El concepto de mejoramiento gentico de animales (MGA) posiblemente sugiere distintas imgenes en diferentes personas.

En el plano prctico, surge la idea de usar y combinar mejores razas y animales en las di ersas especies de animales domsticos, sin preguntarnos muc!o acerca de definir o e aluar el mrito o de c"mo definir mejores. En el plano cient#fico, las ideas $ue aparecen con ms frecuencia estn relacionadas con los %ltimos a ances publicitados en tecnolog#a reproducti a y molecular, como la clonaci"n (producci"n de animales genticamente idnticos) y otras manipulaciones recientes de la reproducci"n y el uso de marcadores genticos del A&' (depositario de la informaci"n gentica de los organismos) para la selecci"n. En realidad, la situaci"n es algo diferente. Este trabajo pretende dar una isi"n general de la disciplina y describir algunos de sus mtodos y sus problemas actuales en ())*. Un intento de definicin El MGA consiste en aplicar principios biol"gicos, econ"micos y matemticos, con el fin de encontrar estrategias "ptimas para apro ec!ar la ariaci"n gentica e+istente en una especie de animales en particular para ma+imizar su mrito. Esto in olucra tanto la ariaci"n gentica entre los indi iduos de una raza, como la ariaci"n entre razas y cruzas. El MGA in olucra procesos de e aluaci"n gentica y difusi"n del material gentico seleccionado, en los cuales se pueden usar tecnolog#as reproducti as artificiales tales como la inseminaci"n artificial (A,), la o ulaci"n m%ltiple y transferencia embrionaria (-M.E), la fertilizaci"n in itro de embriones, as# como el uso de marcadores de A&'. /os dos principales problemas $ue nos formulamos en un programa de MGA son0 (.12"mo definir el mrito (objeti o del programa) y, 3.12"mo lograr este objeti o (sistema de e aluaci"n, uso y difusi"n de la mejora a la poblaci"n comercial). /as dos !erramientas primordiales del MGA son la selecci"n (determinar cules indi iduos an a dejar descendencia) y los sistemas de apareamiento (determinar c"mo los indi iduos seleccionados sern apareados). La medicin de la produccin animal /a !erramienta $ue ms !a impactado el mejoramiento animal en el mundo es el control de producci"n. En efecto, la medici"n objeti a de la producci"n de los animales sir e para !acer e aluaciones de los mismos para la selecci"n, e aluar las razas y cruzas, estimar los parmetros re$ueridos para los programas, medir aspectos econ"micos y optimizar el proceso. En un principio, los sistemas de control fueron generalmente simples e incluyeron solo e aluaciones de cantidad (producci"n de lec!e, peso del ell"n en o ejas, pesos corporales a determinadas edades en animales productores de carne). Ms recientemente, las necesidades del mercado y el deseo de los criadores de tomar decisiones en base a un conjunto de caracter#sticas mas estrec!amente relacionadas con el alor econ"mico de la producci"n y la consideraci"n de aspectos sociales en los objeti os de producci"n, !an incorporado una serie di ersa de caracter#sticas de calidad, como el contenido de grasa de la carne y prote#na de la lec!e, caracter#sticas de la carne como el rea de m%sculo en di ersos cortes, la dureza, el porcentaje de grasa etc. Algunas de estas caracter#sticas son dif#ciles o imposibles de medir en el animal i o, por lo $ue son e aluadas a tra s de mtodos indirectos. 4n ejemplo es el uso del scanner para medir caracter#sticas de composici"n corporal como el porcentaje de grasa en el animal in i o. -tras caracter#sticas $ue se e al%an en los programas de mejoramiento son las relacionadas con la fertilidad, la super i encia y la resistencia a enfermedades. En etapas ms recientes se !a intentado medir ariables asociadas con los costos de producci"n, como el costo de los alimentos y medicamentos. En general, los a ances tcnicos estn permitiendo realizar mediciones ms precisas y frecuentes e incluir caracter#sticas ms estrec!amente relacionadas con los objeti os de los programas genticos. El control de producci"n est generalmente asociado, sal o en el caso de sistemas de producci"n e+tensi os en rumiantes, a un completo y riguroso control geneal"gico, $ue implica el registro de los padres de cada animal en la poblaci"n y permite estructurar el pedigr# necesario para el clculo de los coeficientes de parentesco utilizados en las e aluaciones genticas y en el clculo de coeficientes de consanguinidad.

4n aspecto fundamental de estos sistemas de e aluaci"n es el control de calidad5 los errores, tanto de datos de producci"n como de pedigr# pueden afectar negati amente las tasas de mejoramiento gentico. 6or este moti o, en los pa#ses con mayor desarrollo en este campo, la participaci"n de organismos oficiales (4ni ersidades, organismos estatales), !an sido cla es para propiciar la aceptaci"n de la informaci"n de campo, como eraz y lida. Este desarrollo !ist"ricamente !a estado ligado a un alto grado de participaci"n del gobierno y las organizaciones de ganaderos. Esta naturaleza colecti a se !a re$uerido debido a la naturaleza a largo plazo de las in ersiones en mejoramiento gentico, a la necesidad de contar con personal capacitado para organizar y mantener en operaci"n los sistemas de e aluaci"n y a la necesidad en muc!os casos de realizar las e aluaciones en los reba7os comerciales, como en el caso de los rumiantes. En muc!os pa#ses, intereses particulares de asociaciones de razas, agrupaciones gremiales, desconocimiento de los principios cient#ficos de la mejora as# como de una ineficiente coordinaci"n y promoci"n de la mejora gentica por parte del gobierno, !an paralizado la aplicaci"n de la mejora gentica. El costo ecol"gico por el mantenimiento de grandes n%meros de animales improducti os con un impacto negati o en el medio ambiente y en la econom#a para estos pa#ses, por la necesidad de importar material gentico y por las prdidas producti as, es dif#cil de cuantificar con precisi"n pero es sin duda considerable. Modelos lineales + computadoras + inseminacin artificial El a ance e+plosi o de la tecnolog#a computaci"n ligado a desarrollos te"ricos en el rea de los modelos estad#sticos aplicados al anlisis de datos obtenidos en condiciones reales de producci"n, permitieron la implementaci"n de mtodos muy eficaces para el clculo de alores genticos estimados (8GEs) apro ec!ando la informaci"n del control de producci"n y de pedigr#, en forma $ue actualmente se puede considerar $ue dic!as implementaciones son una tecnolog#a madura y su instrumentaci"n es bsicamente un ejercicio de aplicaci"n. Esta metodolog#a !a permitido tremendos a ances en algunas especies, como es el caso de los bo inos productores de lec!e. 9e estima $ue una aca promedio, obtenida por ,A en Estados 4nidos, incrementa su producci"n en ms de (:: ;g de lec!e por a7o (apro+imadamente :.<3 lt=d#a) por razones puramente genticas. Esto tiene, junto con el cambio en otras caracter#sticas, una gran importancia econ"mica para los productores y la industria, al grado $ue los productos de las industrias $ue !an realizado mayor mejora gentica, como la producci"n de lec!e, !ue os, carne de cerdo y carne de pollo, !an capturado una mayor proporci"n del mercado, debido en parte, al abaratamiento de los costos de producci"n por la mayor eficiencia de los animales. Esto se !a logrado con el uso de animales superiores a tra s del uso de los 8GEs para la selecci"n. Estos 8GEs son calculados con una metodolog#a $ue se conoce como >/46 (best linear unbiased prediction o mejor predicci"n lineal insesgada), de acuerdo a las propiedades te"ricas de las soluciones. Esto !a sido posible tambin gracias al desarrollo de mtodos emparentados al >/46 como el ?EM/ (m+ima erosimilitud restringida) para estimar parmetros genticos o matrices de arianzas y co arianzas re$ueridas para ponderar adecuadamente los factores del modelo. &os descubrimientos cla es en este sentido fueron las ecuaciones del modelo mi+to de @enderson $ue redujo considerablemente las dimensiones de los sistemas de ecuaciones simultneas a resol er para obtener los 8GEs y la incorporaci"n de las correlaciones entre los alores genticos de los animales al modelo, mediante la matriz de parentesco, $ue se construye a partir de la informaci"n contenida en el pedigr#. Al obtener estimaciones confiables e insesgadas de los 8GEs de animales en muc!os reba7os, lo $ue fue posible al usar la inseminaci"n artificial, por primera ez la industria pudo comparar los alores genticos de los animales de toda la poblaci"n, lo $ue le dio a la selecci"n un tremendo poder. Este proceso tiende a destruir la estructura piramidal jerr$uica tradicional de los !atos reproductores, debido a $ue los animales superiores son elegidos en forma !orizontal. En otros casos, la estructura jerr$uica es mantenida parcialmente por una falta de adopci"n de las tcnicas modernas como por ejemplo en la producci"n de lana en Australia o muc!os productores de sementales de ganado de carne en Amrica /atina. En especies con ele ada fecundidad y reducido costo por indi iduo, el ele ado n%mero de progenie por animal reproductor y los menores costos de operaci"n, permiten la centralizaci"n del proceso de mejoramiento en n%cleos de empresas pri adas $ue controlan todas las poblaciones de reproductores como en pollos de engorde, gallinas productoras de !ue os y en forma creciente, cerdos. 4na poblaci"n rigurosamente seleccionada abastece en este caso a un estrato multiplicador, capaz de pro eer de animales al estrato comercial. En cierto modo, una situaci"n similar puede ser creada en rumiantes (a mayor costo), al incrementar su capacidad de reproducci"n usando la transferencia embrionaria y la fertilizaci"n in vitro.

Divide y vencers, simplifiquemos el modelo En cierto modo, el +ito de los mtodos de selecci"n es un producto de la simplificaci"n. /a aplicaci"n de un modelo gentico conceptualmente completo a caracter#sticas controladas por muc!os pares de genes, implica considerar simultneamente tantos parmetros correspondientes a efectos $ue complicar#an el modelo en forma e+cesi a para !acerlo prctico. /os e+perimentos necesarios para generar este tipo de parmetros son frecuentemente imposibles o limitados a una escala $ue comprometer#a la utilidad de los estimadores. En un principio la simplicidad de los modelos de e aluaci"n gentica fue necesaria debido a limitaciones de capacidad de c"mputo y la ausencia de una teor#a matemtica para realizar una estimaci"n insesgada del alor gentico en presencia de factores de confusi"n debidos al ambiente (a7os, pocas, reba7os) e informaci"n de parientes. /os modelos de e aluaci"n gentica utilizan generalmente los efectos genticos aditi os directos (del propio animal) y maternos (debidos a la ariaci"n del genotipo de la madre $ue afecta caracter#sticas $ue se miden temprano en la ida de los animales). /os efectos aditi os son a$uellos $ue se deben al efecto independiente de cada alelo, mientras $ue la dominancia se debe a interacciones dentro cada locus y la epistasis a interacciones entre alelos localizados en diferentes loci. En trminos generales la ariaci"n aditi a es la mas importante para la selecci"n animal. /os efectos no aditi os son importantes en la manifestaci"n de los efectos negati os de la consanguinidad y en los positi os de la !eterosis. /os modelos utilizados actualmente para la e aluaci"n dentro de una poblaci"n contienen efectos genticos aditi os y en ocasiones de dominancia. Esto no $uiere decir $ue los efectos de interacci"n no sean importantes, solamente indica $ue en promedio son menos importantes bajo los modelos y suposiciones utilizados. El modelo puede ser una limitante, en el sentido de $ue s"lo se puede encontrar lo $ue se busca. En caracteres afectados por la ariaci"n gentica maternal, como el peso al destete en rumiantes, generalmente los efectos maternos son incluidos en el modelo. En presencia de arias caracter#sticas, se usan enfo$ues multi ariados $ue son e+tensiones de los modelos para una caracter#stica. A$u# un re$uisito cr#tico es la disponibilidad de estimadores adecuados de las correlaciones genticas entre las caracter#sticas, $ue frecuentemente son dif#ciles de estimar con precisi"n. -tra complicaci"n importante son las interacciones genotipo + ambiente, cuando los efectos genticos y ambientales act%an en forma conjunta para producir el fenotipo. Este tipo de interacci"n puede reducir la eficacia de la selecci"n realizada en otras condiciones ambientales, debido a problemas de adaptaci"n de los animales. Esto puede implicar la necesidad de desarrollar programas de selecci"n espec#ficos para cada ambiente particular de producci"n con el fin de mantener la eficacia del mejoramiento. 9us efectos !an sido poco estudiados en caracter#sticas de reproducci"n y sobre i encia. En general, se considera $ue este tipo de efectos son importantes cuando se comparan genotipos y ambientes e+tremos, como >os indicus y >os taurus en ambientes templado y tropical. En ocasiones, pueden influir en el dise7o de programas de selecci"n introduciendo errores adicionales, $ue !acen necesario replicar los ambientes de prueba de los genotipos y e aluar los animales en las condiciones reales de producci"n. 'ue os a ances en la tecnolog#a reproducti a y molecular pueden permitir perfeccionar el anlisis y utilizaci"n de las interacciones entre genes y entre los genes y el medio ambiente. Homo economicus A pesar de $ue la justificaci"n central del mejoramiento gentico animal es econ"mica, !ay muc!os problemas a resol er antes de una adopci"n de criterios econ"micos completamente adecuados en el dise7o de programas genticos. En rigor, la situaci"n ideal es una donde los objeti os para el mercado futuro se conocen con precisi"n. &e este modo, se pueden e aluar sin error los alores econ"micos asociados con cada componente de la respuesta y se pueden seleccionar las caracter#sticas a incluir en el programa. Esto nunca es completamente cierto y es necesario recurrir a apro+imaciones en presencia de incertidumbre Esto obliga a realizar anlisis de sensibilidad y riesgo. 6ara ilustrar este tipo de problema, podemos tomar como ejemplo el nfasis $ue en Australia, EE.44.. y otros pa#ses se le est dando en los programas genticos al marmoleo de la carne de acuno. Esto se basa en los altos precios $ue alcanza la carne con alto marmoleo (capas de grasa isible en el m%sculo) en cierta fracci"n del mercado de la carne en Aap"n. ?esulta muy factible $ue este precio cambie con el tiempo, o $ue el mercado $uede saturado antes de $ue se logre cambiar significati amente la poblaci"n en este sentido. ,ncluso es posible $ue se desarrollen otros medios, diferentes de los genticos para manipular este aspecto. 9i los esfuerzos in ertidos son desproporcionados con respecto del retorno esperado y el riesgo, la decisi"n de poner muc!o nfasis en cambiar esta caracter#stica puede ser inadecuada. Esto estimula la necesidad de realizar estudios para determinar $u opciones pueden ser mas adecuadas para la industria.

Mientras $ue el usuario del material gentico puede tener una idea ms o menos clara de los objeti os de selecci"n, es decir cules son las principales ariables $ue re$uieren ma+imizar para incrementar el rendimiento econ"mico (por ejemplo la producci"n de ;g de cordero por o eja y por !ectrea por a7o), para determinar cules son las caracter#sticas $ue se deben medir y cules son las ponderaciones econ"micas asociadas con ellas, es necesario dise7ar un modelo bioecon"mico del sistema de producci"n. ?ecientemente, se !an introducido aspectos sociales como criterios adicionales en la definici"n de objeti os de selecci"n. En realidad estos criterios !an e+istido siempre, pero en cierto modo no se !ab#an realizado intentos para incorporarlos en forma sistemtica en los objeti os de selecci"n. 4n ejemplo pueden ser criterios $ue incrementen la sustentabilidad de un sistema de producci"n. 9e pueden desarrollar #ndices $ue combinen en una medida sinttica el mrito total de los animales para un mercado en particular combinando aspectos econ"micos y sociales. ?esulta frecuentemente preferible basar la selecci"n en criterios econ"micos y utilizar aspectos complementarios como los biol"gicos para afinar y poner una direcci"n razonable al cambio gentico de arias caracter#sticas simultneamente. /os objeti os biol"gicos pueden estar basados en la ma+imizaci"n de medidas f#sicas de la producci"n (por ejemplo ;g de prote#na por !ectrea por a7o). 9e !a argumentado $ue este tipo de medidas pueden ser ms estables $ue las econ"micas, considerando la necesidad de incrementar la producti idad a largo plazo en presencia de fluctuaciones de precios y otros componentes financieros. 4na pregunta interesante es si es recomendable para cada unidad de producci"n seguir un programa gentico $ue !aga m+imos los retornos, ponderando en forma espec#fica las caracter#sticas, o bien toda la industria debe tender a utilizar un criterio uniforme de selecci"n. Esta pregunta a%n no tiene una respuesta clara. El segundo enfo$ue sin embargo, parece adecuado, suponiendo $ue los efectos del ambiente pueden ser en cierta medida optimizados y estandarizados. Esto no es siempre posible en sistemas de pastoreo o donde las fluctuaciones ambientales son parte del sistema. Estructura de las poblaciones En muc!os casos obser amos la presencia de estructuras piramidales de la poblaci"n, en la $ue el mejoramiento fluye desde el pice de la pirmide !acia la base. El pice es el n%cleo o grupo de animales lite. Brecuentemente este n%cleo es el %nico grupo de la poblaci"n $ue est en control de producci"n. A$u# podemos distinguir estructuras de n%cleos abiertos y dispersos, como es el caso de las poblaciones de acunos productores de lec!e, donde cual$uier aca registrada de alguna raza en control de producci"n, puede con ertirse en madre de un semental de inseminaci"n artificial y por lo tanto incorporarse a este n%cleo, o n%cleos cerrados como en pollos de engorde y gallinas productoras de !ue o, donde los animales (genes) de los estratos inferiores nunca uel en !acia arriba. En este tipo de estructuras puede !aber estratos intermedios multiplicadores, $ue permiten incrementar el n%mero de mac!os para ser usados como reproductores en la base. 9e conoce $ue la base, despus de un tiempo, llega a tener un mejoramiento por a7o similar al obser ado en el n%cleo cuando en la base se usan mac!os del n%cleo como reproductores. 9in embargo, e+iste un retraso asociado con el ni el gentico, correspondiente a dos generaciones por estrato. /a inseminaci"n artificial y la transferencia de embriones fecundados desde el n%cleo para ser usados en la base, son medios de reducir este retraso. 6or lo anterior, la e+presi"n econ"mica del mejoramiento y la consanguinidad en la poblaci"n base, deben ser e aluadas a ni el de la poblaci"n comercial, dado $ue tanto la superioridad gentica como la consanguinidad, se an a e+tender en forma diferente, dependiendo de si e+isten estratos multiplicadores, de si se usa ,A o si el estrato comercial est basado en animales cruzados o de una sola poblaci"n ( er secci"n siguiente). 2uando los animales de la poblaci"n comercial son cruzas de poblaciones no emparentadas, la importancia prctica de la consanguinidad se reduce considerablemente. El peligro de los mtodos basados en n%cleos cerrados consiste en la posibilidad de $ue interacciones genotipo + ambiente reduzcan la respuesta gentica en la poblaci"n comercial cuando el n%cleo es mantenido en condiciones de ambiente (alimentaci"n, manejo, clima) diferentes a la base. Esto puede ocurrir cuando un pa#s depende de la importaci"n de material gentico e aluado en condiciones ambientales diferentes. Ra as, cru as y !"Es de animales cru ados /os modelos de e aluaci"n gentica se aplican generalmente a reproductores dentro de una poblaci"n, por ejemplo una l#nea o raza de animales. .radicionalmente, la selecci"n y el cruzamiento !an sido consideradas como estrategias separadas para el mejoramiento gentico. El uso de cruzamientos es muy com%n en especies productoras de carne, donde es deseable $ue las l#neas femeninas sean frtiles y relati amente ligeras para reducir los costos de mantenimiento, mientras $ue los animales de engorda se espera $ue sean de rpido crecimiento, lo $ue muc!as eces est asociado con una menor fertilidad y mayor peso adulto, dando mayores costos de mantenimiento en raza pura.

4na manera de combinar estas entajas es mediante el cruzamiento de una l#nea (raza) ligera de !embras, con una l#nea (raza) de mac!os de rpido crecimiento, de este modo se puede optimizar el sistema, balanceando el mrito gentico del crecimiento, con el de las necesidades de mantenimiento de las !embras. 2uando las !embras son cruzadas, se puede obtener mayor fertilidad y entajas al usarlas como madres. -tro aspecto muy importante del cruzamiento, reside en el fen"meno llamado !eterosis o igor !#brido. Este fen"meno permite e+plotar el !ec!o de $ue diferentes alelos !an sido fijados en di ersos loci en razas distintas. Al cruzar dos razas, podemos esperar un incremento en la !eterocigosis, es decir en la proporci"n de loci !eterocig"ticos comparados con los alores dentro de cada raza. Generalmente, este incremento en la !eterocigosis se asocia a un mayor rendimiento producti o, una mayor fertilidad y una mayor tasa de super i encia. Este igor !#brido o !eterosis se e+plica con teor#as $ue postulan tanto efectos genticos de dominancia como epistasis. A ni el te"rico se supone $ue un animal $ue contiene dos tipos alternati os de genes es superior en su capacidad de adaptaci"n al medio ambiente. /a depresi"n obser ada por consanguinidad es la otra cara de la !eterosis, dado $ue el incremento en el coeficiente de consanguinidad est asociado a una prdida de !eterocigosis. En especies de gran fecundidad, como las a es y los cerdos, el uso de las entajas de los cruzamientos se basan en la cr#a de animales cruzados para las granjas comerciales a partir de cruzas entre animales de raza pura, o bien en sistemas de cruzamientos $ue al reemplazar las razas de los mac!os utilizados en forma rotacional, permiten mantener altos los ni eles de !eterosis. En bo inos y rumiantes en general, esta estrategia no es fcil de usar por su baja fecundidad, $ue restringe el n%mero de animales cruzados comparados con el total de raza pura. 6or esto, muc!as nue as razas o poblaciones sintticas, producto de di ersos cruzamientos entre arias razas y posterior reproducci"n entre s#, se !an enido desarrollado. /a idea a$u# es poder apro ec!ar la !eterosis y realizar la selecci"n en una sola poblaci"n. Asimismo, en muc!os casos se trata adems de combinar caracter#sticas deseables $ue se encuentran en poblaciones diferentes como la adaptaci"n a medios ambientes dif#ciles y la capacidad de producir con mayor eficiencia. 4n ejemplo de este tipo de animal es la popular raza 9anta Gertrudis de bo inos productores de carne, $ue fue desarrollada a partir de cruzamientos entre las razas 9!ort!orn (>os taurus) y >ra!man (>os indicus). En ese caso se trat" de combinar las mejor calidad de la carne, fertilidad del 9!ort!orn, con la mayor tolerancia al calor y las garrapatas del >ra!man. En el caso de las poblaciones sintticas, una proporci"n de la !eterosis es retenida comparada con el ni el e+!ibido por las cruzas entre dos razas puras. &os principales problemas $ue !an limitado la difusi"n de razas sintticas, son su menor aceptaci"n por parte de los granjeros y por el otro, en muc!os casos lo pe$ue7o de las poblaciones, $ue !a lle ado a incrementos notables en la consanguinidad, con lo $ue se pueden perder las entajas de la !eterosis y ofrece pocas oportunidades para lograr mejoras importantes por selecci"n.

#i$ura %& La ra a sint'tica (ustralian #riesian )a*i+al& Esta ra a est siendo desarrollada en (ustralia por el "obierno de ,ueensland para ser usada en reas tropicales& La ra a fue creada a partir de )a*i+al, una variedad lec*era de -eb. de /a0istn y la Holstein1#riesian (ustraliana& Desde la decada de %234, cuando comen la investi$acin sobre esta ra a, se *an lo$rado notables pro$resos *acia el ob5etivo de combinar reistencia a las $arrapatas y tolerancia al calor con consistentes niveles de produccin de lec*e y fertilidad& (ctualmente *a sido e6tensamente probada en reas tropicales y sub1tropicales de (ustralia& 7a5o esas condiciones, produce apro6imadamente %89 mas lec*e que la Holstein1#riesian& :ota; Esta foto e informacin se proporciona por cortes<a de Meat and Livestoc0 (ustralia Loc0ed 7a$ 22%, :ort* )ydney =482, (ustralia&

4na idea ms nue a y posiblemente ms prctica para e+plotar al mismo tiempo las diferencias entre y dentro de razas, consiste en el clculo de 8GEs de animales cruzados. Esto se puede lograr corrigiendo para diferencias entre las medias, de cada raza y para la !eterosis. &e este modo se pueden obtener comparaciones entre y dentro de razas, $ue permiten seleccionar animales dentro y a tra s de poblaciones. &ado $ue algunos efectos son estimables a partir de las bases de datos e+istentes, es posible apro ec!ar estas ideas para !acer e aluaciones simultneas de los alores genticos dentro de raza, los efectos de raza y de !eterosis, con la idea de optimizar el sistema. En muc!os casos sin embargo, es necesario dise7ar cruzas espec#ficas para obtener la informaci"n re$uerida. >ptimicemos &urante un tiempo, el affaire entre los modelos lineales, $ue daban predicciones insesgadas de los alores genticos y la estimaci"n de los parmetros re$ueridos para su uso en poblaciones de una raza, consumi" una gran parte de los esfuerzos de los genetistas de animales. /a soluci"n de algunos importantes problemas $ued" pendiente !asta !ace muy poco tiempo. En efecto, la optimizaci"n de los programas genticos $ue in olucra aspectos tales como la ma+imizaci"n de la respuesta mientras se mantienen restringidos los costos del programa asociados al uso de cada reproductor, al uso de tecnolog#as reproducti as y el incremento en la consanguinidad, !an recibido menos atenci"n. 'o es ob io por ejemplo cules y cuntos animales utilizar en un programa gentico, ni cuanta progenie obtener de cada uno, o si es econ"micamente iable obtener embriones de una aca en particular con -M.E. 2ontestar este tipo de preguntas con precisi"n no !a sido posible sino !asta a!ora, con el desarrollo de metodolog#as de ma+imizaci"n muy fle+ibles basadas en algoritmos genticos. ?ecientemente, se !an desarrollado y comenzado a aplicar en la industria estrategias llamadas tcticas, $ue permiten optimizar problemas complejos usando como entradas #ndices econ"micos obtenidos con los 8GEs, el pedigr# y los costos de reproducci"n, en cada momento de decisi"n5 por ejemplo cada a7o antes de realizar los apareamientos. En este tipo de estrategias, $ue ma+imizan una funci"n $ue in olucra la respuesta gentica y otros componentes, pueden ser instrumentados mediante la selecci"n y asignaci"n de apareamientos. Algunos trabajos pioneros estn siendo desarrollados en este campo, considerando estructuras de apareamiento "ptimas para el conjunto de mac!os y !embras de la poblaci"n. /as soluciones son obtenidas con el uso de algoritmos genticos, $ue permiten la ma+imizaci"n de la respuesta para ni eles predefinidos de consanguinidad. 2uando se trata de poblaciones cruzadas, se pueden dise7ar estrategias espec#ficas de ma+imizaci"n de los efectos de !eterosis. Uso de tecnolo$<a reproductiva y molecular Mientras las tcnicas moleculares ofrecen una serie importante de posibilidades para la mejora gentica animal, la materializaci"n de estas e+pectati as re$uiere de la soluci"n de un n%mero importante de problemas tcnicos para apro ec!ar toda la informaci"n disponible de un modo eficiente, reducir los costos de generar informaci"n gen"mica y obtener estimaciones confiables de los efectos de genes mayores con efectos en caracter#sticas producti as (C./s) y de la aplicaci"n de la selecci"n asistida por marcadores (9AM) y la informaci"n gen"mica en general para la mejora animal. 4n uso racional de las metodolog#as moleculares re$uiere el uso "ptimo de los mtodos tradicionales de selecci"n. El m+imo pro ec!o puede ser obtenido cuando estas tcnicas son utilizadas en forma integrada con tecnolog#as reproducti as como la inseminaci"n artificial, la colecci"n y producci"n in itro de embriones para acelerar el cambio gentico. /as caracter#sticas en las cuales la aplicaci"n de la 9AM puede ser ms efecti a son a$uellas $ue se miden tard#amente en la ida del animal, o $ue son controladas por pocos pares de alelos. El primer ejemplo corresponde a la longe idad y las caracter#sticas de composici"n corporal en animales productores de carne, el segundo, a la resistencia a ciertas enfermedades o defectos de !erencia simple.

#i$ura =& Respuesta a corto y lar$o pla o de la seleccin asistida por marcadores de (D: ?)(M@, las l<neas ro5as muestran el avance posible usando )(M comparada a seleccin convencional en una caracter<stica cuantitativa& El efecto de la )(M ser incrementar la respuesta a corto pla o ?Reproducido con autrori acin de; Ain$*orn, 7&/& ?%22B@& Mana$in$ $enetic c*an$e under operational and cost constraints& C3t* :ational -on$ress of t*e )out* (frican (ssociation of (nimal )cience& University of )tellenbosc* 81B (pril& pp 21%3@& /a selecci"n puede incorporar el llamado anlisis de segregaci"n para detectar y usar posibles genes de efectos mayores en la selecci"n. /a principal entaja de los mtodos moleculares sobre el anlisis de segregaci"n, es la posibilidad de e aluar el efecto simultneo de arios C./s sobre las caracter#sticas de importancia econ"mica, y en el futuro incrementar su precisi"n y la complejidad de los modelos de acci"n gnica in olucrados, por ejemplo C./s con alelos m%ltiples. /as tendencia actual indica $ue los dos mtodos se integrarn en el futuro en los programas de mejora gentica animal con mtodos basados en modelos $ue contienen el efecto de los genes mayores y !erencia polignica (modelos de !erencia mi+ta).

#i$ura C& E5emplo de utili acin del sot+are #ind$ene para reali ar anlisis de se$re$acin 5unto a un modelo lineal para detectar un $ene de efecto mayor en el fenotipo de una caracter<stica cuantitativa& )e observa la distribucin total de fenotipos ?linea a ul@ y las distribuciones de cada

$enotipo para el $ene mayor, representadas por las l<neas ro5a, a ul claro y p.rpura& Las barras $rises muestan la distribucin observada de los fenotipos corre$idos para efectos ambientales y de los poli$enes ?Ain$*orn, 7&/&, %22D@& Es preciso puntualizar $ue probablemente pasarn muc!os a7os antes de $ue las tecnolog#as reproducti as y moleculares re olucionen el mejoramiento animal al grado de !acer innecesario el control de producci"n, si bien esto resulta conceptualmente posible con la reproducci"n de clulas en culti o usando selecci"n puramente molecular de las ariantes deseables, seguidas de clonaci"n y multiplicaci"n de la ariante gentica deseada. El conocimiento $ue permita este desarrollo (si este es posible) se tendr $ue generar combinando informaci"n molecular con informaci"n fenot#pica. 6or el otro lado, es poco probable $ue el control de producci"n se abandone completamente, dado $ue se tiene $ue seguir manteniendo como un medio de control de $ue las e+pectati as y predicciones se estn cumpliendo en la prctica. /as tcnicas moleculares y otras tcnicas anal#ticas pueden posibilitar la medici"n de nue as caracter#sticas en los programas genticos $ue estn relacionadas en forma ms estrec!a con los objeti os del programa de mejoramiento. -onclusiones /a e aluaci"n de animales en base de datos de mediciones (fenotipo) y pedigr# para calcular los alores genticos estimados (8GEs), seguirn en el futuro siendo la base del mejoramiento animal. 9e esperan mejoras en los mtodos para ponderar econ"micamente diferentes caracter#sticas para la selecci"n, para ma+imizar la respuesta a los programas genticos, controlando costos y consanguinidad con nue as !erramientas de anlisis y optimizaci"n de problemas complejos y no1lineales como los algoritmos genticos y la inteligencia artificial. 9e espera la incorporaci"n de nue as caracter#sticas $ue se relacionen en forma mas directa con los objeti os de selecci"n. -tros a ances son la generalizaci"n de mtodos para e aluar genticamente poblaciones compuestas por di ersas razas y cruzas y el desarrollo de mtodos para incorporar la informaci"n gen"mica (marcadores moleculares de A&') y usar nue as tcnicas reproducti as basadas en la manipulaci"n de la fisiolog#a reproducti a de los animales, gametos y embriones en el dise7o de programas ms eficientes de mejora animal. 6osiblemente los desarrollos de la biolog#a molecular puedan ayudar a un mejor entendimiento de fen"menos a%n no bien comprendidos como la epistasis (interacciones entre alelos en distintos loci) y las interacciones genotipo + ambiente, al posibilitar el anlisis del efecto de genes espec#ficos en caracteres de !erencia compleja como los in olucrados en el mejoramiento animal.