UNIVERSITATEA TITU MAIORESCU

FACULTATEA DE PSIHOLOGIE

PSIHONEUROFIZIOLOGIE
Curs pentru nvmnt la distan

Prof. univ. dr. Leon Dnil

2005

CUPRINS
I.

Introducere 1 12

II.

Neuronul 13 23

III.

Neurotransmitori i neuromodulatori .24 34

IV.

Anatomia SNC ..35 45

V.

Puntea ..46 49

VI.

Cerebelul ..50 56

VII. Mezencefalul 57 62
VIII. Diencefalul 63 71
IX.

Telencefalul .72 81

X.

Scoara cerebral .82 95

XI.

Metode i tehnici de investigare a anatomiei i fiziologiei

creierului.96 - 104

INTRODUCERE

1.Coordonatorul cursului este prof.univ.dr. Leon Dnil, profesor asociat la Facultatea

de Psihologie a Universitii Titu Maiorescu, autor a numeroase studii de specialitate.
2.Tutorii : asist.univ.drd. Eftihia Crciun, asist.univ.Ileana Costache.

CURSUL
1.Introducere
104 este un curs de un semestru, creditat cu un numr de 6 credite.
2.Prescriere
Cursul const n prezentarea
psihoneurofiziologia.

conceptelor

3.Coninut
3

de

baz

cu

care

opereaz

 n acest curs va fi studiat obiectul psihoneurofiziologiei, fiind oferite noiuni i

problematic legate de psihologie i neurofiziologie.
4.Obiectivele cursului
Cursul de psihoneurofiziologie are rosturi de iniiere n terminologia i problematica
psihoneurofiziologiei ca tiin, n interpretarea conceptelor de baz ale acesteia.
Cerine :
1.aplicarea unor cunotine generale problematicii dezbtute n curs i specifice,
dobndite i prin parcurgerea simultan a altor discipline (cum este Introducere n
filosofia minii, Fundamentele psihologiei I, Fundamentele psihologiei II, Istoria
psihologiei);
2.demonstrarea unor abiliti de analiz, sintez i evaluare critic a informaiei prin
diferite modaliti de evaluarre ;
3.participare la activitile anunate n calendaruldisciplinei.
5.Organizarea cursului
Cursul de psihoneurofiziologie este organizat, conform cuprinsului.

INTRODUCERE
Odat cu dezvoltarea tiinelor biologice (anatomiei, fiziologiei,
neurologiei, imunologiei) i a metodelor statistice, odat cu recunoaterea
unor baze reale tiinific determinabile ale tiinelor sociale, psihologia a
nceput s capete caractere noi bazate pe conexiunea ei cu toate domeniile
enumerate mai sus.
Apariia psihoneurologiei este rezultatul dezvoltrii acestor tiine de
grani care au dus la

lrgirea considerabil a orizontului i orientrii

psihologiei.
4

Definiie : Psihoneurologia studiaz baza neurofiziologic a tuturor

proceselor psihice, a comportamentului i limbajului.

Interdisciplinaritatea se impune tot mai pregnant ca o legitate esenial

a cunoaterii tiinifice contemporane. Ea se afirm nu numai n raporturile
dintre domeniile conexe ale aceleiai discipline, ci i n raporturile dintre
tiine care aparent nu au nimic comun cum sunt tiinele tehnice, pe de o
parte i tiinele biologice sau sociale, pe de alt parte.
Cercetarea interdisciplinar care vizeaz corelarea i integrarea ntr-un
model logico-operaional unitar a diverselor unghiuri de abordare
interpretare ale unuia i aceluiai domeniu al realitii, este un imperativ
impus de nsi logica intern a evoluiei cunoaterii.
Noul curs n evoluia cunoaterii tiinifice se concretizeaz n
constituirea unor orientri metodologice, apte a favoriza i media efectiv
realizarea procesului de integrare i interdisciplinarizare, prezentat de
neurocibernetica general, teoria informaiei, teoria comunicrii, semiotic i
teoria general a sistemelor. O tiin nchis, izolat orict ar fi ea de
rafinat, are o valoare instrumental (explicativ i aplicativ) incomparabil
mai mic dect o tiin deschis, adic relaionat dinamic i dialectic cu
altele, dobndite dintr-o alt perspectiv i pe o alt cale.
Poate c n nici un alt domeniu principiul integrrii interdisciplinare,
intersistemice nu se impune cu atta stingen i nu-i dovedete
extraordinara sa fertilitate ca n domeniul cunoaterii complexitii reale a
omului a organizrii sale structurale i funcionale, i a optimizrii
5

modalitilor de educaie i terapie. Exist multe denumiri acordate

domeniului psihoneurologiei care au n linii mari aceleai preocupri.
n secolul trecut, studiul relaiilor dintre procesele mintale,
comportament i procesele fiziologice au fost cunoscute sub numele de
psihologie fiziologic. Cei care au vrut s evidenieze caracterul larg al
domeniului au folosit numele de psihologie biologic. Alii care au avut ca
obiect de studiu procesele fiziologice sau neurologice au folosit termenul de
fiziologie a comportamentului sau cel de neurotiin a comportamentului.
n alte situaii s-a cutat a se evidenia relaia dintre psihologie i
neurologia clinic; n acest caz s-a folosit termenul de neuropsihologie sau
neurologie comportamental (Rosenzweig i Leiman 1989).
Termenul de psihoneurologie nu se deosebete n esen de cel de
neuropsihologie, deoarece psihoneurologia are drept scop studierea bazei
neurofiziologice a proceselor psihice, a limbajului i a comportamentului
precum

evidenierea

aspectelor

clinice

ale

acestora.

Testele

psihoneurologice destinate evalurilor de mai sus au fost elaborate n scopul

verificrii gndirii abstracte i a strii emoionale a subiectului. i n
medicin au aprut domenii mai noi care se preocup de aceleai probleme:
medicina psihosomatic, medicina comportamental. n acest context au
nceput i primele studii care permit investigarea originii biochimice a unor
dereglri comportamentale ca schizofrenia, toxicomania i alcoolismul. Prin
separarea chirurgical a celor dou hemisfere cerebrale i prin studierea
bolnavilor cu leziuni hemisferice drepte sau stngi s-a putut preciza rolul
emisferelor cerebrale n procesele psihice, comportamentale i de vorbire.
Astfel s-a descoperit c prelucrarea informaiei se face diferit n emisfera
stng fa de cea dreapt, prima avnd o modalitate analitic i verbal de
6

manifestare, n timp ce a doua (dreapt) poate fi caracterizat ca

predominant spaial i holistic.
Cea mai complicat problem care a dat natere celor mai aprigi
dispute cu rezonane n plan fiziologic i cultural general, este cea a
raportului psihic-creier. Abordarea i rezolvarea lui concret-tiinific nu a
fost posibil atta vreme ct creierul se studia ca o entitate n sine, fr a se
ine seama de datele i unghiul de vedere al psihologiei, iar psihicul se
analiza, de asemenea, ca o organizare n sine fr o raportare adecvat la
datele

anatomiei

fiziologiei

sistemului

nervos,

neurologiei

neurochirurgiei.
Graie adaptrii n ultimele decenii a metodologiei sistemice i a
principiului interdisciplinaritii, a devenit pregnant necesitatea constituirii
unei tiine interdisciplinare care s poat cuprinde i aborda problema
raportului psihic-creier sub toate aspectele i n toat complexitatea sa. O
asemenea tiin este psihoneurologia sau neuropsihologia.
Astzi cnd pe plan mondial asistm la o puternic impulsionare a
dezvoltrii ei , lucrrile monografice sau de sintez din acest domeniu sunt
de o deosebit actualitate i se bucur de un interes major din partea
reprezentanilor tuturor tiinelor. Deocamdat volumul cercetrilor de acest
gen este cu totul insuficient fa de complexitatea fenomenelor ce se cer a fi
cercetate i analizate din perspectiv sistemic-interdisciplinar.
Psihoneurologia trebuie privit ca tiin care studiaz problema
raportului psihic-creier n ntreaga sa complexitate, trebuind deci s utilizeze
i s decanteze att datele experimentelor de laborator efectuate pe animale
i om ct i datele oferite de clinica neurologic i neurochirurgical. Prin
aceasta, psihoneurologia nu este doar o disciplin experimental sau clinic,
7

ci una fundamental. De aici decurge i cel de-al doilea aspect referitor la

relaia dintre teoretic i aplicativ n cadrul ei. n acest context trebuie s
dezvoltm pe de o parte ideea admiterii i realizrii modelelor teoretice
generale i explicative iar pe de alt parte trebuie s gsim noi modaliti de
intervenie i aciune practic, att n sfera vieii i activitii normale ct i
n cea a clinicii.
Astfel, din punct de vedere teoretic, ne permitem a afirma cu
certitudine c identitatea individual, personalitatea i talentul sunt n
primul rnd funcii cerebrale. Pentru studiul comportamentului se
folosesc patru direcii principale de abordare:
1) Direcia descriptiv care permite o abordare analitico-structural n
urma creia se pot stabili elementele componente ale unui anumit
comportament, succesiunea acestora n spaiu i timp i corelaiile care se
stabilesc ntre ele n vederea alctuirii structurii comportamentale finale.
Abordarea funcional permite studiul funciei specifice a unui anumit
comportament n cadrul activitii psihice a unui individ.
2) Direcia eviluionist prin care se pot trage conclizii privitoare la
evoluia n timp pe scara dezvoltrii filogenetice a unui comportament.
3)

Direcia

dezvoltrii

ontogenetice

maturrii

diferitelor

comportamente legate de maturarea unui set de neuroni sau a unui anumit

circuit neuronal.
4) Direcia studiului mecanismelor unui comportament.
n cadrul fiecrui mecanism intr componenta fiziologic (biochimic
sau electric) ce asigur producerea comportamentului respectiv i
componenta morfologic (tipul de neuroni, sinapse i circuite neuronale)
care susin manifestarea fiziologic.
8

n ultimul timp exist preocupri crescute pentru alte dou

componente: cea cibernetic care consider creierul ca o reea de tip
computer cu autoreglare i cea fizic din a crei perspectiv se analizeaz
cmpurile electromagnetice care nsoesc activitatea psihic, schimbul de
particule elementare precum i orice proces fizic care permite realizarea de
analogii ntre sistemele vii i cele nevii (Giaquinti 1990, Stawell1990).
Din punct de vedere practic, exist multe domenii care necesit studii
de psihoneurologie. Astfel de domenii sunt: neurologia clinic,
psihologia clinic, medicina psihosomatic, pedagogia, ndrumarea i
selecia profesional etc. n cadrul medicinei psihosomatice
tratamentele trebuie s in cont i de determinismul psihologic al
maladiilor care poate ajunge pn la un procentaj de 50%. Pe de alt
parte se consider c 65% din maladii au o baz pur psihosomatic.
Avnd n vedere datele de mai sus, astzi n terapia clinic a
diferitelor maladii i fac loc tot mai mult tehnicile psihologice de remediere
a acestora. Utilizarea rsului ca mijloc de terapie produce ameliorarea
respiraiei, creterea numrului de celule cu activitate imunitar i eliberarea
de endorfine. nlturarea stressului psihic prin discuii plcute i prin vizite
la domiciliu efectuate de prieteni, cadre medicale medii i psihologi, duc la
prevenirea atacurilor cardiace.
Asocierea stressului psihologic i depresiei cu diminuarea funciei
imune mediat celular, constituie un fapt bine stabilit. Prin urmare starea
psihologic are un rol important att n meninerea strii de sntate ct i n
dezvoltarea bolilor. Orice boal este un continuum care se extinde de la
etiologii predominant organice la etiologii predominant psihosociale.
Domeniile psihoneurologiei n care se fac studii i cercetri sunt
numeroase. n aceast direcie relevm relaia strns care exist ntre
9

sistemul imunitar i starea psihic. Rolul emoiilor, tristeii i frustraiei

asupra susceptibilitii i rezistenei organismului la diferite maladii este
cunoscut din cele mai vechi timpuri. Studiile clinice cu privire la influiena
factorilor psihologici asupra sistemului imun au nceput n anul 1960 cu
lucrarea de pionierat a lui Black i colaboratorii. Autorii au demonstrat c
rspunsul de hipersensibilizare a pielii poate fi ntrziat prin sugestie i
hipnoz. Cercetrile ulterioare pledeaz n favoarea reducerii funciei imune
mediat celular att n timpul depresiei ct i n timpul evenimentelor
adverse ale vieii. Dei scderea parametrilor imuni la persoanele depresive
este bine documentat, nu s-a ajuns nc la nici o concluzie ferm cu privire
la implicaiile chimice ale reducerii citotoxicitii, alterrii subpopulaiilor
celulelor T i a diminurii rspunsului limfocitar la factorii mitogeni.
Aceast modalitate de abordare interdisciplinar pare s dea natere la
o nou disciplin: psihoneuroimunologia.
n ceea ce privete psihoneurologia, evoluia sa este orientat n
direcia realizrii unor baterii de teste pentru determinarea parametrilor
proceselor emoionale din strile patologice, ctre discriminare tot cu
ajutorul testelor de comportament, limbaj, comunicare , memorie etc.
funciilor nervoase strns legate de nelegerea metaforelor, proverbelor i de
formarea analogiilor; n cazul lezrii creierului la indivizi aflai n diferite
situaii ale dezvoltrii ontogenetice (copii, adolesceni) i n direcia
realizrii unor studii care permit nu numai analiza corelaiilor dintre SNC ci
i a evoluiei ontogenetice a acestora (Dennis i Barnes 1990).
Cercetarea modului de aciune a hormonilor i a neurotransmitorilor
a adus date noi cu privire la modul n care aceste substane controleaz
comportamentele. Astfel s-a descoperit capacitatea corpului de a produce
substane similare cu opioidele, cu rol important n controlarea durerii.
10

Diferite regiuni ale creierului conin opioide endogene care pot

elimina durerea iar n anumite cazuri sunt chiar mai eficace dect morfina.
Stimulrile cu electrozi implantai n regiuni cerebrale care conin opioizi
produc eliminarea durerii pentru o perioad mai lung de timp dect
stimularea obinuit.
Dezvoltarea psihofarmacologiei moderne a dus la descoperirea unor
medicamente extrem de eficace n tratarea unor boli mintale. Primul
medicament psihoactv, clorpromazina a fost introdus n 1952 iar utilizarea
lui pe scar larg a nceput n anul 1954.
n privina naturii psihicului uman putem afirma c acesta nu poate
exista n afara funcionrii creierului i a surselor obiective de informaie din
lumea extern i din mediul intern al organismului. Prin urmare, afirmaia c
psihicul este o funcie a creierului trebuie precizat i particularizat prin
sublinierea faptului c psihicul se realizeaz ca funcie de receptare
prelucrare interpretare stocare a informaiei, iar informaia care se
constituie prin prelucrri i integrri succesive la nivelul creierului n entiti
relativ distincte, pe care le numim procese i stri psihice, este furnizat de
diversele categorii de semnale mecanico-fizico- chimice i socio-culturale ce
acioneaz din afar asupra receptorilor individului. La natere, copilul nu
posed o organizare psihic ncheiat dar nici nu este o tabula rasa. Din
punct de vedere biofiziologic el dispune de un grad de organizare suficient
de ridicat, care i permite s intre ntr-un proces de comunicare relativ activ
i selectiv cu mediul extern. Apoi copilul se nate cu o via psihic
elementar constituit n embriogenez, pe baza interaciunii cu mediul
intrauterin. n fine, prin mecanismul codului genetic, ftului i sunt transmise
de la prini anumite trsturi i predispoziii, pulsiuni i tendine. Aceast
zestre ereditar are un rol important att n ceea ce privete ritmul ct i
11

traiectoria de coninut sau aspectul calitativ al dezvoltrii psihice

individuale.
Din punct de vedere al dezvoltrii psihice optime raportul dintre
factorii externi i condiiile interne este simetric i reversibil: absena auzului
(condiie intern) are acelai efect asupra dezvoltrii percepiei auditive ca i
absena sunetelor (factor extern); deficitul funcional al creierului (condiie
intern) se rsfrnge la fel de negativ asupra dezvoltrii intelectuale ca i
deficitele de instruire i de informaie (factor extern) etc.
n etapele timpurii ale psihogenezei precumpnete influiena
factorilor externi. n etapele trzii ale psihogenezei, cnd structurile
cognitive, motivaionale, instrumentale, reglatorii etc. tind s se consolideze
i s se automatizeze, ponderea principal trece de partea condiiilor i a
organizrii interne a individului. Sub aspect comportamental se ajunge la
concluzia c sensul de derulare a stadiilor dezvoltrii psihice rezid n
trecerea de la determinarea extern la autodeterminare pe baz de analizevaluare- decizie- corecie. Orice dezvoltare psihic presupune pe de o parte
transformarea influenelor externe n coninuturi i stri subiective interne,
iar pe de alt parte, transformarea prin intermediul aciunii, a coninuturilor
i strilor subiective interne n produse externe obiectivate.
Prin urmare, sursa dezvoltrii psihice a omului o constituie nu un
mediu extern brut, ci unul umanizat, impregnat de subiectivitate, adic de
efectele obiectivrii i scopurilor subiective n cursul practicii social-istorice.
n cadrul mulimii factorilor externi care particip direct la formarea i
la dezvoltarea proceselor i structurilor psihice ale omului rolul determinant
revine factorilor sociali. Coninutul diferitelor procese i structuri psihice ale
omului const n sisteme de cunoatere despre diferitele domenii i laturi ale
realitii (fizic, chimic, biologic, istoric, astronomic), n sisteme de
12

criterii i etaloane de apreciere i clasificare a obiectelor i fenomenelor din

jur, n sisteme de valori artistice, morale etc., n sisteme de operaii i
procedee mintale de manipulare a cunotinelor, uneltelor i obiectelor cu
care individul vine n contact, n sisteme de semnificaii, reguli i norme, pe
baza crora devin posibile reglarea adecvat a conduitei i punerea ei de
acord cu exigenele vieii sociale etc.
Diversitatea extraordinar a organizrii i dezvoltrii psihicului uman
depinde pe de o parte de creier (de mobilitatea, echilibrul i fora proceselor
nervoase fundamentale, de capacitatea informaional rezolutiv a
creierului) iar pe de alt parte de complexitatea obiectiv a mediului i vieii
sociale. Stimulentul esenial al dezvoltrii funciilor rezolutiv- integrative al
creierului este informaia. Nivelul cel mai nalt de realizare a integrrii
informaiei l reprezint procesele psihice cognitive. Psihicul uman este din
punct de vedere ontologic esenialmente informaia, subordonndu-se i
satisfcnd aceleai principii i condiii de generare, structurare i
funcionare ca i informaia.
Psihicul, ca i informaia nu pot fi codificate nici ca substan nici ca
energie, i nici nu posed nsuiri fizice sau metrice sensibile, nemijlocit
perceptibile. Prezena i individualitatea componentelor psihice se
evideniaz numai prin intermediul actelor comportamentale. Orice proces
psihic se subordoneaz principiului comenzii i controlului mijlocind i
reglnd prin autoorganizare dinamica raporturilor individului cu lumea
extern.
Genetic, apariia psihicului a fost determinat de necesitatea obiectiv
de adaptare la mediu n condiiile unui mod de existen dinamic,
caracteristic animalelor. Omul are cea mai mare capacitate adaptativ
susinut de dezvoltarea extraordinar a funciilor i proceselor psihice,
13

ndeosebi a celor de cunoatere. Ca structur informaional, psihicul uman

reprezint sistemul cel mai complex din Univers. Ca elemente componente,
sistemul psihic uman include entiti de tip cognitiv, ca senzaii, percepii,
reprezentri, gndire (judeci, raionamente) care permit o orientare
adecvat n raport cu obiectele i fenomenele externe; entiti de tip
motivaional care conin informaie despre strile de necesitate, semnaliznd
deviaiile de la echilibrul homeostatic sau de la tendinele i finalitile
evolutive ale sistemului individului (motivele de dezvoltare); entiti de tip
emoional afectiv care ncorporeaz n ele informaii despre raportul dintre
semnificaia situaiilor i evenimentelor externe i dinamica motivaional a
sistemului individului, elibernd i dirijnd corespunztor tensiunea ergic,
pe baza creia se realizeaz i se susin actele comportamentale deschise
(exteriorizate) sau ascunse, inaparente; scheme i repertorii de operaii i
aciuni interne (mintale) i externe (psihomotorii) de valorificare i utilizare
adaptativ a coninuturilor informaionale de tip cognitiv i afectiv.
Deosebirea esenial dintre psihicul uman i psihicul animal rezid tocmai n
apariia integrrii de tip contient. Fiecare proces psihic individualizat
dobndete la nivelurile sale superioare, corticale de integrare, atributele
contientizrii realizndu-se ca fapt de contiin.
Procesul care concentreaz n sine cel mai pregnant determinaiile
structurale i funcionale ale contiinei este gndirea. A fi contient devine
echivalent cu a gndi. Nivelul de organizare dezvoltare a contiinei
depinde n foarte mare msur de gradul de dezvoltare integrare a
coninuturilor i structurilor operatorii ale gndirii.
n planul deteriorrilor patologice alterrile zise ale contiinei se
mpletesc strns cu alterri ale gndirii i invers. Firete din cele menionate
nu decurge identitatea contiinei cu gndirea. Ca structur nglobat cu
14

emergen specific, contiina nu-i epuizeaz toate determinaiile sale n

gndire, care, chiar dac este componenta sau latura cea mai important a
ansamblului, rmne totui o component particular.
Aceste niveluri se articuleaz i se ntreptrund ntr-un tot unitar, iar
ntre nivelul organizrii de tip contient i cel al organizrii de tip incontient
exist o permanent interaciune i intercondiionare cu raporturi de
concordan (consonant) i discordant ( disonan, conflict). Astfel fiecare
act comportamental se realizeaz pe baza medierii att a contientului ct i
a incontientului. Departe de a fi compartimente ermetice i opuse
ireconciliabil unul altuia incontientul i contientul comunic i se
ntreptrund n permanen. Oricum mecanismele contiente au un rol
reglator dominant asupra celor incontiente. Structurndu-se preponderent
pe motivaia biologic primar, incontientul este sub aspect dinamic
rezultatul unor secvene de tip impuls-reacie, ntre stimuli i reaciile
vegetativ motorii de rspuns existnd legturi directe i relativ constante de
tip reflex necondiionat. Incatenarea mai multor secvene de tip impuls
reacia duce n filogenez i n ontogenez la constituirea programelor
comportamentale de tip instinctual automat, fr luarea n considerare a
variaiilor intervenite n situaia obiectiv extern. La om asemenea
comportamente se pot observa doar n strile de afect (explozie emoional),
de somnambulism i de ebrietate, unde controlul raiunii, al contiinei este
puternic diminuat sau complet suspendat.
n comportamentul cotidian normal, elementele incontientului, n cea
mai mare parte de ordin energetic, sunt ncorporate n patternurile elaborate
i controlate la nivel contient.
Astfel incontientul influieneaz i moduleaz dinamica structurilor
contiinei iar contiina i exercit influiena sa reglatoare prin analiza i
15

evaluarea critic a coninuturilor incontientului emind mesaje de

moderare, refulare, amnare, transformare, ierarhizare etc. Unitatea
sistemului psihic uman nu este plat i inert. Datorit heterogenitii
structurale i funcionale a comportamentelor, pe lng raporturile de
consonan, pot s se manifeste i contradicii, divergene, disonane asociate
cu un grad mai mare sau mai mic de tensiune trit n plan subiectiv sub
diferite forme: nelinite, disconfort, proast dispoziie, iritare, nehotrre,
obsesie, bulversare afectiv, conflict motivaional etc. Toate acestea confer
comportamentului i condiiei existeniale a omului o not de dramatism mai
mult sau mai puin accentuat.
Intensitatea tensiunilor i a disonanelor intrapsihice, depinde nu
numai de influenele mediului extern ci i de particularitile organizrii
psihofiziologice a individului. n general tensiunea i frustraia acioneaz ca
factori de progres i evoluie a sistemului personalitii, determinnd
comportamente specifice de explorare-investigare, de nvare, de elaborare
a unor procedee i modaliti noi de nfruntare i de aciune asupra situaiilor
externe.
Atunci cnd intensitatea i durata acestor stri depesc anumite limite
valorice, din factori optimizatori se transform n ageni perturbatori,
generatori de oscilaii cu caracter patologic.
NEURONUL
Neuronul sau celula nervoas mpreun cu prelungirile ei, este
unitatea anatomic, funcional i trofic a sistemului nervos. El este singura
celul dotat cu proprietatea de a conduce influxul nervos.Dimensiunea
neuronilor variaz ntre 2 i 134. Toate celulele corpului urmeaz acelai
16

tipar au: membran, citoplasm i un nucleu nconjurat de o membran

dubl (nucleolem) care comunic cu exteriorul prin pori. n nucleu se
gsete ARN i ADN care devin vizibili odat cu condensarea ce preced
diviziunea, constituind cromozomii. La om sunt 46 cromozomi diferii ca
mrime i form. Fiecare regiune de ADN care produce o molecul
funcional de ARN constituie o gen. Gena este unitatea ereditii, alctuit
din AND. n genetica clasic, gena este considerat ca fiind o particul
discret, reprezentnd un fragment de cromozom, care determin apariia
unui anumit caracter. Poate prezenta mai multe forme diferite numite alele
care influeneaz aceeai nsuire a organismului, determinnd apariia unor
caractere contrastante (de exemplu: plante nalte plante pitice).
Citoplasma conine organite generale comune tuturor celulelor i
organite specifice. Organitele generale sunt formate din :mitocondrii (produc
energie); lizozomi rspndii n dendrite (au enzime hidrolitice care
acioneaz asupra proteinelor, hidrailor de carbon i acizilor nucleici pe care
i dezintegreaz; aparat Golgi (elaboreaz coninutul veziculelor sinaptice) i
centrioli (numai la neuronii tineri care se divid n viaa intrauterin).
Organitele specifice sunt reprezentate de corpusculii Nissl (activitate
de sintez a proteinelor protoplasmatice care servesc la refacerea celulei),
neurofibrile (grupuri de fascicule care ptrund n dendrite i axon),
neurotubuli (numeroi n dendrite i conul de emergen al axonului, cu rol
de a transporta constitueni n procesul de cretere), pigment gilben
(lipofuscina), pigment melanic, enzime, metale cum ar fi: zinc (n
hipocamp), cupru (n locus coeruleus), fier (n substana neagr)
Fiecare celul din corp are un set identic de cromozomi. Pe lng
faptul c reprezint caracteristicile unui organism i c le controleaz

17

transmiterea caracterelor de la o generaie la alta, cromozomii i ADN-ul

controleaz nsi celula care i conine.
n celulele umane exist 22 perechi de cromozomi identici (autosomi)
care nu sunt legai de sex. Perechia 23 reprezint cromozomii sexuali sau
gonosomi; XX la femei i XY la brbai. Ei poart caracteristicile genetice
legate de sex.
Aproximativ 75% din masa esutului nervos este alctuit din celule
(35% celule neuronale i 40% celule nevroglice); 15% reprezint substana
intermediar necelular (lichid extracelular cu elemente macromoleculare),
iar 10% reprezint reeaua vascular.
ntr-un mod nc neexplicabil ei permit unor celule s se specializeze
n moduri diferite n decursul dezvoltrii, n ciuda faptului c ele au acelai
patern (tipar) de baz.
Clasificarea neuronilor. Dupa form neuronii pot fi stelai (n cornul
medular anterior), piriformi (neuronii Purkinje din scoara cerebral);
piramidali (din straturile piramidale ale scoarei cerebrale) i ovalari (n
ganglionii spinali). Dup numrul proceselor neuronale (prelungirilor) care
iau natere din corpul celulei, neuronii pot fi: unipolari, cu o singur
prelungire nervoas denumit axon (celulele din ganglionii sistemului
nervos autonom i celulele cu conuri i bastonae din retin); bipolari cu
dou fibre nervoase, una periferic (dendrita)care primete informaia i alta
situat la polul opus (axon) care duce informaia la SNC sau de la SNC la
organele efectoare (motorii); multipolari (din corpul medular anterior) cu un
axon i mai multe dendrite care emerg din toate prile corpului celular i
pseudounipolari cu o singur prelungire care se divide imediat ntr-o fibr
periferic (dendrit) i una central (axon).

18

Neuronii sunt stelai i au o prelungire lung numit axon i

ramificaii scurte de cealalt parte numite dendrite. Important de reinut este
faptul c neuronul n ntregime este o celul unic a crei citoplasm umple
axonii i dendritele. Neuronii au dimensiuni i forme foarte variate. Numrul
lor este de 5x109 din care 14 miliarde aparin cortexului.
Axonul care transmite impulsurile electrice de la mduva spinrii
pn la muchii degetelor de la picioare aparin unui neuron care poate
atinge lungimea de 60-90 cm., n funcie de lungimea piciorului. Axonul
asigur transmiterea excitaiei ctre alt neuron sau unui aparat efector.
Dendritele sunt specializate n captarea excitaiei i n dirijarea ei spre
operatorii situai n corpul neuronului. n corpul neural au loc procese de
analiz sintez a informaiei. Astzi s-a modificat esenial imaginea despre
transformrile care au loc la nivel neuronal. Neuronul este asemnat cu un
microsistem logistic, capabil a efectua operaii de comparaie, discriminare,
clasificare, bazate pe criterii de ordin pragmatic, semantic i sintactic. Natura
i coninutul transformrilor efectuate depind de specializarea funcional a
neuronilor.Dupa functie exista trei tipuri de neuroni: senzoriali, motori i de
asociaie.
Primii, cei senzoriali, sunt specializai n receptarea informaiei emise
de sursele din afara SNC n prelucrarea ei i n elaborarea n final a unui
model adecvat al unei nsuiri sau al stimulului n ansamblu. Gruparea
acestor nuroni la diferite niveluri ale nevraxului, mpreun cu cile nervoase
alctuite din terminaiile lor dentritice i axonice formeaz marile sisteme
ale sintezei aferente.
Neuronii motori sunt specializai n elaborarea mesajelor de comand
i a rspunsurilor la stimulii din mediul intern sau extern al organismului.
Gruparea lor ierarhic formeaz marile sisteme ale sintezei eferente.
19

Neuronii asociativi stabilesc legtura ntre cei senzoriali i cei motori.

Gruparea lor formeaz zonele de asociaie sau integrative ale SNC. Pe
msur ce trecem de la un segment inferior la altul superior, ponderea
neuronilor asociativi i implicit a zonelor de asociaie crete semnificativ.
Astfel la nivelul scoarei cerebrale zonele de asociaie reprezint aproximativ
2/3 din suprafaa total. ntruct un neuron asociativ poate primi semnale de
la neuronii senzitivi aparinnd unor subsisteme modale diferite, precum i
de la neuronii motori aparinnd unor zone diferite el poate efectua
comparaii i integrri intermodale. Corespunztor la nivelul zonelor de
asociaie se realizeaza integrri complexe, supraordonate, cu coninut
informaional calitativ superior.
Membrana celular sau partea extern a neuronului reprezint
formaiunea cea mai specializat a tuturor neuronilor. Aceasta este
semipermeabil, permind trecerea diferitelor particule ncrcate electric
(ioni) din interior ctre exterior i invers. De obicei exist concentraii
diferite de ioni (Na+, Cl-, Ca+2etc) n interiorul i exteriorul celulei (stare
polarizat), ceea ce duce la o diferen de potenial electric de aproximativ
65mV n seciunea transversal a membranei din interior ctre exterior
Na+ Na+ Na+ .
K+ K+ K+

Valorile potenialului de repaus este cuprins intre 50mV pentru celulele

uor excitabile (neuroni vegetativi), - 70mV pentru neuronii din SNC i
90mV pentru fibrele musculare striate.
Situaia poate fi schimbat cu ajutorul stimulilor de diferite tipuri (mecanici,
K+ K+ Na+ Na+

electrici, chimici) - - - + + +

20

Na+ Na+ K+ K+

+ + +- - -

Pe msur ce potenialul transmembranar scade ctre valoarea de + 55 mV

apare o cretere exploziv a permeabilitii membranei ceea ce permite
ionilor de sodiu i clor s ptrund n neuron iar ionilor de potasiu s ias n
exterior (depolarizarea). Acest schimb rapid, deplaseaz potenialul de
membran de la 65mV la +55mV n aproximativ o jumtate milisecund,
creind astfel potenialul de aciune. Dup ce potenialul de aciune atinge
maximum de +55mV, membrana se rentoarce rapid la valoarea sa de repaus
adic la cea a potenialului de 65mV. mpreun cu o scurt perioad
refractar de dup potenialul de aciune , timp n care membrana este
inactiv, ntreaga secven dureaz aproximativ 4 ms.
Transportul ionic transmembranar realizat prim mecanisme diverse
duce la aparitia i meninerea potenialelor de membran, de repaus sau de
aciune. Cele mai importante dispozitive de transport sunt reprezentate de
canalele membranare i de pompele ionice. Canalele ionice sunt sisteme
pasive de transport transmembranar formate din proteine ce strbat
membrana celulei excitabile prin care se transport ionii din exterior ctre
intrior i invers. Transportul ionic transmembranar activ este asigurat de
mecanismul pompelor ionice (pompa de Na + - K+, pompa de Ca2+, pompa de
Cl_ etc.)
n concluzie, orice factor care determin o cretere brusc a
permeabilitii membranei pentru ionul de Na + de la exterior produce o
secven de modificri rapide ale potenialului de membran. Aceast
secven se numete potenial de aciune. Modificarea dureaz cteva
fraciuni de secund dup care potenialul de membran revine la valoarea
lui de repaus potenial de repaus- Factorii care pot declana o astfel de
secven pot fi electrici, mecanici, termici sau chimici.
21

Structura membranei neuronale care permite apariia potenialului de

aciune, permite i propagarea lui de-a lungul neuronului, din punctul din
care a luat natere. Astfel, unda de activitate electric (sau depolarizarea)
adic variaia exploziv a potenialului de membran de la 65 la +55mV,
trece de-a lungul membranei neurale. Dac se plaseaz pe membran un
electrod nregistrator format dintr-un fir subire, el va nregistra aceast und
ca pe o apariie de activitate electric. Acesta este influxul nervos. Fiecare
parte a membranei traversat de un impuls, rmne inactiv pentru o
perioad de aproximativ 4 milisecunde. Astfel rata maxim a transmisiei
impulsurilor, sau fregvena este de aproximativ 250/sec.
Proprietile cruciale ale conduciei impulsurilor sunt: frecvena i
tempoul trenurilor de impulsuri.Potenialele de aciune sunt de obicei iniiate
pe dentritele neuronului dup care influxul nervos este propagat de-a lungul
neuronului n direcia dentrit celul axon terminalele tuturor ramurilor
axonice.
Sistemele senzoriale i motorii, percepia, memoria, cogniia,
gndirea, emoia, personalitatea sunt reprezentate fiecare de anumite
paternuri de impulsuri nervoase i de structuri proprii ale SNC. Viteza de
conducere poate fi calculat dup distana dintre punctele de aplicare i
culegere prin care trece potenialul de aciune, distan caracterizat prin
timpul de trecere dintre cele dou puncte. Viteza de conducere variaz
pentru fiecare fibr nervoas ntre 0,5 i 170 m/s. Viteza de conducere este
mai mare n fibrele mielinice i n cele cu diametrul mai mare. Fibrele pentru
durere cu un diametru de 1 au o conducere de 1m/s. Cele aferente fusurilor
musculare cu diametrul de 13 au o vitez de conducere de 75m/s. Fibrele
pentru sensibilitatea profund cu diametrul de 3 au o vitez de 11m/s.

22

Nervii mixti periferici (ex. nervul sciatic) care inerveaz musculatura i

pielea membrului inferior conine toate categoriile de fibre nervoase.
Proprietile generale care stau la baza activitii neuronului sunt:
excitabilitatea, conductibilitatea i labilitatea.
Activitatea de fond (spontan) a neuronilor
Muli neuroni posed proprietatea de a descrca ritmic, fr aciunea
excitaiei. Aceast activitate continuu i dup ntreruperea prin narcoz a
contactelor sinaptice. Activismul spontan poate fi rezultat al bombardrii
sinaptice, al circuitului nchis i al influxului nervos.
Celulele gliale
Numrul celulelor gliale din SNC este de aproximativ 5-6 ori mai
mare dect numrul neuronilor. Nevroglia SNC este format din astrocite,
oligodendrocite, microglie i ependim. Acestea nu sunt numai celule de
susinere a esutului nervos ci joac un rol nsemnat n transportul de gaze,
ap, electrolii i metabolii de la vasele sanguine la parenchimul nervos,
ndeprtnd i produii de dezintegrare din neuroni.
Sinapsa
Neuronii nu sunt interconectai fizic ntre ei. Dac ar fi aa, atunci
potenialul de aciune s-ar propaga la ntmplare n toate prile SNC. ntre
terminalul unui axon i neuronul urmtor exist o discontinuitate.
Conexiunea dintre neuroni ca i cea dintre ei pe de-o parte i elementele
receptoare i executive, pe de alt parte, se realizeaz prin intermediul unui
mecanism complex pe care Foster i Sherrington (1897) l-a denumit sinaps.
Cercetrile histologice au evideniat c la locul de contact, aceste
terminaii prezint o proeminen care poate avea forma unui inel, unui
23

buton, unui bulb sau a unei varicoziti. Toate aceste structuri sunt cunoscute
sub numele generic de butoni sinaptici.
n general sinapsa reprezint o barier fa de potenialul de aciune
care se propag ctre terminalul axonal sau presinaptic.
Structural, sinapsa cuprinde urmtoarele elemente: o membran
presinaptic ce conine vezicule caracteristice cu un diametru de 300-400
(1/10000 dintr-un micron) denumite veziculele aposinaptice ale lui Robertis
i Benelt i membrana postsinaptic. ntre cele dou membrane exist un
spaiu care variaz de la un tip de sinaps la altul de la 150 la 500. Dup
natura terminaiilor ntre care se face jonciunea, sinapsele pot fi:
-axosomatice (n mduv , n ganglionii spinali)
-axodentritice (n scoara cerebral)
-dentrodendritice
-axoaxonale
Dup efectul produs la nivelul neuronului receptor se disting sinapse
excitatorii i sinapse inhibitorii. La acestea se adaug sinapsele receptoare
(senzoriale) prin care se realizeaz trecerea informaiei de la nivelul
celulelor senzoriale periferice n structurile neuronale specifice care intr n
alctuirea sistemelor sintezei aferente, i sinapsele efectoare (vegetative sau
motorii) prin intermediul crora se transmit semnalele de comand de la
centrii sintezei eferente la organele executive de rspuns (glande sau
muchi).
Dup mecanismul de transfer al excitaiei de la nivelul neuronului
emitent la cel al neuronului receptor , se presupune existena a dou tipuri de
sinapse: cu transmisie chimic i cu transmisie electric.
Sinapsele excitatorii depolarizeaz iar cel inhibitorii hiperpolarizeaz
membrana postsinaptic. Acetilcolina este transmitorul chimic de la
24

nivelul jonciunilor neuromusculare i al multor altor sinapse neuronale.

Oricum toi neurotransmitorii (noradrenalina, serotonina) sunt produsul
activitii secretorii a neuronilor care se intensific n cursul stimulrilor
externe. Se presupune c la fiecare impuls nervos se degajaz i se pun n
micare aproximativ 1 milion molecule de acetilcolin. n segmentul
postsinaptic neurotransmitorii sunt supui unui proces chimic de
descompunere prin intermediul unor ageni speciali de tipul unor enzime
cum ar fi colinesteraza. Pentru ca aceste contrasubstane s devin eficiente
i s asigure preluarea continuu de ctre membrana postsinaptic a
influxului de la nivelul membranei presinaptice este necesar s fie produse n
cantitate suficient i s acioneze rapid asupra substanelor transmitoare.
Experimental s-a dovedit c, colinesteraza se produce ntr-o cantitate
de 5 ori mai mare dect este minim necesar, iar viteza ei de reacie este
deasemenea foarte ridicat. O molecul de colinesteraz hidrolizeaz o
molecul de acetilcolin n 30s. Aceast vitez a reaciei de hidroliz este
suficient de mare pentru a asigura funcionarea optim a mecanismului
sinaptic.n principiu se poate spune c sinapsa funcioneaz ca un sistem cu
telecomand chimic.
Sinapsa reprezint o barier fa de potenialul de aciune care se
propag ctre terminalul axonal presinaptic. Potenialul de aciune trebuie s
se transmit transsinaptic ctre membrana postsinaptic a neuronului
urmtor.

Transmiterea

transsinaptic

se

face

pe

cale

chimic.

Neurotransmitorii sunt stocai n terminalul sinaptic sub forma unor

vezicule sferice de stocare. Cnd un potenial de aciune ajunge n regiunea
presinaptic, el stimuleaz un numr de vezicule pentru a migra i a se reuni
cu membrana neural propriu-zis a celulei care delimiteaz sinapsa de
unde, ele i elibereaz coninutul chimic n spaiul sinaptic. Moleculele
25

neurotransmitorului difuzeaz transsinaptic i se combin cu receptorii

localizai pe membrana postsinaptic.
Molecula neurotransmitorului are o anumit configuraie spaial
care se adapteaz perfect configuraiei spaiale a moleculei receptor.
Interaciunea dintre transmitor i receptor este de scurt durat, dar ct
timp dureaz produce o schimbare n permeabilitatea membranei
postsinaptice.
n acest mod se face propagarea potenialului de aciune, dar
combinarea unei singure molecule de neurotransmitor cu un singur
receptor este insuficient pentru depolarizarea complet a membranei
postsinaptice. n aceste condiii, impulsu nervos nu va traversa sinapsa iar
informaia pe care o reprezint va fi pierdut. Astfel, frecvena impulsurilor
nervoase din neuronul presinaptic nu coreleaz cu fregvena impulsurilor din
neuronul postsinaptic. Un neuron are sinapse cu cteva mii de ali neuroni.
Sinapsele au anumite proprieti fundamentale comune i anume:
-conducere unidirecional. Transmisia se poate face n lanuri
neuronale sau n circuite neuronale. Oricum, sinapsa este o salv
unidirecional.
-descrcare repetitiv. O singur salv sincron de impulsuri aplicat
presinaptic unui neuron evoc deseori dar nu totdeauna o salv de vrfuri n
neuronul postsinaptic.
-imposibilitatea transmiterii cu exactitate a fregvenelor salvelor
presinaptice.
-oboseala sinaptic. Neuronul postsinaptic nu rspunde la fiecare
stimul printr-o salv de stimuli repetitivi. Dac stimulm calea presinaptic
cu o fregven de 20c/s, neuronul postsinaptic rspunde numai la primele
salve. Cu ct lanul neuronal este mai lung, cu att capacitatea de a urma n
26

mod exact fregvena impus este mai mic. Sinapsa este uor blocat de
asfixie, ischemie i droguri deprimante.
-inhibiia sinaptic se produce la nivelul unor sinapse n care
consecina activitii presinaptice nu este o excitaie ci o depresie a activitii
n neuronul postsinaptic.
-ntrzierea sinaptic se datoreaz faptului c transmisia necesit un
anumit timp pn ce substana neurotransmitoare este descrcat de ctre
terminalul presinaptic i pn ce transmitorul difuzeaz la membrana
neuronal postsinaptic. Timpul minim pentru aceste procese este de 0.5ms.
Sinapsa, unul dintre substraturile cele mai importante ale plasticitii
SN, st la baza unor funcii superioare ca nvtura, memoria etc. Utilizarea
frecvent a unei ci sinaptice duce la extinderea suprafeei de contact, incit
sinteza de substan transmitoare i mrete disponibilitatea acestui
transmitor la nivelul spaiului sinaptic, toate la un loc favoriznd
transmiterea sinaptic. S-a demonstrat apoi c fenomenele care se produc n
cadrul mecanismelor sinaptice au o strns legtur cu stocarea informaiei.
Tocmai datorit unei asemenea legturi, se elaboreaz n timp, la nivel
sinaptic, indici i operatori de recunoatere a semnalelor de intrare. Sinapsa
devine astfel nu numai un mecanism de conducere al influxului nervos, ci i
de interpretare informaional a lui.
NEUROTRANSMIORI I NEUROMODULATORI
n contrast cu cercetarea activitii electrice a sistemului nervos,
studiile biochimice au nceput mult mai trziu. Un pas decisiv a fost fcut n
jurul anului 1900 de ctre coala englez de fiziologie a lui John Langley
27

care a studiat nervii autonomi ai organelor interne. Atunci s-a constatat c

stimularea electric a nervilor respectivi produce modificri caracteristice,
de tipul tahicardiei i hipertensiunii arteriale care mimeaz pe cele provocate
de injectarea extractului de gland adrenal.
n anul 1904 Elliot, student al lui Langley, n vrst de 26 de ani la
British Medical, a fcut o comunicare la Physiological Society, n care
postula c impulsurile nervilor autonomi duc la eliberarea la nivelul
terminalelor acestora a unei substane asemntoare epinefrinei din glanda
adrenal.
n acelai an Langley a artat c celulele glandulare au substane
inhibitoare i excitatoare care determin rspunsurile i aciunele organelor.
Aceste cercetri erau departe de realitatea sugerrii legturilor chimice dintre
neuroni, de dependena lor de activitatea impulsurilor electrice i de prezena
moleculelor receptor n transmiterea sinaptic.
n 1921 Loewi a demonstrat c nervul vag inhib activitatea cardiac
prin eliberarea acetilcolinei. Lucrrile lui Dale i colaboratorilor din 1930 au
demonstrat c acetilcolina este o substan neurotransmitoare att la
nivelul ganglionului autonom ct i la nivelul jonciunii dintre nervul i
muchiul scheletic. Ulterior a fost acceptat faptul c aceast comunicare
dintre neuroni i organele int sau dintre neuroni se face prin transmitere
chimic. Dup acetilcolin, au fost identificate ca neurotransmitori, la
nivelul sistemului nervos central i periferic, catecolaminele (dopamina,
norepinefrina i epinefrina).
Neurotransmitorul este o substan fabricat de celul, care eliberat
n spaiul sinaptic ca rspuns la o stimulare are un efect specific asupra altei
celule. n SNC aceast celul este neuronul, dar la periferie poate fi o celul
secretoare.
28

n general se tia c un neuron utilizeaz numai un transmitor (legea

lui Dale), dar acum s-a dovedit c pot exista n muli neuroni doi
transmitori formai dintr-o peptid i o amin. n creier au fost identificai
receptori pentru unii neurohormoni existnd i posibilitatea eliberrii
acestora n circulaia periferic prin bucla feedback.
Ulterior, situaia s-a complicat prin apariia conceptului de
neuromodulator. Astfel, aciunea neurotransmitorului considerat a fi
scurt, opereaz pe o distan mic. Totui, unii candidai neurotransmitori,
n special peptidele, provoac modificri de lung durat a tonusului
sinaptic, modulnd astfel mediul nconjurtor n vederea acionrii altui
neurotransmitor.
Prin urmare, utilizarea tradiional a structurilor anatomice ca uniti
funcionale n-a fost nlocuit, dar trebuie tiut c acelai comportament se
afl sub dependena att a unui substrat anatomic, ct i a unuia
neurochimic. Creierul posed neuroni i neurotransmitori nct orice
structur are la baz componente anatomice i componente neurochimice.
Cile anatomice cerebrale interconectate sunt definite nu numai de
structura lor anatomic ci i de transmitorii lor sinaptici. O anumit cale
nglobeaz mii de axoni care pleac de la nucleii trunchiului cerebral (bulb,
punte, pedunculi) ctre regiunile creierului anterior. n traiectul lor ctre
creierul anterior (nucleii bazali, sistem limbic, cortex cerebral) aceti axoni
emit colaterale care se ndreapt ctre structurile vecine. Neuronii respectivi
elibereaz acelai neurotransmitor la fiecare din cele peste 100 terminaii
sinaptice. A devenit posibil identificarea unui mare numr de ci neuronale
ascendente formate din axonii care pornesc de la grupele celulare ale
trunchiului cerebral i ajung la creierul anterior.

29

n continuare vom analiza civa neurotransmitori cheie pentru

fiziologie.
Acetilcolina

(Ach)

(parasimpaticomimetic),

este

transmitorul

principal utilizat de neuronii motori ai mduvei spinrii. n SNC este gsit

n concentraii mari la nivelul nucleului caudat i al hipotalamusului precum
i n sistemul colinergic ascendent care definete inervaia talamusului,
cerebelului, sistemului limbic i cortexului cerebral. Activitatea colinergic
se reflect asupra trezirii corticale i comportamentale. Desincronizarea
(trezirea) cortical este produs de eliberarea acetilcolinei. Stimularea
reticulat mrete activitatea cilor colinergice ascendente prin eliberarea
crescut de acetilcolin la nivelul punctelor de contact ale acestora cu
cortexul cerebral. Lezarea formaiunii reticulate reduce cantitatea de
acetilcolin eliberat la nivel cortical.
Serotonina este denumita chimic 5 hidroxitriptamin (5HT). Aceasta
face parte din categoria aminelor neurotransmitoare, n care mai intr
dopamina i noradrenalina. Cantitatea cea mai mare de serotonin se afl n
nucleii rafeului din trunchiul cerebral, de la care pleac fibre ascendente i
descendente care influeneaz multe arii din creier, n special neocortexul,
sistemul limbic, talamusul i hipotalamusul. Corelatele comportamentale ale
sistemului serotoninic au fost mai puin studiate. Una din cauze se datoreaz
lipsei medicamentelor specifice pentru blocarea sau stimularea sistemului.
Majoritatea studiilor s-au efectuat cu ajutorul medicamente care produc
creteri sau scderi enorme ale concentraiei generale de serotonin. n acest
mod s-a constatat rolul de control al serotoninei asupra somnului cu unde
lente. Leziunile de la nivelul rafeului sau injectarea unor substane care
diminu cantitatea de serotonin cerebral i fac pe obolani mai explorativi,
mai hiperactivi i eventual hiperagresivi. Aceste date sugereaz c
30

serotonina central mediaz inhibarea comportamental. Creterea cantitii

de serotonin duce la realizarea unui comportament mai sczut. Injectarea
unor substane care srcesc creierul de serotonin mimeaz aciunea
medicamentelor antianxioase.
Noradrenalina (NA) este transmitorul postganglionic al neuronilor
simpatici, dar n creier neuronii care o sintetizeaz cel mai mult se afl n
trunchiul cerebral, n locus coeruleus i n ali nuclei. Neuronii ascendeni
influeneaz cortexul cerebral, sistemul limbic i hipotalamusul. Se crede c
noradrenalina cerebral este implicat n reglarea funciilor cognitive (pe
calea cortexului), afective (prin intermediul sistemului limbic ce controleaz
expresia

emoiilor),

hipotalamusului).

endocrine

Noradrenalina

autonome

cerebral

(prin

mediaz

intermediul

excitarea,

fapt

demonstrat cu ajutorul agonitilor noradrenalinei (ex :amfetaminele) care au

efecte stimulatoare. Diminuarea cantitii de noradrenalin cu 70-80% nu
mpiedic achiziionarea de modele motorii noi dificile. Prin urmare,
noradrenalina are un rol important n procesul de nvare. S-a mai afirmat
c acest neurotransmitor contribuie la alegerea stimulilor importani pe
care i consider demni de o analiz ulterioar. Implicarea noradrenalinei
ventrale n funcia hipotalamic este mai cert.
Dopamina (DA). Exist 3 ci majore ale dopaminei. Prima pornete de
la substana neagr din mezencefal i ajunge pn la corpul striat din
ganglionii bazali iar o extensie a acestei ci inerveaz i nucleul amigdaloid.
A doua cale pornete de la corpii celulari din apropierea substanei negre i
se termin n tuberculul olfactiv al sistemului limbic. Terminalele
dopaminice din cortex sunt probabil extensii ale acestei ci mezencefalice. A
treia reprezentat de o colecie dens de corpi celulari ai dopaminei se
gsete n hipotalamus. Ea inhib n mod normal eliberarea de prolactin
31

din lobul anterior al glandei pituitare. Medicamentele care blochiaz

dopamina produc o cretere imediat a nivelului de prolactin. La cei
decedai de boala Parkinson s-a gsit o degenerare marcant a substanei
negre i a striatului precum i scderea cantitii de dopamin. La
majoritatea structurilor cerebrale, tractul nigro-striat este reprezentat
bilateral. Cele mai multe medicamente antischizofrenice sunt antagoniti ai
dopaminei. Dat fiind asocierea dintre pierderea dopaminei nigro-striatale i
parkinsonism este de ateptat ca blocanii dopaminei s produc la oameni
parkinsonism. Astfel, tratamentele prelungite cu medicamente neuroleptice
n schizofrenie produc n mod consistent efecte secundare de parkinsonism
sau efecte extrapiramidale. Axonii de dopamin care urc de la substana
neagr formeaz sinapse n striat pe neuronii colinergici. Dopamina eliberat
din terminaiile presinaptice acioneaz n mod normal pentru a inhiba aceti
neuroni colinergici. n parkinsonism sau n cazul blocrii dopaminei de ctre
medicamentele neuroleptice, activitatea cii nigro-striate este redus iar
neuronul colinergic nu mai este inhibat. Prin urmare, simptomele
extrapiramidale sunt produse de neuronii colinergici supraactivi din striat, n
special din nucleul caudat. Aciunea neurolepticelor de blocare a dopaminei
striatale duce la apariia unor efecte secundare care pot fi ameliorate cu
medicamente anticolinergice sau cu L-Dopa, fr afectarea funciei
antipsihotice a neurolepticelor.
Aminoacizi excitatori (glutamatul i aspartatul). Glutanatul este
transmitorul excitator major de la nivelul creierului. Aproape toate celulele
cerebrale au receptori care-i rspund. Exist 4 tipuri de receptori ai
glutamatului iar unul dintre acetia are i subtipuri. Ei controleaz canalele
cationice cu conductan mare, permeabile la Ca, Na i K. n cazul
depolarizrii membranei cu 20-30 mV, Mg iese din aceste canale permind
32

intrarea Na i Ca n celul. Aceste canale funcioneaz eficient numai n

prezena glicinei. Cnd concentraia glicinei este redus, abilitatea
glutamatului de a deschide canalele respective se reduce. Majoritatea
neuronilor glutamatergici se gsesc la nivelul cortexului cerebral i la nivelul
hipocampului. Cantitatea excesiv de glutamat este toxic pentru neuroni
prin influxul excesiv de Ca intracelular., si . Subunitatea are cea mai
mare afinitate pentru GABA.
Aminoacizi inhibitori ( GABA i glicina sau glicocolul).
GABA (gama-aminobutiric-acid) are aciune inhibitoare major la
nivel cerebral i medular. El acioneaz n 40% din sinapsele SNC. Exist
trei subuniti receptoare pentru GABA:
Doua subuniti i se leag de barbiturice n timp ce se leag de
benzodiazepine. Receptorii GABA acioneaz prin deschiderea canalelor de
Cl- care hiperpolarizeaz i inhib celulele int. Receptorii GABA de care
se leag benzodiazepinele sunt concentrai n sistemul limbic, n special n
amigdal, arie cu importan central pentru comportamentul emoional.
Glicina.
Distribuia cerebro-spinal a glicinei este mai limitat dect la GABA,
cele mai mari concentraii gsindu-se n trunchiul cerebral, cerebel i
coarnele anterioare ale mduvei spinrii. Glicina este utilizat de
interneuronii mduvei spinrii pentru inhibarea muchilor antagoniti.
Aciunea hiperpolarizant postsinaptic se realizeaz prin intermediul unui
receptor ionotrop cuplat la canalul de clor. Aciunea canalului respectiv
produs de glicin provoac ca i n cazul receptorului GABA, creterea
permeabilitii pentru ionii de clor (Robinson1994).
.
Peptidele opioide.
33

S-a sugerat c exist neurotransmitori endogeni similari cu morfina.

Plecnd de la aceast ipotez, Hughes i Kosterlitz (1975) au identificat n
omogenatele de esut nervos cerebral, dou peptide morfinomimetice pe care
le-au denumit enkefaline. Ulterior, Guillemin (1976) a descoperit
endorfinele cerebrale, iar Goldstein i colaboratorii (1979) au izolat din
hipofiz i din tesutul nervos porcin o a treia grup de peptide opioide
denumite dinorfine. Descoperirea celor trei tipuri de peptide opioide
(endorfine sau endomorfine) a fost urmat de stabilirea structurii chimice,
biosintezei, distribuiei i proprietilor biologice ale acestora.
Enkefalinele. Prin afirmarea lor specific pentru receptorii opiacei,
enkefalinele seamn cu morfina, dar efectul lor analgezic a fost greu de
determinat deoarece ele sunt scindate rapid de ctre enzime dup injectarea
lor intracranian.
S-a demonstrat c exist o strns legtur ntre distribuia
terminaiilor enkefalinice i modularea impulsurilor nociceptive. Enkefalina
este stocat n terminaiile pre-sinaptice; n condiii corespunztoare este
eliberat n sinaps unde acioneaz asupra receptorilor opiacei postsinaptici.
Aceasta pare s fie baza analgeziei naturale. n anumite condiii sistemul
poate deveni supraactiv (exemplul soldailor cu rni puternice care continuu
s lupte). Exist i diferene individuale n susceptibilitatea la durere,
explicate prin densitatea acestor ci opiate. Acupunctura poate stimula
sistemul opioid endogen iar naloxona

blocheaza analgezia indus de

hipnoz. n plus, opiaceele endogene pot explica i efectul placebo.

S-a sugerat c sistemul endogen opiat joac un rol important i n
funcionarea normal a cilor de recompensare din creier.

34

Extranevraxial, enkefalinele au fost detectate la nivelul tubului

digestiv, ganglionilor simpatici, esutului glandular medulosuprarenal i n
retin (Nieuwenhuys 1985).
Endorfinele. Termenul de endorfin derivat din cuvintele endogen i
morfin, se utilizeaz pentru a desemna unele peptide cu aciune opioid.
Aceste substane au fost relevate odat cu descoperirea n creierul
vertebratelor a receptorilor opiacei prezeni n terminaiile presinaptice. Spre
deosebire de enkefaline, endorfinele au o localizare mai limitat. n funcie
de zona n care se gsesc, endorfinele sunt stocate fie ca atare, fie sub form
acetilat, inactiv. S-a presupus c endorfinele ar favoriza eliberarea
hormonului antidiuretic, a celui de cretere i a prolactinei. n general
endorfinele ajut la meninerea unui comportament normal. Receptorii
opiacei au o localizare eterogen avnd concentraia cea mai mare n ariile
legate de perceperea durerii i de comportamentul emoional. Alterarea
mecanismului care regleaz homeostazia betaendorfinelor provoac semne i
simptome de boal mintal. Substana antagonist cu nalt specificitate
pentru receptorul opioid, naloxona, nu a dus la nici o ameliorare clinic a
schizofrenicilor. Injectarea endorfinelor n LCR afecteaz numeroase
procese fiziologice i comportamentale. Beta-endorfina d o marcat stare
catatonic numit stare de inhibiie rigid sau imobilitate rigid betaendorfinic.
Dinorfinele. Reprezint a treia familie de peptide opioide endogene.
n SNC cea mai mare concentraie de endorfine se gsesc n hipotalamus i
in lobul neural (posterior) al hipofizei. Cele trei sisteme opioide
(enkefalinele, endorfinele i dinorfinele) nu sunt complet separate.
Precursorii lor pot genera peptide diferite dar i identice n funcie de
structura nervoas sau glandular n care se produc i de rolul pe care-l
35

ndeplinesc n plan funcional. Distribuia cerebro-spinal a peptidelor

opioide fiind diferit i dublat de prezena receptorilor opioizi asigur
efecte inhibitorii asupra

durerii i asupra reaciilor somatovegetative i

endocrine produse de stres.

Peptide neopioide. n afara neuropeptidelor opioide exist i alte
peptide neuroactive considerate ca mediatori chimici ai influxurilor nervoase
centrale sau periferice. Majoritatea acestora ndeplinesc roluri diferite fie de
neurotransmitori sau cotransmitori, fie de neuromodulatori sau hormoni
locali n funcie de locul de sintez, eliberare i aciune (Holzer-Petsche i
colaboratorii 1985). Printre acestea citm: substana P, neurotensina, peptida
vasoactiv

intestinal

(PVI),

colecistochinina,

neuropeptida

Y,

somatostatina, gonadoliberina, corticoliberina, ACTH, vasopresina i

ocitocina, angiotensina, mediaia purinergic (ATP) si mediaia nitrinergic
(oxidul nitric). Trebuie tiut totui c nu exist sisteme transmitoare izolate
deoarece efectul unuia are implicaii directe asupra altora. De obicei, ntr-un
comportament specific sunt implicate mai multe substane neurochimice de
tipul neurotransmitorilor. Unele din aceste substane au rol excitator, altele
inhibitor

sau

modulator

asupra

activitii

neurale.

Prezena

neurotransmitorilor presupune i existena receptorilor caracteristici

fiecruia din acetia. Neuronii primesc multiple impulsuri pe calea sinpselor,
astfel nct membranele lor dentritice i somatice pot poseda receptori pentru
fiecare tip de input. Datorit acestui fapt, terminalul unui axon elibereaz n
spaiul sinaptic un anumit neuroransmitor care difuzeaz apoi ctre
membrana postsinaptic unde se combin cu receptorul specific. De
asemenea s-a descoperit existena i a unor receptori pe terminalul presinaptic, astfel nct unii neurotransmitori difuzeaz spre acetia
(autoreceptori).

Efectul

lor

este
36

acela

de

inhiba

eliberarea

neurotransmitorului din terminalul presinaptic. Prin urmare ar exista un

mecanism feed-back negativ, deoarece cu ct se elibereaz mai mult
neurotransmitor cu att eliberarea n continuare a acestuia este mpiedicat.
n al doilea rnd trebuie amintit i existena a ctorva forme de receptori
pentru acelai neurotransmitor.

Neuromodularea
Neuromodularea const n modificarea n sens activator sau inhibitor
a

efectelor

neurotransmitorului

la

nivel

postsinaptic.

Substana

neuromodulatoare poate avea origine sinaptic cotransmitoare sau

parasinaptic n cazul eliberrii sale de ctre celulele din afara ariei
sinaptice. n general, substanele modulatoare sunt lipsite de efect propriu.
Ele influeneaz n mod indirect teritoriul postsinaptic, modificnd
reactivitatea acestuia fa de efectele depolarizante sau hiperpolarizante ale
neurotransmitorului principal. Totui, n funcie de colocalizare, de
fregvena de stimulare i de interaciunile sinaptice, unii mediatori chimici
pot ndeplini rol de neurotransmitori sau de neuromodulatori. De precizat
c nu toi modulatorii sunt i cotransmitori. n unele cazuri, efectul
retroactiv al neurotransmitorului asupra eliberrii sale prin intermediul
receptorilor presinaptici exercit proprieti neuromodulatoare. Dar i
componentele

compartimentului

extracelular

pot

participa

la

neuromodularea teritoriului sinaptic. Aproximativ din sinapsele rapide ale

creierului sunt excitatorii, utiliznd n cea mai mare parte glutamatul ca
neurotransmitor. Cealalt jumtate a sinapselor rapide este de tip inhibitor
37

i utilizeaz n majoritatea cazurilor acidul ca mediator chimic GABA. Spre

deosebire de sinapsele excitatorii i inhibitorii rapide, cile sinaptice lente
folosesc ca neurotransmitori o gam variat de amine biogenice i peptide
biologic active. Mecanismele modulare prin care cile sinaptice lente
moduleaz transmiterea sinaptic sunt insuficient cunoscute. Se crede c ar
fi vorba de modularea proteinkinazelor i proteinfosfatazelor de ctre
mediatorii chimici implicai n transducia semnalelor.

ANATOMIA SNC
Pentru nelegerea adecvat a raportului psihic-creier este necesar
studierea antomiei i fiziologiei SNC. Initial, anatomia i fiziologia SNC au
38

fcut abstracie de implicarea diferitelor structuri n producerea vieii

psihice.
Modelele anatomice erau statice iar modelele fiziologice erau de tip
robot n sensul c funcionarea unui centru era privit ca autonom. De-abia
n ultimele decenii s-a produs o colaborare ntre anatomie, fiziologie i
psihologie.

Creierul

funcioneaz

dup

principiul

interaciunii

interdependenei multifazice i multinivelare. Sistemul dualist preconizat de

Pfluger i Sherrington mprea sistemul nervos n dou segmente diametral
opuse : segmentul inferior reprezentat de mduva spinrii i trunchiul
cerebral, n care se afl sediul actelor reflexe necondiionate i segmentul
superior format din hemisferele cerebrale n care se afl sediul actelor
psihice (spirituale, extrareflexe, extramateriale) inaccesibile cercetrilor.
Astzi, dispunem de viziunea monist, comform creia sistemul
nervos alctuiete un angrenaj funcional unitar ca activitate reflex de
rspuns fiziologic i psihic la stimulii din mediul intern sau extern. Nu exist
funcii exclusiv fiziologice i funcii exclusiv psihice. Apoi nu toate
formaiunile sistemului nervos au acceai importan. Exist un sistem
nervos central i un sistem nervos periferic format din ganglioni i trunchiuri
nervoase. Sistemul somatic este utilizat n raportul dintre organim i mediul
extern.
Sistemul nervos vegetativ (autonom) coordoneaz funcia organelor
interne.
Dup criteriile genetice (filogenetic i ontogenetic) exist : formaiuni
nervoase vechi (mduva cu actele sale reflexe nnscute) i formaiuni
nervoase noi (cu acte reflexe complexe de adaptare a individului la mediu pe
baza experienei noi).

39

Ontogenetic, din partea posterioar a tubului neural se dezvolt

mduva

spinrii.

Partea

anterioar

natere

la

cinci

vezicule

(mielencefalul, metencefalul, mezencefalul, diencefalul i telencefalul) din

care se dezvolt toate formaiunile cerebrale:
-mielencefalul = bulbul rahidian
-metencefalul = puntea lui Varoli i cerebelul
-mezencefalul = pedunculii cerebrali i tuberculii cvadrigemeni
-diencefalul = talamencefalul i hipotalamusul
-telencefalul = hemisferele cerebrale
Sistemul nervos are substan cenuie format din celule nervoase i
substan alb format din terminaiile celulelor nervoase.

Mduva spinrii
Filogenetic este cea mai veche formaiune.Ea are o lungime de 43-45
cm. i se ntinde de la vertebra C1 (atlas) pn la vertebra L2. Mduva se
termin printr-un con medular din vrful cruia pornete filum terminale
trunchiul nervilor spinali sau coada de cal. Pe suprafaa sa mduva spinrii
are mai multe anuri longitudinale. Cel mai proeminent este anul median
anterior ocupat de artera spinal anterioar. De partea opus este anul
median posterior mai puin proeminent. Lateral se afl anul colateral
anterior prin care ies rdcinile anterioare motorii ale nervilor spinali i
anul colateral posterior prin care intr rdcinile senzitive ale nervilor
spinali.
40

Structura intern a mduvei spinrii

La exterior se afl substana alb format din milioane de axoni ce
transmit impulsuri superior sau inferior. Un mare numr de fibre sunt
mielinice. La interior se afl substana cenuie format din corpii celulelor
nervoase, din dendritele i axonii terminali i preterminali, din capilare i din
esut glial interneuronal. Fibrele sunt amielinice.
Substana alb este mprit n trei cordoane:
-cordonul anterior- ntre anul median anterior i anul colateral anterior
-cordonul lateral- ntre cele dou anuri colaterale anterior i posterior
-cordonul posterior- ntre anul colateral posterior i cel median posterior
Fiecare cordon este subdivizat n grupe de fibre numite fascicule sau
tracturi. Ele alctuiesc magistralele senzitive i motorii. Dup rolul
funcional i direcia influxului nervos avem fascicule ascendente centripete
senzitive i fascicule descendente centrifuge motorii.
Cile senzitive sunt urmatoarele:
Tractul spino-talamic lateral, care se ncruciaz retroependimar; el
transmite sensibilitatea termic i dureroas la talamus i de acolo la scoara
cerebral.
Tractul spino-talamic anterior transmite sensibilitatea tactil
Tractul Goll i Burdach transmit sensibilitatea tactil i proprioceptiv
contient.
Tractul Flechsig i Gowers (spinocerebelos) transmite sensibiltatea
proprioceptiv incontient.
Tractul spinovestibular
41

Tractul spinomezencefalic
Tractul spinoreticulat
Caile motorii
Cile motorii sunt somato-motorii, viscero-motorii i centrale
(encefalice). Ele regleaz reflexele condiionate i actele motorii voluntare.
n continuare redm cele mai importante tractusuri motorii.
Tractul cortico-spinal pentru mobilitatea voluntar. El este direct i
ncruciat ( n bulb).
Tractul cortico-ponto-cerebelo-dento-rubro-spinal cu origine n aria
premotorie dirijaz micrile extrapiramidale involuntare.
Tractul cortico-strio-nigric este destinat micri involuntare.
Tractul tecto-spinal din tuberculii cvadigemeni are rol de a ntoarce
capul la stimuli acustici.
Tractul rubro-spinal.
Tractul vestibulo-spinal.
Tractul reticulo-spinal utilizat pentru amplitudinea reflexelor motorii.

Substana cenuie sub forma de H este divizat n 4 regiuni:

-coarnele anterioare sau ventrale
-coarnele posterioare sau dorsale
-zonele intermediare
-coarnele laterale
42

Coarnele anterioare reprezint n principal partea motorie a substanei

cenuii spinale.
Coarnele posterioare conin neuroni influenai n principal de
impulsurile ce intr n mduv pe calea rdcinilor posterioare. Ele
reprezint partea senzitiv a substanei cenuii spinale. Muli dintre aceti
neuroni dau natere axonilor ce intr n substana alb dup care se duc spre
creier.
Zonele intermediare sunt situate ntre coarnele anterioare i
posterioare. Zonele intermediare sunt compuse n principal din neuroni de
asociaie sau interneurali pentru integrarea segmentar i intersegmentar a
funciilor mduvei spinrii. De aceea, zonele intermediare reprezinta prile
de asociaie ale substanei cenuii spinale iar cei mai muli dintre axonii ce
iau natere din neuronii acesteia rmn n mduva spinrii; unii trimit totui
proiecii ctre creier.
Cornul lateral este o extensie mic , triunghiular a zonei intermediare
n cordonul lateral al regiunii toracice i n primele dou segmente lombare.
El conine corpii celulelor neuronilor preganglionari ai sistemului nervos
simpatic.

Funciile mduvei spinrii

Maduva spinrii are urmtoarele funcii:
-Funcia de integrare reflex
-Funcia de coordonare reflex
43

-Funcia de conducere
Un arc reflex medula are 4 verigi: veriga receptoare (exteroreceptoare,
interoreceptoare), veriga senzitiv format din cordoane posterioare i
laterale); veriga de comand format din neuronii somatici i vegetativi;
veriga de execuie format din muchii membrelor i viscerelor). Actul
reflex este raspunsul fiziologic la stimulii care acioneaz asupra unei zone
receptoare, cu participarea sistemului nervos.
n funcie de integrare reflex, mduva are o anumit independen
dar i subordonare fa de etajele superioare. Prin urmare reflexele medulare
au o dubl integrare: primar medular i secundar determinata de centrii
superiori.
Funcia de conducere n legtur cu scoara, mduva este
considerat o verig de legtur. Prin fibrele ascendente i descendente se
efectueaz acte comportamentale complexe.
Funcia de coordonare reflex se manifest prin reglarea actelor
reflexe cum ar fi: ordinea de desfurare, dozarea intensitii rspunsurilor,
modularea ritmului i tempoului ( din mers, nnot, gimnastic).

Trunchiul cerebral
Tr5unchiul cerebral este format din:
Bulbul rahidian (medulla oblongata)
44

Protuberana (puntea lui Varolio)

Pedunculii cerebrali
Bulbul rahidian
Configuraia bulbului rahidian configuraia sa este asemntoare cu
cea a mduvei spinrii. Are dou fee: anterioar i posterioar i dou pri
laterale.
Anterior de o parte i de alta a anului median anterior se gsesc dou
cordoane nervoase numite piramide bulbare anterioare. Lateral acestora se
afl anurile colaterale anterioare.
La nivelul anului bulbopontin deasupra piramidelor se afl originea
aparent a perechii aVIa de nervi cranieni.
Lateral se afl coloanele bulbare laterale, prelungire a celor medulare.
n partea superioar a acestora se afl oliva bulbar. La nivelul anului
colateral dorsal al bulbului ies perechile IX, X, XI de nervi cranieni
(glosofaringian, vag i spinal). La nivelul anului colateral bulbar anterior
i are originea aparent nervul hipoglos(XII). Deasupra
originea aparent a

olivei se afl

perechii VII, iar lateral de oliv se afl

originea

aparent a perechii a VIIIa de nervi cranieni. Piramidele conin fibre motorii

cortico-spinale care n proporie de 80% se ncruciaz n 1/3 inferioar
formnd pe o distan de 0,8cm decusaia sau ncruciarea piramidelor.
Faa posterioar traversat longitudinal de anul median posterior,
continuare a celui medular este cuprins ntre cele dou anuri colaterale
aceeai dispoziie ca n mduva spinrii. n partea inferioar cordoanele
posterioare. La jumtatea nlimii bulbului, fasciculul Goll i Burdach se
deprteaz. De la acest punct fasciculul Burdach se continuu cu corpul

45

restiform ce intr n alctuirea pedunculului cerebelos inferior iar fasciculul

Goll devine piramida bulbar posterioar.
Spre deosebire de mduv, la bulb, datorit ncrucirii fasciculului
piramidal (decusaia piramidal) i a unor ci ascendente senzitive substana
cenuie este fragmentat n nuclei.
Prin fragmentarea coarnelor anterioare iau natere nucleii motori.
Prin fragmentarea coarnelor posterioare se formeaz nucleii senzitivi.
Prin fragmentarea coarnelor laterale iau natere nucleii vegetativi.
n afar de acetia bulbul are i nuclei proprii.
Nucleii provenii din fragmentare sunt: motori, senzitivi si vegetativi.
Nucleii motori sunt formai din nucleul nervului hipoglos(XII), nucleul
ambigu al nervului glosofaringian (IX), nucleul vag (X), nucleul spinal (XI)
Nucleii senzitivi alctuesc intermediarul Wrisberg (VIIbis), nucleul solitar,
nucleul vag (X), nucleul glosofaringian (IX), nucleul senzitiv al
trigemenului, nucleii vestibulari, nucleii cohleari (anterior i posterior)
Nucleii vegetativi alcatuesc

nucleul solitar inferior (care trimite fibre

viscero-motorii secretorii prin nervul gloso-faringean la glanda salivar i

parotid), nucleul dorsal al vagului (de aici pornesc fibrele viscero-motorii la
inim, plmni i organele abdominale).

Nucleii bulbari proprii

Nucleul Goll din piramida bulbar posterioar.
Nucleul Burdach din corpul restiform.

46

La nivelul acestor nuclei se gsesc deutro-neuronii pentru analiza

secundar a semnalelor sensibilitii profunde contiente. Axonii acestor
neuroni se ncruciaz n drum spre talamus formnd panglica lui Reil
mediana.
Nucleul olivar bulbar de unde ia natere tractul olivospinal i unde se
termin cile care vin de la cerebel, corpii striai, nucleul rou, i ine de
sistemul extrapiramidal.
Substana reticulat bulbar este alctuit din celule motorii, vegetative i de
asociaie.
Pedunculul cerebelos inferior este alctuit din corpul restiform prelungire a
fasciculului Burdach, din corpul juxtarectiform prelungire a fasciculului Goll
i din fibre ale celulelor din substana reticulat. Concentraia acestor nuclei
i fibre arat importana funcional a bulbului.
Substanta alba a bulbului este format din fibre mielinice grupate sub
form de tracturi. Fibrele respective pot fi grupate n dou clase. O prim
clas se refer la fibrele de trecere prin bulb (tracturi ascendente i
descendente), iar a doua clas cuprinde fibrele proprii bulbului cu origini la
acest nivel.
Fibrele de trecere ascendente (fascicolul lui Goll, Burdach, tractul
spino-cerebelos dorsal i ventral, tractul spinotalamic latral) provin din
maduv.
Fibrele de trecere descendente sunt formate din tractul corticospinal
lateral

anterior,

tracturile

rubrospinal,

tectospinal,

olivospinal,

reticulospinal si vestibulospinal.
Fibrele de asociaie alctuesc fasciculul longitudinal medial.
Fibrele proprii bulbului sunt descrise sub forma diferitelor grupri
cum ar fi corpii restiformi (format din fibre olivocerebeloase i din fibrele
47

tractului spinocerebelos dorsal), juxtarestiformi (format din fibrele

descendente ale radcinii vestibulare i ale nervului acusticovestibular) i
fibrele arcuate interne si externe.
Funciile bulbului
Bulbul are urmatoarele funcii:
a) Funcia de integrare reflex
b) Funcia de conducere
c) Funcia de reglare
a) Ca centru reflex, bulbul joac un rol esenial n comanda i
controlul activitii principalelor organe interne. La nivelul lui se gsesc
centrii respiratori, cardiaci, vasomotori, digestivi (salivaia, deglutiia,
suptul), centrii unor reacii de aprare (strnut, tuse, clipit, vom) i centrii
de reglare a tonusului muscular.
Particularitile centrilor bulbari: automatismul (cu independen
funcial) i autoexcitabilitatea (pe baza modificrilor chimice ale sngelui
care ajung la ei ).
b) Funcia de conducere const n mijlocirea transmiterii informaiei
ntre zonele receptoare i centrii superiori ai integrrii aferente (senzoriale )
pe de-o parte, i centrii de comand (motori) pe de alt parte. Bulbul e
traversat de fibre ascendente i descendente.

48

Cile ascendente transmit informaii de la receptorii cutanai, proprioceptivi

i viscerali prin panglica lui Reil, prin fascicolul spinotalamic i prin
fascicole spinocerebeloase.
Cile descendente ce transmit mesaje de comand emise de centrii encefalici
superiori sunt alctuite din: fascicule piramidale direct i ncruciat,
fasciculul rubrospinal, reticulospinal, vestibulospinal, tectospinal, fasciculul
central al calotei, fasciculului longitudinal.
c) Funcia de reglare a tonusului i dinamicii psihice se realizeaz cu
precdere prin intermediul substanei reticulate.

PUNTEA

49

Puntea lui Varolio ce ocup etajul mijlociu al trunchiului cerebral se

prezint ca o band de substan nervoas cu urmatoarele dimensiuni:
25 mm nlime, 25mm grosime, 35 mm lime. Puntea este dispus
transversal deasupra bulbului ntinzndu-se de la o emisfer cerebeloas la
alta. Ea are o fa anterioar, o fata posterioar, dou fee laterale i dou
margini, una superioar i alta inferioar.
1) Faa anterioar are pe linia median anul bazilar. Lateral de acesta
se afl piramidele pontine, care se continuu lateral cu pedunculii cerebeloi
mijlocii. Limita dintre punte i pedunculii cerebeloi mijlocii este dat de
emergena nervului trigemen (V).
2) Faa posterioar acoperit de cerebel, are o form triunghiular i
formeaz jumtatea superioar a podiului ventriculului 4. Ea se afl n
continuarea bulbului, de care se apropie ca structur.
3) Feele laterale se continu cu pedunculii cerebelo i mijlocii.
4) Cele dou margini sunt reprezentate n jos de anul bulbopontin
care o desparte de bulb iar n sus de sanul pontopeduncular care desparte
puntea de mezencefal. n antul interpeduncular apare nervul oculomotor; n
unghiul pontomezencefalic apare nervul trohlear; n unghiul pontocerebelos
iese

nervul

acusticovestibular

trigemen,

iar

medial

nervul

intermediafacial; n anul bulbopontin deasupra piramidei bulbare se afl

nervul abducens.
n structura intern a punii deosebim o parte anterioar numit picior
i o parte posterioar numit calot.
Limita lor este dat de corpul trapezoid. Pe linia median se observ
o ncruciare de fibre care poart numele de rafeu. Rafeul mparte puntea n
dou jumti simetrice.
50

Piciorul are dou feluri de fibre; longitudinale i transversale. Cele

longitudinale descind de la scoar si ajung la nucleii pontini ( fibre
corticopontine), la nucleii bulbari i la mduva spinrii ( fibre
corticospinale). Printre ele se afl fibre transversale care pleac din nucleii
pontini, trec linia median i intr n componena pedunculului cerebelos
mijlociu controlateral.
Substana cenuie a piciorului se compune din mici nuclei de la care
pornesc fibrele transversale i la care ajung la unele fibre corticale (fibrele
corticopontine).
Calota situat n partea dorsal a punii este format din substana
reticulat i alb. Substana cenuie este reprezentat de nucleii nervilor
cranieni V,VI,VII i VIII (acetia sunt nuclei motori, senzitivi i vegetativi),
de nucleii corpului trapezoid i de formaiunile proprii ale punii.
Substana reticulat (formaiune pontin proprie) este situat n partea
mijlocie a punii ntre nucleii nervilor cranieni i poriunea bazal.
Substana alb a calotei cuprinde ci ascendente i descendente
1)Caile descendente provin din scoara cerebral, de la nucleii subcorticali i
din cerebel. Ele trec prin punte sau au un capat n punte. Cele care provin din
scoara cerebral sunt reprezentate de fasciculul piramidal cu fibre corticospinale, cortico-nucleare sau cortico-pontine i tractul fronto-parietotemporo-occipito-pontin.
Celelalte fibre provin din centrii subcorticali, din cerebel, din nucleul rou,
(fascicolul rubrospinal i fascicolul rubroolivar), din tectum, (fascicolul
tectospinal) i din substana reticulat,(fascicolul reticulospinal).
2) Cile ascendente

vin de la cornul medular posterior, i de la

fascicolul Goll i Burdach i de la nucleii senzitivi ai nervilor cranieni i

51

merg spre cerebel (fasciculul spinocerebelos), spre nucleii subcorticali, spre

talamus (fasciculul spinotalamic) i spre tectum (fasciculul spinotectal).
O formaiune specific punii este corpul trapezoid situat ntre partea
bazilar (picior) i dorsal (calota). El este constituit din fibrele transversale
ale nucleului cohlear ventral care ncrucisaz linia median i se continuu
de partea opus cu lemniscul lateral.
Fasciculul longitudinal medial se ntinde de la planeul ventriculului
trei pn la mduva cervical. El este legat de micrile de orientare a
ochilor, capului, gtului.
Lemniscul medial (panglica lui Reil) este un fascicul format din fibre
ascendente care pornesc de la nucleii senzitivi inferiori i ajung la talamus i
tectum. n punte are o poziie central. Pe partea laterala i se adaug fibrele
acustice care capt denumirea de lemnisc lateral.

Funciile punii
Puntea ndeplinete o funcie de integrare reflex i una de conducere.
Funcia de integrare reflex se refera la nucleii pontini care realizeaz
reflexe somatice i vegetative, ca de exemplu: reflexul salivar, lacrimal,
masticator, cornean, audio-polpebral, audio-oculogir; reflexe secretorii
(sudoripar, sebaceu); contracia muchilor feei (mimica); micare de
lateralitate ocular si tonusul muscular. Aceste reflexe se includ in calitate
de componente ale diverselor forme de comportament, ele fiind integrate i
controlate de nivelul superior al nevraxului.
Funcia de conducere asigur circulaia informaiei extrase din mediul
extern i cel intern, ctre centii corticali i subcorticali i a mesajelor de
52

comand n sens descendent ctre organele de execuie. Ea se ndeplinete

prin intermediul fasciculelor care trec prin punte.

CEREBELUL

Cerebelul este poriunea cea mai voluminoas a metencefalului.

53

El este un important centru integrativ al impulsurilor statomotrice i al

coordonrii i dozrii diferitelor micri voluntare i reflexe. Primete
aferene din aproape ntreaga sfer receptoare a organelor de sim care
nregistreaz cele 2 nsuiri fundamentale ale materiei: gravitatea i ineria.
Suprapunerea conexiunilor vestibulare proprioceptive i corticale impune o
diviziune ontofilogenetic a cerebelului n poriuni arhicerebeloase,
paleocerebeloase, neocerebeloase.
Arhicerebelul conectat cu nucleii vestibulari este constituit din lobul
floculo-modular i nodulus (ca formatiune vermian).
Paleocerebelul conectat cu mduva spinrii este constituit din lobul
central i din lobul patrulater anterior.
Neocerebelul poriunea cea mai voluminoas i mai nou filogenetic
este conectat cu scoara cerebral. El este constituit din lobii: patrulater
posterior, semilunar posterior, semilunar inferior, gracilis si biventer.
La omul adult limitele acestor poriuni nu sunt nete.
Cerebelul imit oarecum creierul mare cu care are asemnri i
deosebiri.
Asemnri : cerebelul este lipsit de emergena nervilor cranieni; la suprafa
are un strat de substan cenuie ( scoara cerebral) iar nuntru are o mas
voluminoas de substan alb n mijlocul creia se gasesc civa nuclei
cenuii subcorticali.
Cerebelul dispune de fibre de proiecie, de conexiuni corticosubcorticale i de reprezentri corticale ale periferiei.
Deosebiri: are citcumvoluii mult mai nguste i mai ordonate, aproape
paralele; scoara are o structur aproape uniform; n scoara cerebral
elementul cel mai caracteristic este celula piramidal iar n cerebel este
celula Purkinge.
54

Greutatea cerebelului este de aproximativ 130g, constituind a opta

parte din greutatea total a creierului. Suprafaa cerebelului are 1000cm 2 din
care 1/6 este vizibil la suprafa.
Cerebelul poate fi mprit n 3 pri: vermisul, hemisferele
cerebeloase (legate de bulb, punte i mezencefal), i 3 perechi de pedunculi
cerebeloi.
Vermisul este o portiune median, nepereche, care are un diametru de
4cm si o lime de 1 cm. El are circumvoluii transversale inelare care d
aspectul de vierme de mtase de unde i vine i numele (vermis) dat de
Galen . Subdiviziunile vermisului sunt urmatoarele: lingula, lobul central,
culmen, declive, falium (o lam subire), tuber, piramis, uvula i nodulus.
Hemisferele cerebeloase ( pereche) sunt brzdate de anuri adnci de
5-6mm, care mpart hemisfera n lobi i lobuli, ce constituie uniti
morfofuncionale.
Structura intern
Cerebelul are substan alb n interior i substan cenuie la exterior.
Substana cenuie exterioar sau scoara cerebeloas are organizare
stratificat i este compus din trei straturi care de la exterior la interior sunt
urmatoarele: stratul molecular, stratul ganglionar i stratul glanular.
Stratul molecular este format din stelai, sau celule n coule i din
multe fibre nervoase.(dendritele celulelor lui Purkinje, axonii celulelor
granulare i dendritele celulelor Golgi)
Stratul ganglionar (intermediar) alctuit din celule lui Purkinje
(aproximativ 30 milioane) cu aspect de para cu baza ctre stratul molecular
sunt asezate ntr-un singur rnd. Dendritele celulelor Purkinje sunt situate n
55

stratul molecular iar axonii acestora ajung n nucleii cerebelo i vestibular

lateral, avand rol inhibitor. Axonii celulelor n coule sunt organizai i dau
ramificaii la axonii celulelor lui Purkinje. Pe arborele dendritic al unei
celule Purkinje se gasesc aproximativ 20 de mii de contacte sinaptice.
Stratul granular este format din corpul celulelor granulare Golgi din
dendrite sub form de ghiare i din axoni ndreptai n sus divizati n form
de T care fac sinapse cu dendritele celulelor Purkinje, cu celulele stelate i
cu celulele n coule. Fibrele nervoase agtoare i muschioase sunt
excitatorii iar fibrele interneuronilor sunt inhibitori. Din punct de vedere
functional, celulele n coule, celulele stelate i neuronii Golgi sunt
interneuroni.
Substana alb
Aceasta este format din fibre mielinice de asociaie, comisurale i de
proiecie.
Cele de acociaie transmit informaia n interiorul aceleiai hemisfere
cerebeloase sau de la scoar la nucleii cerebeloi profunzi.
Cele comisurale transmit informaia la zone simetrice din cele dou
hemisfere.
Cele de proiecie permit comunicarea i interaciunea cu celelalte
formaiuni ale SNC.
Nucleii cenuii din substana alb
In substanta alb exist 4 tipuri de nuclei de substan cenuie dispui
pereche, att n vermis ct i n hemisferele cerebeloase.
1)Nucleii fastigiali sunt localizai n vermis de o parte i de alta a
liniei mediane, n acoperiul ventriculului patru. Ei au legtur cu tectum, cu
56

nucleii vestibulari cu substana reticulat i cu mduva spinrii. Primesc

fibre din scoara cerebeloas a vermisului.
2)Nucleii globulari se afl n hemisferele cerebrale (n hemisfere
stng i dreapt), lateral de primii. Primesc fibre din scoara cerebeloas de
lng vermis.
3)Nucleii emboliformi sunt aezai posterior de nucleii globulari.
Primesc fibre din scoara cerebeloas de lng vermis.
4)Nucleii dinai (formaiuni neocerebeloase) cei mai mari sunt situai
lateral de nucleii globulari. Primesc fibre de la scoara neocerebeloas i
paleocerebeloas. De aici pornesc fibre ce leag cerebelul cu celelalte
formaiuni ale SNC cum ar fi nucleul rosu, talamusul i globus palidus.
Axonii ce pleac di ucleul dintat traverseaza pedunculul cerebelos superior
si incrucisaza linia mediana.
Legturile exterioare ale cerebelului se realizeaz prin intermediul
fibrelor pedunculilor cerebeloi (inferior, mijlociu i superior).
Pedunculi cerebeloi inferiori sau corpii restiformi leag cerebelul cu
mduva i cu bulbul. Fibrele aferente sunt constituite din : fascicolul
spinocerebelos direct Flechsig (permite informarea rapida a paleocerebelului
despre pozitia corpului n spaiu n timpul micrii), fibre olivocerebeloase,
fibre reticulocerebeloase, fibre din nucleii Goll i Burdach, fibre din
fasciculul vestibulocerebelos i fibre din nervii cranieni V, IX, X. Fibrele
eferente sunt constituite din fasciculul cerebelovestibular i din fasciculul
cerebeloolivar.
Pedunculii cerebeloi mijlocii, cei mai mari leag cerebelul de punte. Au n
alctuirea lor

fibre pontocerebeloase, care fac parte din circuitul

57

corticopontocerebelos. Din nucleii pontini pleac fibre pontocerebeloase

ncruciate care ajung la neocerebel prin pedunculul cerebelos mijlociu.
Pedunculii cerebeloi superiori conin fibre eferente care pleac de la
mduv, trunchi cerebral, talamus, scoar cerebral i fibre aferente care vin
din mduv, trunchi cerebral i scoar.

Rolul funcional al cerebelului

Cerebelul are rol n reglarea fazic i tonic a diferitelor grupe musculare
att n repaus ct i n activitate, n pstrarea echilibrului (arhicerebelul), n
pstrarea poziiei corpului, i n coordonarea micrilor. De asemenea
cerebelul este o verig esenial n feedbackul chinestezico-motor.
-Cerebelul moduleaz transmitera ctre scoara cerebral a impulsurilor
senzoriale proprioceptive, vestibulare i tactile. Activitatea bioelectric a
cerebelului se intensific n timpul recepionrii semnalelor senzoriale
vestibulare i proprioceptive, precum i n timpul efecturii micrilor.
Cerebelul este un centru integrativ important intercalat ntre zona
receptoare i cea motorie. El asigur eumetria i sinergia att n miostatic
ct i miodinamic i integreaz toate informaiile legate de micare i
postur.

Sindromul cerebelos cognitiv-afectiv

Studiile anatomice,

fiziologice

neuromagistice

funcionale,

sugereaz c cerebelul particip la organizarea funciilor de ordin nalt, dar

58

exist foarte puine descrieri clinice relevante care s confirme aceast

posibilitate.
Studiile fcute de Schmahmann i Sherman (1998) pe 20 de pacieni
cu leziuni cerebeloase au confirmat se pare existena modificrilor funciilor
neurologice i mentale. Modificrile comportamentale au fost clinic
proeminente la pacienii cu leziuni care implicau lobul posterior al
cerebelului i vermisul. Aceste modificri s-au caracterizat prin:
- afectarea funciei executive de planificarea i mobilitate a fluenei
verbale a memoriei de lucru i a raionamentului abstract.
- dificulti n cunoaterea spaial n care putem include organizarea i
memoria spaial.
- modificri de personalitate cu tocirea afectului i comportament
necorespunztor dezinhibat.
- deficite de vorbire cu agramatisme i disprozodie(tulburari de intonare).
Leziunile lobului anterior al cerebelului produc modificri minore n
executarea funciilor spaio-vizuale. Aceast entitate clinic a fost denumit
de autori sindromul cerebelos cognitiv-afectiv. Constelaia acestor deficite
se datoreaz disrupiei modularii cerebeloase dat de afectarea circuitelor
neurale care leag regiunea prefrontal, parietal posterioar, temporal
superioar i cortexul limbic de cerebel.

59

60