emas contribuyen a sacar las cfrias e otros a elante - solapamiento e generaciones L es posible ebi o a las pautas repro ucti9as que cuan o hay &pocas e repro ucci(n claramente e'ini as y los organismos son sem&lparos K gran es (r enes1 )ymenoptera /algunas a9ispas% abe.as y hormigas0% Isoptera /termitas0 y )emiptera /homoptera-!'i a0 C(mo eGplicamos este altruismo en t&rminos e selecci(n naturalP :o solamente la eusociali a se encuentra liga a a grupos 'ilogen&ticamente e'ini os# ?ambi&n hay mam'eros /la rata topo esnu a% Heterocephalus glaber0 es un organismo eusocial# Los grupos en los que 9i9en las ratas topo su a'ricanas son grupos e entre 28 o K88 in i9i uos entre los que hay una hembra ominante que es la que act"a como reina# )ay 2 o K machos que se repro ucen con la hembra% el resto e in i9i uos son 9igilantes-sol a os o cui a ores# Barece una repro ucci(n mim&tica el comportamiento e los insectos sociales# La en ogamia en estos grupos es l(gicamente muy ele9a a# Bero tampoco es un problema para el grupo# Casi to os los miembros e la colonia son hi.os o hi.as e una reina "nica# Cuan o la reina "nica muere% entre los machos y las hembras se pelean% las hembras para ar origen a la nue9a reina% los machos para ar origen a los nue9os sementales# As se sustituye la elite repro uctora entro e la colonia# O.oV no hay in i9i uos est&riles% los cui a ores% los sol a os o los 9igilantes o las ayu antas son to as '&rtiles% pero a"n as no se repro ucen# Silliam )amilton% en el "ltimo tercio el aEo pasa o puso el t&rmino e la E'icacia Inclusi9a# La E'icacia Inclusi9a es un concepto muy interesante# Dice que la e'icacia biol(gica ebe me irse no solamente en lo que son sus hi.os irectos sino tambi&n en los hi.os e sus hi.os y en los hi.os e sus hi.os e sus hi.os% etc# Esa e'icacia biol(gica inclusi9a entonces suma la e'icacia Dar9iniana .unto con la e'icacia e los 9ecinos y parientes# Si pensamos que la selecci(n natural /mecanismos ciegos0 'a9orecen los rasgos me.ores y el ob.eti9o es e.ar cuantas m!s copias posibles a las generaciones 9eni eras% po ramos aumentar nuestra e'icacia tanto sacan o a elante los genes O sea que el altruismo po ra e ucirse a partir e la selecci(n naturalJ

=n organismo altruista simplemente est! permitien o que se compartan sus genes no solo en la escen encia suya sino tambi&n los el 9ecino# Los actos altruistas as solo po ran ocurrir cuan o las relaciones e parentesco son m!s o menos estrechas# La probabili a e altruismo sera m!s escasa cuan o no hay tanto parentesco# Si anali$amos el incremento en la e'icacia el onante con respecto a la e'icacia el receptor po emos e9aluar N actitu es# La cooperaci(n sera la situaci(n en que la e'icacia el onante aumenta al aumentar la e'icacia el receptor# El altruismo sera cuan o la e'icacia el onante no incremente o incrementa poco en relaci(n a lo que incrementa la e'icacia el receptor# El caso el egosmo /tpico e los in i9i ualistas territoriales0 sera los casos en que la e'icacia el onante aumente en espro9echo e la el receptor# Es el tpico caso el halc(n 9s# Baloma# El halc(n acaparaba los recursos in'ligien o aEos en las palomas# El "ltimo caso sera el el rencor impro ucti9o que se encuentra como ya sabemos sol9enta o por la rituali$acion e los comportamientos /para e9itar costes sin senti o0# El caso el perro el hortelano que no come ni e.a comer# Genera un per.uicio para s mismo buscan o simplemente el per.uicio el receptor# Bero esos organismos biol(gicamente son inestables# Est! claro% si no comes para no e.ar comer esaparec&s# Al 'inal la estrategia no eGiste en la naturale$a# El altruismo ser! menos o m!s probable en 'unci(n el gra o e parentesco# =n gen altruista incrementar! en la poblaci(n cuan o el coste e un acto altruista sea menor que el bene'icio el receptor por el coe'iciente e relaci(n# Ese bene'icio aumentar! cuanto mayor sea el parentesco# As% cuanto mayor sea el coe'iciente e parentesco /el mayor es r`+ que se 9e en gemelos i &nticos% y tambi&n est! el r`+Z2 e pa res-hi.os% el r`+ZN e hermanos% etc#0 mayor ser! el coste que po r& sacri'icar# Regla e )amillton1 7ZC ebe ser mayor a +Zr# Si r es h% entonces 7ZC eber! ser mayor a 2# Los bene'icios eben ser el oble e los costes como poco para que la probabili a e esa acci(n altruista sea posible# Entre hermanos El coe/icie!"e de pare!"esco :o to os est!n relaciona os con el mismo coe'iciente e parentesco en un !rbol 'amiliarJ Con un c(nyuge po emos estimar r`8# Con sus hi.os tiene un coe'iciente e h# Con sus pa res con el mismo coe'iciente# Con hermanos y hermanas el mismo% h# Con los sobrinos es e i# Con los primos es a"n menor +Z,# Eso har! que las acciones altruistas sean m!s probables con unos que con otros# )al ane% uno e los mayores bi(logos e9oluti9os i.o una 'rase cla9e en esto# QDara mi 9i a por 2 e mis hermanos o por , e mis primosR# En resumen L para que el comporamiento altruista sea e'ecti9o y se mantenga% este ha e star irigi o hacia parientes cercanos y no ha e representar un coste muy ele9a o con respecto a los bene'icios#

Bero claroV c(mo recono$co a mis parientes# En humanos es '!ciles% pero Uy en la naturale$aP ClaroV para que esto el altruismo tenga senti o esto ebe ser as# Es necesario entonces e que hayan .erarquas# O sea que es otro sistema e in'ormaci(n necesario# Hormas au iti9as e reconocimiento% ialectos e a9es% olores similares% rui os e ultrasoni os% etc# Es necesario que se esarrollen mecanismos e reconocimiento mutuo e parentesco# El in'antici io es mucho m!s comun en el caso e pa rastros sobre hi.astros# Es notable que haya m!s actos altruistas cuan o las relaciones e parentesco son estrechas# -ero1 23 e! casos 4&e "e!emos m*s cos"es de lo 4&e ca%r.a esperar, Los sistemas haplo iploi es son los e los insectos sociales# Los machos son n y las hembras son to as 2n# Las hembras son las 2n y no las n ebi o a que si 'ueran n irectaemente no necesitaran e los gametos e los machos 2n y les con9en ra m!s repro ucirse entre ellas mismas# As es que las hembras son siempre las 2n en los sistemas haplo iploi es# En un sistema haplo iploi e% las hermanas est!n m!s relaciona as entre s que lo que estaran con su propia prole# Bara simpli'icar eso imaginemos que tenemos una ma re 2n y un pa re 2n# ?ienen un solo gen con os alelos# El macho tiene el gen AAj y la hembra 77j# Los hi.os po r!n ser A7% A7j% Aj7 o Aj7j# Si tomamos os hermanos al a$ar% la probabili a e que sus genes sean iguales es e M8Y# O sea que el coe'iciente e parentesco entre hermanos es el M8Y# Bero en un sistema haplo iploi e% el tema es i'erente# Si el macho es solo A y la hembra es 77j% entonces los hi.os ser!n A7 o A7j# La probabili a e que sean iguales al hermanito ser!n el 3MY ebi o a que si el hermano es A7 entonces el parentesco es +88Y y si es A7j entonces es M8Y# El prome io es 3MY# En prome io% los hermanos e un sistema haplo iploi e comparten el 3MY e su genotipo# Son m!s pareci os gen&ticamente entre s que entre ellos y sus pa res /con los que comparten solo M8Y0# En resumen% las abe.as obreras se bene'ician al elu ir la repro ucci(n y ayu ar a la abe.a reina a criarV cm!s hermanasJ Las ratas topo esnu as son haplo iploi es y est!n gen&ticamente muy relaciona as# As hay apareamientos entre ma res e hi.os o entre hermanos y los gra os e parentesco son tan ele9a os que .usti'ican la posibili a e que la comuni a se organice e una manera eusocial y por lo tanto tenga un gra o tan ele9a o e altruismo# Al"r&ismo e! i!(er"e%rados &!a d&ela del es" ma#o de (acas 3 o(e+as Generalmente pensamos que el Altruismo est! restringi o a in i9i uos inteligentes# Bero eso no es as# Los hue9os e esta cercaria sale el ?D el

hu&spe y pasan al suelo# Ah terminan en caracoles# Luego son libera os y acaban sien o comi os por hormigas# En la 'ase e las hormigas% to os ellos 9an a su est(mago on e 9an a enquistarse% to os eGcepto uno que 9a al cerebro# Ah a'ecta las pautas e comportamiento e las hormigas lle9!n ola a que se asolee en la hierba# As promue9en que las 9acas pillen esa hierba eGpuesta y as la 9aca se come la hormiga# De esta manera los quistes con estas metacercarias pasan e nue9o al tracto igesti9o e la 9aca# El altruismo es que to os los par!sitos que que aron en el est(mago pasan a ser 9iables y a repro ucirse en la 9aca% to os menos la que altrusticamente se 'ue al cerebro y que es la responsable e que las em!s pu ieran sobre9i9ir# Es un caso elocuente en el caso e eGplicarnos que organismos sencillos pue en incluso ellos tener acciones altruistas# ?o os los par!sitos l(gicamente proce en e los mismos hue9os e la boEiga e 9aca% etc# y son 'amiliares parientes# EL AL?R=IS;O RECIBROCO )ay altruismo entre in i9i uos no gen&ticamente relaciona os# El gra o e parentesco entre perritos e las pra eras o en mangostas o grupos e monos no .usti'ica el hecho e que se organicen para tomar riesgos a 'a9or e la e'icacia e otros# Bero claroV se eGplica no por parentesco% sino por otra cosa# El in i9i uo realmente espera recibir un bene'icio 'uturo el actual receptor e su acci(n /o e otras maneras0# Es el Qhoy por ti maEana por mR# )oy asumo riesgos pero t" maEana habr!s e hacer lo mismo por m# U>u& tipos e requerimientos hacen que esta estrategia pue a ser instala a y que esto no sea esbanca o por in i9i uos egostas y engaEa oresP Es nue9amente bastante simple# Se 9e con el Q ilema el prisioneroR# En las compaEas e negocios muchas 9eces se enseEa como una 'orma e hacer compren er a la gente que traba.a que la cooperaci(n y no la competencia entre los in i9i uos e la misma empresa es lo me.or no solo para la empresa en s sino tambi&n es me.or para ca a 9en e or a la larga# :o tenemos tiempo para representarlo en clase% pero se pue e eGplicar '!cilmente# Dos in i9i uos roban un banco# La polica llega a la conclusi(n e que pue en ser os in i9i uos# Los lle9an a los os y los interrogan por separa o# A los os les hacen la misma o'erta-amena$a# Si elat!s a tu compaEero no te meten preso# Si no lo elat!s y te elata el otro entonces te cae el oble e aEos /por haber escon i o la 9er a 0# U>u& actitu tomaran en este casoP Lo m!s a ecua o sera que arse calla o l(gicamente# Bor qu&P Borque si uno elata al compaEero cae la posibili a e que los os terminen por lle9arse oble e aEos# L(gicamente hay una estrategia e9oluti9a estable que ocurre1 - entre in i9i uos no emparenta os - los in i9i uos eben ser capaces e reconocerse entre s L para saber entre to os cu!les son los que elatan y son chi9atos y cuales no

capaces e reconocer el engaEo L capaces e reconocer si son escaquea os o no el bene'icio obteni o al ser ayu a o supera los costes e ayu ar L l(gicamente el bene'icio al ser ayu a o ebe superar los costes e ayu ar L siempre ebe mirarse hacia el maEana# Bensemos en la situaci(n e las mangostas# Cuan o hay uno que est! en la $ona 'ronteri$a 9igilan o por la llega a e un epre a or# ?u sabes que estas un a al mes eGpuesto# Bero urante el resto e los as el 9igilante es otro# Eso te conce e un mont(n e as para aprearte% obtener recursos% etc# O sea que con una in9ersi(n en la ayu a se obtienen bene'icios mucho mayoresJ

I:AERSIO: BARE:?AL L otra 'orma e altruismo ?o o aquello que un progenitor hace por una cra y que aumenta las posibili a es e super9i9encia y repro ucci(n e &sta isminuyen o las el progenitor e pro ucir otras cras# El seGo que in9ierte poco tien e a aparearse con muchos# El seGo que in9ierte mucho se aparea con menos y por ello es m!s selecti9o# )ay l(gicamente un compromiso e costes-bene'icios pero que son m!s a largo pla$o y no inme iatos# SOCIO7IOLOGIA L LA :=EAA SI:?ESIS La isciplina e to o esto es la sociobiologa# ?iene una larga historia# Se inicia en el aEo 3M% pero es muy reciente# :o tiene m!s e K8 aEos como una isciplina organi$a a# La lan$a al merca o E#O Silson# Antes e que Silson el que hablaremos m!s a elante /un entom(logo eGperto en hormigas sociales e )ar9ar 0# Recoge realmente mucha in'ormaci(n e muchos campos y toma e muchos la os% etologa% biologa e9oluti9a% comportamiento animal% $oologa% gen&tica% etc# U)ay una base biol(gica en el comportamiento socialP En el momento en que surge la sociobiologa se esata una pol&mica enorme# Borque precisamente intentan o escubrir to o el tema se a 9irti( el peligro que eso con u.era al eterminismo biol(gico# Si po emos caracteri$ar la con ucta natural en nuestra especie en cuanto a que animales% po ramos .usti'icar algunas aberraciones y algunos comportamientos sencillamente icien o que no po emos culpabili$ar a na ie% sino que es parte e la naturale$a# =n e.emplo L los escla9os son naturales L .erarquas e ominancia L sesgos en la prole L estrategias que son 'a9oreci as% etc# El hombre es ligeramente polignico en origen% como especie# ?ien e a ser polignico% lo cual no quiere ecir que una e ucaci(n% un es'uer$o a ecua o% etc# no permita superar esas con iciones# En e'initi9a la sociobiologa gener( una contro9ersia enorme# A em!s hay muchas iscusiones que se mantienen hasta hoy en a# )ay batallas campales en muchos crculos sobre los peligros inherentes a este tipo e aproGimaci(n#

El paso el tiempo ha amansa o un poco estas circunstancias% entre otras cuestiones porque la sociobiologa mati$( mucho m!s claramente las i'erentes premisas que hay# Se ha epura o mucho lo que es el cuerpo e esta propia isciplina y hoy ya no genera tanta iscusi(n aun cuan o se incluye al g&nero humano# ?E;A 2+1 ECOLOGIA BO7LACIO:AL L DE;OGRAHIA En el conteGto e la ecologa e9oluti9a 9eremos cosas que pertenecen al n"cleo m!s acti9o e la ecologa que es el el ni9el e poblaciones# UBor qu& es tan importanteP Borque es% e entre los m"ltiples ni9eles% el e acceso m!s '!cil para su estu io# Concentrar los es'uer$os en una especie que se pue en i'erenciar bien los in i9i uos es mucho m!s accesible que estu iar un ecosistema completo en el que tenemos 'lu.os e energa% ciclos e materiales y miles e especies interaccionan o en 9arios ni9eles# En el ni9el 'enotpico tenamos los rasgos que estu iaremos ani9el e poblaciones# Estu iaremos un poco m!s en etalle la in!mica e poblaciones aunque los aspectos que iremos esglosan o% etc# siempre ebemos 9erlos a la lu$ e la teora e la e9oluci(n para po er enten erlos# DI:A;ICA BO7LACIO:AL Las poblaciones no son est!ticas# Bensamos en :% el n"mero e in i9i uos e la poblaci(n /organismos e una misma especie que coinci en en un espaciotiempo etermina o0% es 9ariable a lo largo el tiempo# Eso ya lo sabemos# El "nico aspecto caracterstico e una poblaci(n que 9emos a primera 9ista es ese :# A"n a ese ni9el tan e primera 9ista se 9e una in!mica# El : su're 9ariaciones% m!s o menos acusa as# A 9eces las alteraciones son i'cilmente pre ecibles% en otros casos tenemos 9ariaciones cr(nicas etermina as y '!cilmente pre ecibles# Constatamos que las poblaciones crecen y ecrecen en su n"mero# Es lo que llamamos in!mica e poblaci(n L el patr(n e cambios que su're una poblaci(n a lo largo el tiempo# >ueremos caracteri$ar y enten er es e el punto e 9ista e9oluti9o esos cambios# Aeremos para ello mo elos que nos permiten 'ormali$ar una situaci(n me iante una aproGimaci(n i eali$a a para 'acilitar su estu io# Estos mo elos estrat&gicos ser!n los que usaremos ahora# Intentan obtener generali a a partir e una simpli'icaci(n e la poblaci(n# :o recogeremos los atos particulares sino el espritu b!sico# Los mo elos espec'icos son los mo elos t!cticos que se esarrollan por e.emplo para escribir el 'uncionamiento en un sistema controla o on e to os los elementos el sistema est!n etalla os% i enti'ica os% escritos y calibra os# Esos mo elos t!cticos sir9en para hacer pre icciones precisas sobre un sistema concreto% pero no permiten trasla ar esas pre icciones#

Bero tienen el problema e la Qca.a negraR ebi o que no po emos seguir to os los procesos internos sino solamente enten er las sali as epen ien o e las entra as# Los mo elos estrat&gicos son i'erentes# Esos mo elos son casi in'antiloi es a 9eces# Omiten tantos etalles que parece que no nos icen na a% pero lo que si es que nos permiten apreciar los elementos sustanciales# As po emos estu iar correctamente los 'actores y enten er la in!mica# La in!mica as estar! realmente regula a por los crecimientos y ecrecimientos# >u& 'actores hacen aumentar o isminuir a :P Los nacimientos% las migraciones% los alimentos /muchas cosas 9ariables0% las muertes% la epre aci(n% to o es re ucible a os tipos e entra as y sali as# Realmente to o pue e resumirse en nacimientos e inmigraciones a o que las otras 9ariables terminan inci ien o por a o por b en esas os# ;ientras tanto% las p&r i as se pro ucen por muertes o emigraciones# Bara simpli'icar se pue e incluso eliminar el papel e las migraciones en las poblaciones /i eali$an olas0# As se pue e establecer un balance simplemente i enti'ic!n olo a partir e muertes y nacimientos# Los nacimientos se simpli'ican con una tasa per c!pita enomina a por la letra b# Las muertes se simpli'ican con una tasa per c!pita tambi&n% enomina a por la letra # El balance es el crecimiento% r# Cuan o las muertes igualan a los nacimientos r ` 8# Es ecir que cuan o r es 8% la tasa intrnseca e crecimiento per c!pita la poblaci(n se mantiene inaltera a en el n"mero e in i9i uos# :acen tantos in i9i uos como in i9i uos mueren# Lo que in ica es que r po ra tomar tambi&n 9alores negati9os o positi9os# Cuan o b supere a las tasas e crecimiento ser!n positi9as y 9ice9ersa# :os ebera resultar sencillo construir nuestro mo elo a partir el cual po ramos 'ormali$ar matem!ticamente el cambio en la poblaci(n# :n ` :n-+ X Delta: Delta: ` r # : ` i'erencial0 :Z t /en una 'unci(n iscreta a partir e una ecuaci(n

Esto nos o'rece una 9enta.a enorme a o que se pue e integrar para ar una eGpresi(n '!cil para eterminar el tamaEo e una poblaci(n en un momento a o a partir e la tasa intrnseca e crecimiento y el tamaEo inicial1 : t ` :o # r# t e Aplican o el mo elo /utili$an o el tiempo en 'orma e tiempo e generaci(n0 po emos anali$ar el crecimiento e la poblaci(n epen ien o e r# L(gicamente : aumenta mucho m!s cuanto mayor es r# Es el llama o crecimiento maltusiano que utili$aba ;althus para eGplicar UBero este comportamiento es el 9er a ero en las poblaciones realesP U=na poblaci(n e organismos o plantas se comporta as a lo largo el tiempoP :oV porque r 9ara a lo largo el tiempo# De hecho% uno e los 'actores m!s importantes% uno e los 'actores e sntesis es la misma ensi a e la poblaci(n# Es ecir% r es enso epen iente# De

hecho% al aumentar el n"mero e in i9i uos% l(gicamente r isminuye% entre otras cosas ebi o a que un sistema tiene una cierta canti a e recursos que% tal y como eca ;althus% no crecen al mismo ritmo que las poblaciones# O sea que el mo elo ebe ser mo i'ica o para incorporar esa 9ariaci(n# UC(mo po emos ponerle un 'reno al crecimiento e la poblaci(n en 'unci(n e su ensi a P Se utili$a para ello la capaci a e carga% <% la canti a e in i9i uos que es capa$ e soportar el sistema con los recursos que tiene# Esa capaci a se mi e en n"mero e in i9i uos% tal y como :# :Z t ` r # : /+ L :Z< 0 L(gicamente% cuan o < es mayor que : entonces el crecimiento es permiti o y por lo tanto hay crecimiento# Cuan o :`< entonces 9eremos que el crecimiento ahora es nulo# La poblaci(n se estabili$a# A partir e ah% Cuan o : es mayor que < entonces la ensi a total e la poblaci(n es mayor que la capaci a e carga# Eso hace que la tasa e crecimiento sea negati9a y por lo tanto se a un ecrecimiento e la poblaci(n# La poblaci(n isminuir! el n"mero e in i9i uos hasta regresar a la capaci a e carga# El comportamiento e crecimiento eGponencial maltusiano a 9eces se encuentra% pero casi nunca es el comportamiento general# Se a sin embargo s en humanos en &stas "ltimas &pocas# El comportamiento e crecimiento logstico epen e e Bierre-Hrancois Aerhulst en +,N-# Bero reci&n Raymon Bearl% a principios el siglo CC% un in9estiga or que e repente se puso a estu iar emogra'a iseE( el mo elo y lleg( a la misma conclusi(n el mo elo e Aerhulst% sin ser consciente e que Aerhulst lo haba escubierto antes# ;!s tar e aparecieron los papeles e Aerhulst y as el reconocimiento termin( para los os# El crecimiento se llama logstico% pero no tiene na a que 9er con los logaritmos# Lo llam( logstico porque era un mo elo e manipulaci(n num&rica% una pr!ctica que por su &poca se llamaba Logistique en 'ranc&s# L(gicamente% como nos pre ice el mo elo logstico% el crecimiento al principio es muy intenso# A me i a que la poblaci(n crece la pen iente 9a aumentan o y luego la pen iente /tasa e crecimiento0 comien$a a isminuir hasta h.acerse cero en el momento en que : se estabili$a en <# Al aplicar este mo elo en or ena or% etc# se comien$an a 9er consecuencias que son i'ciles e pre ecir solo a partir e la ecuaci(n# Cuanto mayor es la tasa intrnseca per c!pita% se pue e 9er que antes se alcan$a la capaci a e carga el sistema# De hecho al prinicipio cuesta alcan$ar la capaci a e carga porque te pasas e 'rena a primero y luego tenes que retomar y corregir hasta a.ustarte a la <# Bero cuan o ya r es muy gran e entonces la poblaci(n no se estabili$a nunca# De hecho se genera un comportamiento oscilatorio entorno a la < que ya no pue e estabili$arse y se

mantiene permanentemente a lo largo el tiempo# Cuan o mayor es r a partir e aqu las oscilaciones son ca a 9e$ mayores# Se sabe e poblaciones reales que tienen un comportamiento oscilatorio quepo ra epen er como primera aproGimaci(n e la ensi a y el r# Sobre to o porque la in!mica interna e intrnseca e la poblaci(n eri9a irectamente e este mo elo# Raymon Bearl hi$o pre icciones sobre to o para la poblaci(n humana e Esta os =ni os# Bero esas pre icciones 'ueron e9i entemente incorrectas# Bre eca que para el 2888 la poblaci(n sera e 2888888 e habitantes en EE==# Sin embargo% en con iciones e laboratorio% sin elementos eG(genos% sino la poblaci(n "nica y eGclusi9amente% se 9e que el crecimiento logstico se comprueba empricamente# O?RA ;A:ERA DE ;IRAR EL ;ODELO LOGIS?ICO En reali a la tasa e crecimiento no es constante sino 9ariable# La manipulaci(n el mo elo no 'ue a tra9&s e hacer 9ariable la r sino ponien o un 'reno al crecimiento me iante un 'actor +-:Z<# De hecho% en la primera aproGimaci(n r se mantena constante seg"n la r m!Gima pre ecible# Bero otra 'orma e 9er el mo elo logstico sera poner r como 9ariable en 9e$ e agregan o un t&rmino# Es '!cil calcularla# Igualan o las os eGpresiones :Z t ` RmaG # : /+-:Z<0 ` R9ar # : R9ar ` RmaG L RmaG # /:Z<0 R9ar ` RmaG L /RmaGZ<0 # : Aqu se pue e 9er claramente como R9ariable epen e linealmente e : con RmaG y < como constantes# @ e hecho R 9ara isminuyen o con'orme cambia el tamaEo e la poblaci(n y con una pen iente que epen e e RmaG y <# La R isminuye con el aumento e : hasta que :`<% en el momento en que ya R`8# Bero como siempre% esto nos permite escubrir algo bastante interesante# La tasa e crecimiento tiene un patr(n lineal como 9eamos y escribe un punto e equilibrio# Sin embargo% el mo elo tiene problemas en tanto y en cuanto asume muchas cosas# Es necesario hacer ciertas consi eraciones sobre esas asunciones# - La relaci(n entre la ensi a y la tasa e crecimiento per c!pita epen e linealmente - El e'ecto e la ensi a sobre la tasa e incremento es instant!neo /no contempla emoras en el tiempo0 L b!sicamente nos ice que cuan o calculamos el crecimiento% el tamaEo e la poblaci(n que ebemos

calcular tiene que ser consi era o a ecua amente y as ebe escalarse al tiempo /es lo que llamamos retar o :Z t ` r # :t-+ # /+- :Z<0 El ambiente es constante /< es constante0 L es ob9iamente mentira a o que la capaci a e carga epen e e muchsimas cosas1 algunos organismos pue en a aptarse a ensi a es mayores y aumentan < a partir e esos procesos\ por otra parte% el ambiente cambia aEo a aEo% estaci(n a estaci(n y con ello los recursos y la < ?o os los in i9i uos se consi eran iguales /:0 L to os los in i9i uos son iguales para el mo elo L es ob9iamente mentira :o incorpora in'ormaci(n sobre la inmigraci(n y emigraci(n /los esprecia en general L pero en ciertas poblaciones no po emos nuli'icar esos 9alores a o que suele haber en algunos casos un trasiego constante0

En la naturale$a% a em!s1 - ca a in i9i uo que se incorpora a la poblaci(n posiblemente no casuse un e'ecto equibalente en la isminuci(n e r /ese ecir que R9ar no cambia con respecto a : e una 'orma lineal L e hecho% suele ser m!s importante la Qllega a e un nue9o in i9i uoR al 'inal o al principio e manera que m!s que 'unciones lineales son eGponencialesV0 eben eGistir retar os% especialmente en organismos con ciclos e 9i a comple.os o con tiempos e gestaci(n largos - < ebe 9ariar estacionalmente y con cambios clim!ticos - Son escasas las poblaciones que se mantienen realmente aisla as / e hecho para su estu io 'ormal suelen aislarse arti'icialmente0 - En las poblaciones no to os los in i9i uos se repro ucen Resulta sencillo incorporar el e'ecto e un retar o en el mo elo logstico /tau0# :Z t ` r # :t # /+ L :t L tau Z <0 El sorpren ente resulta o es una amplica gama e respuestas que epen e el pro ucto r # tau# Cuan o r# tau es gran e /mayor a +%M30 aparecen oscilaciones que se mantienen en el tiempo# El e.emplo es la poblaci(n e mosca e las o9e.as *ucilla cuprina con el mo elo logstico con retar o asocia o# Se 9e e hecho que la perio ici a se a.usta per'ectamente con el mo elo# Lo "nico que nos insin"a esto es que a"n mo elos increblemente simples son capaces e eGplicar los comportamientos e poblaciones reales# Incluso sien o tan sencillo 9a m!s all! e un laboratorio# La eGpresi(n emplea a por la comisi(n ballenera internacional /ISC0 para 'i.ar las cuotas e captura y mantener las prohibiciones para las captura e ciertas especies se utili$a e hecho esa misma eGpresi(n# :Z t ` - mu# : X R9ariable # /: /t L ?0 0

R9ar ` : /p X q /+- /:Z<0$00 Claramente mu# : representa la mortali a % una 9ariable que hasta ahora nosotros no habamos trata o# A em!s ? sera el retar o 'amoso el que habl!bamos# La logstica normal eGpresa i'cilmente las situaciones e reparto y lucha pero otros mo elos basa os en ella corrigen este problema# Es otro e.emplo e c(mo me iante pequeEas so'isticaciones po emos aproGimarnos m!s a grupos o casos m!s particulares# Es el caso el mo elo e )assell# El mo elo SI consi era las ba.as por competencia interespec'ica /el 'en(meno que eGplica porqu& no es posible un crecimiento eGponencial maltusiano0# :tX+ ` r # :t /+ X al'a # :t0 Lb 7 es el par!metro e competenciaV Cuan o b es ba.o% hay lucha /inter'erencia L competencia irecta0# Cuan o b es alto hay m!s que na a un reparto /eGplotaci(n com"n e recursos sin en'rentamiento ni gana ores ni per e ores ni competencia irecta0# O.oV no es que a b ba.os no haya na a e reparto y to o el mun o se mate a palos y a partir e un 9alor e repente tenemos moscas comunistas# )ay un rango en que pre omina un comportamiento u otro# El e/ec"o Allee Era un caballero ec(logo e la escuela e Chicago que contrast( unas eGperimentaciones con unas obser9aciones suyas# Al establecer el patr(n e cambio e la tasa e crecimiento per c!pita intrnseca 9ariable Rrelati9a y anali$arlo eca que el cambio linear no re'le.aba la reali a e un alto n"mero e poblaciones que &l estu iaba# La tasa m!Gima e crecimiento no ocurre a ensi a es mnimas# Es m!sV a ensi a es mnimas la tasa e crecimiento real est! muy por eba.o e la tasa a ensi a es mayores# Es ob9ioJ Cuan o solo anali$amos to o con respecto a los recursos basta con la relaci(n linear# Bero Allee ice algo que es ob9ioV con ensi a es mnimas es i'cil encontrar a un compaEero para repro ucirte seGualmente /y as aumentar :0# O sea que realmente R aumentara es e casi 8 /con n"mero hiper ba.os e in i9i uos0 hasta un 9alor (ptimo y luego reci&n a partir e ah la competencia hara que R escen iera# La apreciaci(n e Allee es CLAAEJ En algunas especies incluso ocurran cosas increbles# Cuan o los in i9i uos eran muy critpticos% poco m(9iles o no tenan mecasnismos e comunicaci(n 9iables la repro ucci(n es absolutamente imposible y por lo tanto a ensi a es muy ba.as% la tasa e crecimiento po a ser incluso negati9a y pro ucirse un ecrecimiento e la poblaci(n# En esas poblaciones entonces la cur9a cortara en os puntos las abcisas y por lo tanto en ambos R`8# Bero entonces% Ucu!l sera el 9er a ero equilibrioP La respuesta es que no to os los equilibrios son establesV En muchos casos el equilibrio aunque lo sea pue e ser inestable# El punto < es un punto e equilibrio

estable a o que cuan o la poblaci(n est! algo por eba.o e < la poblaci(n tien e a aumentar# =na poblaci(n con : mayor a < tien e a ecrecer y as es un equilibrio estable a o que si se mo i'ica : /en cualquier senti o0 L el sistema retorna ineGorablemente a <# Bero si pensamos en el comportamiento el otro punto e equilibrio /el e ba.as ensi a es0 9emos otra cosaV e hecho se 9e que es un punto e equilibrio inestable totalmente# Si una poblaci(n pier e un in i9i uo es e ese punto e equilibrio entra ya en una regi(n e ecrecimiento y por lo tanto se ale.ar! ca a 9e$ m!s el punto e equilibrio /acelera amente0# Opuestamente% si aumento un poco la : entonces entro en una $ona e crecimiento y a partir e ah la R comen$ar! a crecer ca a 9e$ m!s% etcV Ese punto entonces es un punto e equilibrio inestable# El concepto es muy importante en lo que respecta a la conser9aci(n e especies# Des e el punto e 9ista emogr!'ico es el punto mnimo e in i9i uos que ebe haber en una especie para que la R sea positi9a y por lo tanto la poblaci(n est! /aunque poco0 crecien o# Es el ;AB /mnimo punto e 9iabili a 0# REG=LACIO: DE LAS BO7LACIO:ES :A?=RALES L EL LI:CE @ LA CO:SERAACIO: Los problemas e las oscilaciones en las poblaciones es que es una .uga a e riesgo que te acerca en ca a ecli9e a las $onas peligrosas que te acercan a ensi a es cercanas al ;AB% ensi a es problem!ticas para la inci encia e problemas ambientales% epi emias% etc# Bero por el contrario tienen pero os e gran crecimiento en los picos# Las poblaciones ten r!n i9ersos tipos e oscilaciones epen ien o entre otras cosas el ambiente /sensu lato0# Al plantear el mo elo logstico como una 'orma e eGplicar la in!mica e una poblaci(n natural precisamente estabamos construyen o un mo elo e autorregulaci(n e las poblaciones naturales# De hecho% se tra uca en una cur9a que ten a a un 9alor i eal < /eGistencia e un punto e equilibrio estable0# Esa regulaci(n era por 'actores enso epen ientes y es e hecho lo que eGpresa el mo elo logstico# >u& 'actores son estos enso- epen ientesP ?o os esos que al 'inal se tra ucan en natali a y mortali a # - competencia por recursos - restricci(n e lugares on e 9i9ir o repro ucirte - el e'ecto e los epre a ores - el e'ecto e los par!sitos - el e'ecto e las en'erme a es Esos 'actores to os pue en relacionarse con un gra iente con respecto a la : /es ecir son enso- epen ientes0# Sin embargo no son solo los 'actores enso- epen ientes los que nos permiten anunciar y pre ecir la in!mica e la poblaci(n# :o to o se eGplica me iante mo elos enso- epen ientes

REG=LACIO: BOR HAC?ORES DE:SO-I:DEBE:DIE:?ES Al obser9ar ciertos organismos% to o esto e la enso epen encia no 'unciona# Ciertos australianos /:i*olsson y un estu iante suyo L An re4artha0 estu ian o los Q?hripsR /unos insectos con alas especiales en 'orma e pluma% ?rycoptera0# ?o os los as salan a contar los trips que 9ean en las 'lores e arbustos# El ciclo lo comen$aban ah en las 'lores y lo cerraban con una etapa terrestre on e se esarrollan las 'ormas a ultas 'inales# Esto lo hicieron urante N aEos# En ca a aEo por separa o los picos en la poblaci(n se pro ucan urante la prima9era-9erano /:o9iembre-Diciembre0# Bero en ca a aEo la poblaci(n iba mo i'ic!n ose oscilan o muchsimo# Ellos 9ean que la abun ancia e la poblaci(n no se pre eca en 'unci(n e la abun ancia poblacional el aEo pasa o sino en 'unci(n e procesos perturbacionales intensos /como el aumento signi'icati9o en la precipitaci(n o la isminuci(n acusa a e la precipitaci(n urante un aEo0 que alteraban signi'icati9amente el ambiente eGterno# Su conclusi(n 'ue que para muchos organismos como muchos insectos en los cuales los 'actores que eterminan su abun ancia no son en (genos sino 'un amentalmente eG(genos y con un ele9a o componente QaleatorioR la regulaci(n e la poblaci(n epen e e estos 'actores llama os ensoin epen ientes /cat!stro'es% tormentas% llu9ias torrenciales0# Ciertas poblaciones como los mam'eros y muchas a9es han logra o a aptarse para in epen i$arse e las 9ariaciones eGternas e manera que las 'luctuaciones el ambiente impactan menos en ellos que en los em!s# Las poblaciones e esos organismos epen en m!s e 'actores ensoepen ientes# Entonces la aplicaci(n el mo elo enso- epen iente est! restringi a a aquellos organismos que son capaces e in epen i$arse e los 'actores ensoin epen ientes y por lo tanto son los "nicos con poblaciones eGclusi9amente epen ientes e 'actores en (genos y enso- epen ientes# HAL?A =:A CLASE L I=EAES 22Z8K Se#&imos co! "a%las de (ida como &!a /orma de e!"e!der la di!*mica de po%lacio!es )ay algunos 9alores que se 9an mo i'ican o con respecto a la e a e los in i9i uos y hacen a la in!mica e una poblaci(n# De'inamos la tasa e super9i9encia como la canti a e in9i i uos el total que se iniciaban en una poblaci(n reci&n naci os que alcan$aban una cierta e a # LG ` nGZno para G ` una cierta e a # Las super9i9encias tenan ese rasgo en particular# Cuan o or enamos los atos e super9i9encia para una cierta poblaci(n se encuentran cur9as e super9i9encia que nos in ican como 9aran las tasas e super9i9encia a i'erentes G#

Si representamos el log e lG no solamente se simpli'ican notablemente los tipos i9ersos e cur9as que aparecen sin( que se pue e interpretar mucho me.or a o que las pen ientes representan en reali a las tasas e mortali a para una cierta clase% qG# As /en representaci(n logartmica0 se pue en clasi'icar mucho m!s sencillamente los tipos e cur9as e super9i9encia# Aunque eGiste una consi erable 9ariabli a en ca a una e estas clases% se pue en agrupar per'ectamente1 - tipo I - tipo II - tipo III Las e tipo I caractersticas son las e ele'ante% las e hipop(tamo% las e 4aterbuc*s /antlopes acu!ticos0% etc /y muchos otros mam'eros m!s incluy&n onos nosotros0# ?ienen una super9i9encia muy alta y la pen iente /la eri9a a0 es la mortali a para la clase e e a correspon iente# Los animales con cur9as e tipo I nos ice que la mortali a aumenta mucho en las clases m!s 9ie.as# En .u9entu las mortali a es son muy pequeEas# La mortali a 9a aumentan o ca a 9e$ m!s cuanto m!s a9an$amos en la e a # Eso caracteri$a los mam'eros como ecamos# A 9eces% para relacionar en una misma escala las cur9as e istintos mam'eros que tienen pero os e 9i a i'erentes se suele usar el 9alor el Qporcenta.e e longe9i a R# Las e tipo III son las que tienen un aspecto opuesto a las e tipo +# ?ienen una mortali a muy 'uerte liga a a las etapas iniciales e la 9i a# =na 9e$ supera a esa etapa inicial la mortali a es pr!cticamente nula# Es el caso e organismos que tienen puestas eGternas muy numerosas que implican gran es mortali a es urante los primeros instantes e la 9i a# Bero aquellos que consiguen alcan$ar Qla ma ure$R ya se mantienen 9i9os con unas tasas e mortali a ya m!s ba.as# A em!s e que no suele haber mucha i'erencia en la mortali a ebi o a que la senescencia no se siente e la misma 'orma que en otros grupos# Es el e.emplo e peces% insectos% y muchos otros in9ertebra os# Las e tipo II tienen una recta logartmica# Es ecir que la mortali a es siempre constante# Es ecir que la mortali a es in epen iente e la e a # O sea que no mueren in i9i uos m!s 9ie.os o m!s .(9enes con mayor 'recuencia# Sino que muere siempre la misma canti a # Es el caso por e.emplo e las a9es# Las a9es son organismos que en cauti9i a muestran longe9i a es muy superiores a las que eGhiben en la naturale$a# :o presentan senescencia cla9e# En liberta un petirro.o no sobre9i9e m!s e 2 o K aEos# Los loros han registra o longe9i a es en cauti9i a e m!s e +88 aEos# En algunos casos tienen una pequeEa 'ase con mayor mortali a pero luego la mortali a se estabili$a nue9amente# Es el caso e las a9es ni colas que tienen una epre aci(n en ni o mucho m!s intensa# Al haber m!s riesgos hay m!s mortali a # Bero una 9e$ esas a9es llegan a su ma ure$ entonces la mortali a se hace nue9amente constante#

Las K cur9as nos ilustran sobre las K estrategias arquetpicas que 9eremos representa as en los tipos e organismos que 9eremos ahora# Organismos con 'ases e 9i a claramente istintas liga as por e.emplo a h!bitos tr('icos istintos ten r!n cur9as e super9i9encia comple.as y con etapas# As epen ien o e la 'ase ten remos tasas e mortali a i'erentes y que cambiar!n e 'ormas i'erentes# Se 'orman cur9as escalona as% 'ormas comple.as% etc# Es ebi o precisamente a la comple.i a e sus ciclos# En muchos casos se encuentran organismos que comien$an como una tipo III pero luego se estabili$an a e a es interme ias como una tipo II para luego terminar con gran es mortali a es en 9e.e$ como una tipo I# Es el caso e mam'eros herb9oros que tienen problemas e ca$a en cotos no controlables# En gran es espacios% en poblaciones su.etas a gran es presiones por ca$a 'urti9a hace que in i9i uos ma uros y a ultos tengan ele9a as tasas e mortali a cuan o est!n en presencia e esas presiones sinerg&ticas# Hactores eGtraEos pue en tener su re'le.o en estas cur9as# Esto nos est! anuncian o que aunque tengamos unos tipos b!sicos e cur9as e super9i9encia no quiere ecir que no po amos 9er 9ariabili a como en tantos otros tipos e rasgos e los organismos# En 'unci(n e circunstancias como por e.emplo la ensi a e organismos en la poblaci(n pue e mo i'icarse la cur9a e super9i9encia# Se 9e la super9i9encia e pulgas e agua con respecto a la e a en una cur9a y en i'erentes ensi a es e poblaci(n# Cuan o la ensi a es e K2 in i9i uos por litro la mortali a .u9enil ya comien$a a aumentar# Es un e'ecto ambiental ensoepen iente y que epen e e la competencia con recursos por e.emplo# En ensi a es e + hasta , por litro ca a 9e$ es m!s e tipo I m!s que e tipo II o tipo III# Bero a partir e +5 o K2 ya la cur9a cambia tal y como i.imos# Se 9e tambi&n en el caso e Drosophilas en los que istintas especies culti9a as en las mismas con iciones ten r!n i'erentes cur9as asocia as a sus costumbres y las i'erencias en su comportamiento competiti9o# En atella tambi&n se 9e el e'ecto e la ensi a # Si 9i9en en menores super'icies hay m!s competencia y la mortali a se 9e m!s acusa a a partir e un cierto ni9el e ensi a # Bero no solo por ensi a # Sino tambi&n por seGo# )asta una cierta e a % en 'ocas la mortali a e machos y hembras es la misma# Bero a partir e una cierta e a los machos comien$an a tener mucha mayor mortali a mientras que las hembras mantienen una mortali a constante e tipo II hasta la senescencia# Esto se ebe a que a partir e una e a la competencia intraseGual aumenta ebi o a la con ici(n e poligamia que es la estrategia seGual e los in i9i uos# Esos combates tan 9iolentos e intensos son causantes e esa mortali a #

En los b"'alos se pro uce otro tanto# Los machos in9ierten menos energa y por lo tanto sus cur9as e super9i9encia est!n por encima e las e las hembras# En este caso son monog!micos y por lo tanto tienen cur9as e tipo I m!s que na a# En las cebras% aunque menos acusa o pasa algo similar# =n caso peculiar es el que ilustran las especies e carneros% (vis dalli e Alas*a /natural y sal9a.e0 y (vis aries e :ue9a Felan a /poblaci(n om&stica e crian$a0# Se representa la qG con respecto a la e a en aEos# ?ienen mortali a es ele9a as en los primeros esta os% mortali a es ba.as en ma ure$ y mortali a es altas e nue9o en senescencia# Bara una misma e a % la mortali a e las hembras es superior a la e los machos e la misma e a # Es otra 9e$ una circunstancia eri9a a e la mayor in9ersi(n energ&tica e la hembra ebi o a las estrategias y a la istribuci(n e cui a os parentales% etc# Lo que resulta llamati9o es que la poblaci(n e Alas*a que 9i9e en liberta tiene una cur9a muy similar a la cur9a e la poblaci(n om&stica e :ue9a Felan a que no tiene las presiones e epre aci(n por lobos como las que tienen los in i9i uos e Alas*a# Esto se ebe a lo que se enomina regulaci(n por presiones el onante# En un mo elo epre a or-presa normal% el epre a or in'luye sobre la presa /sustrae material sobre la poblaci(n e presas0 pero ella tambi&n in'luye a las poblaciones el epre a or /le 'acilita energa y materiales hacien o que la poblaci(n el epre a or se autorregula me iante la epre aci(n0# El sistema omina o por presiones el onante es el sistema e epre a or-presa en el que realmente el epre a or no in'luye emogr!'icamente sobre la presa mientras que la presa s lo hace sobre el epre a or# Es ecir que solo el onante y no el receptor e la energa es el que se 9e altera o# La eGplicaci(n es que realmente los in i9i uos epre a os no son muy importantes en la poblaci(n# Son e hecho in i9i uos poco aptos# De hecho QlimpianR a las poblaciones e eGce entes e las poblaciones# O.o1 no to as las presas son en'ermas y iscapacita asV pero lo cierto es que son m!s epre a os que los em!s# Los in i9i uos sobrantes con tasas e mortali a natural son las presas elegi as que al retirarlas e la poblaci(n e presas no in'ligen en ellas un gra9e eterioro# Sin importar entonces la presencia el epre a or la poblaci(n 'unciona igual# O"ras ded&ccio!es so%re "a%las de (ida El otro a presentabamos las tablas e 9i a como algo eGtrema amente sencillo pero que nos otorgaba mucha in'ormaci(n# Estaban las clases e e a % la LG /la tasa e super9i9encia0% las HG /la 'ecun i a 0% la 'ecun i a e'ecti9a /LG # HG0% la esperan$a e 9i a y el 9alor repro ucti9o# La esperan$a e 9i a /EG0 se calcula a partir e LG y G# Se hace la sumatoria e Ly para ca a clase e e a y se i9i e to o por LG sien o G la clase e e a el in i9i uo anali$a o# Es ecir que la esperan$a e 9i a est! en 'unci(n e la e a el in i9i uo a em!s e la cur9a e super9i9encia e la poblaci(n#

Bara el tiempo e generaci(n /?0 tambi&n solo entran en .uego LG% HG y G nue9amente# Es el tiempo que hay entre que se pro uce un e9ento repro ucti9o y el tiempo que tar a el in i9i uo genera o en repro ucirse por primera 9e$# La tasa repro ucti9a neta es el Ro que se calcula simplemente hacien o el sumatorio e las 'ecun i a es e'ecti9as# Cuan o Ro es igual a +% la poblaci(n no crece ni ecrece sino que ca a in i9i uo e.a uno etr!s e sV es ecir que se reempla$a a s mismo# Si la Ro es menor a + quiere ecir que la poblaci(n pier e in i9i uos# Si la Ro es mayor a + entonces la poblaci(n est! ganan o e'ecti9os /ca a in i9i uo prome io e.a m!s e uno reempla$!n ole0# O.o1 no con'un ir con RmaG o R9ar que eran 9alores que se estimaban sobre el in i9i uo y no sobre el con.unto e la poblaci(n como es en este caso con Ro# El 9alor repro ucti9o y su senti o emogr!'ico# El 9alor repro ucti9o e los in i9i uo ancianos es 8# Es la aberraci(n tan patente en las poblaciones humanas# El 9alor repro ucti9o re'le.a las eGpectati9as e progenie 'utura# Las primeras gr!'icas las hace el gran Hischer# El 9alor repro ucti9o /AG0 epen e e Lt% LG y HG /es la sumatoria e LtZLG # HG% es e t`G hasta t`in'inito0# Buesto que el 9alor repro ucti9o es espec'ico e la e a los habr! istintos para ca a clase e e a # Se calcula como la suma e las super9i9encias e esa y e to as las clases sucesi9as i9i i as por las super9i9encias e esa clase multiplica o por la 'ecun i a e esa claseV Hischer hi$o la gr!'ica para una poblaci(n e mu.eres australianas# Se mi e el 9alor repro ucti9o como crece con la e a e las mu.eres hasta que se hace m!Gimo alre e or e los 28 aEos# Las eGpectati9as e contribuir m!s altas son las que est!n en e a es alre e or el punto m!Gimo e su capaci a repro ucti9a# En el momento e repro ucci(n ebe haber% para que haya estabili a en la poblaci(n% un 9alor mayor a 2 ebi o precisamente a que esas hembras eben repro ucirse no solo por ella mismas y por el macho que aport( en la repro ucci(n sino tambi&n por to os lo in i9i uos que no aportar!n# )asta la menopausia el 9alor repro ucti9o escien e hasta hacerse cero# A partir e esa e a l(gicamente la probabili a e contribuir a la poblaci(n con in i9i uos se hace cero# Esta cur9a tpica e los humanos /la e tener clases e e a con 9alor repro ucti9o 80 es una anormali a # :ormalmente% en el resto e los animales el reino% los in i9i uos a ultos se repro ucen hasta las clases e e a lmite en que comien$a la senescencia e'initi9a# :osotros tenemos 9i9ien o en nuestras poblaciones in i9i uos con 9alor repro ucti9o ceroJJ @ muchosJJJJ Hischer nos ice que eso epen e e las presiones selecti9as que se e.ercen sobre las clases e e a # =na mu.er e 5M aEos que no se repro uce no tiene 9alor repro ucti9o y tiene una presi(n selecti9a muy ba.aJ Es m!sV# La presi(n es nula ebi o precisamente al hecho e que no po r! repro ucirse y por lo tanto sus rasgos ya no pue en pasar a los escen ientes# Entonces% UBor qu& los humanos 9i9en hasta espu&s e per i a la 'ertili a P UBor qu& se pue e 'a9orecer que la longe9i a e seres en una poblaci(nP

Bue e ser que las presiones selecti9as se est&n e.ercien o sobre la e'icacia inclusi9a e un grupo e genes# Es ecir% los abuelitos son ayu antes e cra que cui an a los hi.os y permiten que su e'icacia inclusi9a aumente# Los patrones e 9ariaci(n el 9alor repro ucti9o cambian con las con iciones ambientales# El e.emplo es el e la pulga e agua% un Cla ocera# Se hace un culti9o control y os culti9os en los que se mete la presi(n selecti9a e un pe$ o os peces# Lo que estamos contrastan o y comparan o son presiones e epre aci(n crecientes# El e'ecto sobre el 9alor repro ucti9o es que aumente la importancia e los in i9i uos e m!s e a # La contribuci(n a la generaci(n siguiente que ar!n los in i9i uos e las clases e e a m!s 9ie.as aumentar! cuanto m!s aumenten las presiones selecti9as# UBorqu&P Borque los m!s numerosos% que son normalmente los m!s 9igorosos ser!n l(gicamente los m!s epre a os /simplemente porque son m!sJ0 y por lo tanto los 9ie.os comen$ar!n a contribuir m!s relati9amente con respecto al total e la poblaci(nJ El caso es arquetpico en poblaciones tambi&n humanas en &pocas historicas e guerra# Las mayores mortali a es est!n en las clases e .u9entu que est!n normalmente relaciona as con los mayores 9alores repro ucti9os# L(gicamente los m!s 9ie.os 9en incrementa o su 9alor repro ucti9o y su rele9ancia para la pro ucci(n e la siguiente generaci(n# El mismo caso se 9e para otro in9ertebra o en el que se repite el caso aumentan o las presiones e epre aci(n# ?ambi&n se hacen eGperimentos anali$an o i'erentes pases que tengan con iciones e salu 9ariables# 5is"ri%&ci ! de edad es"a%le La istribuci(n por e a es es una caracterstica e la poblaci(n que in'luye tanto sobre la natali a como sobre la mortali a # Bor regla general% una poblaci(n en eGpansi(n r!pi a compren er! una gran proporci(n e in i9i uos .(9enes /pir!mi e e base ancha0# Las poblaciones con crecimiento m!s lento tiene las proporciones e istintas clases m!s iguala as /columna0# Las poblaciones con crecimiento nulo tienen una igual a to a9a mayor /la llama a 'orma e ata" V base angosta y casi igual que el !pice0# Cuan o to as las caractersticas emogr!'icas que hemos re9isa o permanecen constantes% la poblaci(n se estabili$a alcan$an o la llama a estructura e e a estable# =na 9e$ alcan$a o un cierto patr(n con una etermina a proporci(n e .(9enes% una cierta proporci(n e in i9i uos selectos% y una cierta proporci(n e in i9i uos ma uros permanece estable a"n cuan o la poblaci(n en su con.unto est& crecien o% ecrecien o# Es ecir% la istribuci(n e in i9i uos en las i'erentes clases e e a se mantiene estable aunque la poblaci(n est& aumentan o su n"mero e in i9i uos# A"n as% poblaciones con una ele9a a canti a e in i9i uos /como en la gr!'ica e <enia0 en las primeras clases e e a y en 'ases 'uertemente repro ucti9as

est!n su.etos a tasas e crecimiento ele9a as mientras que las que tengan estructuras en ata" est!n m!s con ena as al ecrecimiento# ES?RA?EGAS DE LA r @ ES?RA?EGAS DE LA < Secuencia e causali a que pro uce la aparici(n e in i9i uos r y < selecciona os# :os plantearemos la a quisici(n e una cierta canti a e rasgos para po er hablar e organismos r selecciona os y organismos < selecciona os# Los organismos <-selecciona os se llaman as porque en 9e$ e epen er su in!mica e la R9ar /como es el caso e los r-selecciona os0% epen en m!s que na a e 'actores enso- epen ientes y que l(gicamente epen er! e la < /la capaci a e carga el sistema0# Los organismos r-selecciona os tienen una R9ar constante y la < es la que realmente 9ara en sus me ios /son Qselecciona os por la rR0# Los organismos <-selecciona os tienen una R9ar 9ariable y es la < la que es constante en sus me ios /tienen ambientes m!s atempera os y poco 'luctuantes que no o'rece sensibles 9ariaciones a lo largo el tiempo y en los que la capaci a e carga es m!s que na a permanente0# Es"ra"e#as de la r Suponemos que el ambiente en el que se esarrolla un organismo 9i9e en ambientes 'luctuantes L poco atempera os /con iciones poco constantes0# =n organismo en este tipo e circunstancias ten r! una poblaci(n que se comporta tambi&n con 'luctuaciones# Esa poblaci(n est! S=IE?A esos 'actores L 'actores enso-in epen ientes que regulan la in!mica# Si el ambiente es 'luctuante% la poblaci(n re'le.ar! esas 'luctuaciones# Las tasas e mortali a e los .u9eniles son enso-in epen ientes y epen en e esas 'luctuaciones poco pre ecibles /escase$ e precipitaciones% inun aciones% incen ios% sequas% ne9a as0# La estrategia aconse.able en estos casos para po er progresar y sobre9i9ir en ese tipo e con iciones es la siguiente1 CRIAS :=;EROSAS @ BE>=EWASV in9ertir poca energa en muchas cras para aumentar la probabili a e repro ucirte EHEC?IAA;E:?E / e que tus hi.os na$can y sobre9i9an0 me iante el aumento el n"mero e cras# Esto es irectamente por la ley e los gran es n"meros# Cuan o un organismo e9oluciona en ambientes en esas con iciones tien e a pro ucir este tipo e cras# Se ice que son organismos rselecciona os# L(gicamente como las cras ser!n numerosas% eber& hacerlas pequeEas para que pue a con la energa que tengo pro ucir las su'icientes /son os 'actores que ya sabemos que est!n relaciona os alom&tricamente0# A em!s los a ultos ser!n e pequeEos tamaEos tambi&n y ten r!n tiempos e generaci(n cortos% para e9itar prolongar los tiempos entre repro ucci(n y repro ucci(n e manera que se pue a pro ucir una prole numerosa lo m!s pronto posible /las tasas e mortali a a ulta in epen ientes e la ensi a tambi&n son inciertas% por lo que la estrategia es el es'uer$o repro ucti9o ele9a o y la e la ma ure$

temprana L in9ertir masi9amente en repro ucirte r!pi o y no en esarrollar tu lnea som!tica emasia o L in9ertir en la lnea germinal m!s que en tamaEo0# Como se 9eV to os los 'actores est!n relaciona osV Es"ra"e#as de la 6 Ai9en en ambientes atempera os y poco 9ariables# ?ienen poblaciones m!s que na a estacionarias /'luctuan poco0# EGisten escasas oportuni a es locales para los .(9enes# Al crecer en n"mero y ser los recursos constantes% comien$an a pelearse mucho entre s para acaparar esos recursos# Es necesario competir mucho m!s que en el caso e los estrategas e la r# @ esa competencia requiere tamaEos gran es e in9ersiones en armamento# Es ecir que la estrategia es pro ucir CRIAS GRA:DES @ BOCO :=;EROSAS# ?o o esto con uce por los moti9os que ecamos antes a a ultos e tamaEo gran e y a tiempos e generaci(n largos# :o solo los .(9enes competir!nV Los a ultos tambi&n competir!n entre s y eber!n a em!s in9ertir mucho m!s tiempo y recursos en es'uer$os repro ucti9os# Es por eso que la ma ure$ ser! m!s tar a# Es el caso e organismos 'un amentalmente iter(paros con tiempos e generaci(n largos y que tienen unos ele9a os ni9eles e cui a os parentales# Son los organismos que organi$an estrategias irigi as irectamente a aumentar su e'icacia in i9i ual en la eGplotaci(n el ambiente para po er saturar con mayor n"mero e in i9i uos en la poblaci(n el sistema# Los r ser!n los que m!s que na a eci ir!n Q& !o de%emos 0acer, :o po emos sacar irectamente tamaEo-cras y relacionarlo con la estrategia el organismoV to o es muy relati9o# Debemos comparar entre los grupos correctamente# :o po emos comparar ele'antes con cucarachas# La comparaci(n r-< solo tiene senti o cuan o comparamos organismos que por otra serie e rasgos cabra esperar que mostraran estrategias pareci as# Bero que si los muestran istinto ebe ser porque e9olucionaron en con iciones ambientales i'erentes# =n escaraba.o que se esarroll( en ambientes subterr!neos y uno que se esarrolla en el suelo el bosque# L(gicamente los e'ectos 'ilogen&ticos se esprecian /son organismos pr!cticamente iguales 'isio-anat(micamente y con antecesores comunes e un tamaEo similar0# El que se esarroll( en el suelo el bosque% un ambiente m!s 'luctuante ebera esperarse encontrar estrategias el tipo e organismos r-selecciona os mientras que sera lo opuesto para el otro# Es ecir que son t&rminos que ebemos comparar conrrectamente y no al a$arV A em!s no son situaciones iscretas# Realmente es un contnuo entro el cu!l es '!cil encontrar situaciones on e es muy i'cil eterminar un organismo a uno e las os clases# Realmente los organismos suelen ser un mosaico e

rasgos e tipo r y e tipo <# Es ecir que normalmente no est!n en situaciones iscretas sino entre uno y otro% tal 9e$ m!s hacia un la o u otro# La Thypha angustifolia y la y la Thypha domingensis son os hel('itos muy seme.antes en cuanto a ciclo y que necesitan e buena canti a e hume a # Entre las os especies sin embargo encontramos i'erencias que eri9an sobre to o el ambiente que ocupan# Es necesario 9er que el concepto e r o < est! relaciona o con los ambientes que 9aran contnuamente es e estables a 'luctuantes# Se pue e me ir la 9ariabili a ambiental como la 9arian$a e as-hela as i9i i o por la me ia que nos a una me i a e cu!n 9ariables son las con iciones clim!ticas# En un caso tenemos m!s el oble# Las plantas e ciclo corto son las que tienen ambientes m!s 9ariables# La planta e ciclo largo es la que 9i9e en el ambiente menos 9ariable# La biomasa a&rea es una me i a e la capaci a e carga y la competencia# Las plantas e ciclo largo tienen saturaciones el ambiente mucho mayores que las otras como es esperable# La recoloni$aci(n anual /mi ien o la canti a e ri$omas muertos en in9ierno0 como una 'orma e me ir tambi&n cu!n r o < son tambi&n es una 'orma e 9er esto mismo# Los organismos e ciclo corto tienen m!s recursos para recoloni$ar# ?ambi&n se 9e el tema e los ciclos a partir e la 9ariaci(n anual e la ensi a /mi ien o la longitu e los brotes0# Realmente el ser e ciclo corto o ciclo largo es una a aptaci(n a la 9ariabili a el ambiente# Lo cierto es que los ambientes no suelen permitir pre ecir irectamente to o# Los ambientes pue en ser 'luctuantes para algunos seres y menos 'luctuantes para otros /hay que me ir como se percibe el ambiente por la poblaci(n estu ia a en comparaci(n con la otra anali$a a0# Es m!s% algunos ambientes m!s o menos estables% hasta no equilibrarse las poblaciones pue en ser muy restricti9os y limitantes# En ambientes como la tun ra /que tienen con iciones bastante pre ecibles0 las con iciones son muy tensas y con icionan y limitan mucho a los organismos que 9i9en ah# )ay un tercer tipo e sn rome a aptati9o que se ha esarrolla o no en ambientes 'luctuantes o estables sino en ambientes a 9ersos# Los ambientes a 9ersos no se pue en catalogar como 'luctuantes o no# O sea que seran un subtipo entro e los ambientes estables# Esos ambientes han etermina o que los in i9i uos se a apten hacia un tipo e organismos enomina os A-selecciona os /selecciona os por la a 9ersi a 0# Implicaciones pr!cticas e la teora e historias 9itales1 in'luencia e la pesca sobre las estrategias e los organismos Las poblaciones eGplota as su'ren presiones e epre aci(n similares a las que 9imos a principio e aEo# Lo que se hace me iante la intensa epre aci(n lo que se hace es mo i'icar el ambiente y a'ectar rasgos caractersticos e su historia

9ital que se 9an seleccionan o para maGimi$ar la e'icacia biol(gica en esas con iciones particulares# Las in'luencias e la pesca intensi9a se tra ucen en 'luctuaciones y tasas e mortali a enso-in epen ientes e inciertas /los pesca ores 9an buscan o y se lle9an to o sin epen er emasia o e si hay muchos o pocosV porqu&P Borque eben comerJJJ0# As aparecen algunos rasgos el tipo r-selecciona os /ma ure$ temprana% menores tamaEos corporales y tasas e crecimiento re uci as con tiempos e generaci(n cortos0# Eso hace que muchas poblaciones naturales tengan una isminuci(n e las tallas /los animales son ca a 9e$ e menor talla lo que tiene se9eras consecuencias econ(micas para la eGplotaci(n pesquera0# O sea que ponerle un marco a la historia 9ital e los organismos nos permite pre ecir posibles estrategias y tipos 9itales en los organismos# )ay muchas propuestasV el concepto 'un amental es que las istintas con iciones ambientales imponen presiones selecti9as istintas que se tra ucen en sn romes a aptati9os istintos# Alternati9as al contnuo r-< Grime propone un sistema ternario en el que el estr&s ambiental% la perturbaci(n y la competencia constituyen los 'actores que eterminan las estrategias e los organismos /en este caso% 9egetales01 - ru erales - competi ores - tolerantes al estr&s L soporta os a soportar se9eras con iciones ambientales Estas tres plantas surgen por la competencia% el perturbaci(n y el estr&s# Establece un cua ro e tres entra as# En plantas con poca competencia y mucho estr&s aparecen animales con historias e 9i a que terminan en sn romes a aptati9os el tipo ?OLERA:?ES AL ES?ROS /como son por e.emplo los lquenes0# Los organismos con historias 9itales e mucha perturbaci(n y ba.a competencia y estr&s termina generan o plantas ru erales /cunetas e caminos y carreteras L plantas anuales e ciclo cortsimoJ0# Los organismos con historias 9itales marca as por la competencia y menos por el estr&s y la perturbaci(n tenemos organismos que esarrollan caractersticas para bregar en con iciones con competencia ele9a a L organismos competi ores# En el centro e to o el cua ro ten ramos a los organismos con historias 9itales combina as e interme ias# Estaran en el centro los !rboles% los bryophyta% las hierbas perennes% etc# Los competi ores po ran correlacionarse con los <% los ru erales con los r eGtremos y los tolerantes al estr&s seran los A# ?E;A 2K L LA ?EORIA DEL :IC)O ECOLDGICO El nichoV

Grinnell lo e'ine en su momento como la uni a e istribuci(n e una especie que est! e'ini a por las limitaciones e su 'isiologa y su estructura 'sica# Es lo que hoy conocemos como h!bitat o nicho-espacial# Cuan o se habla e Ucu!l es el nicho e una especie se re'iere a el espacio 'sico que pue e ocuparV la istribuci(n en el me io que pue e tener esa especie y que se e'ine por sus limitaciones 'isiol(gicas y su estructura# Es ecir que se pue e i enti'icar un organismo con ciertas caractersticas e su entorno# Eso es '!cilV llamamos a eso h!bitat y hay que tenerlo en cuentaV el uso el termino nicho para eso es incorrectoV Elton escribe el nicho 'uncionalV ice que el nicho no son las caractersticas 'sicas el me io en que una etermina a especie pue e 9i9ir sino como el papel que .uega el organismo en la comuni a en que 9i9e# Lo escribe muy gr!'icamente icien o que una comuni a e organismos es como cualquiera e los pueblos e los pases en que est! el cura% la guar ia ci9il% el alcal e% el 'armac&utico% el m& ico% la pana era% etcV Ca a uno e los organismos ten ra una 'unci(n en la comuni a # Su papel sera su nicho# Bero hay 'unciones que po r!n tener unos nichos que ser!n esempeEa os por unos organismos en una comuni a y por otros en otra# Es ecir que no circunscribe organismos con papeles# =na 'acili a el uso e nicho como nicho 'uncional es la utili a para escribir el t&rmino e con9ergencia# Organismos con nichos similares% aunque pertene$can a grupos 'ilogen&ticos i'erentes% se a aptar!n a su nicho 'uncional y e9olucionar!n con9ergentemente a optan o analogas para po er ser m!s e'icientes en esa 'unci(n en la comuni a # Las presiones selecti9as comunes que presionan a la estructura epen ien o el nicho hace que se e esa con9ergencia# O sea que las comuni a es tienen un n"mero limita o e 'unciones que sien o necesariamente a opta as por unos u otros organismos terminan pro ucien o la con9ergencia# El nicho entonces es una propie a e la CO;=:IDAD y no el in i9i uo como eca Grinell /quien asociaba al in i9i uo con su nicho L istribuci(n L epen ien o e sus capaci a es estructurales y 'isiol(gicas0# Esto implica la eGistencia e nichos 9acosJ )utchinson habla el concepto e nicho multi imensional# El nicho es la porci(n el espacio multi imensional e'ini a por el con.unto e requerimientos e un organismo# =n organismo est! circunscrito a un entorno en el que le es posible 9i9ir# En t&rminos e poblaciones entornos en que el :Z t no sea negati9o y en que se permite que una poblaci(n cre$ca o que por lo menos se mantenga estable# El nicho entonces ebe estar limita o por las 9ariables que sean m!s limitantes y el organismos ebe estar circunscrito a los limites el espacio multi imensional etermina o para esas 9ariables# Las 9ariables eben ser anali$a as en grupo /como a'ectan realmente en la naturale$a0 y no por partes /como son anali$a as en labortario0#

Son realmente os mira as istintas a aspectos istintos Apro9echaremos realmente las os e'iniciones en ecologa#

e la naturale$a#

E.emplo1 El cangre.o ro.o americano 9iene e las marismas ro.as e Louisiana# El cangre.o americano se llama rocambarus clar)ii# ;uchos habremos o o que muchos a'iciona os est!n acostumbra os a comer el Qaut(ctonoR e la pennsula# El cangre.o americano es una especie in9asora que tra.o muchos problemas ecol(gicos a Europa# Se culti9a en =gan a% <enia% China y est! muy ampliamente istribui o# En EspaEa origin( problemas como que esa especie es especialmente resistente a los hongos Aphanomycetes# Esos hongos .o en muchsimo al espaEol pero no al cangre.o americano# De manera que la en'erme a ha ie$ma o muchas poblaciones e cangre.o Qaut(ctonasR# La intro ucci(n% contrario a lo que se pue a pensar% 'ue promo9i a por el esta o espaEol# Bara recuperar la regi(n e las marismas el Gua alqui9ir y el plan 7a a.o$ en EGtrema ura intro u.eron especies que sir9an como recurso para comerciali$ar y que permita re9itali$ar la $ona econ(micamente# Entre las posibili a es se i enti'ic( que el cangre.o po a ser una opci(n# Se intro u.o as a consciencia# Se pens( que ambientalmente no po a traer problemas por el hecho e que eGista un nicho 9aco e manera que po a entrar ah sin .o er a otras# Como en EspaEa no hay realmente cangre.os occi entales /solo hay cangre.os aut(ctonos y que son especies caractersticas e $onas no marismeEas y que por lo tanto no estaban en los lugares on e se iban a insertar los americanos0# Es ecir que ecol(gicamente pareca que la situaci(n se haba plantea o bienV como el tipo 'uncional Qcangre.oR no eGista% haba un nicho 9aco y se intro u.o# Se intro uce inicialmente en el aEo +-3K en una 'inca e EGtrema ura# En el 3N 9a a An aluca# Bero luego comien$a a aparecer en casi to a la EspaEa costera# Actualmente est! en to os la os# Los problemas .o ieron muchsimo el ambiente por culpa e consi erar el nicho sin consi erar otras cosas# El cangre.o americano hoy se pro uce en muchos millones e e.emplares en el Gua alqui9ir ba.o y e hecho se eGporta a to a Europa y Esta os =ni os# El problema seg"n muchos ec(logos pro9iene e que el concepto e nicho 9aco realmente no eGisteV nunca na a pue e intro ucirse sin pro ucir ning"n tipo e alteraci(n# Seg"n otros el problema estu9o en que no se anali$( bien si era un nicho 9aco o noV Es ecir que habra mecanismos para 9er si hay situaciones 9er a eras e nichos 9acos o noV :IC)O H=:DA;E:?AL @ :IC)O EHEC?IAO La 9enta.a e la e'inici(n e )utchinson es que el nicho es algo muy bien e'ini o# ?anto que se pue e me ir en el campo# El concepto est! liga o a los 9alores (ptimos 'isiol(gicos% los 9alores e repro ucci(n% los umbrales e crecimiento% etc# ?o os conceptos relaciona os con la tolerancia ambiental#

El nicho 'un amental sera el rango total e las con iciones ba.o las cuales una especie pue e sobre9i9ir si se encuentra libre e inter'erencias con otras especies Sin embargo% esto no es as porque siempre hay otros organismos# Si en nuestra maceta tenemos a em!s e geranios otras cosas% epen e el gra o e competencia que 'inalmente nuestro geranio sobre9i9a me.or o peor o eba contentarse con unas con iciones que no correspon en al nicho 'un amental# El nicho e'ecti9o es as la parte el nicho 'un amental que se reali$a en unas situaciones e competencia concretas# Es la porci(n e espacio el nicho 'un amental ocupa a por una poblaci(n que est! someti a a En un e.emplo tenemos la istribuci(n e Hagus% Bunus% >uercus y HraGinus# Se 9e la istribuci(n con respecto a os 'actores% aci e$ el suelo y hume a # Los (ptimos coinci en en casi to as las especies con ligeras i'erencias# A to os los !rboles les gusta una hume a interme ia y unos me ios poco !ci os# Sin embargo aparecen algunos puntos 'uera el campo (ptimo# Esos puntitos son los nichos e'ecti9osJ En el caso e Hagus aparecen EL :IC)O EHEC?IAO O REAL por ra tener a 9eces mayor eGtensi(n que el e'ini o como 'un amental ya que la presencia e otra especie pue e ar lugar a relaciones e COOBERACIO: que amplan las posibili a es e eGtensi(n e la primera# Es el ;=?=ALIS;O# Las interacciones mutualistas permiten abrir opciones a un organismo para ampliar su nicho e'ecti9o m!s all! el nicho 'un amental# El nicho 'un amental eGcluye las relaciones con otros organismos# Bero no siempre hay competencia# Es ecir que el nicho e'ecti9o pue e ser m!s pequeEo o m!s gran e# As el nicho e'ecti9o es simplemente una mo i'icaci(n el nicho 'un amental ebi a a la interacci(n DE C=AL>=IER ?IBO# Cam%ios e! el !ic0o de &! or#a!ismo depe!die!do de s&s /ases7 El nicho e'ecti9o y el 'un amental e un in i9i uo pue en cambiar a lo largo e su 9i a# Sobre to o en especies que tienen requisitos i'erentes en 'ases i'erentes el ciclo 9ital# Los cambios en la 'isionoma el organismo hacen que el nicho cambie# @a nos lo eca )utchinson1 El nicho es una propie a el organismo# Cambios 'isiol(gicos en el ciclo el organismo traer!n que el nicho cambie# A&!4&e so! m&c0as las (aria%les 4&e i!/l&3e!1 so! pocas las 4&e realme!"e so! si#!i/ica"i(as para delimi"ar s& !ic0o :ormalmente los 'actores limitantes /los que tienen rangos e tolerancia e impactos m!s signi'icati9os0 son los que realmente elimitan el nicho e un organismo# Es as que los nichos multi imensionales pue en sinteti$arse a bi o tri imensionales simpli'ican o un poco el tema# ;uchas 9eces incluso se hacen gr!'icas bi imensionales en las que solo se consi era una 9ariable ambiental# Se mi e as el crecimiento por uni a e 9alor el recurso o la 9ariable# =no e los bene'icios e usar este tipo e gr!'icas es que se pue en anali$ar relaciones

entre nichos e i'erentes especies con m!s 'acili a # ?ambi&n se usan mucho los iagramas e Aenn para este prop(sito# Relacio!es e!"re !ic0os de or#a!ismos :icho inclui o1 =n nicho e una especie est! inclui o entro el nicho e otra especie# Bara to os los 9alores en que s2 pue e esarrollarse% s+ tiene una e'icacia mayor# Consecuencia1 resulta i'cil que la especie 2 pue a subsistir .unto a la especie + sin importar que a esos 9alores est& 9er a eramente el (ptimo e s2# Bero a 9eces s2 est! eGplotan o un rango e recursos inclui o pero pue e sobre9i9ir en esas circunstancias porque sus (ptimos muestran una e'icacia me.or que la e la especie +# As se ice que compite e'ica$mente en ese rango e con iciones# Depen er! e cuan r!pi o pue a crecer 'rente a la misma canti a e recursos% cu!n r!pi o pue a consumirlos% etc# Solapamiento e nichos1 a 9eces pue e ser e una 'orma sim&trica y a 9eces e una 'orma menos sim&trica# :ichos contiguos1 son os especies que eGplotan espectros e recurso que est!n uno al la o el otroV ca a especie eGplota hasta on e comien$a a ser e'ecti9a la otraV :ichos is.untos1 espectros e recursos eGplota os por os especies sin tener en relaci(n ni siquiera un punto# Est!n realmente El pro%lema de los !ic0os compar"idos En ocasiones se escriben nichos e i &nticas caractersticas para i'erentes especies en una misma !rea# UBue e ocurrir estoP Se intent( eGplicar el hecho e que se encuentre esto e os 'ormas / os hip(tesis01 +0 Si la competencia intraespec'ica es muy 'uerte% pue e resultar m!s 'a9orable me$clarse con otras especies a"n a costa e re ucir el n"mero e la poblaci(nV 20 Bue e que el n"mero e imensiones consi era as en la escripci(n e ese nicho comparti o no sea lo bastante alto% e manera que 'alta por incluir en ese hiperespacio alguna imensi(n m!s a lo largo e la cual la separaci(n e ambos hiper9ol"menes se hara e'ecti9a# Esta hip(tesis es la m!s interesante# Cuan o encuentres nichos comparti os no e.es e buscar una imensi(n el nicho que marque m!s acusa amente las i'erencias entre una especie y otra /tiene que 9er con el principio e eGclusi(n competiti9a e GauseV lo 9eremos luego0# LA DI;E:SIO:ALIDAD DEL :IC)O

Como ecamosV se pue e me ir los nichosV entre otras cosas su anchura A!c0&ra del !ic0o AproGim!n onos simplistamente al concepto el nicho po emos re ucir el nicho a un 'actor uni imensional# Bara los leones el Serengeti lo m!s importante es el recurso alimenticio / e hecho para muchos animales lo m!s importante es la canti a e recursos tr('icos L eso l(gicamente cambia para organismos como las plantas en las que importa m!s ciertas con iciones el suelo% las precipitaciones% la lumini a V0# ;i ien o los 9alores mnimos e recursos y los m!Gimos po emos tener la anchura el nichoJ Esa anchura se me ir! en :=;ERO DE GACELASJJJ La anchura ser! la 9arian$a e la campana Gaussiana que 'orma la ensi a e in i9i uos con respecto a la 9ariaci(n el recurso# As simplemente conocien o la istribuci(n que tiene una poblaci(n po emos calcular la anchura# Bara plantas se po ra hacer e manera similar con el aguaV ponien o 9alores (ptimos y sub(ptimos se pue e acercar uno a la istribuci(n y una 9e$ aproGima os a una istribuci(n ya est!V po emos me ir la anchura en mm e )2O precipita os% p)% etc# La anchura e nichoV qu& la eterminaP Son os componentesV es muy e uctibleV )ay un componente inter'enotpico y otro intra'enotpico# En un eGperimento ponemos unos renacua.os gran es% carn9oros y e crecimiento r!pi o# Bonemos tambi&n otros pequeEos% herb9oros y e crecimiento lento# ?o os realmente son e la misma especie y 9ienen e las mismas ma res# Si pu ieramos me ir la 9arie a e recursos emplea os po ramos saber que la anchura es gran e# Est! claroV# =nos consumen animales y otros consumen plantas# ?enemos unos recursos e energaZmasa muy 9ariables# Claro que esa anchura se a gracias a que la misma especie genera 'enotipos que eGplotan os rangos e recursos# En este caso se ice que hubo un componente inter'enotpico que etermin( esa anchura e nichoV En humanosV nosotros somos omn9oros# ?ambi&n consumimos e to o# Sin embargo ?ODOS consumimos e to oV no tenemos in i9i uos que coman hue9o% otros que coman quesoV :osotros no tenemos ese componente inter'enotpico# ?enemos "nicamente un e'ecto intra'enotpicoV En los leones l(gicamente po ramos aprochimarnos a me ir la anchura el nicho mi ien o "nicamente las presasV =n problema para construir istribuciones contnuas a lo largo e un gra iente e recurso genera o a partir e clases y categoras /como el caso que 9eamos recen para anali$ar el componente inter'enotpico0 es el problema que tienen las categoras para organi$arse# Es as que normalmente% si los recursos son categ(ricos ebemos estan ari$ar nuestra istribuci(n normal# Si e ca a +88 especies que come un le(n M8 son cebras% K8 son Eus y 28 son gacelas eberamos primero lle9arlos a 'recuencias /Bi0# Si hacemos +Zsumatoria e Bi2 /S0 ten remos la anchura e nicho /7roa th1 70# Cuanto m!s espec'icamente coma presas la poblaci(n e leones% la sumatoria e Bi 2 ser!

m!s pequeEa / ebi o al uso aritm&tico el cua ra o0# Aunque S sea igual% si el le(n come ,8 cebras% +8 Eus y +8 gacelas% la anchura ser! m!s estrecha# La 7m!Gima ser! + y la mnima ser! +ZS sien o S el n"mero e categoras el recursoV Bo emos entonces establecer un espectro e recurso y calcular las anchuras respecti9asV =na especie especialista como la especie A consume solo K categoras mientras que la especie 7% generalista% consume hasta 5 e las , categoras# E9i entemente la especie 7 eGplota una canti a e recursos mucho mayor y tiene una anchura mayor# Bero los conceptos e generalista y especialista eben ser conceptos como < o r-selecciona os y eben ser usa os para comparar especies y no para categori$ar y polari$ar las especies ba.o uno u otro concepto# EL BRI:CIBIO DE ECCL=SIO: CO;BE?I?IAA Es el principio e Gause /un bi(logo so9i&tico0# Establece que si os especies competi oras coeGisten en un ambiente estable% lo hacen como resulta o e la i'erenciaci(n e los nichos e'ecti9os# Si esta i'erenciaci(n no se pro uce% una e las os especies eliminar! o eGcluir! a la otraV Dos especies que eGploten su ambiente e la misma manera no son capaces e coeGistirV es un poco lo que ecamos antes con el problema e los nichos comparti osV Si realmente 9emos os especies que comparten nicho absolutamente y ninguna e las os se elimina% es porque realmente que est&n compartien o el nicho es una apariencia eri9a a e una aproGimaci(n incorrecta /no se est!n consi eran o correctamente las 9ariables a anali$ar L los nichos eben ser i'erentes0# Este caballero% i enti'ica o el principio a partir e otros a9ances te(ricos eci e emostrarlo# Desarrolla unos eGperimentos cl!sicos en ecologa# Coge especies que por simples% son tan pareci as que sus nichos eben ser iguales# Son aramecium aurelia y + caudatum # ?ienen e hecho un crecimiento aisla o en placas petri separa as pr!cticamente IDE:?ICO# ?ienen un mo elo e crecimiento que se a.usta al mo elo logstico per'ectamente# ?ienen incluso casi la misma capaci a e carga# Cuan o se ponen las os especies .untasV se 9e que una crece logsticamente mientras que otra% al llegar a un punto crtico comien$a a isminuir hasta que esaparece al tiempo# Es ecir que una especie elimin( a la otra# El principio e eGclusi(n competiti9a estaba emostra oV Con posteriori a a los eGperimentos e Gause se hicieron otros para emostrar el car!cter uni9ersal e icho principio# Cuan o los nichos son pr!cticamente iguales las especies no pue en con9i9ir# Se 9e en insectos% en mam'eros% etc# Sin embargo lo que se 9e es que no siempre son los mismos los que eGcluyen competiti9amente a la otra especie# De hecho epen en e las circunstancias y el conteGto# Depen ien o el conteGto la especie A pue e espla$ar a la 7 o 9ice9ersa# Los escaraba.os e la harina Tribolium castaneum y Tribolium confusum son os especies que compitien o se eliminan e 'orma i'erente epen ien o el

conteGto# En ambientes h"me os T+ castaneum supera a T+ confusum y 9ice9ersa en ambientes secos# Eso se pue e eGtrapolar a muchas especies# A em!s no solo el conteGto ambiental importa sino tambi&n el conteGto gen&tico# =na poblaci(n no representa a to as las e esa especie# Es ecir que con los mismos organismos los &Gitos relati9os se 9en con iciona os por las cepas o lina.es gen&ticos concretamente# En hume a % la cepa b+ e Tribolium castaneum supera a la cepa b+ e Tribolium confusum pero es eGclui o por la cepa b2 e la misma especie# Es ecir que lo "nico que es constante es que os especies con el mismo nicho /tampoco el mismo .ustamente% sino pareci os0 no pue en coeGistir# Eso nos lle9a a una preguntaV UC(mo e i'erentes han e ser los nichos para permitir la coeGistenciaP @ sobre to o UC(mo me imos la i'erencia entre los nichos e os especiesP El concepto e )utchinson permite 'acilitar muchsimo la aproGimaci(n a una respuesta a ecua a para estas preguntas# Simplemente mi ien o la i'erencia entre los 9alores me ios po ramos tener una aproGimaci(n# Sin embargo% po ra ser engaEoso a o que os especies m!s especialistas y con la misma i'erencia e me ias po ran 9i9ir .untas% mientras que os generalistas con la misma i'erencia e me ias po ran tener un gran solapamiento y no po er coeGistir# Es ecir que lo que hay que me ir es realmente el !rea e solapamiento e esos nichos# Eso se pue e hacer integran o las 'unciones normales e las os especies# Sin embargo% sera "nicamente me ir la competencia te(rica# :o solo es necesario que los nichos se mi an sobre un 9alor que sea limitante para ambas especies e la misma 'orma# Es ecirV no po emos me ir la competencia por el recurso OCIGE:O% sino por e.emplo la competencia por recurso alimenticio% o por lu$ /pensemos en plantas e una sel9a0# ;EDIDA DEL SOLABA;IE:?O DE :IC)OS Bo emos aplicar una aproGimaci(n basa a en el uso e categoras para simpli'icar m!s el tema /similar a como lo 9eamos antes para me ir la competencia sobre i'erentes clases e recurso0# El solapamiento entre . y * sera la sumatoria e las Bi.#Bi* Z Esto lo po emos tra ucir en procesos reales# En eGperimentos sobre la competencia entre especies 'ilogen&ticamente similares /sobre las que se supone que los nichos sean similares0# Se estim( el solapamiento e nichos comparan o las longitu es el pico# Se sabe y la gente que traba.a con a9es lo usa constantemente% que lo que come un a9e se relaciona estrechamente con el tamaEo el pico# ;i ien o el pico se pue e saber qu& come el a9e y as saber si hay solapamiento# ;i ien o el tamaEo el pico e os especies po amos saber si haba m!s coeGistencia# Entre os especies e t(rtolas el g&nero "treptopelia la i'erencia el pico es el 2Y# =na e las os se eGtingue espla$a a por la otra# =n caso pareci o es el e los aroaria el solapamiento e nicho es ele9a o% tienen una i'erencia e tamaEo muy pequeEo# =na e las

os 'racasa# Sin embargo% en el caso e os especies e Cospsychus que tienen un gra o e solapamiento mucho menor a o que tienen los picos con un +8Y e i'erencia# Bermanecen .untas mucho m!s tiempo hasta que se a el espla$amiento# Los eGperimentos se hacan intro ucien o la segun a especie el mismo g&nero tiempo espu&s e que la primera se haba esarrolla o# Cabra pensar que como en los os primeros casos la que espla$aba era la m!s antigua% eso se correlacionaba 'a9orablemente# Sin embargo en el tercer caso% esta hip(tesis se isipa a o que se 9e que la que sobre9i9e es la nue9a# A!c0&ra de !ic0o 3 di(ersidad relaci ! co! la predic"i%ilidad del am%ie!"e El solapamiento entre los nichos ebe ser necesariamente re uci o y limita o en los casoso e que tengamos mayor i9ersi a # En las $onas templa as% la anchura el nicho es enorme y la i9ersi a es necesariamente menor /son m!s generalistas0# En las $onas tropicales hay muchos m!s in i9i uos especialistas /anchura m!s re uci a0 a o que el ambiente es mucho m!s constante# Otra 9e$ 9emos que to o epen e e la 'luctuaci(n ambiental# La estacionali a tan patente en las $onas templa as hace necesario que la anchura sea mucho mayor en los nichos e in i9i uos que 9i9en en estas $onas% mientras que en las $onas tropicales tenemos nichos mucho m!s angostos# La consecuencia e esto es que para un cierto gra o e o'erta o e rango e recursos% la posibili a e empaquetar especies e los tr(picos es m!s alta que en el caso e las $onas templa as# En los tr(picos hay entonces Qmuchos m!s nichosR y as hay m!s i9ersi a # Se#re#aci ! de !ic0os 3 di(ersidad Aemos un e.emplo para 9er porqu& el concepto e nichos comparti os no pue e arse# Anali$an o tres especies e lagarti.as que se 9e que con9i9en espacialmente y no se eliminan% se 9e que comen to as ellas lo mismo# En una gr!'ica e i9ersi a e recursosZ ensi a e especies parece que los nichos est!n solapa os# Bero anali$an o la ensi a e ca a una e las especies en relaci(n a microh!bitats en el entorno se 9e que realmente est!n ocupan o nichos i'erentes# Se reitera el argumento1 hay que repetir El principio e segregaci(n e nichos ice que especies que sean seme.antes% para 9i9ir to as con to as en el mismo espacio eben segregar sus nichos e manera que se restrin.an y limiten sus nichos para 9i9ir solamente en esos entornos sin entrar en con'lictos tr('icos con las em!s# Las especies suelen segregarse m!s que na a por Qmicroh!bitatR /m!s 'recuentemente0% istribuci(n geogr!'ica% tamaEo o en menor me i a los h!bitos tr('icos# La segregaci(n e nichos se pue e pro ucir tambi&n entre in i9i uos e la misma especie# El mismo h!bitat pue e ser eGplota o e 'ormas i'erentes por machos y hembras e una misma poblaci(n# Los machos comer!n en las $onas

altas mientras que las hembras en las $onas m!s ba.as e la cubierta arb(rea / e menor altura0# As e9itan competir entre ellos emasia o y se pue en permitir coeGistir# CO:CL=SIO:ES /leer en el ocumento e la re 0 ?E;A 2N L I:?ERACCIO:ES L BAR?E I1 CO;BE?E:CIA =na e las interacciones 'un amentales y e las m!s estu ia as# La eGistencia e competencia eterminar! algunos e los aspectos peculiares e la estructura e una especie# Bero primero ebemos hablar e to os los tipos e interacciones# :o iscutiremos to os sino los m!s trascen entes en la naturale$a# La importancia e unas y otras estrategias es relati9a y muy iscuti a# )oy en a se pone en u a si to a la atenci(n puesta en interacciones como el competencia o mutualismo no e.( penar a otras como el comensalismo e.!n osela sin estu iar m!s que na a por ra$ones y moti9os hist(ricos# As se piensa que la trascen encia no se correlaciona con la atenci(n que se le pone en los estu ios# La trascen encia est! to a9a en boga# :eutralismo1 8Z8 Comensalismo1 8ZX /bene'icia a una e las os0 ;utualismo1 XZX /las os especies que inter9ienen reciben bene'icio L ambas se bene'ician e la presencia y coeGistencia e las os especies L es lo que conocemos como mimetismo mulleriano L el caso en el que el simular los patrones e aspecto e otra especie implican bene'icios para las os especies implica as en la interacci(n L ya 9imos un caso cuan o habl!bamos e unas mariposas e Su am&rica que tomaban la misma coloraci(n 9i&n ose el mismo 'enotipo positi9amente selecciona o L as to as las mariposas po an re ucir sus tasas e mortali a a optan o la misma coloraci(n para que ambas especies se bene'iciaran L hay otro caso% el mimetismo batesiano e 7ates0 Amensalismo /opuesto al comensalismo01 -Z8 /una e las os per.u ica a la otra L el caso e plantas que pro ucen como resi uos unos pro uctos t(Gicos que impi e que otras plantas no pue an crecer L procesos e liberaci(n e subpro uctos alelop!ticos L sin embargo est! en u a que el amensalismo eGista realmente a o que eliminar otras plantas aunque no te reporte un bene'icio a corto pla$o% e9ita competencia a largo pla$oV0 Depre aci(n% herbi9ora% parasitismo% mimetismo batesiano1 XZ- /una recib bene'icios y otra se per.u icaV- tambi&n es el caso para la herbi9oraV y el parasitismoV la interacci(n e una especie que recibe bene'icios a costa el hospe a or L el mimetismo batesiano es un caso e imitaci(n en el cual el imita or recibe bene'icios per.u ican o al organismo imita o L unas moscas tienen un patr(n e coloraci(n e ban as amarillas y negras L una coloraci(n aposem!tica que permite a9isar el peligro e

sustancias noci9asV un organismo ino'ensi9o est! recibien o los bene'icios e isminuir sus tasas e mortali a porque los organismo piensan que es peligroso y no lo atacanV pero eso trae per.uicios a la especie imita a L pero los epre a ores no nacen sabien oV cuan o entro e los organismos amarillos y negros algunos son comestiblesV el epre a or apren er! m!s lentamente y se comer! a muchos e los que pertenecan a la especie mo elo L as la especie mo elo su're una mortali a mayor a costa e la re ucci(n e la mortali a e la especie imita ora0 Competencia1 -Z- /los os organismos se 9en per.u ica os L es el tema que nos ocupa ahoraV0 Las interacciones pue en ser intraespec'icas /entre in i9i uos e poblaciones e la misma especie0 o interespec'icas /entre in i9i uos e poblaciones e i'erentes especies0 CO;BE?E:CIA Bara comen$ar tenemos ilustra o como la ensi a e in i9i uos e una poblaci(n limita entre otras cosas el tamaEo me io e esos in i9i uos a ultos# Cuantos m!s in i9i uos hay% m!s competencia intraespec'ica hay por los recursos en la poblaci(n# Al haber m!s in i9i uos y los mismos recursos% necesariamente se eben re istribuir y por lo tanto los in i9i uos no pue en crecer m!s# @a 9imos esto en in!mica poblacional /'actores ensoepen ientes0# Sin embargo% lo m!s interesante es la competencia inter-espec'ica# >u& ocurre entre os especies que comparten el uso o eman a e por lo menos una parte e los recursos el entornoP Lo primero que haremos es e'inir los tipos e competencias inter-espec'icas# La competencia e reparto o eGplotaci(n ocurre cuan o el uso e un recurso por un in i9i uoZpoblaci(nZespecie re uce la isponibili a e ese recurso para otro in i9i uoZpoblaci(nZespecie# La competencia e lucha o inter'erencia ocurre cuan o compiten in i9i uosZpoblacionesZespecies en cuya competencia una especie espla$a o eGcluye a la otra 'sica o qumicamente a una porci(n el h!bitat# Se ilustra esto en una planta ocupa a por orugas# ;iembros e la misma especie e orugas compiten intraespec'icamente por la eGplotaci(n e las ho.as# Ca a oruga consume lo que pue e e la ho.a# Bero tambi&n pue e haber competencia e inter'erencia cuan o los organismos esarrollan aptitu es o comportamientos para limitar el acceso e recursos e los in i9i uos e la misma especie# Cuan o un !'i o consume sa9ia e la ho.a /empobrecien o su aporte energ&tico0 compite interespec'icamente con las orugas por la ho.a# Esa competencia suele ser e eGplotaci(n% pero si la oruga intenta pelearse con el !'i o o espla$arlo entonces hay lucha e inter'erencia#

Organismos que son 'ilogen&ticamente cercanos son 'isiol(gicamente pareci os y tienen comportamientos seme.antes y eGplotan lo recursos e 'ormas similares y son susceptibles e ser 'uertes competi ores entre s# Es muy generali$ante% pero aunque hay eGcepciones% se pue e asumir# =na me i a e qu& tan bien se esarrolla una especie en una ambiente es me ir la longitu e las ho.as# En las con iciones selecciona as D+ glutinosum crece estupen simamente en aislamiento# El crecimiento e D+ nuriflorum es algo m!s ralenti$a o# Bero cuan o hay competencia intraespec'ica o competencia interespec'ica% el crecimiento es siempre menor# Bero si nos amos cuenta% el e'ecto e la competencia intraespec'ica e D+ glutinosum la a'ecta mucho m!s que la competencia interespec'ica# Sin embargo D+ nudiflorum es mucho m!s susceptible a los e'ectos noci9os e la competencia interespec'ica# @ eso es a"n con especies el mismo g&nero# Es ecir que los e'ectos e la competencia son e i'cil pre icci(n# Lo "nico cierto es que ninguna especie me.ora sus prestaciones cuan o hay competencia# Los e'ectos negati9os est!n siempre presentes /el tema es a9eriguar en qu& magnitu y como y qu& tipo es m!s importante L eso es lo interesante0# Sobre la base el mo elo logstico% os caballeros% Lot*a /americano0 y Aolterra /italiano0 esarrollan por cuestiones completamente istintas un mo elo para eGplicar las in!micas e las poblaciones en competencia# El mo elo se conoce hoy como mo elo e Lot*a y Aolterra# Lot*a traba.aba con Bearl qui&n le ampar( al esarrollar el mo elo# Aolterra no tena na a que 9er con la biologa% era un matem!tico# Estaba preocupa o por anali$ar con un inter&s 'un amentalmente aplica o esa in!mica poblacional# En Italia haba problemas en las pesqueras el A ri!tico# >uera enten er me.or la in!mica e los recursos el A ri!tico# ?o o eso est! anima o a em!s por lo que sera luego su yerno que era un prec&lebre icti(logo italiano /Dancona0# El mo elo e competencia interespec'ica e Lot*a y Aolterra ice que la poblaci(n e la especie + su'rir! un crecimiento etermina o por el mo elo logstico pero al que se aEa e / entro el par&ntesis0 el e'ecto e la ensi a e la segun a poblaci(n /mo ula o por un 'actor al'a0# :+Z t ` r+ # :+ /+ L :+Z<+ L A+2 # :2Z<+0 :2Z t ` r2 # :+ /+ L :2Z<2 L A2+ # :+Z<20 Al'a epen er! eGclusi9amente e cuan ura sea la competencia entre las os especies# A em!s el e'ecto es per c!pita# Ob9iamente el 'reno al crecimiento que impone la segun a poblaci(n epen er! el n"mero e in i9i uos e esa segun a poblaci(n# Si hay pocos el e'ecto es casi nulo# Si hay bastantes% el e'ecto pue e ser uro /siempre relati9o a lo que es la capaci a e carga el sistema BARA LA BO7LACIO: +0# Es importante 9er que realmente to o ebe mo ularse por la capaci a e carga e la poblaci(n anali$a a# Es interesante tambi&n 9er que A+2 y A2+ no son iguales# Bue en serlo% pero lo normal es que no lo sean# La competencia ES ASI;O?RICA normalmente# Es lo que 9imos con la tabla e los Desmodium /las plantas esas en las que

anali$amos su longitu e las ho.as epen ien o a la situaci(n en la que las crecamos0# Lo que nos interesa el mo elo es en qu& me i a nos ayu a a enten er la in!mica e las especies en un sistema en el que compiten# Enten er esa in!mica es muy '!cil a partir el mo elo# Bara ello% lo primero que hacemos como se in ica ah es imaginarnos el espacio on e 9amos a gra'icar la in!mica e ese sistema# En el mo elo logstico tenamos una gr!'ica que era e : con respecto a t# Bero ahora tenemos os poblaciones y el tiempo# De manera que eberamos usar una tri imensional# Bero en to os estos sistemas el tiempo no suele incorporarse en lo que se enomina el espacio e 'ases# La propia trayectoria e situaciones que tiene el sistema lle9a incorpora o el concepto e tiempo# Entonces nuestro sistema que ar! eGpresa o por os e.es en uno e los cuales re'le.amos la ensi a + y en el otro la ensi a e la poblaci(n 2# Deri9aremos elementos que nos permitan ilustrar gr!'icamente ese sistema a partir e i'erentes situaciones iniciales# Bara ello la estrategia es utili$ar las isoclinas /los puntos el sistema para los cuales el crecimiento e la poblaci(n + se hace 8 y para los cuales el crecimiento e la poblaci(n 2 se hace 8# Esas isoclinas representan las con iciones el sistema para la cual la poblaci(n se mantiene en el equilibrio /ni crece ni ecrece0# Si tenemos que igualar a 8 la eGpresi(n :Z t /equilibrio1 crecimiento nulo L isolnea0 e i enti'icar las con iciones que hacen posible ese equilibrio# Igualamos entonces nuestro mo elo a 8# L(gicamente la eGpresi(n pue e ser 8 si r es 8% si :i es 8 o si el par&ntesis es 8# Bero las soluciones + y 2 son biol(gicamente tri9iales /aunque matem!ticamente ciertas0# La con ici(n que a nosotros nos interesa es la soluci(n K# Si el par&ntesis es 8 entonces po emos enten er qu& ebe ser 8 para que la eGpresi(n sea 8# En el par&ntesis < no pue e ser 8 por lo que realmente <+-:+-A+2#:2 ebe ser 8# Eso se con9ierte '!cilmente en que la poblaci(n :+ ebe ser igual a la capaci a e carga L el e'ecto negati9o e la presencia e la segun a poblaci(n# Es ecir :+ ` <+ L A+2# :2 Bero :+ y :2 son mis 9ariablesJJJJ Es ecir que realmente ca a punto e cruce :+ y :2 ten r& un mont(n e <+ y A+2 que me eterminar!n una isolnea# Bero si irectamente 9emos qu& punto el e.e :+ cumple la con ici(n y qu& punto el e.e :2 cumple esa con ici(n% sencillamente 9eri'ican o lo que suce e con la eGpresi(n para :+`8 y :2`8 po emos tra$ar una isolnea 'actible# El punto :+`8 /corte en e.e @0 nos que a :2 ` <+ZA+2 El punto :2`8 /corte en e.e C0 nos que a :+ ` <+ Este "ltimo argumento es muy auto- e ucible# Cuan o la poblaci(n 2 no eGiste% :+ tiene un punto e equilibrio en la capaci a e carga para esa especie# Cuan o alcan$a la capaci a e carga l(gicamente ni crece ni ecrece# E'ecti9amente el punto satis'ace la con ici(n puesta# El siguiente paso es asumir que unien o los os puntos con una lnea recta to os los puntos interme ios satis'acen esa con ici(n# Es ecir que he ibu.a o mi isolnea te(rica para :Z t`8# Siempre que :2 y :+ est&n en la isolnea% la especie + se manten r! en equilibrio#

)acemos lo mismo para la poblaci(n 2# Al 'inal tenemos las os isoclinas% una para la poblaci(n + y otra para la poblaci(n o especie 2# Al 'inal nos que a un gr!'ico con un !rea entre las os isolneas# Depen ien o e on e comience el sistema /con qu& n"mero e e'ecti9os comien$a ca a especie L en qu& punto e mi gr!'ica me encuentre0 el sistema e9olucionar! hacia el equilibrio e una u otra poblaci(n# Ahora partimos e una gr!'ica con las os isoclinas ya ibu.a as# Cuan o el sistema se inicia en un punto que est! sobre las os isoclinas /el punto l(gicamente se etermina con el n"mero e e'ecti9os e ca a especie que se intro ucen en el tiempo`80# Como el punto est! 'uera e las os isoclinas ninguna e las os poblaciones est! en equilibrio# Bor lo tanto ambas poblaciones 9an a crecer o 9an a ecrecer# :os interesa saber lo que est!n hacien o# Como el sistema inicial est! sobre ambas isoclinas% la especie + re ucir! su n"mero e e'ecti9os ten ien o a lle9ar el punto e 'ase hacia su isoclina /me iante un 9ector que in ica el mo9imiento e ese punto0# La especie 2 intentar! hacer lo mismo hacia su isoclina# O.oV no es que 9oluntariamente las especies est&n lle9an o sus e'ecti9os hacia el punto e equilibrioV es simplemente una consecuencia# Depen ien o e la 'uer$a e los os 9ectoresV ten remos el 9ector resultante que ser! hacia on e se mo9er! el punto el sistema# Es ecir que el sistema en el tiempo /para :=ES?RA CO:DICIO:ES I:ICIALES0 ten er! a que isminuya el n"mero e e'ecti9os en las os especiesV Imaginamos que en un brinco% el sistema e9oluciona hasta caer en la isoclina m!s alta /la e la especie + por e.emplo0# En esa con ici(n% la poblaci(n + est! en equilibrio% mientras que la poblaci(n 2 no lo est!# El sistema no se encuentra 9er a eramente a gusto# Est! sobresatura o para in i9i uos e la poblaci(n 2# Bor lo tanto% aunque el sistema es estable para la pob+% no lo est! para la 2 y por lo tanto est! ba.o el e'ecto el 9ector pro uci o por el componente 2 / e la poblaci(n 20# A'ortuna amente% inme iatamente el sistema nos escribe el resulta o 'inal e la circunsancia# Cuan o se llega a la isoclina 2 ahora el ssitema est! por eba.o e la isoclina +# Entonces ahora el 9ector ten er! a hacer que el sistema se esplace ahora hacia la isoclina e equilibrio e la especie +# As el sistema 9a e9olucionan o% cambian o y mo9i&n ose entre las isoclinas hasta que una e las poblaciones esaparece y se eGtingue% eGclui a competiti9amente# Buesto que el sistema se encuentra por eba.o e la isoclina +% el sistema tien e hasta que :+ llega a su <+ y la poblaci(n 2 ya esapareci(# Bero y si partimos e otra situaci(nP El sistema ten er! siempre hasta el 'inalP :o importa on e empecemos y cuales sean las caractersticas% el resulta o es siempre e ineGorablemente el mismo# =na especie se eGtingue y otra crece hasta llegar a su capaci a e carga# Eso ocurre siempre que las os isoclinas est!n ispuestas e esa 'orma# Al estar ispuestas e esa 'orma nos est! in ican o que la campana e la especie 2 est! inclui a entro el nicho-

campana e la especie +# Es por esto que una le gana a la otra# Es lo que 9imos en el tema anterior e nichos# >u& ocurre si la isoclina e la especie 2 est! sobre la isoclina e la espcie +P L(gicamente ahora el sistema e9oluciona y el estino 'inal es eGtinci(n e la especie + y crecimiento e la 2 hasta llegar a su capaci a e carga# El nicho e + estara entro el nicho e la especie 2 en este caso# L(gico# Compiten y gana la 2# :o pue e haber nichos comparti os L principio e eGclusi(nV Bero% y si las os isoclinas tienen i'erente pen iente y se cortan en un punto e nuestro campo e 'asesP Bor el mero hecho e que se crucen% estamos e'inien o que en un punto el sistema ambas poblaciones pue en estar en equilibrio# Cuan o el sistema se encuentre en el punto e cruce entonces el sistema est! en crecimiento nulo para ambas poblaciones simult!neamente# Bero ese equilibrio no es estable ebi o a que no es una isoclina sino que es un punto# En el momento en que el sistema se mue9e e ese punto entonces o se eGtingue la poblaci(n + o se eGtingue la poblaci(n 2# De qu& epen er! que sea una o la otraP Depen er! e on e parta to o el sistema# Realmente po ramos i9i ir to a la super'icie e nuestra gr!'ica por la mita m!s o menos con una bisectri$ que pase por el punto e equilibrio# Solo cuan o el sistema se encuentra en la bisectri$ pue e mo9erse el sistema hacia el equilibrio# Bero en el momento en que e ese equilibrio nos mo9emos hacia un campo u otro% la inestabili a se hace patente y el sistema e9oluciona hasta que una e las os especies se eGtingue# Como la reali a es generalmente inestable es l(gico que no encontremos tales equilibrios en la naturale$a# Es esto ciertoP Es realmente tan inestable o es que realmente el mo elo e Aolterra y Lot*a no lo permiten ebi o a que es ina ecua o para eGplicar tales interaccionesP Es que realmente tenemos un problema1 no hemos anali$a o to as las situaciones posibles# En la situaci(n e cruce anterior e9alu!bamos el caso cuan o la pen iente e la isoclina 2 era mayor a la pen iente e la isoclina +# Bero si ahora planteamos un cruce e isoclinas en el que la pen iente e + es mayor a la pen iente e 2 tenemos una situaci(n i'erente% muy i'erente# Ahora% sin importar on e comencemos el sistema cambia hasta llegar al punto e equilibrio% el punto e corte# Es ecir que aunque parecen similares% los os sistemas e corte e isoclinas son i'erentes# Cuan o las isoclinas e las especies que interactuan en competencia mantienen este tipo e relaciones% cuan o las con iciones son estas% la coeGistencia no solo es posible% sino que la estabili a es absolutamente global# El sistema se con uce ineGorablemente hacia esa con ici(n e equilibrio sine-quanon# Bero esto ebemos tra ucirlo L eri9ar e ese mo elo las irectrices que nos in'orman en el mun o real C=b:DO LA COECIS?E:CIA ES BOSI7LE#

Coe8is"e!cia compe"i"i(a La intensi a e la competencia est! relaciona a con el !rea e solapamiento entre esos nichos# A em!s eso lo relacionabamos con la similitu 'enotpica# Especies muy similares 'enotpicamente cabe esperar que tengan mucha competencia# Cuan o os a9es tienen picos muy pareci os comen cosas muy pareci as# Claro est! que el caso es peor cuan o tenemos os especialistas /en cuanto a apro9echamiento e recursos0 que cuan o tenemos os generalistas# >u& tan i'erentes eben ser os especies para que pue an coeGistir competiti9amenteP Si <+ZA+2 es mayor a <2 y <2ZA2+ es mayor a <+ entonces tenemos un corte e isoclinas que s es estable# Es ecir que la capaci a e carga para la poblaci(n 2 ebe ser mayor a la in'luencia e la poblaci(n + y 9ice9ersa# Si lo lle9amos a la eGpresi(n e Lot*a y Aolterra po emos 9erlo m!s claroV En el termino limitante el crecimiento poblacional tenamos os 'renos% el 'reno intrapoblacional y el 'reno interpoblacional# El 'reno intrapoblacional tena una QconstanteR% +Z<+# El 'reno interpoblacional no era m!s que A+2Z<+# Si nos 'i.amos bien son las in9ersas e lo que estamos anali$an o# En resumen% cuan o el 'reno intrapoblacional e la poblaci(n + es menor que el 'reno interpoblacional e la poblaci(n 2 y cuan o el 'reno intrapoblacional e la poblaci(n 2 es menor que el 'reno interpoblacional e la poblaci(n + entonces po emos tener coeGistencia competiti9a# A em!s% 'reno es equi9alente a QcompetenciaR# Cuan o la competencia intrapoblacional e la poblaci(n 2 es menor que la competencia interpoblacional e + con 2% y cuan o la competencia intrapoblacional e la poblaci(n + es menor que la competencia interpoblacional e 2 con +V En resumen% cuan o se estorban poco en relaci(n al e'ecto que generan los miembros e la propia poblaci(n entonces la coeGistencia competiti9a se hace posible# ;!s resumi oV son m!s enemigos tus propios in i9i uos o los e la otra especieP Si compets m!s con los tuyos que con los e la otra especie entonces s tenemos una posibili a concreta e con9i9ir competiti9amente# ?o o esto es lo que Gause se e ic( a estu iar con sus 'amosos paramecios y las le9a uras con las que traba.( para i enti'icar ese tipo e poblaciones# Cuan o los nichos son muy pareci os resulta i'cil que la competencia interespec'ica sea menor que la intraespec'ica# Generalmente entre especies muy similares la competencia interespec'ica es muy gran e y por lo tanto hay eGclusi(n competiti9a# ;uchos eGperimentos se han hecho a em!s e con paramecios y le9a uras con escaraba.os y se cumple muchsimo# En eGperimentos con moscas como Drosophila se intent( escribir las isoclinas# )aba os especies muy similares e Drosophila que se anali$aron para buscar los 9ectores y las isoclinas# Se con'irm( la eGistencia e un punto e equilibrio y

a partir e &l se calcularon las isoclinas e las os especies# Las isoclinas no aparecan como rectas sino como cur9as# Eso nos quiere ecir que e9i entemente nuestra asunci(n e parti a no era absolutamente correcta# De hecho en su momento tir!bamos las isoclinas un poco a o.o# Simplemente busc!bamos el :+Z t ` 8 y el :2Z t ` 8 y luego tir!bamos lneas rectas# Bero buscan o ca a punto por separa o /para lo cual se intro ucen i'erentes sistemas en i'erentes puntos y se intenta anali$ar su e9oluci(n inme iata0 se pue en encontrar las isoclinas 9er a eras# Bero eso nos importa realmenteP 7uenoV realmente noV porque to o lo que esarrollamos para isoclinas rectilneas ebe cumplirse tambi&n para isoclinas cur9ilneas parab(licas# Como po emos me ir la competencia interespec'ica a partir e rasgos 'enotpcosP En +-M- )utchinson hi$o una aproGimaci(n# La ra$(n e )utchinson se public( en un artculo homena.e a Santa Rosala en el que eGamina pare.as e especies que se presentan tanto en simpatra /coeGistencia0 como en alopatra /no coeGistencia0# Al comparar la ra$(n e tamaEos en estas pare.as en una y otra situaci(n concluye que hay una ra$(n e tamaEos mnima entre os especies que permite su coGistencia# Esta ra$(n es el n"mero +%K /ra$(n e )utchinson0# Eso lo mi i( comparan o tamaEos% pero se pue e hacer alometra e picos /en a9es0 como alometra e longitu % etc# Es ecir que os especies eban ser por lo menos i'erentes en +%K 9eces para po er coeGistir# Cuanto mayor 'uera la ra$(n alom&trica l(gicamente ser! m!s posible que las especies coeGistan /habr! menos competencia0# Bero esta ra$(n se comprob( que no era absoluta# En muchos sistemas las i'erencias eran menores y los animales% a"n cuan o mor'ol(gicamente muy similares po an coeGistir# En ;ustela ni9alis y ;ustela erminea se 9ea lo que propona )utchinson muy claramente# ;i ien o alometras en el tamaEo e sus cr!neos se 9ea que en alopatra la i'erencia era mucho menor a la ra$(n en simpatra# Bero eso no suce a por e.emplo en el caso e ratones# En mam'eros se suele usar siempre el tamaEo e cr!neos% pero en a9es se suele usar el tamaEo el pico# Algunos mo elos nulos contra icen las hip(tesis e )utchinson L cuchillos L instrumentos e 9ientoV Las i!"eraccio!es compe"i"i(as i!d&ce! cam%ios e! los !ic0os Como la coeGistencia solo es posible ba.o etermina as circunstancias entonces los organismos se 9er!n a'ecta os por la presi(n selecti9a e la competencia y se 9er!n m!s 'a9oreci os los 'enotipos m!s istantes# Es l(gico que os especies que se inician en su historia compitien o ca a 9e$ se i'erenciar!n m!s y se har!n m!s especialistas# Bor lo menos con una i'erencia e +%K como eca )utchinson# En resumenV la presi(n competiti9a pue e con ucir a que las especies cambien# Ha9oreci&n ose los 'enotipos e una especie que elu en la competencia las poblaciones cambiar!n 'ruto e esas presiones# Esas alteraciones son pre ecibles# El e.emplo cl!sico es el e Dar4in y sus pin$ones#

Compresi(n e nicho Las presiones con ucen a la re ucci(n e la anchura e nicho para precisamente isminuir el solapamiento entre las especies en competencia# EGpansi(n e nicho Si esaparece la competencia una especie pue e eGpan ir su nicho e'ecti9o utili$an o un recurso al que antes no tena acceso# ;o i'icaci(n e nicho En ocasiones% en lugar e aumentar o re ucir el nicho% las especies en competencia intentan minimi$ar sus e'ectos a.ustan o el uso que hacen el nicho comparti o# E.emplo1 si os especies compiten mucho por agua intentar!n re ucir el uso el agua /por e.emplo respirar menos% eGcretar con menos agua0# As ahora sus nichos no estar!n in'luencia os por el uso el aguaV Los pi!9o!es de 5ar:i! 3 las modi/icacio!es de !ic0o e8pa!si ! de !ic0o 'caso ;) Es un e.emplo arquetpico e ra iaci(n a aptati9a en aislamiento# Son un caso e especiaci(n cl!sico# Los picos s recuer an a los tpicos gran9oros que llamamos pin$ones en nuestras latitu es# ?o os proce en e una sola especie que in9a i( el archipi&lago e las gal!pagos en su momento# Ese nicho 'sico estaba realmente 9aco ebi o a que muchos recursos no son utili$a os por na ie# Realmente estamos 'rente a 'unciones no eGplota as por organismos# Son nichos Q9acosR# Las islas en general son sistemas que necesitan ser coloni$a os# :o siempre contienen to o lo que po ran contener# :o siempre to a la cohorte e organismos que seran capaces e 9i9ir han teni o la capaci a o la suerte e alcan$ar esas $onas y coloni$arlas# Gal!pagos est! a +888 *m e Ecua or aproGima amente y l(gicamente muchos epre a ores no han po i o llegar all# Eso ha crea o con iciones a ecua as para la 9i a e muchos organismos que son cl!sicas presas en el continnente# Al pro ucirse la coloni$aci(n ahora los pin$ones 9en que sus nichos se 9en eGpan i os# :a ie les isputa un mont(n e recursos# Es as que ahora to os los pin$ones comien$an a apro9echar esos recursos# Esa eGpansi(n termina en una especiaci(n# S"bitamente el organismo inicial que es 'un amentalmente insect9oro termina i9i i&n ose en os que tienen picos e puntas e longitu es i'erentes# Bero luego otros e repente se especiali$an en comer 9egetaci(n# ;uchos terminan sien o gran9oros e incluso ca a uno e ellos se concentra en semillas e tamaEo y ure$a istintos% incluso algunos aliment!n ose e i'erentes especies a ni9el especie-espec'ico# E9i entemente el ancestro original solo po a comer insectos en Ecua or## pero al llegar a Gal!pagos la poblaci(n 9e su nicho eGpan i o y por lo tanto al no haber competencia comien$a la coloni$aci(n y la especiaci(n#

5espla9amie!"o de carac"eres e! Geospi9a modi/icaci ! de !ic0os< 'caso =) La competencia ebe tra ucirse en estructuras y organi$aciones particulares en las comuni a es naturales# Eso ya lo i.imos# En gal!pagos eso termin( en especiaci(n# Bero otro resulta o posible es la 9ariaci(n e caracteres mor'ol(gicos /no 'isiol(gicos ni comportamentales0 que se in uce por la competencia cuan o las especies se encuentran en simpatra# El espla$amiento e caracteres es una e esas 9ariaciones# En os islas pequeEas e Gal!pagos% 9i9en os especies e Geospi$a en alopatra# En concreto en la isla e Los )ermanos Geospi$a 'ulginosa tiene un grosor e pico e aproGima amente + cm e me ia con una es9iaci(n tpica etermina a# 7asta me ir el pico para tener una re'erencia el tipo e alimento que toman# Bero en la isla Daphne ma.or Geospi$a 'ortis tiene una me ia tambi&n cerca e + cm# Sin embargo en otras islas en que 9i9en en simpatra% Geospi$a 'ortis presenta un grosor el pico e me ia e +K mm mientras que Geospi$a 'uliginosa cambia y tiene un grosor e pico e , mm e me ia# Es ecir que en simpatra% cuan o ambos coeGisten y eben compartir recursos o eGcluirse lo que ocurre es que se a un espla$amiento e caracteres# G# 'ortis esarrolla picos m!s gruesos y se hace m!s gran e mientras que G# 'uliginosa esarrolla picos m!s pequeEos# :inguno se concentra en su tamaEo e alimento que era 'a9orito en alopatra# Es ecir que se io un espla$amiento e caracteres# )an mo i'ica o el tamaEo e un caracter Entre os especies e escaraba.os tambi&n suce e lo mismo# Ambas especies en islas e asia su oriental 9i9en a 9eces en alopatra y a 9eces en simpatra# Se ha me i o el tamaEo e la genitalia% una pie$a caracterstica e los machos# Estos caracteres secun arios son los que est!n su.etos a mo i'icaciones para e9itar problemas a la hora e competir por hembras# En con iciones e simpatra como son las poblaciones e Ia9a% una y otra especie tienen genitalias e tamaEos eGtraor inariamente pareci os# Cuan o ambas especies 9i9en en simpatra entonces la genitalia e una especie se hace m!s gran e mientras que la e otra se hace m!s pequeEa# El (ptimo ecol(gico tiene que 9er con estoV Es normal que 'uerce a a optar soluciones que no son (ptimas en casos e competencia% pero esas soluciones pue e que sean las "nicas posibles y en cualquier caso es me.or que la eGclusi(n competiti9a# 5esarrollo de micro0*%i"a"s modi/icaci ! de !ic0os Otros e'ectos e las interacciones competiti9as en la estructura e las comuni a es L Ecologa e especies simp!tricas emparenta asV /segregaci(n e nicho entre especies competiti9as0 La segregaci(n in uci a por las presiones competiti9as se pro uca a tra9&s el esarrollo e microh!bitats# Era una 'orma e isminuir los e'ectos e las presiones competiti9as#

Co!(er#e!cia com&!idades

es"r&c"&ral

despla9amie!"o

la

modelaci !

de

El n"mero e especies e Gerbos y Ratones el esierto es istinto en los os esiertos /no ha habi o ispersi(n su'iciente% etc# etc# 0# Bero e h!bitos tr('icos tienen h!bitos pr!cticamente iguales# Especies comparti as por os comuni a es esarrollan tamaEos i'erentes% incluso ecenas e cm i'erentes# El tamaEo me i o como peso corporal e los Beromyscus el esierto e Sonora es e 2N%K gramos% mientras que los el esierto el Great 7asin tienen un peso mucho menor# L(gicamente eso ebe ser resulta o e las presiones competiti9as# =na e las cosas que se hace e9i ente a partir el gr!'ico-e.emplo es la siguiente# Sien o los tamaEos iscretos se istribuyen e una manera regular a lo largo el gra iente contnuo e tamaEos# Es la misma i ea que 9imos cuan o habl!bamos e las i'erencias entre comuni a es templa as y tropicales# Es ecir que para un cierto espectro e recursos% en un caso% en el esierto e Sonora hemos e empaquetar 5 especies% mientras que en el Great 7asin tenemos una menos% solo M especies# Es ecir que para que los solapamientos no sean tan gran es% la naturale$a soluciona esto or enan o y i'erencian o las especies en su tamaEo lo m!Gimo posible% es e lo mnimo a lo m!Gimo# Cuanto m!s i'erentes sean entonces me.or 9i9ir!n# Aparece una estructura que obe ece a un espaciamiento regular y una minimi$aci(n el solapamiento e los nichos respecti9os# Como en el Great 7asin tenemos que empaquetar menos especies entonces las me ias estar!n en puntos i'erentes# Eso eGplica por qu& los tamaEos son i'erentes para una especie en un esierto y en otro# Los tamaEos me ios ser!n los que minimice# =na 'orma e e9aluar la competencia en una comuni a po ra ser precisamente e9aluar las istancias por e.emplo e tamaEos# Cuanto m!s istancia as est&n menos competencia habr! /sobre to o si esas especies son muy similares en cuanto a 'isioanatoma0# Esto mismo se repite a lo largo e muchas comuni a es# Si me imos el i!metro e los caninos y or enamos las me ias para un grupo e '&li os e una comuni a se 9e lo mismo# Est!n separa as casi a la misma istancia unos e otros# A em!s como las hembras .uegan un papel signi'icati9os en estas especies po emos incluso i'erenciar y istribuir las poblaciones 'emeninas y masculinas# Debemos .ugar entonces con machos y hembras como elementos istintos# Helis sil9estris hembra tiene el 9alor m!s alto% mientras que el macho es segun o# Luego 9iene Helis chaus hembra% luego Helis caracal hebra y 'inalmente Helis chaus macho y Helis caracal macho# Bero lo curioso es que est!n to os istancia os a + mm e i'erencia# E/ec"os e! la dis"ri%&ci ! de la compe"e!cia

=nas ;acropygia /palomas cuco L las llaman as porque se parecen a los cucos es ecir tienen comportamientos cleptopar!sitos L se comen hue9os e otros% etc#0 aparecen istribui as en unas islas e una manera istinta# En ning"n islote se 9e el caso e simpatra# =no po ra intuir que una e las os es superior# En &sta hip(tesis l(gicamente se po ra pro ucir los resulta os obser9a os# Especie que ocupa la superior% ;% especie que coloni$a# ;ientras tanto las islas ocupa as por la especie : y en las que no entr( ; ser!n coloni$a as por :# Bero si este 'uera el caso% entonces eberamos 9er una agrupaci(n e islas coloni$a as por : y una agrupaci(n e islas ;# Sin embargo la istribuci(n se a en a.e re$ o en amero# >u& es lo que est! suce ien oP @a lo 9imos antes en 9arias oportuni a es# Realmente lo que importa es cu!l comen$( con m!s in i9i uos% en resumen% cu!l e las os poblaciones coloni$( primero la isla# La que comien$a la relaci(n e competencia con m!s in i9i uos ser! la que QganeR# @ si coloni$aron las os al mismo tiempoP Bo ra originarse un equilibrio inestable% pero sin u a terminara la situaci(n inclin!n ose hacia alguna e las os poblaciones# E/ec"os so%re la di!*mica de e8"i!ci ! especies i!"rod&cidas e! >a:ai @a lo 9imos antes tambi&n y est! en relaci(n con lo anterior# Cuan o os especies muy seme.antes comparten el ambiente una e ellas est! con ena a a eGtinguirse% si son muy seme.antes ser! la que entre "ltima y por tanto la que comience la relaci(n con menor n"mero e e'ecti9os la que estar! con ena a a eGtinguirse# Sin embargo% si las i'erencias son notables entonces pue e que se eGtinga cualquiera e las os# ?E;A 2M1 I:?ERACCIO:ES /II0 L DEBREDACIO: Otra e las interacciones cla9e para enten er la or enaci(n e las especies y las poblaciones en las comuni a es naturales es el caso e la epre aci(n# Ciertos elementos como el tamaEo .uegan un papel importantsimo en lo que es la istribuci(n iscreta e los mismos en las comuni a es# Las 9er a eras pir!mi es te(ricas no eGisten# Eso es porque los i'erentes tamaEos son iscretos# Entre otras cosas por las interacciones e epre aci(n# El pe$ gran e se come al chico# =n epre a or para comerse a su presa suele ser m!s gran e que su presa# Su presa ten er! a ser m!s pequeEa para po er surgir antes y para po er esarrollar su repro ucti9o antesV las presas intentar!n hacerse entonces m!s pequeEas o m!s gran es# Cu!ntoP Lo m!s pequeEo posible pero que te permita seguir epre an o sobre tus ni9eles in'eriores o tan gran e como pue as por lo menos hasta que el epre a or le cueste acce er# Los ele'antes% sien o consumi ores primarios e9itan con los leones se los coman haci&n ose mucho m!s gran es# En el pleistoceno muchos ele'antes 9i9an en islas me iterr!neas# En esos ambientes insulares sin epre a ores 9arias especies e ele'antes eran QenanosR el tamaEo e perros#

Es un bonito e.emplo e e9oluci(n en con iciones e ausencia e epre aci(n en las que el tamaEo ya no es 9enta.oso# O sea que la epre aci(n tiene mucho que 9er con la organi$aci(n iscreta% por lo menos en tamaEo% e las comuni a es# C(mo i enti'icamos qu& es epre aci(nP El parasitismo es epre aci(nP El herbi9orismo es epre aci(nP EGiste un gra iente que 9a es e lo que po emos i enti'icar como micropar!sito pasan o por macropar!sito al parasitoi e y acaban o en el tpico epre a or# El m!s cl!sico es el epre a or que se caracteri$a por tener un tamaEo mayor al e su presa# A em!s tiene una tasas intrnseca e crecimiento poblacional menor que su presa# La interacci(n con el hospe a or es la siguiente1 es necesario que siempre haya m!s presas que epre a ores para que se mantenga un epre a or# El e'ecto a em!s es inme iatamente total# Se come irectamente a la presa y punto# El punto m!s iscutible e estas caractersticas es el el tamaEo# Realmente muchos epre a ores ca$an e una 'orma noeltoniana en la que el menor es el que se come a la presa que es m!s gran e# Eso lo logran ca$an o en grupo o utili$an o otro tipo e cooperaci(n para ca$ar# Bero como re'erencia po emos 9er las i'erencias con los otros tipos e epre aci(n '!cilmente# Los micropar!sitos o macropar!sitos suelen ser m!s pequeEos que el hospe a or /presa0# Los par!sitos han opta o por una estrategia opuesta que la el pre a or# En 9e$ e hacerse m!s gran e se hace m!s pequeEo para po er in9a ir con mayor 'acili a # La tasa intrnseca e crecimiento es mucho m!s alta que la e su hospe a or# Es necesario# De hecho es consecuencia el tamaEo tan re uci o# @a 9imos en su momento que es necesario tener una tasa e9oluti9a m!s amplia para po er a aptarse r!pi amente a los cambios en el in i9i uo-poblaci(n# ?ienen as tasas e cambio e9oluti9o mucho m!s gran es que las e los hospe a ores# La interacci(n es que un hospe a or% una presa sola es su'iciente para mantener muchos in i9i uos e muchas poblaciones e muchas especies# La interacci(n se 9e algo m!s atenua a en el caso e macropar!sitos en el que un hospe a or mantiene a algunos pocos menos /imaginemos el caso e teniasis0# El e'ecto 9ara entre ser ligero y ser importante en el senti o e ser per.u icial para el hospe a or# El argumento en su momento para .usti'icar la repro ucci(n seGual es que la 9ariabili a que conce e permite soportar esa carga par!sita y as se pue e soportar la interacci(n# Bero qu& es un parasitoi eV una especie epre a ora que cuan o es a ulta es tan gran e como el hospe a or% pero cuyas lar9as son las que epre an realmente sobre el hospe a orV La tasa intrnseca e crecimiento es comparable a la el hospe a or% pero generalmente es algo menor# Es l(gico% los hospe a ores son el sustrato para sus cras# La relaci(n e in i9i uos es que un hospe a or suele ser capa$ e mantener 9arias lar9as parasitoi es# El e'ecto es e9entualmente 'atal# Literalmente e9ora o por las lar9as parasitoi es que se gestaron en su interior% el

hospe a or muere% pero entre el momento en que le ponen los hue9os entro hasta que las lar9as emergen e su cuerpo gor itas y alimenta as suele pasar un tiempo% incluso su'iciente para que el hospe a or se repro u$ca# Como in'luir!n las epre acionesV Los mismos caballeros .ugan o con su mo elo propio esarrollaron tambi&n el mo elo para la interacci(n e la epre aci(n# El mo elo preten a eGplicar como 'uncionan los sistemas epre a or-presa# El mo elo sugeri o por Lot*a y Aolterra es el siguiente L para la 9ariaci(n en la poblaci(n e las presas :BZ t ` rB:B L c+:B:D :ue9amente el balance e las entra as y las sali as eterminan como 9an a ser los incrementos# L(gicamente la tasa intrnseca e crecimiento per c!pita e las presas multiplica a por el n"mero e presas ser!n los nacimientos menos las muertes% en resumen las entra as absolutas e in i9i uos en la poblaci(n% r:# Las sali as son ob9iasV los in i9i uos epre a os# La eGpresi(n que in ica esas p&r i as epen er! l(gicamente el n"mero e presas% el n"mero e epre a ores y l(gicamente e la e'iciencia e captura e esos epre a ores# Los epre a ores m!s especiali$a os ten r!n un coe'iciente espec'ico e captura muy bueno# Los epre a ores m!s generalistas ten r!n un coe'iciente menor% pero po r!n in'luir sobre muchos m!s tipos e presas# A su 9e$ to o esto eterminar! la in!mica e los epre a ores tambi&nV :DZ t ` - rD:D X c2:D:B En ausencia e presas% como no tiene 'uentes e las que tomar energas las p&r i as ser!n las tasas naturales e crecimiento que en este caso% en ausencia e presas son las p&r i as que eGperimenta su poblaci(n# Las incorporaciones epen er!n e las presas# Las incorporaciones epen er!n e cuantos epre a ores haya% e cuantas presas haya y e cuanta QenergaR le en esas presas al epre a or para crecer y repro ucirse# Ese coe'iciente mo ula la relaci(n# El coe'iciente no es la e'iciencia e captura% sino un coe'iciente e e'iciencia e apro9echamiento# Es ecir cuanto realmente apro9echan e lo que se comieron en n"mero e e'ecti9os# Es ecirV el primer coe'iciente% c + etermina sencillamente la e'iciencia e capturas% pero el segun o coe'iciente% c2 etermina cu!n e'icientemente trans'ormar! a las presas captura as en nue9os escen ientes# Otra 9e$ igual que hicimos para el caso e las competencias intentaremos establecer la in!mica en un gr!'ico e os entra as con un !rea e sistemas o campo e sistemas que nos relacionan las os : en una gr!'ica# Si buscamos nue9amente los puntos e cortes e las isoclinas /buscan o los puntos para los que :Z t ` 8 para ca a poblaci(n0 e equilibrio se 9e que aparentemente son in epen ientes la una e la otra# Bero lo curioso es que la isoclina e los epre a ores es 9ertical% mientras que la e las presas es hori$ontal# Es que

realmente la isoclina e los epre a ores est! sobre un 9alor "nico e presas# La isoclina e las presas est! en la canti a e epre a ores que permiten mantener su crecimiento nulo# Imaginemos que estamos en el primer cua rante e los N en que se i9i e el campo e sistemas# En cualquier punto el primer cua rante el n"mero e presas ten er! a isminuir hacia el 9alor e la isoclina e epre a ores# ;ientras tanto% los epre a ores tien en a aumentar e n"mero ebi o a que el n"mero e presas que eGiste es m!s alto que el e la isoclina e presas /est! por encima0# Al llegar a la isoclina e epre a ores% como el punto sigue estan o sobre la isoclina e presas% el sistema seguir! tiran o hacia isminuir el n"mero e presas# Bero ahora en el segun o cua rante estamos por eba.o e la isoclina e epre a ores y as el n"mero e por lo que el n"mero e epre a ores comen$ar! a escen er# As el sistema se 9a mo9ien o por los cuatro cua rantes y establece un circuito cur9ilneo que se cierra y se reanu a 'orman o un ciclo# Si eso lo tra ucimos a una gr!'ica que sea : en 'unci(n e tiempo se 9e que lo que hay es una ten encia oscilatoria notable# Esa in!mica se comprueba no solo en el e.emplo cl!sico e $orrocone.os sino a em!s en el sistema linces-presas# El mismo patr(n y e'ecto Gause lo comprueba con proto$oos# A em!s en sistemas epre a or presa con !caros tambi&n se 9e lo mismo a escalas istintas# Lo que se po a mo i'icar en ca a caso es la 'recuencia% la amplitu e la oscilaci(n% etc# L(gicamente los picos e epre a ores y los picos e presas estaban muy poco es'asa os unos e otros# L(gicamente el pico es'asa o por etr!s /es ecir m!s a la erecha en la gr!'ica0 es el el epre a or# Es as que en una gr!'ica e estas siempre se pue e i enti'icar cu!l es el epre a or y cu!l es la presa sencillamente miran o ese es'ase# En resumenV el mo elo epre a or presa e Lot*a y Aolterra pareca tener senti o en este caso# Bero con to o lo bien que resulta el mo elo tiene problemas muy gran esV Resp&es"a !&mrica Al aumentar la ensi a e la presa aumenta el tamaEo e la poblaci(n e epre a ores y un n"mero mayor e epre a ores come un n"mero mayor e presas# El cambio e ensi a e presas a'ecta el n"mero e ensi a e epre a ores# :os 'i.amos en las pautas y in!micas poblacionales e campo en sistemas comple.os no e laboratorio que implica unas aespecies epre a ores como el cerncalo y el mochuelo y los roe ores y musaraEas /sus presas respecti9as0# Al aumento en la poblaci(n e presas 9iene inme iatamente una respuesta num&rica en el n"mero e epre a ores# Esto es algo que m!s o menos que a bien re'le.a o en el mo elo e lot*a y 9olterra# Las presas prece en en cambio a los cambios el n"mero e epre a ores# Es as que enten amos ese es'ase# Bero no siempre las oscilaciones e epre a ores se an as# Resp&es"a /&!cio!al

)aba un t&rmino que iscutamos en el mo elo e crecimiento e epre a ores# Las p&r i as re'le.a as como el pro ucto e su propia in!mica eran representa as en negati9o# El n"mero e epre aores que aparecan epen a e lo que epre aban# El coe'iciente era el coe'iciente e e'iciencia e trans'ormaci(n /es ecir cu!n bueno es un epre a or para apro9echarse e las presas0# La cla9e yace ah# La eGpresi(n C 2:D:B nos ice que el n"mero e epre a ores aumenta con respecto al n"mero e presas e una 'orma lineal conrespecto al n"mero e presas y al n"mero e epre a ores preeGistentes# Si se pone en una gr!'ica el n"mero e presas ingeri as con respecto al n"mero e presas isponibles eberamos tener una 'unci(n lineal# En t&rminos e las p&r i as e las presas tenemos lo mismoV lo "nico que cambia es el coe'iciente e e'iciencia e captura C +# Bero en la reali a eso no se a# Llega un punto en el que el n"mero e presas ingeri as se estancaV alcan$a una asntota# :o solo porque los epre a ores ya no pue en ingerir m!sV sino que a em!s porque cuan o el n"mero e presas es muy gran e los epre a ores respon er!n e i'erente manera y no e una 'orma lineal# Es aqu on e yace el error principal el mo eloV Depre a ores e Respuesta e tipo +1 Es un tipo que ice que el n"mero e presas ingeri as aumenta linealmente hasta alcan$ar un 9alor a partir el cual la ingesti(n se hace constante por uni a e tiempo /Qsacie a R0# E.emplo1 cla (ceros L crust!ceos 'iltra ores L como cualquier tami$ la capaci a e retener partculas e comi a tiene un lmite e saturaci(n a partir el cual se colmata la malla e 'iltraci(n y cualquier nue9a partcula ya no pue e ser reteni aVrebotan y escapanV Los organismos 'iltra ores suelen tener este tipo e respuesta 'uncionalV e estancamientoV e Qsacie a R Depre a ores e Respuesta e tipo 21 Es un tipo que se parece pero que tiene la i'erencia 'un amental e que alcan$an la asntota e una 'orma m!s gra ual# Bero es igualV llega un momento en el cual por mucho que aumentes la isponibili a e presas en el me io el epre a or no pue e incorporar muchas m!s presas# E.emplo1 babosas e insectos epre a ores carn9oros L Aumentan su ingesta r!pi amente 'rente a aumentos en el n"mero e partculas e alimentoV Esto es porque la acci(n e epre aci(n en estos casos requiere in9ersiones por parte el epre a orV a 9eces mucho tiempoV La presa requiere manipulaci(n el ca !9er% troceamiento% ingesti(n% igesti(n% b"sque a% ca$a% etc# )asta que no te comiste a tu presa% no po &s comerte otraJJJJ Este tipo e animales suelen tener esta respuesta tipo 2V Depre a ores e respuesta e tipo K1 Es un tipo e respuesta sigmoi eaV ;uestra para ensi a es re uci as una ba.a tasa e ingesta que se 9e incrementa a e manera consi erable cuan o estas presas se hacen isponibles en ensi a es ele9a as# E.emplos1 epre a ores especiali$a os L epre a ores como algunos in9ertebra os o por e.emplo los leonesV epre a ores 9isuales que lo que hacen es con'ormarse solo con un tipo e presas que son abun antes ebi o a que las presas poco abun antes no reportan bene'icios su'icientes para prestarles atenci(n# Inicialmente se 'orman una imagen espec'ica e b"sque a y se generan 'iltros para las otras im!genesV Solamente se 'orman im!genes e b"sque a para los alimentos

que le reportan bene'icios y orienta as a presas que son muy isponibles en el me ioV Esas presas ser!n las que ten r!n senti o en su eGplotaci(n# Eso hace que cuan o ilustramos el tipo e respuestas 9emos que las presas poco isponibles son captura as en tasas muy in'eriores a las que esperaramos por una selecci(n a$arosa# =na selecci(n al a$ar hara que esas escasas 'ueran captura as menos 'recuentemente mientras que las otras seran captura as m!s 'recuentemente# A em!s e estar asocia as a epre a ores especiali$a os est!n asocia as tambi&n a los mult'agos% los epre a ores que son capaces e epre ar sobre especies e presas i'erentes /una con ici(n in ispensable para encontrar estos tipos e respuesta0# Cuan o la presa es muy poco isponible se presta atenci(n a presas alternati9as m!s abun antes# Algunos organismos pue en tener i'erentes comportamientos epen ien o el conteGto# =nos o onatos que epre an sobre Daphnias tienen una respuesta tipo 2 cuan o eGiste un solo tipo e presas mientras que cuan o hay os tipos e presas posibles la respuesta es e tipo K# ;ECA:IS;OS 7ASICOS DE CAFA + L embosca a1 el epre a or espera a que se acerque la presa L ba.a tasa e &Gito L poco gasto e energa /tpica escena el coco rilo que espera a que pase el incauto o el caso el rape o peces e 'on o% o el caso el sapo que espera que pase el insectoV#muchos e.emplos0# 2 L acecho1 obser9aci(n e la presa y ataque r!pi o L gran canti a e tiempo en la b"sque a y tiempo mnimo e captura L pensamos en las gar$as o las cigueEasV 9an buscan o hasta que locali$an a la presa y cuan o lo hacen an un arpona$o y ca$an al instanteV no hay espera para embosca aV hay gran in9ersi(n e energa en la b"sque a% energa y tiempoV pero la in9ersi(n en la captura en s es re uci oV es necesario que lo que se coma sea muy energ&tico y compenseV K L persecuci(n1 mnima b"sque a e la presa y persecuci(nV el es'uer$o se hace en organi$ar la bati a y en perseguir a las presasV algo que no eGiste en la embosca a o el acechoV el tiempo e b"sque a es mnimo y se in9ierte mucho m!s en esa persecuci(nV tambi&n es necesario que la energa obteni a sea rentableV ES?RA?EGIAS DE ABROAISIO:A;IE:?O /OB?I;AL HORAGI:G ?)EOR@0 >u& tipos e ecisiones toman los organismosP C(mo toma las ecisiones el organismoP -Don e buscarP Im!genes e b"sque aP ->u& buscarP Cualquier cosaP O nos rin e bene'icio solo etermina o tipo e presasV las m!s abun antes% las m!s energ&ticas por uni a e es'uer$oP -Deci ir si se intenta la captura e lo encontra oP -Reali$a o el intentoV contin"o o estoy sacia oP

La estrategia e apro9isionamiento (ptimo /Optimal 'oraging strategy0 es aquella que pro uce la m!Gima tasa e neta ganancia energ&tica /es ecir la m!Gima energa por uni a e in9ersi(n e es'uer$o-b"sque a-ca$a-manipulaci(n0# Los epre a ores no seleccionan a las presas m!s abun antes sino a las m!s pro9echosasV las que reporten mayores bene'iciosV mayor energa netaV las presas tambi&n son selecciona asJJJJ L eso es una presi(n e selecci(n importantsimaJJJ Se consumen las presas que reporten la mayor e'icacia biol(gicaJJJJJ E.emplo1 Las la9an eras son unos p!.aros muy comunes que epre an sobre moscas# En un estu io e OG'or lo que se mi i( es la canti a e moscas isponibles# Est!n ilustra as en 'unci(n e su tamaEo# Dentro el e.e e uso e recursos tr('icos cualquier organismo est! con iciona o a comer etermina o espectro e tamaEos para el cual est! a apta o# Las moscas isponibles m!s abun antes son las el tamaEo e - mm% pero las la9an eras tienen unos picos m!s a apta os a comer moscas e 3 mm# Las la9an eras seleccionaban las moscas que queran comerseJJJJ Esa selecci(n haba resulta o en una a aptaci(nV es ecir que como se consumen y son mucho m!s bene'iciosas las e una clase e tamaEo etermina aV el 'enotipo e las que tienen el pico a ecua o para comer a esas se 9e bene'icia oJJJ Es ecir que e9i entemente las moscas m!s pequeEas tienen menos segun os e manipulaci(nV es m!s '!cil comerselas# Com&rselas reporta una energa neta mucho mayor# Esto se encuentra en muchos otros e.emplos tambi&n# O.oV en muchas situaciones la abun ancia y la selecci(n coinci eV no ol9i emos que se in9ierte menos tiempo y energa en buscar cosas m!s abun antesV Bero en muchos casos incluso merece la pena buscar un poco m!s o in9ertir un poco m!s para obtener un resulta o neto m!s pro9echoso y eso se 9e# El 'orra.eo (ptimo se a as# REHI:A:DO EL ;ODELO DE LO?<A @ AOL?ERRA El mo elo tena algunos elementos que eran i'ciles e aceptarV ya lo estu9imos 9ien o# Sobre to o lo m!s importante es que las isoclinas e epre a ores y presas eran rectas que se cortaban ortogonalmente# La isoclina e las presas se correspon a con un etermina o 9alor e epre a ores# La isoclina e epre a ores se correspon a con un etermina o 9alor e presas# Bero sin embargoV asumir que un cierto n"mero e presas mantiene en equilibrio cualquier n"mero e epre a ores /que no presas0 es un poco pretensiosoV m!s que pretensioso es err(neo# Asumir que un cierto n"mero e epre a ores mantiene en equilibrio cualquier n"mero e presas es tambi&n err(neo# :o estamos asumien o que por muchas presas que haya isponibles los epre a ores no seguir!n comien o a in'initum# Igual con las presas# Bero el otro etalle que no habamos incorpora o es lo siguiente# Cuan o habl!bamos e c(mo se mo i'icaba la ecuaci(n e crecimiento e las presasV las p&r i as eran las ebi as a las capturas y que en ausencia e epre a ores eso se comportaba como rp:p# Bero eso tiene el problema inicial el mo elo

logstico /no estamos consi eran o los 'actores enso epen ientes0# Es ecir que hay que incluir el 'actor enso epen iente al margen e la presencia e epre a ores en el crecimiento e las presas# Dicho e otra maneraV no se pue e tener un n"mero in'inito e presas ebi o a que la capaci a e carga el sistema es limita a# Es ecir que para re'inar el mo elo e lot*a y 9olterra ebemos con.ugar ambos mo elos% el epre a or presa y el mo elo inicial e competencia intraespec'ica# Es as que ahora la isoclina e presas es 9er a eramente inclina a y la isoclina e epre a ores comien$a s en un cierto n"mero e presas pero aumenta y luego se hace asint(tica para un cierto lmite en el n"mero e epre a oresV generalmente el n"mero e epre a ores no solo est! etermina a por el n"mero e presas sino que a em!s est! etermina a por otros 'actores que na a tiene que 9er con presas sino m!s bien con re'ugios% otros recursos /la bebi a0% que tienen que 9er m!s con competencia intraespec'ica# Como se tra uce eso en las ecuacionesP :DZ t ` -rD:D X c2 # :B:D Z + X beta # :B /si son epre a ores e tipo 20 :BZ t ` rB:B /+- :BZ<B0 L c+ # :B:D Bero y c(mo se po ran comportar estos sistemasP Lo que se obtiene es un comportamiento peri( ico espiral en el que las oscilaciones se atemperan y amortiguan en el tiempo hasta que el sistema con9erge en la intersecci(n e las isoclinasV un punto que implica equilibrio para ambas poblaciones# En la in!mica e poblaciones lo que se 9e es que una y otra poblaci(n oscilan pero se atemperan hasta que las oscilaciones esaparecen en el equilibrio en el cual hay estabili a para ambas poblaciones en ese momento# Lo que m!s llama la atenci(n es que aunque 9ariemos ciertas con iciones iniciales el sistema suele ser altamente estable y que siempre se con uce a s mismo a tra9&s e estas oscilaciones atenua as hasta el equilibrio# Bero esto% aunque es cierto en el mo elo% en las situaciones naturales el caso es muy m!s complica o y no suele suce er siempre as# Lo 9eremos maEana# La "nica isposici(n posible e las isoclinas no es la propuesta inicialmente% en la que el corte e isoclinas se pro uce espu&s el lmite superior e la isoclina e presas# Bo ramos imaginar que la isoclina e epre a ores atra9iese la e presas .usto en el lmite superior absoluto e la misma o que la isoclina la atra9esase antes el lmite superior# Seran tres situaciones# ;ientras que las isoclinas est&n arriba el lmite superior e la isoclina e presas% los epre a ores ser!n el tipo ine'iciente% necesitan una canti a mucha mayor e presas para mantenerse en equilibrio# Si el cruce est! por eba.o el lmite superior e la isoclina e presas% los epre a ores ser!n los e tipo e'iciente% necesitan muchas menos presas para mantenerse en equilibrio# Es el tipo e relaci(n que es promo9i o por los procesos e selecci(n natural a los que hemos hecho re'erencia a lo largo e las clasesV pero no es el tipo que encontramos en la naturale$a m!s sistem!ticamente# Es el primero% el el epre a or Qine'ica$R o epre a or pru ente el tipo e epre aci(n m!s 'recuente# >u& es lo que hace que no sea el otro el m!s 'recuenteP

Es muy sencillo# ;ientras que en el caso e epre a or pru ente el sistema% sin importar on e comience la espiral siempre con9erge en el punto e equilibrio /equilibrio estable0% en el caso e epre a or Qe'ica$R% el epre a or o las presas se eGintguenV si el primer e.e que se atra9iesa es el e 8 presas se acaban presas y poco tiempo espu&s l(gicamente epre a oresV si se atra9iesa primero el 8 e epre a ores se acaban solo los epre a ores y a partir e entonces las presas e9olucionan hasta la capaci a e carga# Dicho e otra 'orma% el mo elo e epre a or e'ica$ es inestable e incapa$ e mantenerse en el tiempo# Es as que no lo 9emos# En el caso e que un epre a or situe su isoclina en esa con ici(n nos asegura que su permanencia en el sistema ser! e'mera# :o aparece en la naturale$a# Bero parece que los sistemas est!n con ena os a esaparecer% porque si las presiones selecti9as tien en al mo elo e aumentar la e'icacia y ser capaces e 9i9ir sobre ensi a es e presas ca a 9e$ menores% parece que las presiones selecti9as con ucen a los sistemas epre a or presa a una situaci(n e eGtinci(n ineGorable# Esto no es as sin embargo en la naturale$aV porque e hecho se AE: sistemas e epre a or presaV ClaroV es ob9ioV las presas tambi&n est!n recibien o presiones para que sean ca a 9e$ m!s capaces e elu ir me.or a los epre a oresV De manera que la i ea interesante es que aunque el sistema se represente e una 'orma me iante isoclinasV las isoclinas su'ren presiones selecti9as para espla$arse e 'orma que siempre se mantiene una posici(n relati9amente igual 'rente a los epre a ores# Es nue9amente la hip(tesis e la reina ro.a /cambiar constantemente para que el equilibrio se mantengaV0# Sin embargo% s que cuan o la situaci(n se escompensa y el equilibrio relati9o se eshace po emos pasar a circunstancias que con u$can a la esaparici(n el sistema% o porque esaparecen los epre a ores o porque esaparecen las presas y luego los epre a ores# Bero y si las isoclinas se cortan en el lmite superiorP Es un caso que to a9a no anali$amosV El lmite superior e la isoclina e presas es .ustamente la con ici(n e equilibrio e presas para la cual el sistema soporta en equilibrio al mayor n"mero e epre a ores posibles% pero sin salirse el mismo equilibrio# Si la isoclina e epre a ores corta por ah entonces tenemos un equilibrio per'ecto# Es lo que se enomina Q esarrollo sostenible i ealR# Los epre a ores eGtraen lo m!Gimo que sin embargo no genera ningun tipo e per.uicio sobre los QrecursosR /en nuestro caso las presas0# Sera e hecho la con ici(n i ealV la con ici(n en la que seremos capaces e is'rutar el mayor n"mero e epre a ores en equilibrio y la mayor canti a e ca$a sin que las presas se 9ean merma as# Si enten emos la i ea que subyace al mo eloV la cuesti(n sera pensar si eGisten interacciones epre a or-presa que se correspon an con el mo elo# Lo cierto es que noV no hay ninguna in!mica D-B que se encuentre naturalmente en el esarrollo sostenible i eal# AhhhV por ciertoV en este mo elo i eal el sistema no e9oluciona en espiralV sino que e9oluciona en crculo como el mo elo inicial D-B e Lot*a-Aolterra# El tema es que a em!s% ese equilibrio es completamente imposible e alcan$ar#

Es as que solo el primer caso% el el epre a or ine'ica$% o me.or icho% ahora que ya 9imos que es el "nico mo elo 9er a eramente sostenible% el epre a or pru ente o QinteligenteR# El mo elo nos ilustra que pese a lo ra$onable que pue a ser una propuesta e conser9aci(n e especies pre a oras a tra9&s e aumento el n"mero e presas% realmente esto no es as# Es la para o.a el enriquecimiento# En principio uno asume que enriquecien o la poblaci(n e presas se 'a9orece al sistema en con.unto# Bero el mo elo nos ice que eso no es precisamente as# Darle m!s alimento a las presas por e.emplo hara que la capaci a e carga el sistema aumente# Con ese aumento% to a la isoclina e presas se mue9e sobre el e.e e las G y eso pue e hacer que la posici(n relati9a e la isoclina e epre a ores ahora haya cambia o# Los pre a ores no cambiaron% pero las presas han hecho que su isoclina aumente hasta que el equilibrio se haya trans'orma o en inestable# Las presas se mueren r!pi amente porque aumentan mucho e n"mero y r!pi amente se eGtinguen a continuaci(n los pre a ores# L(gicamente% un pequeEo enriquecimiento no ebera por qu& tener estos e'ectosV es m!s po ran tener un e'ecto bon a oso% lle9an o el corte e isoclinas m!s hacia el lmite superior e la isoclina e presas# Bero el mo elo nos hace 9er que es posible ar un enriquecimiento negati9o y que eben ser e9ita os# Es una para o.a como ecamos# Otros mo elos epre a or-presa un poco m!s elabora os tienen isoclinas m!s comple.as# )ay casos en que no importa qu& canti a e epre a ores haya en el sistema siempre habr! una canti a e presasV la isoclina e presas tiene una asntota en G`8# Eso representa la eGistencia e Qre'ugios e presasR# ;uchas 9eces un n"mero e presas .am!s .am!s ser!n accesibles a epre a ores y ten r!n siempre un remanente ebi o a que hay $onas limita as en las cuales las presas pue en re'ugiarse eGimi as e los riesgos e epre aci(n# La isoclina e epre a ores po ra no cortar el e.e G sino primero cortar el e.e y /por e.emplo cuan o se espla$a muy a la i$quier a0# C(mo 9a a haber epre a ores sin presas que los mantenganP Eso est! icien o que el epre a or es mult'agoV el epre a or ebe estar aliment!n ose e otras presas# Bue e haber un cierto n"mero e mult'agos en la poblaci(n que pue an mantenerse% aunque en ba.o n"mero% comien o otras cosas# A em!s po ramos tener situaciones en las que eGisten m"ltiples puntos e equilibrio en los cuales las isoclinas e ca a poblaci(n se est!n cru$an o# Esos puntos son los interesantes# Bero el sistema estar! en equilibrio estable en to os los casosP Cuan o se anali$a la in!mica se 9e que solo algunas con iciones son estables mientras que otras son inestables# Estos e.emplos son m!s reales# Es ecir que e'ecti9amente y siguien o sobre la base e un sencillo mo elo somos capaces e escu riEar el comportamiento e esas interacciones que pue en llegar a hacerse notablemente comple.as y que pue en ilustrar muchas cosas sobre el comportamiento en la naturale$a#

CIRC=I?OS REC=RRE:?ES BOSI?IAOS @ :EGA?IAOS :o es m!s que el uso e una terminologa urante los aEos 58 en la ecologa que se a scribi( al estu io e los sistemas cibern&ticos /la teora e la in'ormaci(n0% etc# En aquel momento cobran auge los sistemas autocontrola os y autoorgani$a os e los cuales los sistemas ecol(gicos parecen ser una analoga natural# Se anali$( las consecuencias e esas interacciones entre os elementos que son la competencia y la epre aci(n# Bara escribirlas en ese conteGto como circuitos recurrentes negati9os en el caso e la epre aci(n /porque es positi9o para una especie y negati9o para la otra0# La competencia es un circuito positi9o ebi o a que los os epre a ores que compiten se 9en per.u ica os y menos por menos es m!s# Cuan o entro e un sistema se implanta un circuito recurrente negati9o se est! intro ucien o un elemento e estabili$aci(n# Son los negati9e-'ee bac*s# La epre aci(n que parece una cosa sal9a.e% 9iolenta y esestabili$a ora% por sus consecuencias su in'luencia es .ustamente lo contrario% es una in'luencia e car!cter estabili$a or# Es m!sV en competencia nos cost( muchsimo encontrar las con iciones en las que la competencia se9era con u$ca a un equilibrio# Lo encontramos mucho m!s '!cilmente en la epre aci(nV en la que por lo contrario% la inestabili a es tan rara que no eGiste en la naturale$a# En resumenV hay interacciones que estabili$an los sistemas autocontrola os cibern&ticos y hay interacciones que esestabili$an# El e'ecto e la epre aci(n en la organi$aci(n e las comuni a es naturales es precisamente un e'ecto estabili$ante y na a empobrece or# Si e la comuni a eliminas el epre a or se supone que las comuni a es 'lore$can apaciblemente en ausencia el epre a or tirano# Bero esto no es as# En los aEos 58 Robert Baine se e ic( a estu iar comuni a es intermareales en las costas rocosas el esta o e Sashington# Estu i( lapas% pitones% moluscos bi9al9os% percebes% etc# y reali$( eGperimentos para anali$ar el 9er a ero e'ecto e la epre aci(n# En esos sistemas intermareales los organismos s&siles tienen os epre a ores 'un amentales% las estrellas e mar y los caracoles# Lo que hi$o paine 'ue eliminar a las estrellas e mar e algunos trocitos e esas $onas# Le.os e que aumentara la canti a y 9arie a e especies% la rique$a espec'ica esapareca# Lo que suce i( es que la biomasa aument( pero los sustratos acabaron sien o monoculti9os e me.illonesV to as las em!s especies esaparecieron# Eso se eGplicaba muy sencillamente# Era la presencia el epre a or la que haca que% ebi o a que &l se coma a la especie competeiti9amente m!s eGitosa% la potencialmente m!s abun ante% haba lugar para m!s especies# >u& suce aP En general los s&siles compiten m!s por el espacio que por los nutrientes /suce e en plantas y suce e en s&siles marinos0# Los me.illones en ausencia e control se hacen poco a poco con to os los espacios isponibles e 'orma que si un organismo muere% en lugar e aparecer otro e su misma especie u otra% lo

ocupa un me.ill(n# Al poco tiempo eso her9a e me.illones# Bero como el epre a or come precisamente a la presa m!s abun ante est! generan o opciones para que otras especies se instalen en el sistema# Eso hace que se mantengan poblaciones e otras especies en ausencia e tan intensa competencia por el espacio# La epre aci(n es as un po eroso 'actor e regulaci(n que est! remo9ien o esos 'actores y promo9ien o la i9ersi a y heterogenei a e los sistemas% que no su abun ancia# ?E;A 25 L O?RAS I:?ERACCIO:ES )ay muchas e esas otras interacciones que resultan muy rele9antes# Las limitaciones el curso obligan a limitarlas# Algunos consi eraramos m!s rele9antes estas que las otras# La preminencia e epre aci(n y competencia es que son las m!s amplias y las m!s estu ia as# Bero el mutualismo es aparentemente mucho m!s presente e lo que pre9iamente se haba estima o y tiene in'luencias mucho m!s importantes e lo que se pensaba en la estructuraci(n e las comuni a es naturales# A em!s la herbi9ora es muy similar a la epre aci(n# Bero es algo m!s peculiar y esas peculiari a es ebemos mencionarlas# El parasitismo es algo similar a la epre aci(n tambi&nV )ER7IAORIA Cuan o habl!bamos e epre a ores estabamos hablan o es e par!sitos hasta macro epre a ores# Si hacemos un esquema e los i'erentes tipos e epre aci(n en 'unci(n e la probabili a e muerte e las presas que pue e ser ba.a o alta y en 'unci(n e la uraci(n e la interacci(n que pue e ser corta o larga po emos i enti'icar los i'erentes tipos e epre aci(n# Con probabili a es e muerte altas y uraci(n e interacci(n bre9e tenamos a los macro epre a ores# Bero tambi&n coinci en ah los gran9oros% un tipo e herb9oros que comen granos /sin hablar e $oocoria0# En el otro eGtremo tenemos los que tienen los par!sitos y los artr(po os herb9oros# En ellos la asociaci(n es larga en uraci(n y la probabili a e muerte el organismo es re uci a# Es muy raro que los artr(po os se coman tanto una planta como para que la maten# La a'ectan% pero no tan intensamente como para acabar con ella en un tiempo corto e tiempo# Los parasitoi es eran los que generan probabili a es e muerte ele9a as pero que tenan uraciones e la asociaci(n largas# En su eGtremo opuesto tenamos a los ramonea ores y come ores e pasto# Son los tipicos organismos que consi eramos cuan o pensamos en herbi9ora# La probabili a e muerte el organismo es ba.a y la interacci(n es corta a o que se limita al tiempo que le toma al organismo arrancar un tro$o e la planta y com&rselo#

:o siempre las interacciones entre el herb9oro y la planta son el tipo epre atorias# Solamente la herbi9ora sensu stricto es ecir el comerse la planta es una epre aci(n# Bero por e.emplo las colonias e abe.as son un sistema en el que el herb9oro se bene'icia pero la planta no recibe per.uicios# Luego pue e ser que una planta le e a un ispersor o a un organismo polini$a or algo e recompensas sien o los os bene'icia os e la relaci(n# Bero incluso pue e haber relaciones en las que el herb9oro no se 9e bene'icia o como por e.emplo en el pisoteo /en el que la planta se per.u ica0 o en la ispersi(n e semillas o $oocoria /en la que normalmente el herb9oro no se bene'icia0# Las plantas carn9oras son el opuesto el animal herb9oroV la planta se 9e bene'icia a y el herb9oro no# Estos casos se an cuan o algunos nutrientes las plantas no pue en obtener nitr(geno por e.emplo el sustrato y tienen que comer protenas para seguir 9i9ien o# Otra m!s es la e las plantas espinosas y los herb9oros o los no-usuarios# Es ecir que hay to oV es e epre aci(n hasta mutualismo o comensalismo% etc# Bero lo que s no hay competencia en senti o estricto a o que realmente pelean por recursos i'erentes herb9oros y plantas# 5i(ersidad "a8o! mica de la 0er%i(or.a< La herbi9ora es ominante en casi to os los ecosistemas# Cerca el 25Y e to as las especies conoci as e herb9oros son especies e insectos 'it('agos# Se calcula a em!s que la mayor parte son cole(pteros% lepi (pteros% himen(pteros% pteros% hempteros y ort(pteros# Los cole(pteros son los m!s i9ersos e to os los insectos y m!s o menos un tercio e cole(pteros son 'it('agos# ?o os los lepi (pteros eGplotan a las plantas en una u otra etapa e su 9i a# Entre los himen(pteros la importancia e la herbi9ora es menorV pero igualmente importante# Es m!s importante en los hempteros en las que la mayor parte e las chinches son herb9oras# En los ort(pteros to os son 'it('agos# Los '!smi os y la mita e los tisan(pteros /thrips0 tambi&n son herb9oros# Bero el hecho e que eGistan tantos cientos e miles e especies herb9oras hace que sea complica o establecer generali$aciones# Bero algunas se pue en esbo$arV Los mam'eros herb9oros son generalmente m!s gran es que los insectos herb9oros ebi o 'un amentalmente a los problemas e la alometra-tamaEon"mero e escen encia que ya hablamos# Los insectos suelen alimentarse e tro$os e plantas mientras que los mam'eros suelen comerse plantas completas L son 'it('agos# La mayora e herb9oros marinos no son estrictos sino omn9oros# La mayor parte e 9ertebra os herb9oros son pol'agos y se pue en alimentar e m!s e una especie e hierbas# Bero en in9ertebra os suele haber mono'agia lo cual es importante sobre to o en relaci(n con las eGplotaciones

agrcolas# Los organismos altamente especiali$a os insectos suelen ser los que traen los problemas e plagas% eterioro e alimentos y 'rutos% etc# El n"mero e herb9oros aumenta con el rango e istribuci(n la abun ancia y el tiempo e eGposici(n e la planta# La planta piensa Qcu!ntos herb9oros son capaces e comermeR# EGisten las posibili a es es e que te pue a comer solo + herb9oro hasta muchos# La presi(n selecti9a que su'ra una planta ser! epen iente por e.emplo e su istribuci(n-abun ancia y el tiempo e eGposici(n# Cuanto m!s com"n es una planta m!s aumenta el n"mero e especies que se la pue en comer# Cuanto m!s masa tenga m!s po r!n com&rsela# Bor "ltimo% si est! eGpuesta a etermina as especies 'it('agas epen ientes e esa planta a lo largo el tiempo e9oluti9o har! que esas especies se especialicen en com&rsela# Las especies m!s antiguas y que han esta o m!s tiempo eGpuestas a 'it('agos mantienen un n"mero mayor e especies 'it('agas que las m!s Qnue9asR y Q esconoci asR# El n"mero e insectos que se alimenta e especies m!s nue9as como el chopo es mucho menor que el n"mero que se alimenta el roble que ha esta o m!s tiempo an o 9ueltas# Los rangos e istribuci(n e ciertas herb!ceas tambi&n est! en relaci(n como ya hicimos re'erencia# Aquellas que tienen un m!s amplio rango e istribuci(n soportan una carga herb9ora muchsimo m!s acusa a# EGiste una consi erable i9ersi a ecol(gica en la herbi9ora# ;uchas orugas son muy espec'icas e una planta# Roen las ho.as cuan o son .(9enes# Bero luego cambian al hacerse mariposas# Los a ultos eGplotan con m!s 'recuencia 'lores /libaci(n e nectar0# Las cigarras por e.emplo permanecen aEos en las races e los !rboles aliment!n ose e sa9ia# Esas cigarras emergen urante solo K meses espu&s e +3 aEos y se comen ahora los !rboles# Las calles e algunas ciu a es se llenan e millones e animales e estos en 9erano en Su am&rica# En la &poca repro ucti9a hacen estri ulaciones y montan unos rui os consi erables# Bero eso es solo K meses ca a +3 aEos# La sincroni$aci(n e esa emergencia se ebe a que es necesario que eGista una 'uerte sincrona para que las posibili a es e repro ucci(n sean las mayores posibles /nue9amente lo m!s e'ica$ es lo selecciona oV selecci(n normali$a a0# La isponibili a e material e los consumi ores epen e e manera intensa e las caractersticas e los pro uctores terrestres# En ellos seg"n sean herb!ceas% arbustos o !rboles .(9enes o ma uros% en uno y otro caso la asignaci(n e recursos que se hace a ca a parte con iciona e in'luye se9eramente en como se pro ucir! la herbi9ora# En las pra eras e herb!ceas casi la mita o m!s 9a a tallos 9er es ho.as# Esos son sistemas con mucho re.u9enecimiento que tienen una acti9i a herb9ora super intensa ebi o a eso# La pro ucci(n neta anual e biomasa es altsima# Bero en bosques% los sistemas son i'cilmente eGplotables# La mayor parte e energa se in9ierte en lignina% tallos uros% muy poco a races y menos a ho.as y 'rutos% etc# Eso ya lo

iscutimos en el primer parcial# Bero ebemos recor ar que to o est! liga o# Los procesos e herbi9ora hacen re'erencia a to os los elementos que 'uncionan en las estructuras e trans'erencia e energa que se eGplicaron antes# Los ni9eles 9aran notablemente entre sistemas terrestres y acu!ticos# En 'unci(n e la BB: los ni9eles aumentan con el aumento e la BB:# Es lo mismo que 9imos en el caso anterior# En las herb!ceas y arbustos la BB: es mucho mayor que la e los !rboles# Eso 'acilita y estimula la canti a e herbi9ora# La tasa e herbi9ora me i a en gramos e carbono seco consumi os por !rea por aEo# A pro ucci(n primaria equi9alente los sistemas acu!ticos tienen tasas mucho m!s altas# Eso por qu&P Es 'un amentalV en el mar hay 'itoplancton y el 'itoplancton es comi o por muchsimos organismos# El 'itoplancton-algas se comen completamente# :o tienen esper icio# Las algas no tienen estructuras e soporte# ;ientras que un alga es consumi a en totali a % una planta tiene partes m!s i'cilmente utili$ables# Es ecirV en el agua te com&s to o el 9egetal mientras que en la tierra muchos elementos no son utili$ables simplemente porque no te los po &s comer /se procesan e una 'orma especiali$a a y que tar an m!s tiempo0# Es ecir que como hay m!s BB: apro9echable habr! mayor tasa e herbi9ora# Lo que permite que el sistema se mantenga y lo hace sostenible son las ele9a simas /mucho m!s que en tierra0 tasas e reno9aci(n# )erbi9ora es un ca.(n en el que se meten muchas cosas# La acci(n herb9ora no siempre implica la muerte el pro uctor# Es lo que se enomina herb9oros par!sitos# :os e9oca que la interacci(n pro uce un per.uicio pero que la muerte no es inme iataV muchas 9eces no se mata siquiera la planta# Las orugas e muchas mariposas in'ligen aEo pero la planta sigue 9i9ien o# Es an!logo a lo que 9imos e par!sitos animales# A"n as la situaci(n presenta un gra iente a lo largo el cual encontramos interacciones muy i9ersas# 5i!*micas de la 0er%i(or.a En el caso e los pre a ores lleg!bamos a la conclusi(n e que mo i'ican o en parte el mo elo inicial /que tambi&n aparecen en la interacci(n e herb9oroplanta0 po emos encontrar in!micas oscilatorias amortigua oras que se estabili$an en los equilibrios estables# Los impactos e la acti9i a herb9ora son a 9eces muy se9eros y epen en e la ensi a e estos organismos# Generalmente presentan una in!mica irrupti9a# =na poblaci(n llega% crece r!pi amente y luego colapsa cuan o la 9egetaci(n se eGtermina# El caso es el el gusano e se a siberiano /Den rolimus sibericus0 quien consume las acculas e los pinos# En 2 aEos es capa$ e acabar con to os los in i9i uos e una poblaci(n es e la in9asi(n /la procesionaria el pino0# 2C mo reaccio!a! las pla!"as,

a'ectan o negati9amente el &Gito repro ucti9o o su e'icacia /las plantas actuan como elementos pasi9os y muestran en su ensi a los e'ectos negati9os in uci os que epen en e la ensi a herb9ora0 - Compensaci(n L las plantas someti as generan o in ucen a.ustes mor'o'isiol(gicos que compensan por ese aEo que la presi(n herb9ora signi'icaV cualquiera con un c&spe en el .ar n sabe que para mantener el c&spe hay que cortarloV cortar el c&spe es lo mismo que simular retira a e biomasa por un herb9oroV por compensaci(n la planta crece con mayor intensi a V El c&spe para mantenerlo 9igoroso hay que cortarlo - Sobrecompensaci(n L se pro uce una respuesta ante la p&r i a e e'icacia o crecimiento reaccionan o an o lugar a un crecimiento esmesura o alcan$an o biomasas muy por encima e las que ten ran e 'orma naturalV as ten ramos tres tipos e respuestas V# Si en el e.e e las C ponemos la intensi a o presi(n herb9ora y en la @ el e'ecto e crecimiento e la planta 9emos que tenemos K cur9as posibles# La primera es una recta con pen iente negati9a# La segun a es una recta hori$ontal que a partir e una cierta ensi a se torna como la primera /comien$a a hacer ecli9e0# Es l(gicoV no se pue e mantener el equilibrio a in'initum# La isponibili a e recursos para el e'ecto e compensaci(n est! limita a sobre to o por los ni9eles e herbi9ora# El "ltimo es el e la sobre compensaci(nV en el que las plantas primero crecen m!s e lo normal con unos ni9eles ba.os e herbi9oraV pero alcan$a o un cierto ni9el e presi(n ya el sistema 9uel9e a ecaer l(gicamente# -or4& 0a3 "a!"a (e#e"aci !, -or 4& los 0er%.(oros !o co!s&me! m*s, El problema se resuel9e en la pregunta e Qpor qu& el mun o es 9er ePR# La herbi9ora es muy importanteV es una interacci(n presente en to os los sistemas# Es el paso 'un amental para que se e la transici(n pro uctoresca ena e consumi ores# Bero si la herbi9ora es tan com"n nos ebera asombrar que to a9a haya tanta .o i a hierba an o 9ueltas por ah# >u& es lo que hace que los 'it('agos est&n controla osP En +-58 el ec(logo Arist(n propone que hay un proceso escen ente que controla los e'ecti9os e las poblaciones# El control e procesos escen entes top- o4n es muy simple# Si pensamos los sistemas como pir!mi es y re es estamos asumien o que el ni9el e los pro uctores primarios est! sien o controla o por el ni9el superior% el e los herb9oros% que a su 9e$ est! controla o por el ni9el e los epre a ores# Bor qu& hay pasto 9er eP Borque no hay su'icientes gamos# Bor qu& no hay m!s gamosP Borque hay lobos que se comen los gamos# La pregunta entonces se trasla a a por qu& no hay m!s lobosP @a lo 9imos en la in!mica epre a or-presa# En conclusi(n1 es gracias a la presencia e epre a ores que se controla la abun ancia e pro uctores primarios#

Bero el estu io e las interacciones animal-planta sin embargo sugiere la primaca e las 'uer$as ascen entes como eterminantes e las abun ancias e herb9oros# Seran procesos bottom-up# Son los nutrientes los que controlan la canti a y in!mica el n"mero e pro uctores primarios# Cuanto m!s nutriente hay% m!s pro uctores hay y m!s isponible es la energa para herb9oros y cuan o hay m!s nutriente% los pro uctores primarios ahora pue en ser los su'icientes como para que pue an controlar la canti a e consumi ores primarios# Esos ahora controlar!n el n"mero e epre a ores# Bero ambas aproGimaciones son incompatibles o es top- o4n o es bottom-up# )oy en a se asume que son los "ltimos% lo cual no quiere ecir que muchos sistemas 'uncionan como top- o4n# La i ea es que los procesos circulan o a lo largo e las re es tr('icas en senti o ascen ente o escen ente es e eGtraor inaria utili a en muchos aspectos e gesti(n e ecosistemas en los que se usan esas aproGimaciones para 9er como 'uncionan sistemas inter9eni os hace tiempo# La i ea nos sugiere tambi&n que precisamente la in'luencia e.erci a es e el ni9el superior es trasla able al concepto e presi(n selecti9a que es la que act"a hacien o que los pro uctores primarios cambien# Meca!ismos de de/e!sa de las pla!"as # las plantas act"an como ob.etos inanima os en la mayor parte e los casos% pero generalmente s se a aptan a esas presiones selecti9as - Cambios cualitati9os1 pocos nutrientes y mucha lignina hace que re u$can la herbi9ora - Cambios estructurales1 espinas% cubiertas cori!ceas - Sustancias qumicas1 terpenos% 'enilpropanos% alcaloi es% t(Gicos Estos cambios se an e una 'orma no-a$arosa# Los troncos ligni'ica os e los pinos no est!n sobre las ho.as% sino por eba.o# Ob9ioV sino los pelaran los herb9oros# Las ho.as cori!ceas e las encinas# Eso lo hacen para re ucir las presiones herb9oras# Si#!i/icado e(ol&"i(o de las s&s"a!cias 4&.micas sec&!darias prod&cidas por las pla!"as E9i entemente cuan o una planta est! generan o toGinas para alguien es l(gico que no se generan irectamente sino que es un pro ucto metab(lico secun ario que son noci9os# Los organismos buscan mecansismos para eGpulsar esas toGinas que son malas para ellos mismos si no se eGpulsan# Es ecir que la primera hip(tesis es la e la autointoGicaci(n# En ese cua ro% la pro ucci(n no sera busca a originalmente sino que la pro ucci(n incrementa la e'icacia por alelopata y isminuci(n e herbi9ora y es as que es selecciona o el mecanismo e eGpulsi(n posteriormente# Esa hip(tesis es recha$a a a o que muestran tasas e recambio incompatibles con los patrones e aculmulaci(n e pro uctos e eGcreci(n#

La segun a hip(tesis sera que las hubieran genera o a prop(sito como e'ensa# La pro ucci(n aumenta la e'icacia biol(gica al re ucir la herbi9ora# Se pro ucen as eGpresamente y a prop(sito y suponen un coste energ&tico para la planta# Abre un sin 'in e posibili a es para plantear hip(tesis para 9eri'icar si esto es as# Los taninos% una e esas sustancias% relaciona o con el n"mero e ho.as se pro ucen% cuanto m!s taninos se pro ucen menos ho.as se tienen y menos 'otosntesis y crecimiento habr!# Las plantas eben esarrollar menos e'ensas si los costes son ele9a os y pro ucir!n m!s e'ensas si est!n su.etas a presiones e herbi9ora mayores# Las plantas eber!n estinar m!s e'ensas a los te.i os m!s costosos y 9aliosos# Las e'ensas se incrementar!n cuan o las plantas sean ataca as y se re ucen en ausencia e riesgos# Debi o a los altos costes e pro ucci(n% los mecanismos eber!n re ucirse en con iciones limitantes para la incorporaci(n e energa por la planta /con iciones pobres e nutrientes0# En la ilustraci(n 'inal% se 9e como las plantas alcaloi es tienen m!s alcaloi es cuanto m!s ecuatoriales son# ;ientras tanto que en latitu es altas% cerca e los polos hay mucho menos plantas con alcaloi es# Eso es l(gicoV en las $onas tropicales la presi(n herb9ora es mucho mayor que la presi(n herb9ora en latitu es polares# A em!s encontramos un claro gra iente que nos ice que los alcaloi es se pro ucen mucho m!s cuanto mayor es el riesgo e 'ito'agia# La 0ip "esis de la dispo!i%ilidad de rec&rsos Es la que relaciona la abun ancia e recursos con el tipo e e'ensa esarrolla o por la planta# Son los recursos los isponibles a la planta los que entran como elemento en .uego e manera importante# La habili a para reempla$ar los te.i os retira os por los herb9oros tambi&n es consi era a por la hip(tesis# La isponibili a e recursos epen e e las tasas e crecimiento e las plantas# Las plantas e crecimiento r!pi o ten r!n menos presiones para pro ucir sustancias y e'ensas porque su habili a para reempla$ar los te.i os es m!s ele9a a y son capaces en con.unto e soportar una mayor presi(n herb9ora a la que pue en hacerle 'rente gracias a que se regeneran r!pi o# En las e crecimiento lento es mucho m!s costoso regenerar te.i os y as ten r!n m!s presiones para pro ucir sustancias# Las plantas m!s costosas usar!n m!s e'ensas que las que pue en crecer m!s r!pi o# DEHE:SAS I:D=CIDAS - son aquellas que solo se pro ucen cuan o la presi(n herb9ora es ele9a a - se e9itan as los costes e pro ucir e'ensas contnuamente /no 9oy a protegerme cuan o la presi(n no est& presente V es m!s barato0

problema1 son 9er a eramente e'ensasP o A'ectan los cambios a las tasas e herbi9oraP Lo cierto es que si los herb9oros no se enteran e que comer esas plantas es malo y tar an mucho es e que comien$a la interacci(n hasta que 'inali$aV pue e ser que no logren ser e'ecti9as o Restulan los cambios en menores aEos hacia la planta o en aumento e su e'icacia biol(gicaP Si no cumple estas os cosas no sera propiamente una e'ensa a o que no sera e'ecti9a o "til para la planta# E.emplos1 - aumento e sustancias t(Gicas en la planta el algo (n en respuesta a in9asiones s"bitas e !caros o En el caso en que las plantas han teni o eGperiencias pre9ias con !caros /en un caso !caros e la misma especie en el otro !caros e una i'erente especie0 se 9e que el e'ecto e la pro ucci(n e e'ensas es mucho m!s e'ica$V el n"mero e !caros se 9e re uci o o En el caso en que las plantas no han teni o pre9ias eGperiencia y no se haba in uci o la respuesta e'ensi9a pre9iamente la e'ensa no era para na a e'ica$V el n"mero e !caros permanece altoV o Se 9e que es similar al sistema inmune e humanos por e.emploV - Bro ucci(n e espinas en Opuntia stricta# Apro9echan o islas /laboratorios ecol(gicos abun antemente utili$a os0 en los que se anali$a el porcenta.e e plantas con espinas i'erencian o islas con presi(n herb9ora e islas sin presi(n herb9ora% en las islas sin pastoreo la mayor parte e las plantas no tienen espinasV eso es al re9&s en las islas con pastoreo# Es ob9io que las e'ensas se generan cuan o hay pastoreo y no se generan cuan o no eGiste presi(n# COEAOL=CIO: y ;=?=ALIS;O - Los animales respon en a las e'ensas e las plantas me iante la e9oluci(n e rasgos que les permitan superar esos mecanismos /los 9imos en presiones e competencia% e pre aci(n% etc#0 - Algunas plantas y animales han coe9oluciona o hasta el punto e que su relaci(n se con9irti( en mutualista# En la herbi9ora el roble% los robles soportan m!s e 288 especies aliment!n ose e &l# El roble europeo sin embargo presenta una intensi a e herbi9ora no constante ni contnua a lo largo el aEo# Su're altiba.os que se relacionan con la propia in!mica el roble# Las ho.as no siempre contienen el mismo n"mero e nutrientes a lo largo el aEo# A me i a que el aEo transcurre se hacen ca a 9e$ m!s largas y m!s uras# La oruga e mariposa ser! capa$ e procesar mucho m!s e'ica$mente ho.as blan as que ho.as uras# La acumulaci(n e taninos se hace m!s patente en las ho.as 9ie.as# As en el

proceso e co-e9oluci(n se a.ustan 'inalmente los ciclos e las orugas y mariposas con los ciclos el roble para que ambos se 9ean bene'icia o# Bero los procesos e coe9oluci(n e sistemas parea os y en algunos casos multiespec'icos no son eGclusi9as e animales-plantas sino que est!n mucho m!s eGten i as en la bios'era# La e9oluci(n con.unta e os o m!s taGa que tienen estrechas relaciones ecol(gicas aunque no necesariamente 'ilogen&ticas /no intercambian genes0 en laos que las presiones selecti9as hacen que uno se haga parcialmente epen iente el otro y 9ice9ersa# =na e las que m!s interesante se 9ol9i( es precisamente la interacci(n mutualista# Se consi eraba hace poco que no era m!s que una circunstancia especial que no era muy 'recuente ni tena una in'luencia estructural en los ecosistemas# Es as que reci&n en las "ltimas &ca as se ha emostra o que realmente es una e las principales que encontramos en los sistemas multiespec'icos# En algunos casos los procesos e coe9oluci(n se hace tan espectacular como que los in i9i uos no pue en sobre9i9ir sin la interacci(n# La coe9oluci(n se remonta en el g&nero 7uchnera e bacterias y sus hu&spe es !'i os a muchos millones e aEos incluso 288 ;a# Son en osimbiontes# A tra9&s e la estimaci(n e las 'ilogenias respecti9as se 9e que las historias e9oluti9as e esas os especies corren en paralelo% hecho que hace que hoy en a encontremos asociaciones especie espec'icas entre las bacterias y los !'i os# ;=?=ALIS;O Aquella interacci(n en que ambas especies salen bene'icia as# - mutualistas obliga os1 especies que interaccionan y que son completamente epen ientes el uno el otro /uno o los os no pue en eGistir sin la presencia el otro0 - 'acultati9os1 ra$onablemente 'recuentes /ambas especies implica as reciben bene'icios pero no es estrictamente necesario la coeGistencia e ambas para la super9i9encia aunque l(gicamente la e'icacia se 9e re uci a con respecto a cuan o la interacci(n est! presente0 Los lquenes son mutualistas obliga os# El 2MY e los hongos presentan 9ariables liqueni$a os# Las micorri$as y las 'aner(gamas est!n asocia as e una 'orma 'acultati9a# En muchos casos m!s el ,8Y e las especies 9egetales tienen al menos alguna asociaci(n con micorri$as# El hongo se 9e bene'icia o porque le chupa nutrientes a la planta# Bero el hongo le suministra a esta micronutrientes el suelo y '(s'oro% re uce la absorci(n e metales pesa os% me.or las relaciones h ricas% la e'ensa contra los herb9oros% resistencia a hongos pat(genos% etc# En muchos casos las interacciones hongo-!rboles hacen que sea absolutamente necesaria la interacci(n# ;uchas 9eces la microrri$og&nesis es obliga a# E.emplo1 Ilustraci(n el e'ecto bene'icioso que sobre la planta tiene la asociaci(n con un n"mero 9ariable e micorri$as# Se mi i( a tra9&s e i9ersos n ices el &Gito o la e'icacia 'uncional-estructural e la 9egetaci(n en 'unci(n e la canti a

e microrri$as presentes# La canti a e races e un organismo aumenta cuan o m!s especies e micorri$as encontramos# Otros in ica ores como el '(s'oro en el suelo se relaciona tambi&n con el n"mero e especies# El n"mero e '(s'oro en la planta aumenta correspon ientemente# E9i entemente una comuni a 9egetal en un sitio con tantas micorri$as 'unciona mucho me.or a o que pue e incorporar mucho m!s h!bilmente los nutrientes tan limitantes como el '(s'oro por e.emplo# A em!sV cuanto m!s micorri$as hay% m!s longitu tienen sus hi'as# Es ecir que a em!s el e'ecto es e retroalimentaci(n positi9a# E.emplo21 ;uchas hormigas culti9an hongos y promue9en su proli'eraci(n para apro9echarse e sus pro uctos y e sus hi'as para alimentar a sus nin'as# E.emploK1 Acacias y hormigas# Las ho.as e la acacia pue en tener hasta +M888 obreras# Lo que hacen las hormigas es limpiar el entorno e cualquier posible competi ora# Es as que la acacia crece me.or porque se eshace e los enemigos# A cambio o'rece protecci(n y re'ugio en sus ho.as espinosas a las hormigas que se protegen e epre a ores% etc# A em!s% muchos herb9oros que quieren epre ar sobre esas ho.as no solo se 9en pincha os sino tambi&n ataca os por hormigas# E9i entemente hay un proceso e coe9oluci(n# El porte el !rbol con la presencia e hormigas es mucho mayor que sin la presencia e las mismas# E.emploN1 El mutualismo 'acultati9o entre Retama y una planta ba.o su cubierta como ;arrbium 9ulgare es tpico e $onas !ri as e la pennsula ib&rica# Retama a sombra a ;arrubium proporcion!n ole un microclima 'a9orable# ;arrubium incrementa la isponibili a e agua para Retama# En los eGperimentos se pue e 9er claramente el e'ecto e la interacci(n# Se mi e el &Gito o bienestar e Retama /conteni o e : por planta% biomasa 'oliar o !rea 'oliar0 con respecto a lo mismo para ;arrubium# Cuan o est!n .untos ambos tienen mayor biomasa 'oliar% !rea 'oliar y : en planta# Es ob9ioV Modelos para el m&"&alismo Solo para ilustrar# Si preten i&ramos hacer una aproGimaci(n% en reali a nos encontramos a la situaci(n in9ersa e la competencia# La competencia implicaba per.uicios para las os especies que interaccionaban# El mo elo e Lot*a y Aolterra pue e a aptarse solamente cambian o el signo e X por -# En el caso el mutualismo% la presencia e la otra especie supone un plus y un estmulo y bene'icio al crecimiento relaciona o con la canti a e in i9i uos e la especie 2# AEa imos el coe'iciente y tach!nJ @a tenemos la ecuaci(n e Lot*a y Aolterra pero para el mutualismo# Los mo elos son por lo general m!s estables que los em!s mo elos e interacci(n# A em!s los 'acultati9os son mucho m!s estables que los mo elo obliga os#

Bara el caso el mutualismo% las isoclinas generalmente 9an e menos a m!s /es una relaci(n e bene'icio0 en los os casos# Las lneas se cru$an en los equilibrios l(gicamenteV# 7uenoV hay mo elosV puntoV La impor"a!cia del m&"&alismo e! la dispersi ! 3 dis"ri%&ci ! de i!di(id&os El e.emplo tpico es la DISBERSIO: DE SE;ILLAS# Es el pro ucto e la coe9oluci(n entre animal y planta e manera que ambos reciben bene'icios# O.oJ :o siempre la ispersi(n e semillas es mutualista# =na o9e.a que se engancha en el pelo semillas e plantas est! bene'ician o a la planta pero uno no se bene'icia e eso# Bero hay situaciones en las que eso s ocurre# ;uchas semillas ispersa as por a9es s son por el contrario una interacci(n mutualista# El 'ruto es ingeri o por el a9e y la planta logra istanciar sus escen ientes ebi o a que las semillas son eGcreta as m!s le.os e on e 'ueron ingeri as# AsV aumentan o la istancia se aumenta el rango e ispersi(n e los prop!gulos y hay menos competencia intraespec'ica /se acumulan menos los organismos0# Compromisos y tra e-o''s1 el hecho e necesitar e organismos como a9es o mam'eros para ispersar se hace a costa e que parte e la energa in9erti a se per er! alimentan o a las a9es o !n oles premios para que istribuyan las semillas# )ay que a.ustar esos tra e-o''s para que 'inalmente el sistema se haga e'ica$# E.emplo1 Coccus 9iri is /Qescama 9er eR0 es una chinche que aparece mucho y causa problemas en los limoneros# Establece una interacci(n mutualista con BLuchea in ica% una asteracea# Bero en la relaci(n est! in9olucra a una hormiga como Bheto La hormiga retira eGcrementos e Coccus# Los elementos que participan en la interacci(n reciben to os ellos bene'icios# La planta igualmente 9i9ira me.or sin los insectos% pero buenoV en el ciclo el e'ecto general es que to os se bene'iciaron relati9amente con respecto a la interacci(n e solo os e ellos# El n"mero e hom(pteros en ausencia e hormigas es mucho menor# El n"mero e hom(pteros en presencia es mayor# E.emplo 21 La i9ersi a y comple.i a e las interacciones se suelen mani'estar e 'orma muy amplia# Los i'erentes ungula os en sistemas e pastoreo se caracteri$an porque consumen i'erentes especies e plantas el con.unto e la sabana y se suce en en el tiempo en lo que es la ocupaci(n el espacio# En una $ona aparecen primero las cebras% luego los E"s y luego las gacelas# A em!s la gra aci(n est! relaciona a con el tamaEoJJJ 7!sicamente en un sistema como eso tenemos un sistema 'inamente hebra o# Las cebras ingieren m!s tallo que los E"s# Los E"s comen mucho menos tallo y m!s ho.a que los E"s# Es as que tenemos espacios-nichos comparti os# Bero hay una i'erencia en los mo os tr('icos e 'orma que a em!s el paso secuencial e una especie a otra no solamente no est! etrayen o el recurso que se comer! la siguiente sino que

'acilita que esa acce a a esa parte e la planta que es su suministro 'un amental# ?enemos un sistema mutualista que permite una eGplotaci(n mucho m!s e'ica$ e los recursos# ?ambi&n hay un patr(n alom&trico# Son los m!s pequeEos los que comen las plantas con mayor cali a energ&tica# Los m!s gran es comen m!s pero comen m!s el material con menos cali a # Mime"ismo m&lleria!o 3 Mime"ismo %a"esia!o El mimetismo mulleriano es el mimetismo el que se bene'ician ambos organismos# Es una relaci(n an!loga a la el mutualismo ebi o a que es una interacci(n entre especies que genera bene'icios para ambas# Lo 9imos con mariposas e Helyconius /las e la 'lor e la pasi(n0# Ambas especies son t(Gicas y a optan los mismos patrones e e9oluci(n ebi o a que tienen presiones selecti9as recprocas# Reciben bene'icios gracias a que enseEan al epre a or a que no se coma un 'enotipo relaciona o y as isminuyen las tasas e epre aci(n sobre los organismos que a optan los 'enotipos m!s relaciona os# El mimetismo batesiano es el mimetismo XZ- que coment!bamos en epre aci(n# La especie imita a recibe per.uicios ebi o a que no ambas son t(Gicas# As% la especie imita ora se apro9echaba el e'ecto el 'enotipo e la imita a sobre los epre a ores para re ucir la tasa e epre aci(n sobre ella% pero los epre a ores no apren en tan r!pi o como en el caso mulleriano e 'orma que las tasas aumentan para la especie imita a# El es"&dio de las i!"eraccio!es es &!a discipli!a comple+a1 di!*mica pero e8"raordi!ariame!"e prome"edora En el curso re u.imos muchsimo la eGpresi(n e estas interacciones# Aimos solo competencia o epre aci(n entre os especies# La reali a es bastante m!s comple.a que to o esto y los mo elos asocia os tambi&n lo son# Eso s% resulta un campo muy promete or entre otras cosas porque ca a 9e$ nuestra capaci a meto ol(gica aumenta y as aumenta la posibili a e incrementar el realismo e nuestros mo elos y as acercarnos m!s con'ia amente a la 9er a # ?E;A 23 L ES?R=C?=RA DE LAS CO;=:IDADES 7IOLOGICAS A qu& nos re'erimos con una comuni a 1 cualquier grupo e organismos e istintas especies que concurren en un !rea y mantienen entre s relaciones tr('icas y espaciales /en un mismo tiempo0# Bero otro t&rmino acota un poco m!s esta cuesti(n e la comuni a y 'acilita su estu io L el t&rmino e Asociaci(nV una uni a natural e 9egetaci(n e'ini a por una composici(n e especies relati9amente uni'orme y a menu o omina a por las mismas especies caractersticas#

En general tambi&n se re'iere a un ele9a o con.unto e organismos en un !rea particular con una o os especies ominantes# Otra posible e'inici(n es la e una uni a operacional e una comuni a etermina a por los proce imientos e muestreo y obse9aci(n /una e'inici(n operacional0# En resumenV la aproGimaci(n m!s restringi a y estu iable e una comuni a es lo que llamamos ASOCIACIO:# EGtrapolan o atos e las asociaciones po emos llegar a conceptos sobre comuni a es# Gremios /Guil 0 es un grupo e especies que tienen requerimientos ecol(gicos y estrategias e alimentaci(n seme.antes y por tanto esempeEan papeles seme.antes en la comuni a # Es una 'orma e re ucir a"n m!s sobre el concepto e comuni a # Es como un con.unto e poblacionesV ?aGocenosis1 grupo e especies pertenecientes a un mismo taG(n supraespec'ico que co-ocurren en la misma asociaci(n /es ecir que pertenecen a la asociaci(n en una comuni a 0# Bor e.emplo las especies que 'orman parte e Qlos insectos 'it('agos el bosque me iterr!neoR# Or#a!icismo (s? I!di(id&alismo Las 9isiones sobre la estructuraci(n e las comuni a es# La ra$ hist(rica el organicismo est! en el seEor Stephen Al're Horbes% uno e los que en primer lugar empie$a a consi erar una i ea integra a e los sistemas ecol(gicos estu ian o el lago como un microcosmos# La taGocenosis se genera en ese momento como t&rmino# )abla el con.unto e organismos como una comuni a e QinteresesR# Resalta el aspecto integra o y las interacciones mutuas y los resulta os "nicos que eri9an gracias a esas interacciones y a esos intereses comunes# Ese senti o tiene unas ciertas implicaciones e9oluti9as# El lo escribe como un con.unto e organismos que en el sistema esarrollan procesos que tienen como 'inali a "ltima el bienestar e la comuni a en su con.unto# Ol interpreta la enorme 9arie a e organismos como un con.unto e especies que han i o sintoni$an o sus procesos y caractersticas biol(gicas para resultar en un con.unto arm(nico y bien 'uncionante que resulta en una comuni a eGitosa# Entien e que las comuni a es naturales son sistemas que se integran par 'uncionar bien como comuni a es y no como in i9i uos# Bero claro que se pone en contra e que las presiones selecti9as al ni9el al que act"an es 'un amentalmente el ni9el in i9i ual# Es ah on e las presiones se mani'iestan e 'orma m!s intensa# Bero la i ea e que la comuni a cambia y se autoa.usta hacia la mayor e'icacia como comuni a se trasla a en el tiempo# El pa re e la ecologa 9egetal% Hre Clemens ele9a esta i ea y la lle9a m!s all! e la i ea inicial para i enti'icar que las comuni a es son 9er a eras enti a es con un 'uncionamiento aut(nomo% a seme.an$a e los in i9i uos y las poblaciones que son las que parecen tener una enti a natural% solo que en 9e$ e compuestas por genes% compuestas por organismos# Es as que las comuni a es seran superorganismos al igual que los organismos son Qcomuni a es e genesR que ca a uno por separa o es egosta pero que se

ponen e acuer o para sobre9i9ir to os .untos posible#

e la 'orma m!s armoniosa

Sin embargo esa es solo una e las 9isiones# La otra la propone )enry Chan ler Co4les% el ec(logo que pone e relie9e la imensi(n in!mica el 'uncionamiento e los sistemas ecol(gicos y la sucesi(n ecol(gica# Dice que la ecologa es el estu io el cambio# En un sistema eGtraor inariamente cambiante escubre que las comuni a es% le.os e presentarse como enti a es '!cilmente reconocibles% eran m!s que na a sistemas eGtraor inariamente in!micos que tan pronto incluan unas especies como otras# Estaba muy in'lui o por sus estu ios sobre su poblaci(n natal% cerca el lago ;ichigan# Determina as plantas iban a9an$an o y coloni$an o las playas el lago ;ichigan# Esa i ea el inamismo la re'le.a Co4les en su teora e la sucesi(n ecol(gica# Eso se transporta en el 'uturo hacia )enry Gleason% un ec(logo que esarrolla el concepto in i9i ualista e la comuni a # Las comuni a es no eGisten# Lo que uno 9e es un con.unto e especies que coinci en simplemente porque en ese espacio comparti o encontrar!n las con iciones que son me.ores para ca a uno e esos in i9i uos# :o es que se busquen o intenten integrarse y coeGistir e la 'orma m!s guay# La i ea es otraV las comuni a es no eGisten como enti a es naturales# Son 9er a eros para'en(menos /un proceso 'also0# Com&!idades cerradas 3 a%ier"as Si queremos 9erlo gr!'icamente la 'orma gr!'ica e 9erlo sera la e anali$ar comuni a es con eGistencia real# :ecesitamos caracteri$arlas% i enti'icarlas# Clasi'icarlasV Las comuni a es que eGisten como enti a es tienen una composici(n caracterstica# De ah la 'itosociologa /asociaci(n e comuni a es 9egetales porque son enti a es naturales que se repiten en muchas locali a es en las que una gran cohorte e especies aparecer!n .untas porque pertenecen al mismo gremio-asociaci(n-comuni a 0# Las comuni a es cerra as presentan ecotonosV la abun ancia e ciertas especies coinci e en ciertos rangos el gra iente ambiental mientras que otras especies elimitan otros estratos# Es as que po emos i enti'icar grupos e especies con una cierta 9eraci a # De 'orma que po emos establecer lmites m!s o menos cerra os en las comuni a es y establecer comuni a es cerra as# La i ea in i9i ualista se asocia m!s al concepto e comuni a es abiertas# Es as que las especies no se istribuyen en 'unci(n e cuales otras especies est!n en el sistema sino si encuentran las $onas el gra iente en la que 'uncionan me.or# :o hay comuni a es cerra as que 'uncionan e una 'orma a.usta a y regula a# Ese es el concepto e comuni a es abiertas# Las especies as tienen una istribuci(n y abun ancia e 'orma gra ual y m!s o menos ca(ticas y sucesi9as# As es que no aparecen esas $onas en las que la transici(n entre una comuni a y otra es claraV no hay ECO?O:OS% no hay 'ronteras ecol(gicas# En obser9aciones reales se encuentran tanto una como otraVA em!s hay entornos omina os por un tipo y entornos omina os por el otro concepto# En el me iterr!neo encontramos por e.emplo ecotipos y ecotonos 'recuentemente#

Esas lneas que separan robles melo.os e encinas y robles e pinos /ca a especie ominante con su cohorte e aneGos% etc#0 seran los ecotonos# Ca a ecotipo sera una comuni a o asociaci(n# Bero en las gran es pra eras americanas tenemos *il(metros e herb!ceas que no son siempre las mismas# Lo que encontramos son comuni a es abiertas# :o hay cambios iscretos# :o hay grupos e especies que aparecen sistem!ticamente .untas# Solo hay gra ientes e reposici(n o recambioV# Comuni a es iscretas o cerra as# Las escribe Clemens en +-+5# Las especies en una asociaci(n tienen unos lmites e istribuci(n similares a lo largo el gra iente ambiental# =na comuni a es un superorganismo cuyo 'uncionamiento y organi$aci(n solo pue en ser anali$a os consi eran o en con.unto a to as las especies# Comuni a es abiertas /Gleason en +-250# La relaci(n entre las especies coeGistentes en un gra iente ambiental no presentan ninguna istribuci(n o lmites a lo largo el mismo# Los organismos se istribuyen aten ien o a sus presiones in i9i uales# ECO?O:OS @ HRO:?ERAS ECOLOGICAS UC(mo e i'erentes han e ser os $onas a yacentes como para ecir que son os comuni a es istintasP De'inir los lmites es 'recuentemente una tarea complica a# 7or es o Hronteras1 lugar on e se encuentran os o m!s tipos e 9egetaci(n o e comuni a es /cerra as0# Ecotono1 $ona e transici(n entre os comuni a es estructuralmente i'erentes en on e la reposici(n e especies a lo largo el gra iente ES ;=@ RABIDA /es una 'rontera brusca% un bor e a'ila o0# Ecotonos abruptos1 tenemos pasti$al y bosque se comien$an y se esarrollan e manera brusca en la 'rontera que separa las comuni a esV no hay una $ona e transici(n claraV Ecotonos gra uales1 el ecotono est! m!s esarrolla oV hay una interpenetraci(n e in i9i uos entre una y la otra y entre la otra y la unaV algunos e los elementos e una comuni a in9a en $onas caractersticas e una comuni a y elementos e la otra in9a en caractersticas e la unaV Dos tipos e bor es1 inherentes e in uci osV Los bor es inherentes son estables y permanentesV no a9an$a una comuni a sobre la otraV Los in uci os son los manteni os por perturbaciones peri( icasV mientras no hay perturbaciones hay a9ance el bosqueV cuan o e repente aparece el 'uego eso es una perturbaci(n que hace que el bosque retroce a y as se mantiene el bor e pero e una 'orma in uci aV Cuan o las perturbaciones no actuan no hay procesos que estabilicen los bor es y por tanto pue en i'uminarseV

?IBIHICACIO: DE CO;=:IDADES Co.unto e proce imientos para i enti'icar la estructura y composici(n e la comuni a # Se trata e buscar la 'orma m!s simple e escribir estos sistemas comple.os# En resumenV es la 'orma que tenemos e saber si tenemos una comuni a y si la tenemosV saber e qu& est! compuestaV Clasi/icaci ! %asada e! la es"r&c"&ra de las com&!idades ecol #icas 7iomas terrestres1 Comuni a es ecol(gicas principales a ni9el regional on e se incluyen las principales 'ormaciones 9egetales integr!n ose espu&s los animales asocia os a ellas# Son gran es comuni a es que se correspon en con las 9ariaciones clim!ticas globales el planeta# Ca a bioma es relaciona o con sus caractersticas ambientales e tipos 'sico qumico# Clasi'icaci(n 'itosociol(gica1 se anali$a la composici(n 'lorstica e las comuni a es# Las plantas no se mue9en y a em!s contituyen paisa.es as que es m!s '!cil anali$arlas# Se reali$an in9entarios y se hace una clasi'icaci(n semicuantitati9aV =n resulta o e la tipi'icaci(n es la generaci(n e mapas e biomas terrestres# La tipi'icaci(n 9ara seg"n los criterios y prop(sitocs# Otra estrategia posible es hacer re'erencia a lo que son elementos caractersticos el ambiente 'sico en que se esarrollan# En'rentan o $onas latitu inales /relaciona as con temperatura0 y $onas altitu inales /relaciona as con la hume a 0 po emos anali$ar y tipi'icar las comuni a es# Otra es irectamente en gr!'icas e precipitaci(n-temperatura# Bero esto es para biomas y cosas e escala muy global### Clasi/icaci ! media!"e m"odos de orde!aci ! 3 clasi/icaci ! El uso e os t&cnicas eliminan la sub.eti9i a e la escripci(n e las comuni a es e 'orma esta stica# La or enaci(n y clasi'icaci(n esta stica son proce imientos '!ciles# Debemos 9erloV La or enaci(n se inspira en el principio tan b!sico como e que si tengo : locali a es ca a una con una istribuci(n y abun ancia espec'ica% Uc(mo pue o istribuirlas e 'orma secuencial e mo o y 'orma que las istancias entre ellas 9engan a representar los pareci os entre las integraciones e especies e las comuni a es localesP Debo or enarlas seg"n a'ini a - ispari a # E9i entemente si los bosques e 7uitrago e Lo$oya se parecen m!s a los e ;irasierra que a los el Iarama entonces 9oy or en!n olosV

La clasi'icaci(n es i'erente pero se basa en lo mismo# En este caso se busca agrupar los locales en clases e 'orma que las relaciones e seme.an$a que en re'le.a as en una estructura en rtica / en rogramas-!rboles0 al igual que con la 'ilogen&tica# Bero en 9e$ e comparar secuencias nucleot icas entre genes% alelos o especies se est!n trasla an o a listas e abun ancias-9arie a istribuci(n en i'erentes locales# Orde!amie!"o Bo emos tipi'icar comuni a es simplemente hacien o muestreos y conocer el n"mero e in i9i uos e ca a especie# Bero a me i a que comen$!s a aEa ir muestras e tus comuni a es y acumulas tipos e comuni a es esto se hace m!s i'cil# )ay que or enar esos atos# En conclusi(n1 Or enamientoV agrupamos en una gr!'ica e os e.es las comuni a es sencillamente me iante crculos o elipses# Broce imientos para hacer esto hay muchsimos# Seguramente omos hablar e an!lisis e componentes principales# :aci( en la psicologa# El an!lisis e correspon encias y otras t&cnicas son m!s cl!sicas# La i ea es que po emos anali$ar me iante estas aproGimaciones atos e m"ltiples 9ariantes e muchas comuni a es# La regresi(n es una t&cnica bi9ariante# Las que se usan aqu son multi9ariante# Se usan muchas especies y su abun ancia para obtener la or enaci(n# ;atem!ticamente es bastante m!s comple.o que la regresi(n# Se 9en as muchas cosas# Se i enti'ican gra ientes e comuni a es% se caracteri$an y se ponen en estos gra ientes# Clasi/icaci ! En los en rogramas tpicos pro uci os por an!lisis e agrupamiento se pue en es9elar las estructuras subyacentes en las matrices e atos reconocien o grupos iscretos pero organi$!n olos a em!s clasi'ic!n olos por seme.an$asi'erencias# 5ESCRI-TORES 5E LAS COMUNI5A5ES@ Ri4&e9a Cuan o hablamos e comuni a es% hay os escriptores 'un amentales e las mismas in epen ientemente que luego usemos esa in'ormaci(n para agruparclasi'icar-or enar# El n"mero e e especies en una comuni a es la rique$a biol(gica e icha comuni a # As hay comuni a es m!s ricas y m!s pobres# )abr! gra ientes en cuanto a la rique$a a escala planetaria# Bero solamente ese escriptor ya nos permite organi$ar la in'ormaci(n que respecto a las comuni a es biol(gicas po emos encontrar a lo largo e un gra iente como el e continentali a /liga o al continente Europeo0# En un mapa e Europa se 9en los colores que tiEen la cua rcula que se aplic( al mapa es e la pennsula Ib&rica hasta Rusia# Se 9e hacia Rusia% hay ca a 9e$ menos rique$a# Los picos e rique$a /puntos calientes0 coinci en con los maci$os en los alpes% pirineos% sierra ne9a a% 7alcanes% etc# El mane.ar estos escriptores tiene aplicaciones pr!cticas muy interesantes# Sobre to o en lo que se re'iere a conser9aci(n# Si algo ya es claro es que al ritmo que se est! pro ucien o la esaparici(n e

especies en el planeta% resulta imposible pr!cticamente# Es casi ing&nuo que 9amos a po er conser9ar to a la rique$a biol(gica el planeta# Asumien o estoV tenemos que sal9ar lo m!s posible# Eso eGige .erarqui$ar aquellas $onas en las que se ebe in9ertir m!s es'uer$o% sencillamente porque los recursos humanos% conocimiento y inero son limita os# I enti'ican o $onas prioritarias po remos sal9ar una 'racci(n signi'icati9a e la rique$a planetaria sin gastar emasia o en ello# I enti'ican o las $onas prioritarias hacemos parte% pero a em!s ebemos aEa ir una cosa m!s% el riesgo# AEa ien o los riesgos que amena$an la i9ersi a e esa $ona es m!s '!cil i enti'icar $onas muy ricas pero que no est!n su.etas a una amena$a inminente# Las propuestas al 'inal epen en e la ecisi(n e los estamentos polticos# En la reuni(n e Curitiba en 7rasil para la protecci(n e la bio i9ersi a to os a mitieron que na ie 9a a hacer una in9ersi(n necesaria para la conser9aci(n# A los pases se las pica un pollo# Ri4&e9a 3 a%&!da!cia Bero las cosas se hacen mucho m!s escripti9as si a em!s aEa imos el t&rmino e la abun ancia# Si la primera comuni a tiene K especies con abun ancias e +888% + y + y las abun ancias relati9as e la segun a es e +88% +88 y +88% se tratan e comuni a es e caractersticas bien istintas# La in'ormaci(n e la abun ancia enriquece nuestra capaci a e escribir# La combinaci(n e ambos escriptores es lo que resulta en las i'erentes 'ormas e me ir lo que se ha a o en llamar Di9ersi a Ecol(gica# O.oJ La bio i9ersi a es otra cosa# ;ientras que la bio i9ersi a es un t&rmino genera o hace relati9amente pocos aEos /28 solamente0% la i9ersi a ecol(gica es mucho m!s antiguo# Antece e por lo menos en 28 o K8 aEos al e bio i9ersi a # Se re'iere precisamente a una me i a o una escripci(n% una aproGimaci(n a la me i a e las comuni a es biol(gicas anali$an o simult!neamente rique$a y abun ancia e las especies# Eso se hace 'un amentalmente a tra9&s e os estrategias# La primera es eGplorar la i9ersi a ecol(gica a a tra9&s e istribuciones e rique$a-abun ancia# Representan o rique$a y abun ancia simult!neamente en una gr!'ica e n"mero e especiesZn"mero e in i9i uos po emos tener una aproGimaci(n bastante a ecua a# Las especies comunes son pocas% y tienen muchos representantes# Las especies poco comunes son 'recuentes pero tienen pocos representantes# Es una serie logartmica# En una comuni a biol(gica hay pocas especies muy abun antes y muchas especies poco abun antes# Con 'recuencia se comprueba que estas istribuciones pue en aproGimarse a una serie logartmica# La eGpresi(n es 'acilsima1 Sn ` kC n Z n Bero no siempre es la logartmica la que se a.usta e la 'orma m!s 'iel# De hecho% al principio% Hisher a.usta con la serie geom&trica unas comuni a es e mariposas# Hisher organi$( la in'ormaci(n e las comuni a es 9ien o como se istribuan las abun ancias para ca a especie# Lo que hi$o 'ue meter en el e.e e abscisas el rango e especies mientras que el n"mero e in i9i uos sigue# Lo que se tiene es una or enaci(n# El rango e especie es b!sicamente la m!s abun ante

primero% la menos abun ante al 'inal# Lo que 9e es que la abun ancia e especies l(gicamente ecreca hacia C ten iente a 8# Bero lo curioso es que se a.ustaba to o a una serie geom&trica# Hisher lo 9io y se encarg( e hac&rnoslo saber a to os# Es ecirV unas pocas especies% ominantes% son las que contribuyen con una abun ancia mayor# ;uchas especies tienen una abun ancia menor% pero a em!s son las que m!s 9aran /se eGtinguen% coloni$an% etc#0# Bero muchos e.emplos emostraban que no to as las comuni a es se a.ustaban a mo elos como esos# ?iempo espu&s e haberse emostra o el estu io e Hisher% un ingeniero qumico enomina o Breston eri9( y a.ust( a una istribuci(n bien conoci a como es la :ormal el con.unto e especies e las comuni a es naturales# Obser9( que cuan o organi$abas la in'ormaci(n e las abun ancias como haca Hisher /usan o rango e Abun ancias tal y como haca &l0% el aspecto que tomaba to o era el e una normal# Bero eso suce a solo cuan o los rangos e abun ancias se re'le.aban en una escala logartmica# La istribuci(n log-normal como termin( llam!n ose resultaba eGtraor inariamente interesante# Igual que las otras os% se a.ustan a un cierto tipo e comuni a es que se 9en muy bien me iante esta representaci(n# Sobre to o en comuni a es que tienen in i9i uos con abun ancias escasas que no aparecen en los muestreos se po an hacer pre icciones bastante buenas sobre el n"mero e representantes gracias a ese muestreo# La istribuci(n el 7ast(n Roto es eGplora a para las comuni a es e a9es por ;acArthur# Lo que 9e es que si ponamos en el e.e e abscisas es un segmento 'racciona o aleatoriamente# ;acArthur genera una istribuci(n e 'recuencias sobre i eas o bases biol(gicas# Esa istribuci(n se llama as porque parte e la siguiente i ea1 como se estructura una comuni a P En principio nos po emos imaginar que un sitio 9aco es ocupa o segui amente por una serie e especie en un lapso corto y largo e tiempo# Bero la posibili a e mantenerse ah e ca a especie epen er! e la 'racci(n e recursos que pue a acaparar# La segun a especie llegar! y ahora tomar! una canti a e recursos sobre lo resultante# As ca a especie# Al 'inal% las comuni a es estaran repartien o los recursos en tro$os a$arosamente m!s gran es y pequeEos# De la misma manera asume que cuan o se organi$a una comuni a % los recursos se repartiran e una 'orma a$arosa# De ah que 'inalmente las abun ancias para ca a tro$o no hace sino re'le.ar la 'racci(n e recursos captura os por ca a especie# =na gran canti a e especies capturar!n pocos recursos# Bocas especies acumular!n los su'icientes recursos para tener un n"mero e in i9i uos tan gran e# As tenemos cuatro istribuciones te(ricas L 5is"ri%&cio!es "e ricas - %as" ! ro"o - lo# !ormal - serie lo#ar."mica

serie #eom"rica

Hinalmente po emos imaginarnos o po emos comparar los i'erentes mo elos y esto es lo que se muestra en la gr!'ica# Se ha opta o en la gr!'ica por las os 'ormas posiblesV situar las especies por or en es e la m!s abunante a la menos y luego situar en las @es la abun ancia# Bero se pone la abun ancia en escala logartmica# Las i'erencias 'un amentales entre los tres mo elos yace en la importancia que tienen las especies raras sobre las especies m!s comunes o las e importancia interme ia# Las series geom&tricas correspon en a comuni a es en las que pocas especies con ominantes y el resto e especies /que no son muchas0 son muy poco abun antes# En resumenV muchos in i9i uos e unas pocas especies y muy pocos in i9i uos e otras pocas especies# El car!cter se 9e nue9amente en la serie logartmica# Se 9e un poco lo mismo% solo que aqu la acumulaci(n e especies suele ser algo mayor# Bero otra 9e$V muchas especies son poco abun antes y pocas especies son las ominantes# La log normal tiene muchas m!s especies% con rique$a superior% pero auque hay especies ominantes con abun ancia estaca a% hay muchas especies e abun ancias interme ias% como tambi&n hay muchas que son raras% pero no tan raras# Bero la iscrepancia e abun ancias entre la m!s rara y la m!s com"n no es tanta como en las series logartmicas o geom&tricas# Es la tpica situaci(n e un bosque ma uro# =nas pocas especies ser!n ominantes /las e porte arb(reo0% pero a em!s habr! animales% muchos insectos% hierbas e sotobosque% lquenes% etc# Son los sistemas m!s ricos mientras que las series son pr!cticamente monoculti9os# La el bast(n roto es un poco m!s e esto e la log-normal# Las a%&!da!cias$ri4&e9a se modi/ica! e! &!a com&!idad co! el "iempo co!cep"o de s&cesi ! Se re'le.a la cobertura relati9a /Escala logartmica0 en 'unci(n e la secuencia e especies# El sistema se sigui( urante N8 aEos# El primer aEo% una 9e$ aban ona o el culti9o% el n"mero e especies no es muy gran e y la i'erencia e abun ancias entre las m!s y las menos es gran e# Con el transcurso el tiempo se 9an incorporan o nue9as especies me iante el proceso e la sucesi(n ecol(gica /incremento e la canti a e especies L acomple.amiento el n"mero e especiesV mayor n"mero e puntos liga os a ca a sistema e incremento e la importancia e las especies e abun ancias interme ias0# Basa os N8 aEos% el sistema que se a.ustaba m!s a una logartmica pas( a una istribuci(n m!s asimilable a una log-normal# Es ecir que la log-normal se correspon e m!s con especies ma uras% ricas% en las cuales los esequilibrios e abun ancias entre las raras-me ias y abun antes son mucho m!s sua9es# Dicho e otra 'ormaV hay una enorme canti a e especies que 'orman un colch(n entre las ominantes y las raras# Aemos por lo tanto que al aproGimarnos al estu io e la i9ersi a lo "nico que estabamos hacien o era

9er las i'erentes 'ormas que tienen e organi$arse las comuni a es biol(gicas y como 9an cambian o con el tiempo# A!dices de 5i(ersidad La otra aproGimaci(n a la i9ersi a es la e los n ices que son na a m!s que un esta stico que intenta re'le.ar esa 9ariaci(n en la istribuci(n e abun ancias entre las especies# El n ice e Simpson es uno que ya estu iamos en esta misma clase hace un par e mese cuan o habl!bamos e anchura e nicho# La anchura e nicho no es m!s que el recproco e la i9ersi a e simpson# De hecho la anchura e nicho era la i9ersi a e recursos que usaba un organismo /se usaba espec'icamente cuan o los recursos eran categ(ricos0# Simpson propuso ambas cosas para estu iar la taGocenosis '(sil% etc# :os encontraremos tropecientosmil n ices e i9ersi a # Bero algo es com"n en la estructura el mo elo e ca a n ice# @ eso es que combinan el n"mero e especies que contiene la comuni a % s y n% el n"mero e in i9i uos e ca a comuni a a em!s e la 'racci(n e ca a especie% p# )aremos hincapi& en el n ice e Shannon-Siener# Este tiene e inter&s que tiene un orgen concretamente al margen e la ecologa# Se gener( en el !mbito e la cibern&tica /sistemas autoorgani$a os0# El n ice preten e me ir la canti a e in'ormaci(n que se transmite en un mensa.e# Lo que se intentaba era me ir la comple.i a e in'ormaci(n conteni a en una comuni a / i9ersi a ecol(gica0# Eso% pero a tra9&s e la canti a e organismos y sus abun ancias relati9as# Si pusieramos en un saco to os los organismos% cu!l es la posibili a e sacar un in i9i uo e la especie que estoy buscan oP Si el sistema est! 'uertemente omina o por una especie y con pocas especies e menor abun ancia% si esa comuni a la metemos en un saco% lo m!s seguro es que saquemos la m!s abun ante# El conteni o e in'ormaci(n e esa comuni a es ba.oV El conteni o e incerti umbre es ba.o# Bero en una comuni a con mucha rique$a y abun ancia% en una comuni a 9er a eramente i9ersa% la abun ancia relati9a e ca a elemnto es pareci a# La incerti umbre a la hora e a i9inar sera enorme# Casi es equiprobable agarrar un in i9i uo e cualquiera e las especies# La comuni a tiene mucha in'ormaci(n# ?iene el e'ecto e que estas cosas que se mane.an mucho se mane.an equi9oca amente# 5i(ersidad$Be"a@ Los n ices e i9ersi a es la 'orma e me ir la i9ersi a local% la i9ersi a al'a# Bero la i9ersi a beta es la aplicaci(n a una escala m!s amplia# Ca a una e las comuni a es locales ten r! su propia i9ersi a al'a# El reempla$amiento que se pro uce a lo largo el espacio es la i9ersi a -beta# Si las pra eras americanas tienen poco recambio e especies% la i9ersi a -beta ser! ba.a a"n cuan o la i9ersi a -al'a es m!s o menos alta en ca a punto# Bero si caminamos entre la sierra ne9a a y pirineos en linea recta 9eremos como el recambio e especies es mucho mayor% la i9ersi a -beta cambia habien o

puntos con mucha i9ersi a -al'a y puntos con mucho menor i9ersi a -al'a% puntos con una serie e especies y abun ancias% y puntos con otras especies completamente i'erentes% tal 9e$ igual e abun antes# El tema es que la i9ersi a -beta mi e las cosas es e un punto e 9ista m!s geogr!'ico# Se acerca m!s al concepto e i9ersi a - istribuci(n#

?E;A 2, L S=CESIO: ECOLOGICA Es un concepto cl!sico en ecologa# )abra mucho que contar% pero ebemos resumirlo a una simple intro ucci(n e lo que es el proceso en concreto# )ablaremos e manera sencilla sobre unos conceptos 'un amentales en lo que es el conteGto e la sucesi(n ecol(gica# Es la i ea e la autoor enaci(n e los sistemas naturales# ?en emos a obser9ar las cosas e una 'orma est!tica /que presentan la misma organi$aci(n a lo largo el tiempo0# Bero la naturale$a es cambiante# Lo cierto es que esos ritmos e cambio 9aran y en escalas cambiantes# A una escala menor tenemos lo que ya sabemos% 'luctuaciones% perturbaciones% etc# Iunto a esta 9ariaci(n e car!cter 'luctuante% po emos sobreponer 9ariaciones en escalas m!s amplias# Esas 9ariaciones seran las que se encua ran en el proceso e sucesi(n ecol(gica# Clements =n proceso altamente or ena o y pre ecible e autoorgani$aci(n y autocomplicaci(n el ecosistema a lo largo el tiempo# ?res conceptos entonces1 pre ictibili a % con9ergencia y equilibrio# Des e la 9egetaci(n inicial% a tra9&s e estos procesos pre ecibles con9ergentes y equilibrantes se llega hasta el climaG e estabili a # Como reacci(n aparecen 9isiones opuestas asocia os a los persona.es que se asociaban m!s al concepto e la comuni a es e el punto e 9ista in i9i ualistaV Gleason En'ati$a el comportamiento e las especies y la importancia e los e9entos 'ortuitos# Es ecir que los ecosistemas no son macroorganismos# :o hay con9ergencia ni pre ecibili a V ?ansley /el presi ente e la socie a ecol(gica brit!nica que propuso el t&rmino ecosistema para aunar los t&rminos e clements y gleason0 La sucesi(n no es un proceso con9ergente# Realmente lo m!s importante son los 'actores a escala local# Esos 'actores ser!n los que po r!n ecirme si pue o pre ecir o no# Shitta*er

Aariaci(n contnua paisa.e#

e la 9egetaci(n a lo largo

e una 9ariaci(n contnua

el

Bor lo liga os que est!n a los conceptos e comuni a es naturales# Estos conceptos est!n to a9a su.etos a mucha contro9ersia# A qu& llamamos en ecologa la sucesi(nP Es la eGistencia e un cambio a lo largo el tiempo e la istribuci(n y abun ancia e los organismos que estructuran un sistema ecol(gico# Dentro e una locali a % los cambios que se pro ucen no in uci os por los 'actores eGternos sino los cambios pro uci os por la in!mica interna e la comuni a se tra ucen en cambios e9i entes tanto en la comuni a 9egetal como e la comuni a e animales asocia a a ese paisa.e# Es lo que llamamos estrictamente sucesi(n ecol(gica# En eso no hay contro9ersia realmente# Don e la hay es en si hay con9ergencia y pre ecibili a o no# Lo cierto es que hay ciertos patrones generales en el cambio en el comportamiento energ&tico e los organismos# Los ecosistemas .(9enes in9ierten casi to o en crecimiento y por lo tanto in9ierten una parte importante e la energa que procesan en crecimiento% pro ucci(n# =na parte proporcionalmente menor es la estina a al mantenimiento /respiraci(n0# La estrategia es la opuesta en los ecosistemas ma uros en las que muy poco se encamina a pro ucci(n-crecimiento mientras que casi to o se pone en mantenimiento /respiraci(n0# En un sistema inma uro% al haber poco QmantenimientoR la mayor parte e energa se in9ierte en ho.as /las que seguir!n alimentan o0# En un sistema ya ma uro% la mayor parte e energa se in9ierte en mantener ho.as# Los ecosistemas ma uros pro ucen menos netamente# Es un caso claro mensurable a tra9&s e los intercambios gaseosos e CO2 y O2# El bosque tropical h"me o es un caso e.emplar# En un microcosmos tenemos un sistema con to os los elementos pero en menor% mucha menor escala# En estos microcosmos% al tener los organismos unas tasas e generaci(n e menor tiempo% se tar a mucho menos en alcan$ar el climaG# Bero ocurre lo mismo en el microcosmos que en el bosque el e.emplo anterior# El comportamiento en t&rminos cualitati9os es el mismo# El sistema se inicia con una pro ucci(n bruta ba.a que aumenta hasta un m!Gimo que luego se estabili$a en un 9alor in'erior# La respiraci(n aumenta progresi9amente aunque siempre algo por eba.o e la pro ucci(n bruta y 'inalmente se estabili$a en ni9eles que s son pareci os a la pro ucci(n bruta# La i'erencia entre la B7 y la R es la B:% que es muy poca al principio% pero luego 9a aumentan o hasta el pico% luego ya en la ma ure$% en el climaG la B: se hace casi nula /casi to o se estina a mantenimiento0#

La biomasa en el proceso e autoorgani$aci(n 9a increment!n ose y pasamos e tener una pra era a tener una 9egetaci(n arbusti9a% a tener una 9egetaci(n arb(rea# Bero con'orme aumenta la biomasa% las relaciones e B7 y R se hacen ca a 9e$ m!s pareci as e manera que cuan o la biomasa es estable y m!Gima% el sistema ya no genera eGcesos y no pone a isposici(n e otros ni9eles tr('icos pro ucci(n que ha genera o# Es la economa per'ectaV se come to o lo que se pro uceV :o sobra na aV :o hay resi uosV :o hay basureros en la naturale$aV Re#&laridades e! los procesos de s&cesi ! 'Mar#ale/) +# Aumento e la biomasa total y muy principalmente e las porciones menos acti9as L pasamos e un herba$al a un bosque que tiene biomasa total mucho mayor% con aumento e las porciones menos acti9as /ramas% troncos% materiales e soporte% poco 'otosint&ticos0 2# Aumento e la pro ucci(n primaria L con'orme pasa el tiempo% la BB7 aumenta /que no la Bro ucti9i a V BZ70 K# Disminuci(n e la relaci(n pro ucci(n primariaZbiomasa total /pro ucti9i a 0 L retar o en la tasa e reno9aci(n el con.unto el ecosistema /cualquier tipo e perturbaci(n se9era implica tiempos e recuperaci(n mucho m!s largos en los sistemas ma uros que en los sistemas .(9enes0 N# En los pro uctores primarios% isminuci(n e la concentraci(n total e pigmentos asimila ores y e la cloro'ila A m!s que e los otros L aumenta la relaci(n entre la DONK8 /los pigmentos protectores y controla ores e la 'otooGi aci(n0 y DO55M /pigmentos 'otosint&ticos0 M# Re ucci(n el tiempo e permanencia e los elementos biog&nicos 'uera e los organismos L a lo largo el proceso e sucesi(n% lo que suce e es que los elementos e utili a para los organismos% los sillares 'un amentales para la construcci(n e biomasa en los sistemas ma uros permanecen mucho m!s tiempo 'uera L el sistema es mucho m!s e'iciente y no se arriesga a per er materiales interesantesV a me i a que gana e'iciencia arbitra proce imientos para que ca a 9e$ que en el me io haya algo "tilV eso ser! incorpora o en el QmacroorganismosR e la 'orma m!s 9elo$ posible# Los sistemas tropicales h"me os tienen suelos laterticos% suelos eGtrema amente pobres 5# Regulaci(n el sistema e transporte en el senti o e un mayor eterminismo% con iciona o por un aumento e la estabili a ambiental L el sistema que se hace e'iciente retira los elementos biog&nicos el me io y los retiene entro ganan o in epen encia e las circunstancias eGternas 3# Estructura m!s complica a e las comuni a es y mayor segregaci(n entre especies pr(Gimas L aumento e la i9ersi a L mayor n"mero e especies y con mayor abun ancia L mayor in'ormaci(n% m!s i9ersi a biol(gica ,# Desarrollo e to a clase e mecanismos e homeostasis

?o o esto nos hace 9er os cosas es e el punto e 9ista econ(mico1 Los sistemas .(9enes - son los menos e'icientes a la hora e apro9echar su entorno - son los me.ores para culti9ar - son los que tar an menos en reponer su biomasa - son los menos a'ecta os y los m!s tolerantes a las perturbaciones y 'luctuaciones Los sistemas ma uros1 - son los menos e'icientes para culti9ar L suelos pobres L casi to os los nutrientes biog&nicos captura os - son los m!s e'icientes a la hora e apro9echar los materiales el entorno - son los que tar an m!s en reponer su biomasa /menor pro ucti9i a 0 - son los m!s a'ecta os por las perturbaciones -odemos de"ermi!ar &! CLIMAB, OIOJ Bese a estoV la composici(n es muy i'cil e pronosticar# Buesto que el eterminismo asocia o al proceso no se satis'ace con la eGistencia e un eGclusi9o sistema e climaG que sin embargo muchos se han empeEa o en caracteri$ar# Sistemas ;O:OCLI;AC L =na regi(n solo tiene un climaG 9er a ero /Clements0 Sistemas BOLICLI;AC L Reconoce la 9ali e$ e muchos tipos i'erentes e 9egetaci(n como clmaG seg"n las con iciones locales /- Gleason0 Sistemas Batr(n-CLI;AC L Reconoce un patr(n regional e comuni a es climaG abiertas cuya composici(n en una locali a epen e e las peculiares con iciones ambientales en ese punto /- ?ansley0 El hecho es que la capaci a e eterminar el climaG no es tan absoluta como nos gustara en mucho caso% sobre to o si nos toca .ugar el papel e conser9acionistas# ClimaG no persistentes1 los climaG a 9eces no son tan establesV tambi&n su'ren perturbaciones-retorno Tipos de s&cesi ! )ay 'ormas e clasi'icar la sucesi(nV tres 'ormas1 +0 Sucesi(n primaria1 el establecimiento e comuni a es 9egetales en h!bitats e nue9a 'ormaci(n pre9iamente no ocupa os por plantas e ning"n tipo /lo que suele suce er espu&s e una cat!stro'e clim!tica0# El e.emplo es que <ra*atoa e.( un manto e la9a en el que no haba na a# Bero hoy en a sobre esa la9a

se esarrollaron suelos% sobre los suelos se instalaron lquenes% musgos% luego hep!ticas% luego herb!ceas% pequeEos animales% arbustos% etc# As hasta llegar a 'aner('itos y bosques e ellos# +0 Sucesi(n secun aria1 el regreso a un !rea e su 9egetaci(n natural tras una perturbaci(n# El proceso e recuperaci(n espu&s e una perturbaci(n# La perturbaci(n regresa al sistema es e el clmaG o ma ure$ hasta esta os pre9ios% m!s inma uros# La sucesi(n secun aria recupera ese sistema otra 9e$ hasta la ma ure$# Es ecir que los procesos e esorgani$aci(n se continuan por procesos e reorgani$aci(n# a0 Sucesi(n aut(tro'a1 a comien$o en un ambiento pre ominantemente inorg!nico y se caracteri$a por una ominancia temprana y continua a e plantas 9er es# b0 Sucesi(n heter(tro'a1 caracteri$a a por una ominancia inicial e heter(tro'os que ocurre en un ambiente pre ominantemente org!nico# Es el caso tpico que se suce e en un eGcremento e 9aca# Cole(pteros% pteros% micetos% etc# comien$an a eGplotar ese sustrato org!nico# ?ambi&n es tpico e las ca as e material 9egetal como ho.as o ramas e !rboles% o !rboles enteros en el que se esarrollan insectos e muchos tipos% milpi&s% etc# I0 Sucesi(n autog&nica1 sucesi(n que resulta propios organismos e cambios in uci os por los

II0 Sucesi(n alog&nica1 resulta e cambios in uci os por 'actores a.enos a la comuni a /un caso peculiar en que m!s que autoorgani$aci(n hay una aloorgani$aci(n% una organi$aci(n in uci a0 Modelo de s&cesi ! a&" #e!a Es el tpico proceso e autoorgani$aci(n# Bo emos contemplar que se 9an pro ucien o una serie e cambios a lo largo e to o el proceso# En lo que a la composici(n e especies se re'iere se obser9an cambios importantes al principio que son ca a 9e$ menores con la ma ure$ /rele9o 'lorstico y 'aunsticoV# Cambio e unas especies por otras0# El tamaEo e los in i9i uos tien e a aumentar# La i9ersi a aumenta para 'inalmente estabili$arse o incluso ecaer en los sistemas m!s ma uros# La pro ucti9i a escien e y la biomasa total aumenta# La materia org!nica no acti9a aumenta /muchos elementos e sost&n que no son acti9os 'otosint&ticamente y est!n metab(licamente muertos0# La pro ucci(n bruta aumenta% pero la respiraci(n aumenta tambi&n hasta que la pro ucti9i a se hace casi nula# Se pasa e B7 mayor a R hasta B ` R# El sistema pro uce to o lo que necesita para mantenerse# La pro ucti9i a /BZ70 isminuye# Las ca enas tr('icas se acomple.an en re es ca a 9e$ m!s amplias y cru$a as y reconecta as#

Los ciclos minerales se hacen ca a 9e$ m!s cerra os# El sistema se hace ca a 9e$ m!s e'iciente# El recicla.e interno aumenta y los tiempos e reno9aci(n y almacenamiento e elementos esenciales aumenta# La conser9aci(n e nutrientes esenciales aumenta tambi&n# Es un aumento en la e'icacia e la gesti(n e los materiales que componen el sistema# Las estrategias e crecimiento hacen que l(gicamente los sistemas que en etapas iniciales est!n liga os a con iciones 'luctuantes que imponen presiones que seleccionan organismos m!s e tipo r# En los sistemas ma uros encontramos que las presiones no son tan gran es# Los organismos bene'icia os son los estrategas < /control por retroalimentaci(n0# Aumenta progresi9amente la especiali$aci(n% la longitu y la comple.i a e los ciclos biol(gicos# El gra o e simbiosis% coe9oluci(n% procesos estables recprocos% interacciones patog&nicas tambi&n son m!s en los sistemas m!s ma uros# La in'ormaci(n es mayor# La entrapa es menor y la utili$aci(n e nutrientes aumenta# As casi no que a na a e material para un QinmigranteR el sistema# Es como si las cosas ya est!n llenas% satura as% lo m!s acomple.a as posibles# ;ECA:IS;OS DE S=CESIO: ?anto la sucesi(n primaria como la secun aria est!n irigi as por tres mecanismos# - Hacilitaci(n1 proceso por el que especies que aparecen en esta ios sucesionales tempranos acon icionan el ambiente para especies que aparecen m!s tar e en la sucesi(n% e.# 1 leguminosas que al 'i.ar nitr(geno permiten la instalaci(n e otras especies 9egetales# Retroalimentaci(n positi9a# Suelen actuar en las primeras etapasV y etapas interme ias# - Inhibici(n1 proceso me iante el cual una especie impi e o i'iculta el establecimiento y crecimiento e otra especie% e.#1 la sombra que proyectan los !rboles en las etapas 'inales e la sucesi(n inhibe el crecimiento e !rboles caractersticos e etapas sucesionales anteriores# Retroalimentaci(n negati9a# Son los 'un amentales en las etapas 'inales% m!s establesV son los que 9er a eramente mantienen el equilibrio 'inal# - ?olerancia1 proceso por el que especies sucesionales tar as no son a'ecta as por las especies tempranas# El hecho e ausencia e interacci(n entre las especies que act"anV si las especies tar as son inhibi as por las tempranasV l(gicamente no habra sucesi(n# Es as que las especies tar as son siempre tolerantes 'rente a las m!s tempranasV no son a'ecta as por ellasV -----------------------?E;A 2- - 7IODIAERSIDAD @a mencionamos en su momento que la i9ersi a ecol(gica no era bio i9ersi a # Bor tanto% Ua qu& llamamos bio i9ersi a 'rente a eco i9ersi a o i9ersi a ecol(gicaP

7io i9ersi a 1 la 9ariabili a entre los organismos 9i9os e cualquier origen y los comple.os ecol(gicos e los que 'orman parte\ esto incluye la i9ersi a entro e especies% entre especies y entro e los ecosistemas# )ace re'erencia a la 9ariabili a el mun o org!nico a muchos ni9eles# :o se restringe solamente al ni9el e especies istintas en un cierto espacio 'sico# La bio i9ersi a es un concepto m!s amplio# ?anto la 9ariabili a en genes como la 9ariabili a en comuni a es es bio i9ersi a # Bara tener una i ea precisa e la bio i9ersi a entonces es necesario integrar# La i9ersi a ecol(gica era otra cosa como ya sabamos# La %iodi(ersidad es el con.unto e material gen&tico% material e especies% etc# que est!n eGpuestos a las QeGperiencias e9oluti9asR que las QsecuestraR y e9uel9e mo i'ica as al torrente# Bartes e esa i9ersi a esaparece en los procesos e eGtinci(n naturales o in uci os# Son como boca os que se le a al 'lu.o e la bio i9ersi a # )oy en a estamos per ien o bio i9ersi a a un ritmo acelera o# Es lo que se enomina e 'orma popular la QSeGta EGtinci(nR# Bor mimetismo e las eGtinciones anteriores% est! comprometien o a buena parte e la bio i9ersi a el planeta# La preocupaci(n crece e tal manera que incluso alcan$a los estamentos polticos internacionales# En el 2882 se organi$a una con9enci(n sobre la i9ersi a biol(gica en la que se alcan$a un compromiso# Bara el 28+8 alcan$ar una re ucci(n signi'icati9a e las tasas e p&r i a e bio i9ersi a en los ni9eles global% regional y nacional# En 7rasil% se anali$( hace poco el progreso e esos compromisos y arse cuenta e a qu& punto los ob.eti9os po an ser cumpli os# La reuni(n se sal ( con un 'racaso absoluto# 7!sicamente la gente reconoci( que no se iban a po er cumplir los compromisos marca os# 7uena parte e los polticos que 'irman estas cosas no tienen problemas e prometer el oro y el moro a"n sabien o que no pue en cumplirlos# Bero en este caso lo reconocieron# ?an ram!tica es la situaci(n# Bero hasta qu& punto estas p&r i as son realesP )asta qu& punto no es una campaEa alarmistaP Bo emos e9aluar la supuesta QcrisisRP Restrin.!monos al ni9el e especies simplemente por ser un ni9el 'un amental# El ni9el e la i9ersi a entre las especies# La pregunta 'un amental es Ucu!l es la rique$a e la tierraP Somos capaces e estimar cu!nto per imos y lo que 9amos a per erP La pregunta es Ucu!ntas especies hayP )ay conoci as mill(n y me io e especies# Los insectos son casi la mita V Los otros animales son cuarto e mill(n y las plantas superiores son otro cuarto e mill(n# Dentro e las plantas unas M88 son gimnospermasV sien o la mayor parte icotile (neas y monocotile (neas# ?enemos entonces m!s o menos un mill(n e animales y aproGima amenteV e los cuales la cuarta parte son

cole(pteros% el or en m!s abun ante e to os los animales# El resto e insectos son 'un amentalmente pteros% himen(pteros% etc# El resto e grupos animales est! muy istribui o# Bero e9i entemente hay muchas especies m!s por conocer# Incluso en grupos en los que uno sospechara por su conspicui a que no cabra encontrar na a nue9o% se escubren nue9as especies# El Drag(n e C(mo o se escribi( hace +88 aEos# El 7uey e Au >uang se escubri( en la sel9a e Aietnam en +--2# Los animales menos conspicuos# Los cylliophora se escubrieron como un nue9o 'ilo animal hace poco m!s e +8 aEos# En el aEo ,N se escubrieron los Loriciphera% otro 'ilo acu!tico# Estos son grupos me io e ciencia 'icci(n# Son grupos muy raros# Eran animales ectopar!sitos e cigalas y crust!ceos marinos que 9i9en en los QbigotesR e esos organismos# 7!sicamente es m!s '!cil encontrar nue9as especies en los lugares menos conspcuos# :o hay ning"n punto el planeta e la cual tengamos in'ormaci(n o conocimiento e to as las especies animales o 9egetales# Incluso si queremos prescin ir e microorganismos% ning"n punto el planeta se libra# )asta el punto que hace unos aEos se hi$o un intento e caracteri$ar el cat!logo eGhausti9amente en K o N puntos el planeta# Los tres puntos 'ueron )a4ai% una locali a e las Rocosas y una reser9a en Costa Rica /la e Guanacaste0# Despu&s e haberse puesto en marcha el proceso en Guanacaste tu9o que clausurarse el proyecto ebi o a 'alta e coinci encia e ob.eti9os e las autori a es americanas% costarricenses% etc# Los espacios eran e solo +88888 )a# Somos capaces e estimar cu!ntas que an por conocerP Bo ramos asumir que ahora no nos aparece ninguna especie nue9a# Seramos capaces e ecir cu!ntas hay ahoraP Cu!ntas nos que an por conocerP 288888P M88888P Otro mill(nP =n a9ance importante 9ino a o por Herry E 4in% un tipo que muestre( la 'auna e lugares hasta entonces muy poco conoci o# La 'auna e los !rboles# La 'auna que habitaba en las copas e esos !rboles e ecenas e metros# ?o os somos concientes e la enorme i9ersi a e esos ambientes# Bero a em!s se saba que solo se conocan los primeros metros% m!s accesibles el osel el bosque# Bero Er4in% utili$an o un aparato que lan$aba un humo que se ele9aba .unto al tronco el !rbol con un poco e insectici a% matan o a los insectos que estaban aba.o son recogi os en esas telas# En qu& me i a nos permite esto conocer lo que realmente nos que a por conocerP En reali a el caballero se limit( a muestrear e esta manera +- !rboles e una misma especie# =na leguminosa mu gran e mu gran e e la $ona tropical# De esos +- !rboles obtu9o -888 escaraba.os# Esos -888 escaraba.os pertenecan a +288 especies istintas# =na enorme i9ersi a en solo +- !rboles# Lo que ocurre es que e esas +288 especies istintas% +5K eran espec'icas e esos !rboles y que no se encontraban sobre otros !rboles e la $ona# Ai9an eGclusi9amente liga as a esos !rboles# Como hay M8888 especies e !rboles tropicalesV# )abra m!s e , millones especies e cole(pteros solo 9i9ien o sobre !rboles e la $ona tropical# Como sabemos que representan una porci(n

importante e la i9ersi a total entro e los insectos% po ramos estimar que si hay , millones e especies e cole(pteros% hay unas 288888888 e especies e insectos# Le aEa imos la parte no-insecta y estimamos unas N8% M8% 58 millones e especies# Lo interesante es que son muchsimas en relaci(n a lo que conocemos# Se pue e iscutir mucho sobre si las estimaciones sobre9aloran el ni9el e especies espec'icas# Bero son iscusiones est&rilesVporque reba.an o mucho la ci'raV a"n as solo conoceramos menos e la mita e lo que hayV N millones es una estimaci(n ba.a# +8 millones y no escribimos ni la quinta parte# Describimos to os los aEos +K888 especies# Si ca a aEo escribimos unas 28888 si nos ponemos a elloV tar aramos miles e aEos en llegar a conocer to as las especies# Ese es el riesgo# Apenas si conocemosuna 'racci(n muy re uci a e la i9ersi a el planeta# :os cargamos m!s especies por aEo que especies que escrubrimos nue9as ca a aEo# En lo que a plantas se re'iere% la parte oscura e la barra representa lo que conocemos el total# :os que ara poco por conocer# Bero nos 'i.amos en los hongos y nos que a por conocer la inmensa mayora# Lo mismo ocurre con casi to os los animales marinos# E9i entemente los 9ertebra os% tan conspcuos los conocemos bien# Bero por insectos% b!sicamente nos que a por conocer mucho mucho mucho muchsimo# Buesto que la 9ariabili a gen&tica est! en la base el potencial e9oluti9o e los lina.es y es la que etermina la capaci a e reacci(n e esos lina.es tambi&n estamos hablan o e especies# Bero luego tambi&n po emos escribir poblaciones% comuni a es% ecosistemas% etc# ?o o est! en el concepto e la bio i9ersi a # In epen ientemente e que pu ieramos a'inar las ci'ras un poco m!sV la reali a es to$u aV nos que a por conocer muchsimo# ?ar aramos cientos y cientos e aEos m!s% miles en escribir la totali a e las especies que habitan la ?ierraV# Eso si na ie )ay un sesgo /bias0 en nuestra aproGimaci(n a compren er y enten er el mun o natural# La istribuci(n e taG(nomos en :orteam&ricaV hay muchos m!s e animales y plantas que e '(siles o microorganismos# Es ra$onable porque son m!s e la mita e la i9ersi a conoci aV Bero es m!s e lo que es necesario seguramente# El es'uer$o que se estina para estu iar entro e animales 9emos que ya cualquier ati$bo e racionali a 9emos que los 9ertebra os constituyen una consi erable canti a % casi el M8 Y e to os los es'uer$os en el campo e la taGonoma a pesar e que son los menos importantes# =n KKY est! orienta o a los insectos# Bero claro% to o tiene que 9er con las aplicaciones como la agricultura% etc# Lo que resulta claro es que el ni9el e atenci(n /tanto en personas como en recursos0 est! sesga o# Eso nos tranquili$a a la hora e pensar que por lo menos hay un inter&s en a9an$ar en el conocimiento taGon(mico# )ay unas bases s(li as para el conocimiento e los grupos# Bero lo cierto es que muy poca gente

La conser9aci(n% una isciplina tan a9an$a a y actual escansa na a m!s y na a menos que en la #El Spheno on punctatus /+,N20% el ?u!tara es el "ltimo representante e los es'eno (nti os /un antiguo grupo super i9erso e reptiles% tan importante como los o'i ios o los lac&rti os0# Su rele9ancia en cuanto a singulari a en el registro e la i9ersi a org!nica hi$o que es e +,-M se pusiera ba.o estricta conser9aci(n% a base e proteger los islotes e :ue9a Felan a en los que habita# Al principio no se hi$o e una 'orma bonita# Lo que se hi$o 'ue man ar a to os los tu!taras a unas $onas que no se in9a ieron por los ingleses# Bero la i ea es que se preser9( lo su'iciente como para asegurar su permanencia# :o obstante% el 2MY e las poblaciones esaparecieron en el siglo CC# Don e est! la importancia e la taGonoma en el principioP En +,33% cuan o una eGpe ici(n que 9isita y recoge e.emplares e ?u!taras llega a la conclusi(n e que algunas e las poblaciones eGamina as i'ieren en algunos caracteres# De hecho proponen que ah on e haba + sola especie% haba os# De hecho proponen un segun o nombre% Spheno on guntheri para estas otras poblaciones# Bero esa propuesta ya irectamente no se 9eri'ica ni es acepta a ni se incorpora en el acerbo cient'ico ni se incorpora a la hora e establecer los programas e conser9aci(n para preser9ar el tu!tara# La poltica e conser9aci(n el tu!tara se limita a contabili$ar unos islotes para asegurar su por9enir conce i&n ole protecci(n en ellos# Bese a eso se eGtingue el 2MY e las poblaciones# Bero en el siglo CC se obtienen muestras e sangre y te.i o e 9arias poblaciones y se i enti'ica que la propuesta inicial era correcta# Se certi'ica que on e se pensaba que haba una sola especie realmente hay os# En consecuencia se retoma la otra propuesta y se 9e que hay 2 especies# Bero pas( casi un siglo% y puesto que la poltica e conser9aci(n se haba la mayor parte e las poblaciones on e estaba el Spheno on guntheri solo que a un islote on e hay una poblaci(n e esta segun a especie e tu!tara# En e'initi9a% lo que estamos icien o es que esa segun a especie se eGtinguir! como consecuencia irecta e un esprecio e la in'ormaci(n taGon(mica que po ra haber 9ali o muchsimo para conser9ar esa segun a especie# :i m!s ni menosV ahora ten ramos 2 HOSILES AIAIE:?ES si no hubiera si o porque se neg( la propuesta e Gunther# ESBECIACIO: L los procesos asocia os a la aparici(n natural e especies Somos capaces e conocer to a la i9ersi a org!nica que a"n no conocemosP Depen er! e a qu& tasa y a qu& 9eloci a se 9an incorporan o nue9as especies al acerbo biol(gico# @a ecamos que esa 9eloci a seguro es enorme y a"n sin ella 'altaran siglos para po er llegar a eterminar siquiera las especies actuales# Los ritmos e especiaci(n pue en ser i'erentes /procesos e eGplosi(n en la ra iaci(n a aptati9a0# Los ccli os el Lago Aictoria son un e.emplo e eGplosi(n y ra iaci(n a aptati9a cl!sico# Si representamos ese proceso me iante un cla ograma en el que el gra o e i9ergencia representa la antigee a en la que se pro u.eron las i9ergencias po emos 9er como realmente to as las

especies 9inieron e una sola que realmente comen$( a especiarse brutalmente en una &poca m!s que na a reciente# Es ecir que tras pero os e noincremento s"bitamente su'rimos un boom e ra iaci(n a aptati9a casi eGponencial# En otras especies tenemos un proceso mucho m!s gra ual o aleatorio# ?an pronto un lina.e se 9e eGpuesto a 'actores especiantes /mutaci(n% aislamiento% etc#0 aleatorios% se generan especies# Es l(gico que la 'recuencia sea aleatoria# Cuan o hablamos e especiaci(n% lo "nico importante es que in epen ientemente e to os los elementos el mun o org!nico que to a9a no conocemos% to a9a surgen nue9os y a em!s eso no lo po emos pre ecir '!cilmente en to os los casos# EC?I:CIO: L los procesos asocia os a la esaparici(n natural e especies Empe$abamos el tema haban o e la seGta eGtinci(n icien o que la tasa actual e eGtinci(n supera las tasas naturales# Aenimos a pensar que po ra ser que por la in'luencia humana po ramos estar su'rien o un nue9o proceso e eGtinci(n% tal 9e$ m!s importante que el resto e las eGtinciones anteriores# Es un proceso natural# ?o as las especies est!n a9oca as a eGtinci(n# El pero o me io e los 9ertebra os est! entre M y +8 millones e aEos# Es ecir que no hay especies que per uren eternamente en el tiempo# Bue e haber pocos cambios% poca i9ergencia% pero no po emos tener especies eternas# La bio i9ersi a planetaria enten i a como rique$a espec'ica a lo largo e las e a es geol(gicas es una 'orma e 9er la i9ersi a espec'ica a tra9&s el n"mero e 'amilias# Bero el registro '(sil no permite m!s# Bero lo cierto es que po emos aproGimarnos al n"mero e 'amilias e una 'orma a ecua a# A lo largo el tiempo no ha habi o un crecimiento continua o e especies en el planeta# ?o o comen$( como una eGplosi(n hace 588-MM8 millones e aEos# Bero en el or o9cico-sil"rico esa eGplosi(n se etiene y hay e hecho una esaparici(n e casi un tercio e las 'amilias# Luego continua una nue9a eGpansi(n pero poco espu&s entre el e9(nico y el carbon'ero nue9amente hay una eGtinci(n e casi un cuarto e las especies# Bosteriormente el crecimiento se 9e estanca oV a m!s o menos unas M88 'amiliar# Bero en el p&rmico-tri!sico se a la primera gran eGtinci(nV mueren m!s e la mita e las 'amiliasV# :o por casuali a est!n entre lmites geol(gicos# De hecho los e9entos e eGtinci(n se han utili$a o para estoV As hay M eGtinciones gran esV la "ltima la e los inosaurios% el lmite <-?# ?o o esto est! hecho sobre 'amilias e especies marinas% las m!s '!cilmente 'osili$ables# >u& canti a e especies 'ueron anali$a asP D&monos cuenta que en muchos e9entos e eGtinci(n esaparecieron el -MY e las especies eGistentes en el planeta# Apenas que a na a espu&s e ese e9ento# Se 9e como las estimaciones son eGtraori inariamente pareci as y ra$onablemente 'iables# =na esaparici(n el M+Y e las 'amilias se correspon a con un ,2Y e g&neros y un -MY e especies# Es ecir que se estima que en la actuali a to os esos millones e especies que no conocemos

no constituyen ni el 2Y el n"mero e especies totales que SA7E;OS que han 9i9i o en la tierra y esapareci o# ;uchachosV# A 'liparV## Las tasas e eGtinci(n actuales recuer an mucho las anterioresV >u& in ica ores tenemos e que las tasas e eGtinci(n est!n ahora acusan ose ebi o a la actuaci(n humanaP Contan o con registros hist(ricos 'iables po emos 9erlo# Si e to as las especies que han pobla o el planeta se conoce solamente menos e un +Y% po ramos estimar las eGtinciones registra as e grupos conspicuos bien conoci os como las plantas superiores% plantas con 'lor% !rboles% y animales como in9ertebra os muy eGplota os o 9ertebra os que por sus imensiones han e.a o registro en la literatura o en la in'ormaci(n# As po emos contar con un registro% aunque no necesariamente cient'ico% "til para las estimaciones# E8"i!cio!es e! "iempos 0is" ricos e(ide!cias de &!a se8"a e8"i!ci ! En Am&rica el :orte se 9e que se pro u.o una enorme eGtinci(n# ?ambi&n en australasia% en las islas el pac'ico% las islas el n ico% el atl!ntico% el b'rica subsahariana# En el caso e Europa como en el caso e b'rica el :orte y oriente me io las eGtinciones no 'ueron tan brutales# Es posible que una buena parte e las eGtinciones ocurrieran tan atr!s en el tiempo que no haya registro )IS?ORICO e ellas# )ay una segun a hip(tesis# El largo contacto e poblaciones humanas con esos sistemas po ra haber genera o una a aptaci(n con.unta# Las ehesas es un bonito e.emplo e una e9oluci(n con.unta entre el humano y una especie e eGplotaci(n# Bero si es asV como pue e ser que en Am&rica el Sur% on e la in'luencia el humano es mucho m!s reciente se hayan pro uci o procesos e eGtinci(n tanto menos 'recuentes# Es m!s## c(mo pue e ser que en Am&rica el norte y el Caribe tengamos casi +M 9eces m!s especies eGtingui asP Es posible que se eba a la i'erencia tecnol(gica# Las islas el Bac'ico tambi&n primero 'ueron occi entali$a as mucho m!s que Am&rica el Sur# Bero a em!sV por qu& las islas son las que m!s 'recuentemente tienen tantas eGtinciones a pesar e ser m!s pequeEasP Bor qu& son los lugares son los ni9eles e eGtinci(n m!s abruma ores e los que encima tenemos constancia hist(ricaP Es b!sicamente porque las islas son sistemas ecol(gicos especialmente 'r!giles# @a lo iscutiremos en el tema e biogeogra'a# Las islas no recogen sino una 'racci(n e los organismos que habitan e 'orma seme.ante en el continente# Solo una 'racci(n e los organismos que tienen requerimientos ecol(gicos satis'echos en la isla tienen bien por a$ar% bien por capaci a ispersi9a la posibili a e llegar a coloni$arla# En muchos casos las comuni a es son comuni a es en las que por e.emplo hay una ausencia e epre a ores lo cual limita o con iciona los tamaEos% m&to os e mo9ili a % etc# Como consecuencia son especialmente sensibles a la epre aci(n# =no e los sistemas m!s importantes on e se 9io esto 'ue )a4ai# En )a4ai solo +8Y e las especies sobre9i9ieron a la coloni$aci(n e esas islas 9olc!nicas es e EE==# Con la llega a el hombre% e las +2M-+NM especies e habes% entre -8 y ++8 se eGtinguieron# Otra ecena lo har! en la pr(Gima &ca a# ;enos el +8Y

sobre9i9ieron al impacto humano# La in'luencia o la presi(n que el hombre e.erci( sobre los territorios on e se ha esarrolla o /especialmente el hombre mo erno% pero no siempre0# El lobo marsupial o tilacino se eGtingui( en un $ool(gico e ?asmania# Las presiones selecti9as a las que est! con ena o un epre a or en un sistema ecol(gico hace que su mor'ologa llegue a un perrolobo# )ay con9ergencia en la epre aci(n 9ertebra a# Bor los problemas que acarreaba en ?asmania porque competa con los perros% porque se coma las o9e.as% etc# se acab( 9oluntariamente con to a la poblaci(n e lobos marsupiales# El "ltimo e.emplar muri( en el aEo +-K5# Se ha intenta o clonar y reconstruir usan o material gen&tico e los "ltimos e.emplares# El caso el tilacino es arquetpico y que se correspon e muy bien con la eGtinci(n e las Qgran es 'ierasR que han su'ri o unas altas tasas e eGtinci(n ebi o a su gran tamaEo% ebi o a que compiten con el hombre /por e.emplo se comen el gana o0 y que tienen el elemento e riesgo# Las gran es 'ieras tienen to as las papeletas para 9erse eGtintas cerca e las poblaciones humanas# Bero a em!s tengamos la i ea e que como son gran es tienen poblaciones poco numerosas y por lo tanto son m!s sensibles a los procesos catastr('icos# Aunque es un 'enotipo habitual% encontramos un buen e.emplo situaciones en los cuales la enorme capaci a e matar el hombre ha logra o eGtinguir organismos que na a que 9er con ello# La Ectopistes migratorius ha si o el a9e m!s numerosa sobre la 'a$ e la tierra# De hecho% en el siglo iecinue9e% los ban os e esta paloma migratoria americana eran millonarios# Reali$aban mo9imientos e este a oeste en con.unto# Era realmente brutal# )ay relatos en los que se eca que las nubes e especies nublaban el cielo y la 9ista y tar aban as en pasar por el cielo e una poblaci(n# Brecisamente era tan abun ante que se intent( utili$ar como recurso en unos momentos en que se necesitaban muchos recursos almenticios para construir las 9as '&rreas# Se po an matar 9arias y muchas muchas palomas e un tiro sin siquiera necesitar ser buen tira or# Durante &ca as se las ca$( e manera masi9a# Se suministraban a los constructores como alimento y ese proceso que inicialmente pareca que no iba a esembocar en ninguna catastro'e ecol(gica acab( en eGtinci(n el a9e m!s abun ante e los "ltimos 288 aEos# El "ltimo e.emplar muri( en el $ool(gico e Cincinnati en +-+N% ;artha#

El 0om%re pre0is" rico "am%i! 0a prod&cido e i!d&cido procesos de e8"i!ci ! Los gran es organismos se 9ieron muy a'ecta os por la llega a el hombre primiti9o a las islas 'r!giles# Las ;oas son a9es que 'ueron ebora as hasta la eGtinci(n por los primiti9os coloni$a ores e las islas pac'icas hace miles y miles e aEos# Era un bicho e casi 2 m que no po a 9olar y que o'reca unos muslos muy tenta ores# Cuan o se coloni$a Australia% esos pobla ores e hace

miles e aEos las ca$aron sin escanso hasta que 'inalmente eGtinguieron a 9arias especies e esas moas# AamosV que no es solo el hombre actual el que ha pro uci o to os los procesos e eGtinci(n# Brocesos pareci os son los que pro u.eron la eGtinci(n el Do oV /Raphus cucullatis0# Est! le.anamente emparenta o con las palomas# Bor haber e9oluciona o en con iciones e insulari a haba aumenta o su tamaEo para intimi ar m!s al epre a or posible /recor amos las estrategias 'rente a la epre aci(n0# Las alas in"tiles para la escapa a se hacen re uci simas# E'ecti9amente en este caso no 'ueron hombres primiti9os sino holan eses% portugueses pre9iamente que ocuparon la isla ;auricio en sus tra9esas por el n ico a tra9&s el cabo e 7uena Esperan$a# El alimento a em!s e 'rutas eran unos animales que permitan ser ca$a os sin mayor es'uer$o y que proporcionaban una carne interesante# Hueron eGtingui os e esa manera# As po ramos re9isar casos y casos que son muy ilustrati9os sobre como llegamos a on e estamosV La di(ersidad "ie!e al#&!a /&!ci ! de &"ilidad 4&e +&s"i/i4&e la i!"e!ci ! por co!ser(arla, :os permite estimar si un sistema 9ale m!s que otroP Se pue e argumentar la conser9aci(n e $onas simplemente por la bio i9ersi a e un para.eP ?o o eso nos hace pensar que es interesanteV pero como bi(logos ebemos saber qu& argumentos est!n ah para soportar la i9ersi a como causa y consecuencia# Bor qu& un sistema muy i9erso es me.or que otro menos i9ersoP Robert ;acArthur% un c&lebre ec(logo te(rico y e campo que muri( e c!ncer en el 32 precisamente en su momento a9an$( la relaci(n entre la comple.i a e un sistema y su estabili a # Debemos preser9ar los sistemas porque re ucien o su i9ersi a estamos 'acilitan o su inestabili a # De.aran e 'acilitarnos y pro9eernos e los bienes y ser9icios que constituyen el soporte b!sico e nuestra socie a # Si un animal pue e epre ar sobre un n"mero e presas ele9a o /pol'agos0% se 9er! menos e'ecta o por el ecli9e e la poblaci(n e una e ellas# Cuan o las alternati9as para el 'lu.o e energa son muchas% el que alguna e esas 9as colapse por un problema o perturbaci(n en unas pocas especies no quiere ecir que el sistema se 9ea altera o puesto que hay bypasses y 9as alternati9as# Si yo tengo un sistema e transporte como una re % el que un pasa i$o colapse no signi'ica que el tr!'ico se interrumpe sino que la gente apro9echa otras 9as y punto# La i ea es bastante anterior a ;acArthur# Realmente Charles Elton la propuso a partir e unas obser9aciones muy sencillas# - Los mo elos sencillos e epre a or-presa o huespes-par! iso o'recen in!micas que 'luct"an notablemente# Cuanto m!s 'luct"a una poblaci(n m!s riesgo tiene e entrar en $onas en que e9entos catastr('icos lle9en a que esapare$ca una e las poblaciones interaccionantes arrastran o a la otra# Esos sistemas sencillos est!n m!s su.etos a 'luctuaci(n que los

mo elos epre a or-presa pol'agos que po an mantener equilibrios recurrien o a presas alternati9as# - Estos mo elos que se pue en eGplorar matem!ticamente como ya hemos hecho se 9ean corrobora os por eGperimentos e Gause que con'irmaban que las 9ariaciones ocurran en mo elos reales simples /una especie-una especie0# - Los h!bitats en islas pequeEas parecen ser mucho m!s 9ulnerables a la in9asi(n e especies que los que se encuentran en el continente /E'ectos e cuello e botella y e 'un aci(nV0# Los sistemas insulares% m!s simples y sencillos% no son m!s que un subcon.unto e los elementos el continente que alcan$an por coloni$aci(n la isla# :o to os los elementos el continente pue en alcan$ar el sistema insular# ?ambi&n sabemos que en los sistemas insulares pue en pro ucir ra iaciones a aptati9as% etc# Los h!bitats naturales sencillos son m!s 9ulnerables que los m!s comple.os continentales# - Las in9asiones y aparici(n e plagas ocurren mucho m!s 'recuentemente en ambientes simpli'ica os por el hombre /tierras culti9a as0# Los sistemas poco in'ormati9os e la agricultura colapsan '!cilmente cuan o no se echan 'ertili$antes% insectici as% 'ungici as# - La inestabili a es m!s 'recuente en los bosques templa os que en los tropicales# El brote e eGplosiones emogr!'icas e insectos 'it('agos es caracterstico# - La aparici(n e plagas e insectos es m!s 'recuente en huertos y sistemas simpli'ica os especialmente tras haber si o trata os para eliminar las plagas# ?o o esto no hace sino traer a i ea lo que se con9ierte en un ogma e la ecologa1 - la i9ersi a promue9e la estabili a - m!s i9ersi a L m!s estabili a /Satt% +-3K0# Esto .usti'ica que se intenten proteger la i9ersi a para as proteger los sistemas# Bero Robert ;ay pone en entre icho el conocimiento acepta o al a'irmar que los sistemas ecol(gicos comple.os tienen mayor probabili a e ser menos estables que los sistemas senicllos# Llega .usto a la conclusi(n opuesta# Cuan o uno construye en el or ena or unos sistemas e i9ersi a 9ariable% se 9e que las posibili a es e transici(n a los sistemas# Cuan o m!s in'ormati9o es el mo elo y m!s conectancia hay entre los elementos% la probabili a e que el mo elo sea estable isminuye# Esa transici(n entre estabili a e inestabili a es mucho m!s abrupta en sistemas comple.os# Eso causa un shoc* ecol(gico# Bese a que las e9i encias nos emuestran lo opuesto% los sistemas comple.os e la tierra no es que est&n en una estabili a eGtrema# Est! lo que s equilibra os# Lo cierto es que cuanto m!s comple.o esl sistema% bastante m!s inestable era# )asta qu& punto nuestras impresiones a la hora e anali$ar los sistemas naturales habamos si o engaEa osP

En el mun o real los sistemas m!s comple.os seguan sien o los m!s estables# En traba.os en el Serengeti se anali$a el e'ecto el pastoreo% una perturbaci(n pro uci a por el b"'alo a'ricano# Se comparaban $onas con mayor i9ersi a e herb!ceas /el in ice ) que ya 9imos0 y $onas menos i9ersas# La biomasa comi a /el gra o e perturbaci(n0 era algo mayor en el sistema m!s sencillo que en el m!s comple.o% pero en ningun caso era espreciable# Sin embargo% el e'ecto pro uci o en la comuni a su.eta a esa perturbaci(n # ;ientras que la re ucci(n e biomasa en la comuni a comple.a era el ++Y% la re ucci(n e biomasa en el sistema sencillo era e 38Y# ;ientras que hay sistemas e amortiguamiento en el comple.o% el sistema m!s sencillo a olece e esas posibili a es e amortiguamiento# Estamos en'rentan o entonces mo elos matem!ticos-in'ormati9os y eGperiencia real# Cuan o los atos el Serengeti se obser9aron e una 'orma eGtensi9a se 9io que no era solo la estabili a y la i9ersi a # Dos elementos se relacionaban negati9amente con la i9ersi a 1 - la interacci(n me ia /la intensi a e las interacciones0 - la conectancia /el n"mero e especies conecta as en el sistema0 Las comuni a es pobres en especie se caracteri$an por esarrollar interacciones 'uertes entre ellas# Las comuni a es m!s ricas en i9ersi a tenan menor conectancia y menor interacci(n me ia# Es ecir que las comuni a es 9egetales que se muestran tan estables y equilibra as para resistir las perturbaciones son m!s i9ersas pero menos conecta as y con poca intensi a me ia e interacci(n# Esto nos lle9a a la cuesti(n e que aunque pue an parecer resulta os opuestos% al anali$ar las propie a es matem!ticas e los comple.os que se generan por or ena or% son per'ectamente compatibles# Al generar mo elos en or ena or se est! mo eli$an o sobre un total la posibili a m!s probable# Bero la reali a es una muestra muy sesga a e sistemas comple.os# La reali a entonces no est! en la me iaJJJJ Es solo un subcon.unto e sistemas estables que tienen 9alores ba.os e conectancia e intensi a prome io e interacci(n# Esa in'luencia negati9a entonces se 9e per'ectamente supera a si el sistema tiene una conectancia ba.a y una intensi a ba.a# Cuan o obser9amos un bosque tropical no estamos obser9an o un e.emplo aleatorio sino un caso muy particular que precisamente es obser9able porque eGiste y persiste# Es as que e entre to o el espacio in'orm!tico e mo elos que po ran eGistir sien o comple.os% solo ha sobre9i9i o el subcon.unto e comuni a es comple.as que est!n organi$a as casi como un e i'icio e apartamento e +888s e plantas en los que solo se conocen los 9ecinos e ca a planta# Es m!sV son los "nicos que pue en realmente eGistir e entre to os los comple.os# Es as que realmente son muchas subre es# Es ecir que un sistema Qcomple.oR no es 9er a eramente as sino que son muchos sistemas simples to os solapa os en un e i'icio# Si me imos la estabili a a tra9&s el n"mero e 'luctuacionesV

Cuanto m!s i9erso sea el sistema menos 'luctuante ser! /Ram(n ;argale'0# Esto es el aEo +-3N# La teora e los sistemas ecol(gicos# En ese libro a'irma que la i9ersi a alta es una consecuencia e la estabili a perno no una causa acti9a e in epen iente e icha estabili a # Se mantiene la i9ersi a entonces precisamente ebi o a que los sistemas est!n poco conecta os# Bero claroV y ahora como e'en emos la i9ersi a P C(mo le 9en o yo a un conse.ero poltico que tenemos que conser9ar $onas i9ersasP En reali a lo que estamos e'en ien o es que e hecho en la bio i9ersi a no estamos solo conser9an o i9ersas especies% sino tambi&n i9ersos tipos 'uncionales# Los aspectos est&ticos% los aspectos cient'icos# Ca a organismo e este planeta s es una palabra en el libro e la 9i a y ca a p&r i a nos impi e enten er la 9i a en este planeta# Cualquier pista sobre como ha cambia o la 9i a% como surgi( y a (n e 9a ebe ser conser9a a# La hip(tesis el remache e Ehrlich y Ehrlich que en el aEo ,+ se ocupan e 9er como es la i9ersi a # El planeta es un a9i(n lleno e remaches# Si le quitas + remache no pasa na a% ni 2% ni K# Bero cuan o le quitas el +Mto el a9i(n pier e ahora el ala y se 9a a la mier a# Resulta oV el planeta no est! soporta o por ning"n organismo en particularV llega o a etermina o lmite% to o el sistema se colapsa y se estruye la contribuci(n que el sistema hace a nuestro soporte 9ital /si es que lo queremos 9er es e un punto e 9ista egosta-utilitarista0# La contribuci(n que tiene a la i9ersi a biol(gica lo puso en relie9e Da9i ?illman que elabor( +N3 parcelas en las que en ca a una se controlaba la i9ersi a 9egetal y controlan o una serie e respuestas 'uncionales el sistema# Bor e.emplo1 el n"mero total e plantas# El n"mero total e plantas aumenta con la i9ersi a e especies /algo '!cilmente esperable pensamos% pero no es asV por qu& la cobertura tiene que aumentar con la i9ersi a e especiesP0% otras 9ariables pue en tener m!s que 9er con la pro ucci(n% cuanto mayor es la i9ersi a % m!s e'iciente es el sistema para retener nitr(geno# Es ecir que no solo un sistema i9erso es m!s lin o% sino que tambi&n es m!s e'iciente# ECO?RO: En Lon res se consigui( en cabinas que son microin9erna eros e 2G2G2 se generan pequeEos ecosistemas que incluyen to o lo que incluye un sistema normal% es e escompone ores hasta consumi ores secun arios# Los epre a ores no son ni linces ni lobos% sino !caros o insectos% unos epre a ores muy e'icientes# Se han repro uci o sistemas e i9ersi a alta% i9ersi a ba.a y i9ersi a me ia con to os sus ni9eles tr('icos# Iohn La4ton% uno e los cient'icos que han esta o al 'rente el Ecotr(n% 9io como anali$an o el cambio en la cobertura% los sistemas con una i9ersi a ele9a a son capaces e alcan$ar una cobertura m!s alta# El 'lu.o e CO2 /in ica or e procesos metab(licos heterotr('icos0 m!s ba.o estaba en los sistemas e i9ersi a alta#

Lo que estamos hablan o es que los sistemas m!s i9ersos 'uncionalmente# DIAERSIDAD H=:CIO:AL

i9ersos tambi&n son

Des e el punto e 9ista 'uncional es m!s i9erso un sistema en el que las especies son i'erentes 'uncionalmente y esos sistemas m!s i9ersos 'uncionalmente son los que 'uncionan me.or# =na especie rara o un en emismo no quiere ecir que sea una especie importante es e el punto e 9ista e la i9ersi a 'uncional# As habra especies cla9e y especies ingenieras% los os tipos e especies interesantes es e el punto e 9ista e la importancia e la i9ersi a 'uncional# Especies cla(e Las especies cla9e son las que .uegan un papel rele9ante o una in'luencia esproporciona a con relaci(n a lo que es su biomasa en el sistema# Bensamos en un pinarV es el pino una especie 'uncionalmente rele9ante en esos sistemasP Claro que sV pero no es cla9eV es muy rele9ante% pero tambi&n es muy abun anteV tiene una in'luencia proporciona a a su abun anciaV =n castor es 'uncionalmente importante en su sistemaP Claro que sV Es m!sV se mo i'ica tanto un sistema que hace que un ro sea un lagoV Si eso no contribuye a mo i'icar los 'lu.os e energa en la cuencaV si eso no con iciona la posibili a e sobre9i9ir e miles e especies V# Claro que es rele9anteV Bero encima su rele9ancia es importantsima y su biomasa es muy pocaJJJJ Est! intro ucien o una rele9ancia esproporciona a# Es una especie cla9e /pese a ser num&ricamente muy escaso y en t&rminos e biomasa muy poco importante 'uncionalmente tiene un papel brutal en el sistema0# El pino sera la especie ominante# En oposici(n% en la cuenca% el castor sera una especie re uci a% pero cla9e# Robert Baine muestra que en las comuni a es intermareales la especie cla9e es la estrella e mar# ?iene una acci(n en el sistema tan 'un amental como que es la encarga a e regular la ensi a e poblaci(n e los consumi ores que son competiti9amente superiores a los em!s# Si no estu9ieran regula os% se impe ira el aparecimiento e multitu e organismos s&siles que encuentran su lugar ba.o las olas gracias a que el me.ill(n que es eGtraor inariamente competiti9o es manteni a a raya literalmente por la estrella e mar a pesar e ser esta menos abun ante en los sistemas# Es una especie cla9e% no es una especie ominante# El papel de las especies cla(e ;uchos procesos e los que hemos habla o son tan 'un amentales que est!n asocia os a especies cla9e#

Los procesos e polini$aci(n est!n lle9a os a cabo por murci&lagos% colibres o insectos que son especies cla9e /organismos que ni con mucho son los m!s abun antes o los m!s 9oluminosos en el sistema0# La esaparici(n e ciertos insectos por el uso e insectici as ha pro uci o una isminuci(n en la i9ersi a 9egetal e muchas $onas el pas# La ispersi(n e semillas# ;o i'icaci(n el h!bitat E'ectos e Depre aci(n L con y sin nutrias marinas o Las nutrias que rompen ostras usan o pie ras 'lotan o sobre su espal a y usan o su pecho para romper las ostras o El sistema e esas ostras con presencia e nutrias### 'unciona signi'icati9amente i'erente Come eri$os% ostras% cangre.os% gran es peces% etc# Su esaparici(n implica r!sticos cambiosV lo que ocurre es que empie$an a proli'erar los eri$os brutalmenteV esaparecen los peces% los moluscos% los cangre.osV el sistema se simpli'ica tanto que solo que an estrellas marinas y $ooplancton-'itoplanctonV Lo que est! hacien o la nutria es re ucir la in'luencia epre a ora e otros epre a ores que aunque por eba.o e ella son muy e'icaces

Las especies i!#e!ieras Es una especie cuya presencia o acti9i a in uce cambios en la estructura 'sica el ambiente que ocupa# El castor como lo 9imos antes sera a em!s e cla9e% ingeniero# Bue e hacer que un ro /sistema l(tico0 se trans'orme en un lago /sistema lentico e aguas quietas0# As mo i'ica los ciclos e materiales y los 'lu.os e energa el ecosistema# Es ecir que hace muchas cosas muy importantes# Las nutrias son especies cla9e tambi&n% pero no cambian la estructura 'sica irectamente% no son especies ingenieras# La presa estara ralenti$an o el 9ia.e e nutrientes cuenca aba.o% 'acilitan o el ep(sito e esos materiales% 'acilitan los procesos e recicla o en $onas que si 'luyeran no apareceran% etc# Son ingenieros alog&nicos a em!sV porque eben actuar sobre el me io /construir una presa0 para po er pro ucir el cambio 'sico# En otros casos la estructura 'sica el propio organismo% sin contar con su acti9i a % in uce cambios 'sicos# =n pino que simplemente por estar ah hace que no llegue la lu$ aba.o sera un ingeniero autog&nico# E.emplo e ingeniero alog&nico1 El caim!n ca9a po$as que hace que un esta o + cambie a un esta o 2 'inal que es el h!bitat con po$as# La in ucci(n el cambio a'ecta los ciclos e materiales# Las po$as son apro9echa as por muchos organismos que no inter9ienen en la construcci(n que permiten que haya repro ucci(n y coloni$aci(n gracias a la acumulaci(n e agua% etc#

E.emplo e ingeniero alog&nico1 Los cangre.os el g&nero e los cangre.os 9iolinistasV cangre.os que ca9an agu.eros en las marismas salobres en las que 9i9en# Eso hace que el sistema se altere y ahora tenga agu.eros# Esa mo i'icaci(n tan QnimiaR realmente tiene una se9era in'luencia sobre el 'uncionamiento general el sistema# Al incrementarse el rena.e% la escomposici(n y la pro ucci(n primaria hace que se e una oGigenaci(n e esas $onas m!s pro'un as almacenan ose materia org!nica sin que llegue a escomponerse# Es el mismo e'ecto e las lombrices e tierraV al per'orar y airear los suelos in ucen cambios e este car!cter 'uncional en el sistemaV =n tercer e.emplo1 Las palmeras que 'i.an rocas con sus races# )acen que la roca suelta ahora sea un sustrato estable# Eso altera la estructura el me io el h!bitat en que 9i9e que pasa a ser un sustrato estable y ahora el suelo no ser! arrastra o por los huracanes /que pro ucen por e.emplo la entra a e materiales proce ente e las playas que son agresi9os% erosionan% cubren a otros 9egetales que se 9en impe i osV La instalaci(n e estas pantallas e palmeras cerca e las playas pro uce una mo i'icaci(n en el comportamiento el bosque ma uro que 9i9e etr!s# E.emplo e ingeniero autog&nico1 El cambio no se pro uce en el me ioV no lo in uce su acti9i a en el me io sino la mo i'icaci(n el organismo# :ormalmente eso epen e e la ontogenia el organismos# Al pasar e una esta o + a un esta o 2% el animal mo i'ica el espacio 'sico# Los macr('itos sumergi os en un ro tienen un e'ecto inicial apenas perceptible apenas se enrai$an# Bero con'orme la planta crece% ca a 9e$ por su mera presencia opone m!s resistencia al paso el agua# La 9eloci a el agua al otro la o e on e est! la planta se re uce y esa con ici(n 'acilita que muchos organismos incompetentes en $onas e 'lu.o r!pi o pue en esarrollar etr!s e esta planta poblaciones# A la misma 9e$ muchos sustratos se imentan en esa $ona acumul!n ose la materia org!nica arrastra a que a la 9e$ ser! utili$a a por esos organismos que emplean a la planta como re'ugioV Al tiempo to o lo que 9iene espu&s e la planta se eutro'i$(V Otro e.emplo e autog&nico1 El crecimiento e las algas coralinas incrusta as que tienen un e'ecto similar al el 9iento## Lo que se aten"a con el crecimiento el propio organismo es la in'luencia el olea.e# As se mo i'ican los ciclos e nutrientes% materiales% etc# Especies que no son raras% no son "nicas pue en ser ingenieras y 'uncionalmente importantes para el sistema# TEMA =0 BIOGEOGRACIA

Est! to o muy conecta o con lo que 9imos e bio i9ersi a # Es la isciplina que estu ia la istribuci(n e los organismos en nuestro planeta# Intentamos precisamente 9er como se istribuye la bio i9ersi a en nuestro planeta# La istribuci(n e las especies y las poblaciones es in!mica# ?o las in!micas en el tiempo# )ay casos muy bien conoci os y como el estonino europeo# )oy en a se encuentra muy eGpan con la istribuci(n que tena al principio /solo en la costa este aEa e una i'iculta aEa i a al estu io e la biogeogra'a# o est! su.eto a espectaculares i o compara o e EE==0# Eso

LA istribuci(n es i'erente epen ien o e la escala# Bo emos hacer istribuciones a escala e continentes% pero tambi&n a escalas e pases% pro9incias# Esos patrones e istribuci(n m!s etalla os pue en ser eGtraor inariamente comple.os# ?an comple.os o simples como queramos po emos hacer nuestros estu ios% pero ebemos a ecuar la escala al tipo e estu io que queremos hacer# QLamentablementeR no po emos isponer e istribuciones contiguas y continuas al igual que no po emos estu iar las poblaciones est!ticamente# La re#la de Alle! Dentro e los principios que guan el estu io e la istribuci(n est!n las reglas biogeogr!'icas# S que hay muchas e ellas que han si o promulga as a partir el estu io e grupos taGon(micamente estrictos e especies% pero que ilustran sobre comportamientos generales# La regla e Allen es un e.emplo e estas reglas# Aiene a ecir ni m!s ni menos que a una escala continental% se aprecia% en el caso e los en otermos% la eGistencia e un gra iente en la longitu e miembros a lo largo el e.e latitu inal # En latitu es ba.as% miembros e grupos relaciona os entre s ten r!n eGtremi a es m!s largas y ore.as m!s largas y estili$a as que los parientes e latitu es m!s ele9a as% simplemente ebi o a la alometra e la p&r i a e calor y su relaci(n con la SZA# Or#a!ismos cosmopoli"as Son organismos que se eGtien en por to o el mun o# Bero una istribuci(n cosmopolita no quiere ecir que est&n en to os los puntos el planeta# Estar!n en to os los puntos el globo que se a ecuen a sus requisitos ambientalesecol(gicos# En los gran es esiertos no eGistir! la planta /Blantago ma.or0# Bero en t&rminos eco-biogeogr!'icos no hay lmites para su istribuci(n# Or#a!ismos e!dmicos Organismos restringi os en su istribuci(n a un !rea espec'ica# Se consi eran tambi&n sobre una escala# =n en emismo europeo est! solo en Europa% no en otros continentes# =n en emismo e ;a ri no pue e estar en otra pro9incia e EspaEa#

Los e!demismos -RODINCIALISMO

!o

s&ele!

dis"ri%&irse

alea"oriame!"e

La istribuci(n :O ALEA?ORIA e los organismos en &micos es el pro9incialismo# )ay i'erencias y pareci os entre las gran es regiones biogeogr!'icas# En :A tenemos +K especies eGclusi9as y K, comunes con Europa# Somos capaces e i enti'icar que aparece una serie e animales en pantalla que aparecen en un lugar pero no en otros# Lo mismo que se 9e para mam'eros se 9e para 'aner(gamas% etc# )ay as taGa particulares o asocia os biogeogr!'icamente# Con este moti9o se crearon estas regiones biogeogr!'icas principales1 !reas que mantienen una composici(n e organismos coherente entre s y i'erente e otras !reas# As est! la regi(n Bale!rtica% :e!rtica% :eotropical% Eti(pica% Oriental% Australasia y Oceana# Esta istribuci(n la hi$o Sallace e qui&n ya hablamos antes# In u ablemente nos encontraremos iscrpancias en las i9isiones eGactas e esas i9isiones en 'unci(n e qu& grupo taGon(mico se est! ponien o en cuesti(n# Es incluso i'cil hacerlo para grupos e los cuales no contamos con su'icientes e9i encias# 5is"ri%&cio!es 5ISEUNTAS )ay muchos casos conoci os en los que en lugar e tener un cierto taG(n una istribuci(n contnua presentan istribuciones is.untas# Las istribuciones an'ise encuentran en regiones clim!ticamente an!logas pero en hemis'erios opuestos# Estas istribuciones no niegan na aV solo enriquecen# Relic"os %io#eo#r*/icos 5IS-ERSIONISMO Los principios que nos permiten eGplicar el porqu& e las istribuciones que tienen actualmente los organismos en la tierra# >u& es lo que hace que hoy haya Ele'antes en A'rica y en la In iaP >u& es lo que hace que haya <oalas solo en OceanaP Antes to o se eGplicaba con la capaci a el organismo e ispersarse# La i ea el ispersionismo es la siguiente1 si un organismo est! ah es porque se espla$( hasta ah# Durante el siglo CIC se aEa i( la i ea e la per'ecci(n el hemis'erio norte sobre el hemis'erio surV As sera l(gico que tanto las 'ormas humanas como el resto e 'ormas org!nicas el norte haya toma o el sur# Esta eGplicaci(n ispersionista% por in'antil y racista que pare$ca s se correspon e con algo e reali a es e el punto e 9ista e la biogra'a# La i ea e que las especies o los taGa tengan sus orgenes en puntos concretos on e se generaron y luego se mue9an hasta on e est!n actualmente s se correspon e con los estu ios e istribuci(n#

El Arbutus unedo tiene una ispersi(n eGclusi9amente me iterr!neaV Bara eGplicarlo ebemos enten er qu& era Europa en la "ltima glaciaci(nV La retira a e los hielos 9a hacien o poco a poco isponibles territorios ca a 9e$ m!s al :orte !n ose una nue9a recoloni$aci(n# ?o as las especies 9an mo9i&n ose poco a poco hacia el norte# Hinalmente el ;a roEo tal y como est! en la actuali a epen e e c(mo que ( es e la "ltima glaciaci(n# Lo curioso es que Irlan a tambi&n tiene algunos e.emplares y que no 'ueron intro uci os# La i ea sera que el ;a roEo urante la retira a e las glaciaciones logr( llegar hasta Irlan a me iante puentes e tierra ebi o al ba.o ni9el el mar e la &poca# En los momentos e m!Gima glaciaci(n buena parte el mar estaba reteni a sobre los casquetes glaciales y los oc&anos eran mucho m!s ba.os eGistien o m"ltiples puentes e tierra que po an ser utili$a os para el a9ance y la ispersi(n# La TECTONICA 5E -LACAS F LA DICARIANGA )ablan o e este tipo e circunstancias nos en'rentamos con otra i ea que pone en .uego Al're Segner cuan o escribe el patr(n e la istribuci(n e la corte$a terrestre en placas tect(nicas# Ol asume que las masas e la corte$a se mo9an# Los procesos 9icariantes /9icarian$a0 seran otra 'orma e eGplicar la istribuci(n actual e los organismos# Si ambas regiones estaban uni as y la poblaci(n comparta to o el territorio% y los procesos 9icariantes ieron lugar a una separaci(n e la tierraV al 'inal la especie no se mo9i(V se mo9i( la tierraJJJJ @ es por eso que la encontramos en los os lugares# -a"ro!es de 5i(ersidad@ EL GRA5IENTE LATITU5INAL Cuan o hablamos e bio i9ersi a e9i entemente tambi&n sabemos que no en to os los puntos el planeta ten remos el mismo n"mero e especies# El gra iente latitu inal es uno e los gra ientes que sir9en para eGplicar la istribuci(n por e.emplo e la i9ersi a # En las regiones tropicales hay muchas m!s especies que en las regiones polaresV pero a em!s hay un gra iente latitu inal# Lo m!s curioso es que cuan o anali$amos especies que aparentemente no epen en e t# Incluso patrones antiguos /como las pautas e istribuci(n e los 'oramin'eros '(siles0 se mantienen sobre un gra iente latitu inal# >u& es lo que hace que haya m!s especies en los tr(picos que en las $onas polaresP Bor un la o tenemos el hecho el ambiente# Bero tambi&n tenemos el 'actor tiempoV )ay $onas que han permaneci o m!s estables en el tiempo geol(gico permitien o que un con.unto gran e e especies hayan manteni o to os los procesos e la biologa constantes /a i'erencia e $onas en las que las glaciaciones% etc# originaron cambios muy chungos0# Esas $onas son las $onas tropicales# Son las $onas a priori m!s estables el planeta a lo largo e tiempos geol(gicos amplios# Es una i ea que sigue sien o 9!li a pero le que a mucho tiempo para ser re'ini a por el hecho e que la estabili a no 'ue tanta como

creemos que 'ue# )ubo muchos esiertos% emasia a temperatura% muy ba.as llu9ias% 9olcanes% muchas cosas muy 'eas# La otra cosa que los eGplica es que por el clima hay mucha m!s pro ucti9i a # La pro ucti9i a tiene una istribuci(n e ese tipo# Bero a"n as la pro ucti9i a no biene a ser causa e # Es m!sV las re es tr('icas no son mucho m!s largas que en sistemas on e la pro ucti9i a es menor# AEa e algo pero no lo cuenta to o# Otro elemento es el e la heterogenei a especial# Los sistemas m!s 9aria os estructuralmente o'recen un mayor n"mero e microh!bitats y permiten mantener una canti a e especies mucho mayor# Los tr(picos son entonces ambientes estructuralmente comple.os# Dentro e un rain-'orest tenemos muchsimos micronichos% muchos m!s que en un haye o o un pinar on e la comple.i a estructural es amplia pero no permite tantos microclimas como en un sistema tropical# La comple.i a estructural e la Opuntia est! relaciona a irectamente con el n"mero e insectos 'it('agos que 9i9en sobre ella# En la .u9entu % como es muy simple% menos rique$a en las especies e 'it('agos que 9i9en sobre ella# En la ma ure$% cuan o ya tiene muchos entrenu os% hay mucha m!s rique$a en el n"mero e especies que epre an sobre ella# La i9ersi a e especies en el gra iente latitu inal o'rece a la acci(n con.unta e to as esas cosasV Estabili a clim!tica% Bro ucti9i a % )eterogenei a Espacial% ?iempo% Consumo / epre aci(n0% Competencia /nichos m!s estrictos% espec'icosV0V# -a"ro!es de 5i(ersidad@ relaci ! especies$*rea A m!s !rea 9as a encontrar ca a 9e$ un mayor n"mero e in i9i uos# Bero por qu& una mayor 9arie a e in i9i uosP Borque la reali a que es to$u a nos ice que esto es as# Bero la relaci(n especies-!rea no sale e ninguna teoraV Es un patr(nV es as y punto# S ` c A$ # Con'orme crece el !rea crece el n"mero e especies que hay en ella# La relaci(n es logartmicaV Ser! una relaci(n alom&tricaP Claro que sV El coe'iciente alom&trico sera $# Cuan o $ es menor que unoV en una oble escala artim&tica tenemos una cur9a con9eGa /el n"mero e especies se estabili$a ca a 9e$ m!s0V Cuan o $ es mayor que uno% en una oble escala aritm&tica tenemos una cur9a c(nca9a /que no se estabili$a0# En el caso e la relaci(n S-A tenemos siempre un $ cercano a 8%2M# Es ecir que la pen iente e la gr!'ica oble logartmica sera menor que unoV# Cuales son las causas e la relaci(n especies-!reaP >e"ero#e!eidad Espacial Cuanto mayor es el !rea% encontramos m!s posibili a e que haya m!s microh!bitats istintos% m!s nichos i'erentes isponibles y por tanto m!s

especies i'erentes que ocuparlos# Las !reas m!s gran es /como ?eneri'e0 no solo son m!s gran es en super'icie% sino que a em!s tienen altitu es mayores# Son capaces e tener es e playas hasta $onas e alta montaEa# =na isla m!s re uci a /como Gomera0 no espliega to a esa heterogenei a espacial# La heterogenei a est! liga a al tamaEo el !rea y por tanto en conseucneica al n"mero e microclimas y por 'in al n"mero e especies# M&es"reo -asi(o Si un !rea es m!s gran e es m!s '!cil e alcan$ar por ispersi(n a$arosa que un !rea pequeEa# Si tiramos ar os sin mirar a una iana% l(gicamente habr! menor posibili a e que el ar o caiga correctamente en la iana# Es una cuali a esta fstica e estos procesos e ocupaci(n# Teor.a de la Bio#ra/.a I!s&larV El n"mero e especies en un !rea epen e e os procesos1 el proceso e inmigraci(n- la tasa e llega a e in i9i uos% e especies% epen e el !rea e la isla# Siempre po emos imaginarnos un !rea 9aca como una isla a la que acu ir!n organismos coloni$a ores es e un !rea m!s gran e /QcontinenteR0# La inmigraci(n es una cur9a que se comporta haci&n ose m!s pequeEa al estar ya pobla a la especie# Al principio% las probabili a es e que nue9os coloni$a ores sean nue9as especies es m!Gima# Al pasar el tiempo% la tasa e especies inmigrantes se hace ca a 9e$ menor# Al llegar un cierto tiempo% la migraci(n e especies se hace mnima# Al 'inal el n"mero e especies el continente y e la isla ser!n el mismo# @a no hay posibili a e que una nue9a especie llegue a la isla es e el continente# El otro proceso es el e eGtinci(n1 una 9e$ llegaron in i9i uos e una cierta especie% esa especie tiene una cierta posibili a e eGtinguirseV ca a 9e$ mayor cuanto m!s inmigrantes 9an llegan o y aumentan o eGponencialmente# Su comportamiento es mnimo al principio y m!Gimo al 'inal# :o hay competenciaV to os los recursos est!n a su isposici(n al principio# Bero una isla satura a e especies tiene mucha m!s competencia% epre aci(n% es m!s comple.aV es l(gico que la tasa e eGtinci(n aumente# Bero una 9e$ m!s hay un equilibrio en to o esto# Cuan o el n"mero e especies que se eGtinguen se hace igual al n"mero e especies que lleganV habr! un equilibrio# Es ecir que el proceso es in!micoV las especies no pue en permanecer hasta el in'inito# Las especies llegan% permanecen un tiempo% se eGtinguen% el espacio es recoloni$a o% y el proceso se continua hasta el harta$go# Es '!cil ahora to oV lo que nosotros 9eamos es que las !reas pequeEas tienen menos recursos% menos espacio% las poblaciones ser!n menos numerosas y m!s riesgosas y eGpuestas% etc# Es l(gico que la tasa e eGtinci(n ser! mucho mayor que en un sistema gran eV Bero a em!s es m!s i'cil e alcan$arse por pura probabili a que una isla gran e# Es as que la cur9a e inmigraci(n tambi&n es m!s ba.a# Es completamente pre ecible que el equilibrio estar! en un n"mero menor e especies#

Bero a partir e la teora% se pue en elaborar muchos m!s e9entos1 la importancia e que el !rea est& le.os o cerca e las $onas QcontinenteR# El con.unto e resulta os e la teora es eGtrema amente 9aria o# Cuan o se anali$a en una serie e islas la rique$a en 'unci(n a la istancia al continente% las islas m!s cercanas tienen m!s especies que las islas m!s le.anas# :o solo el !rea sino tambi&n la istancia es 'un amental en to o esto# En Canarias% a em!s e .ugar con el e'ecto el !rea% ebemos prestar atenci(n al e'ecto e la istancia#