FILOGENIA Y EL RBOL DE LA VIDA 2 1 Phytogenies muestran relaciones evolutivas .

2 Phytogenies se infieren de los datos morfolgicos y moleculares 3 caracteres compartidos se utilizan para construir los rboles filogenticos 4 historia evolutiva de un organismo se documenta en su genoma o los relojes moleculares ayudar a rastrear el tiempo evolutivo 6 Nueva informacin sigue revisando nuestra comprensin del rbol de la vida Investigando el rbol de la Vida cerca del organismo en la figura 26.1. A pesar de que puede parecerse a una serpiente, este animal es en realidad un legless australiano lepidopodiis). Por qu no se la escamosa pies considerado una serpiente? Ms en general, Cmo distinguir los bilogos y categorizan especies en la Tierra? La comprensin de las relaciones evolutivas para abordar estas preguntas: Podemos decidir en "contenedor" para colocar una especie comparando sus rasgos de esos potenciales parientes cercanos. Por ejemplo, el escamoso no tiene prpados fusionados, una mandbula de gran movilidad, cola por detrs del ano, tres rasgos compartidos Estas y otras caractersticas sugieren que a pesar de una semejanza social, la escamosa pies no es una serpiente. Adems, un estudio de los lagartos revela que el escamoso - pie no se AKME la condicin sin piernas ha evolucionado independientemente en ser diferentes grupos de lagartos. La mayora de los lagartos sin patas son burrower, o viven en las praderas, y al igual que las serpientes, estas especies perdieron sus piernas por encima de las generaciones que se adaptaron a su medio ambiente, Las serpientes y los lagartos son parte del continuum de la vida que se extiende desde los primeros organismos de la gran variedad o especies vivas hoy. En esta unidad, vamos a estudiar esta diversidad y describir hiptesis sobre la forma en que evolucion. Al hacerlo, nuestro nfasis se desplazar desde el proceso de la evolucin (los mecanismos evolutivos que se describen lagarto conocido como el escamoso pies comn (fygopw

en la Unidad Cuatro) al patrn evolucin en el tiempo ) .

( observaciones de los productos de la

Para sentar las bases para la topografa diversidad de la vida, en este captulo consideramos cmo los bilogos trazar la filogenia, la " historia evolutiva de una especie o grupo de especies. Una filogenia de los lagartos y serpientes, por ejemplo, indica que tanto el escamosa pies y serpientes evolucionaron a partir de lagartos con las piernas, pero eso evolucionado de diferentes linajes de lagartos patas. Por lo tanto, parece que sus condiciones sin patas evolucionaron independientemente . Para construir phytogenies, los bilogos utilizan sistemtica una disciplina

centrada en la clasificacin de los organismos y la determinacin de sus relaciones evolutivas. Los sistemticos usan datos que van desde fsiles de las molculas y los genes para inferir relaciones evolutivas (Figura 26.2). Esta informacin permite a los bilogos para construir un rbol de la vida, que seguir perfeccionndose a medida que se recogen datos adicionales. phytogenies muestran evolutiva Relaciones Nosotros discutimos en el captulo 22, los organismos comparten muchas caractersticas debido a la ascendencia comn. Como resultado, podemos aprender mucho de una especie si conocemos su evolucin histrica Por

ejemplo, un organismo es probable que comparten muchos de sus genes, vas metablicas y protenas estructurales con sus parientes de dosis. Vamos a considerar las aplicaciones prcticas de este tipo de informacin en el cierre de esta seccin, pero primero vamos a examinar cmo los organismos se nombran y clasifican, la disciplina cientfica de la taxonoma. Tambin veremos cmo podemos interpretar y utilizar diagramas que representan la historia evolutiva. Nomenclatura binomial Los nombres comunes de organismos - como el mono, el pinzn, y lila transmitir significado en el uso ocasional, pero tambin pueden causar confusin. Cada uno de estos nombres, por ejemplo, se refiere a ms de una

especie. Por otra parte, algunos nombres comunes no reflejan con exactitud el tipo de organismo que significan. Tenga en cuenta estos tres " peces" medusas (a los cnidarios), cangrejos de ro ( un pequeo crustceo lob - sterlike ) , y el pececillo de plata ( un insecto ) . Y, por supuesto, un determinado organismo tiene diferentes nombres en diferentes idiomas. Para evitar la ambigedad en la comunicacin de sus investigaciones, los bilogos se refieren a los organismos por los nombres cientficos latinos. El formato de dos partes del nombre cientfico, comnmente llamado un binomio, fue instituido en el siglo 18 por Carolus Linnaeus (vase el captulo 22). La primera parte de un binomio es el nombre del gnero (plural, gneros) a la que pertenece la especie. La segunda parte, llamada el epteto especfico, es nico para cada especie dentro del gnero. Un ejemplo de un binomio es Panthera perdis , el nombre cientfico de la gran gato comnmente llamado el leopardo. Observe que la primera letra del gnero se escribe con mayscula y todo el binomio est en cursiva. (Los nombres cientficos de nueva creacin son tambin " latinizado ": Usted puede nombrar a un insecto se descubre despus de un amigo, pero usted debe agregar una desinencia latina) Muchos de los ms de 11 000 binomios asignadas por Linnaeus todava se utilizan hoy en da, incluyendo el nombre optimistas ha dado a nuestros propios sapiens especie Horn, que significa "hombre sabio". Clasificacin jerrquica Adems de nombrar a las especies, Linnaeus tambin los agrup en una jerarqua de categoras cada vez ms inclusivas. El primer grupo se construye info del binomio: Especie que parecen estar estrechamente relacionados estn agrupados en el mismo gnero. Por ejemplo , el leopardo ( Panthera pardus ) pertenece a un gnero que tambin incluye el len africano ( Panthera leo) , el tigre ( Panthera tigris ) y el jaguar ( Panthera onca ) . Ms all de gneros, los taxonomistas emplean categoras cada vez ms amplias de la clasificacin. El sistema lleva el nombre taxonmico de Linneo, el Sistema de Linneo , lugares gneros relacionados en la misma familia , las familias en rdenes , rdenes en clases , las clases en phyla (singular , phylum ) , filos en reinos , y, ms recientemente , los reinos en dominios (Figura 26.3 ) . La clasificacin biolgica resultante de un organismo en particular es algo as como una direccin postal

identificar a una persona en un apartamento en particular , en un edificio con muchos pisos , en una calle con muchos edificios de apartamentos , en una ciudad con muchas calles , y as sucesivamente. La unidad taxonmica llamado en cualquier nivel de la jerarqua se denomina taxn (plural, taxones). En el ejemplo de leopardo, Panthera es un taxn a nivel de gnero, y Mammalia es un taxn en el nivel de clase que incluye a todos los numerosos rdenes de mamferos. Tenga en cuenta que en el sistema de Linneo, los taxones ms amplios que el gnero no estn en cursiva, aunque se capitalicen. La clasificacin de las especies es una manera de estructurar nuestro punto de vista humano del mundo. Nos agrupamos varias especies de rboles a los que damos el nombre comn de pinos y distinguirlos de otros rboles que llamamos abetos. Los taxonomistas han decidido que los pinos y los abetos son lo suficientemente diferentes como para ser colocado en gneros separados, pero lo suficientemente similares como para ser agrupados en una misma familia, Pinaceae . Al igual que con los pinos y los abetos , los niveles ms altos de la clasificacin suelen definirse por caracteres particulares elegidos por los taxonomistas . Sin embargo, los caracteres que son tiles para la clasificacin de un grupo de organismos no pueden ser apropiados para otros organismos. Por esta razn, las categoras ms grandes a menudo no son comparables entre linajes, es decir, un orden de caracoles no presenta el mismo grado de diversidad morfolgica o gentica como un orden de mamferos. Adems, como veremos, la colocacin de las especies en rdenes, clases y as sucesivamente, no necesariamente refleja la historia evolutiva. Vinculacin de Clasificacin y Phyiogeny La historia de la evolucin de un grupo de organismos se puede representar en un diagrama de ramificacin llamado un rbol phylogcnetic . Como en la figura 26.4, el patrn de ramificacin a menudo coincide con la forma en taxonomistas han clasificado a los grupos de organismos anidados en grupos ms inclusivas. A veces, sin embargo, los taxonomistas han colocado una especie dentro de un gnero (o de otro grupo) a los que no est ms estrechamente relacionada. Una de las razones podra ser misdassification que en el transcurso de la

evolucin, una especie ha perdido una caracterstica clave que comparten sus parientes cercanos. Si el ADN u otra evidencia nueva indican que se ha producido tal error, el organismo puede ser reclasificado para reflejar con exactitud su evolucin la historia. Otra cuestin es que mientras que el sistema de distinguir grupos, como los mamferos, reptiles, aves, "clases de vertebrados, no nos dice nada acerca de estos grupos- relaciones evolutivas entre s. De hecho, este tipo de dificultades para armonizar con phyiogeny han llevado a algunos a proponer que los sistemticos clasificacin se basa totalmente en las relaciones evolutivas de un sistema llamado PhyloCode, por ejemplo, slo los nombres de grupo que incluyen un ancestro comn y todos sus descendientes Mientras PhyloCode cambiara la forma taxones estn definidos y reconocidos, los nombres taxonmicos de la mayora de las especies se mantendr igual. Pero los grupos ya no tendran que " filas " unidos a ellos, como la familia o la clase. Adems, algunos grupos. Comnmente reconocido pasaran a formar parte de otros grupos previamente del mismo valor. Por ejemplo, ya que las aves evolucionaron a partir de un grupo de reptiles, Aves (la clase de Linneo a las que se asignan las aves) se considerara un subgrupo de Reptilita (tambin una clase en el sistema de Linneo ) . Aunque PhyloCode es controvertido, muchos los sistemticos estn adoptando el enfoque filogentico en el que se basa. Si los grupos se denominan segn PhyloCode o de acuerdo a la clasificacin de Linneo, un rbol filogentico representa una hiptesis acerca de las relaciones evolutivas. Estas relaciones se representan a menudo como una serie de dicotomas, o puntos de ramificacin de dos vas. Cada punto de ramificacin representa la divergencia de los dos linajes evolutivos de un ancestro comn. En la Figura 26.5, por ejemplo, el punto de ramificacin representa el ancestro comn de los taxones A, B, y C. La posicin del punto de ramificacin a la derecha del indica que los taxones B y C se separaron despus de su separacin del linaje comn de la del taxn A. (ramas de los rboles se pueden girar en torno a un punto de ramificacin sin cambiar sus relaciones evolutivas. En la Figura 26.5 , los taxones B y C son taxones hermanos , grupos de organismos que comparten un antepasado comn

inmediato ( sucursal tambin este rbol , al igual que la mayora de los rboles filogenticos en este significa que un punto de ramificacin en el rbol (a menudo dibujado ms a la izquierda) representa el antepasado ms comn de todos los taxones en el rbol. el taxn basal trmino se refiere a un linaje que diverge temprano por lo tanto, como taxn G en la figura 26.5 , se encuentra en una rama que se origina cerca del ancestro comn del grupo - ltimo , el linaje conducen incluye, un punto de ramificacin de la que ms de dos grupos descendientes emergen significa que las relaciones evolutivas entre los taxones an no estn claras. Lo que podemos y no podemos aprender de los rboles filogenticos Vamos a resumir tres puntos clave sobre los rboles filogenticos. En primer lugar, estn destinados a mostrar patrones de descendencia, no de similitud fenotpica. Aunque los organismos estrechamente relacionados a menudo se parecen entre s, debido a su ascendencia comn, puede que no si sus linajes han evolucionado a un ritmo diferente, o se enfrentan muy diferentes condiciones ambientales. Por ejemplo, a pesar de que los cocodrilos estn ms estrechamente relacionados con las aves que a los lagartos (vase la Figura 22.17), que se parecen ms a los lagartos porque morfologa ha cambiado dramticamente en el linaje de las aves. En segundo lugar, la secuencia de ramificacin en un rbol no indica necesariamente los (absolutas) edad real de la especie en particular. Por ejemplo, el rbol de la figura 26.4 no indica que el lobo ha evolucionado ms recientemente que la nutria europea, sino que el rbol slo muestra que el ancestro comn ms reciente del lobo y la nutria (punto de ramificacin vivi antes de la ms reciente comn ancestro del lobo y coyote. Para indicar que los lobos y nutrias evolucionaron, el rbol tendra que incluir divergencias adicionales en cada linaje evolutivo, as como las fechas en que se produjeron esas divisiones. En general, a menos que reciba informacin especfica sobre lo que las longitudes de las ramas de un rbol filogentico ejemplo significa para, que son proporcionales a la vez - que deben interpretar el diagrama nicamente en trminos de patrones de descenso. No se deben hacer suposiciones acerca de cundo ocurrieron especie particular evolucionada o cunto cambio en cada linaje.

En tercer lugar, no debemos suponer que un taxn en un rbol filogentico evolucion del taxn al lado de l Figura 26.4 no indica que los lobos evolucionaron a partir de los coyotes o viceversa, podemos deducir nicamente que el linaje que llev a los lobos y el linaje conducen a los coyotes ambos evolucionaron a partir del ancestro comn % . Ese antepasado, que ahora se ha extinguido, no era ni un lobo, ni un coyote. Sin embargo, sus descendientes son las dos especies de vida) existentes se muestran aqu, lobos y coyotes. Aplicando Phyiogenies Entender la filogenia puede tener aplicaciones prcticas. Considere la posibilidad de maz, que se origin en las Amricas y es ahora un importante cultivo alimentario en todo el mundo. Desde una filogenia del maz con base en datos de ADN, los investigadores han podido identificar dos especies de hierbas silvestres que pueden ser parientes vivos ms cercanos de maz. Estos dos parientes cercanos pueden ser tiles como "reservorios" de alelos beneficiosos que se pueden transferir lo cultiva el maz por la ingeniera cruce o gentica (vase el captulo 20). Un uso diferente de los rboles filogenticos se describe en la figura 26.6: investigar si las muestras de carne de ballena tenan Cul es la identidad de la especie de los alimentos que se venden carne como ballena? Experimento C, S. Baker, entonces en la Universidad de Auckland, Nueva Zelanda, y SR Palumbi, entonces en la Universidad de Hawai, han comprado muestras de "carne de ballena'' de los mercados de pescado japoneses. Ellos secuenciaron una parte especfica del ADN mitocondrial de cada muestra y compararon sus resultados con la secuencia de ADN comparable de conocida avistamiento de especies. Para inferir la identidad de las especies de cada muestra, Baker y Palumbi construy un rbol de genes, s rbol filogentico que muestra golondrinas de mar de relacin entre las secuencias de DMA en lugar de entre los taxones. RESULTADOS El anlisis arroj el siguiente rbol de genes:

CONCLUSIN Este anlisis indic que las secuencias de ADN de seis de las muestras desconocidas (en rojo) fueron los ms estrechamente relacionados con las secuencias de DMA de las ballenas que no son legales para la cosecha, FUENTE CS Baker y SR Palumbi, que son objeto de caza de ballenas? Un enfoque gentico molecular para la vigilancia de caza de ballenas, Ciencia 265:1538-1539 (1994), Qu resultados diferentes habran indicado que la carne de ballena no haba sido talada ilegalmente? Sido extrada ilegalmente de las especies de ballenas protegidas bajo las especies de abogados-en lugar de desde internacionales que pueden ser cosechados legalmente, como las ballenas minke capturadas en el hemisferio sur. Esta phyiogeny indic que la carne de ballena jorobada, aleta, y las ballenas minke capturadas en el Hemisferio Norte se venda ilegalmente en algunos mercados de pescado japoneses. Cmo hacen los investigadores para construir rboles como los que hemos considerado en esta lista? En la siguiente seccin, vamos a empezar a responder a esta pregunta mediante el examen de los datos utilizados para determinar phytogenies. CONCEPTO DE VERIFICACIN 1. Qu niveles de la clasificacin en la figura 26.3 Por qu los humanos comparten con los leopardos? 2. Qu significa el rbol filogentico en la figura 26.4 indica acerca de las relaciones evolutivas de la pantera, tejn, y el lobo? 3. Cul de los rboles que se muestran aqu representa una historia evolutiva diferente de los otros dos? Explicar Phytogenies se infieren de los datos morfolgicos y moleculares Para inferir phyiogeny, los sistemticos deben reunir la mayor cantidad de informacin posible sobre la morfologa, los genes, y la bioqumica de los organismos pertinentes. Es importante centrarse en las funciones que se

derivan de un ancestro comn, porque slo esas caractersticas reflejan las relaciones evolutivas. Morfolgica y homologas moleculares Recordemos que fenotpicas y similitudes genticas debido a la ascendencia comn se llaman homologas. Por ejemplo, la similitud en el nmero y la disposicin de los huesos de las extremidades anteriores de los mamferos se debe a su descendencia de un ancestro comn con la misma estructura de los huesos, lo que es un ejemplo de un homlogo morfolgica) '(vase la figura 22.15). De la misma manera, los genes u otras secuencias de ADN que son homlogas si son descendientes de secuencias realizadas por un ancestro comn. En general, los organismos que comparten morfologas muy similar ^ o secuencias de ADN similares es probable que sean retransmitir ms de cerca que los organismos con muy diferentes estructuras o subsiguiente En algunos casos, sin embargo, la divergencia morfolgica especies relacionadas puede ser grande y su gentica pequea (o viceversa) .Considere las hawaianas platas ^ plantas analizadas en el captulo 25. Estas especies varan en apariencia a lo largo de las islas. Algunos son rboles, y otros son denso, adaptacin al terreno arbusto, (vase la Figura 25.20) Rut a pesar de estas notables diferencias fenotpicas, los genes Silverswords son muy similares. Sobre la base de estas pequeas divergencias moleculares, los cientficos estiman que el grupo silversword comenz a divergir S hace millones de aos, lo que tambin tiene que ver el momento en que la mayor de las islas actuales formaron. Hablaremos de cmo los cientficos utilizan datos moleculares para esos tiempos de divergencia ms adelante en este captulo. Clasificacin Homologa de Analoga Un posible despiste en la construccin de un phyiogeny similitud debido a la evolucin convergente llamada analoga - en lugar de ascendencia compartida (1 . Al leer en el captulo 22, la evolucin convergente se produce cuando las presiones ambientales similares y la seleccin natural producen similar (adaptaciones en los organismos de diferentes linajes evolutivos. Por ejemplo, los dos animales - topo como se ilustra en la figura 26.7 son muy similares en

su aspecto externo. Sin embargo, su anatoma interna, fisiologa , y los sistemas reproductivos son muy diferentes "topos australianos '' son marsupiales ; sus cras completan su desarrollo embrionario en una bolsa en el exterior del cuerpo de la madre moles de Amrica del Norte , por el contrario, son . Euterios, sus cras completa Figura 26.7 Evolucin convergente de las caractersticas de madriguera anlogas. Un cuerpo alargado, patas delanteras agrandados, ojos pequeos, y 3 de la almohadilla de piel engrosada que se protege un lugar norteamericana euterios (abajo) Cinta 1 nariz evolucion independientemente en el marsupial "mote" de Australia (arriba) y. desarrollo embrionario en el tero dentro del cuerpo del de hecho , las comparaciones genticas y la fsiles proporcionan evidencia de que el ancestro comn de estos n , oles vivi hace 140 millones de aos, en la poca de los euterios mamferos divergieron . Este ancestro comn y la mayora de sus descendientes no eran - topo, pero anlogas caractersticas evolucionaron de forma independiente en estos dos linajes de mole como llegaron a ser adaptadas a estilos de vida similares. Distinguir entre homologa y analoga es fundamental en la reconstruccin de phytogenies. Para ver por qu, consideremos los murcilagos y las aves, los cuales tienen adaptaciones que permiten el vuelo, esta semejanza superficial podra dar a entender que los murcilagos estn ms estrechamente relacionados con las aves de lo que son a los gatos, que no pueden volar. Pero un examen dosificador revela que el ala de un murcilago es mucho ms similar a las extremidades anteriores de los gatos y otros mamferos que a las alas de un pjaro. Los murcilagos y las aves descienden de un antepasado comn tetrpodos que vivi hace unos 320 millones de aos. Este ancestro comn no poda volar. As, aunque los sistemas esquelticos subyacentes de los murcilagos y las aves son homlogos, sus alas no son est activado en diferentes formas - membranas estiradas en el ala de murcilago contra las plumas en el ala del pjaro. La evidencia fsil tambin documenta que las alas de murcilago y las alas del pjaro surgieron de manera independiente de las extremidades anteriores de diferentes antepasados tetrpodos. As, con respecto a la fuga, el ala de un murcilago es anlogo, no homloga, al ala de

un pjaro. Estructuras anlogas que surgieron de forma independiente tambin se llaman homopiasies (del griego, que significa " moldear en el mismo) . Adems de las similitudes de corroboracin y la evidencia fsil, otra clave para distinguir entre homologa y analoga. Es la complejidad de los caracteres que se comparan. Cuantos ms elementos que son similares en dos estructuras complejas, lo ms probable es que ellos evolucionaron de un ancestro comn. Por ejemplo, el crneo de un chimpanc adulto un humano adulto y ambos constan de muchos huesos fusionados. Las composiciones de los crneos coinciden casi perfectamente, hueso para el hueso. Es muy poco probable que este tipo de estructuras complejas, que coincidan en tantos detalles, tienen orgenes distintos. Lo ms probable, los genes implicados en el desarrollo de ambos crneos fueron heredados de un ancestro comn. El mismo argumento se aplica a las comparaciones a nivel del gen. Los genes son secuencias de miles de nucletidos, cada uno de los cuales representa un carcter heredado en forma de una de las cuatro bases de ADN : A ( adenina ) , G ( guanina ) , C ( citosina ) , o T ( timina ) . Si los genes en dos organismos comparten muchas porciones de sus secuencias nucletido, es probable que los genes son homlogos. La evaluacin de homologas moleculares Las comparaciones de las molculas de ADN a menudo plantean desafos tcnicos para los investigadores. El primer paso despus de la secuenciacin de los pececitos es alinear secuencias comparables de la especie en estudio. Si las especies estn muy estrechamente relacionados, las secuencias Probablemente difieren en slo uno o unos pocos sitios. En contraste, las secuencias de cidos nucleicos comparables en especies alejadas por lo general tienen diferentes bases en muchos sitios y puede tener diferentes longitudes. Esto es debido a inserciones y deleciones se acumulan durante largos perodos de tiempo. Supongamos, por ejemplo, que ciertas secuencias de ADN no codificantes cerca de un gen particular, son muy similares en dos especies, excepto que la primera base de la secuencia ha sido borrada en una de las especies. El efecto es que el resto de la secuencia se desplaza hacia atrs una muesca. Una

comparacin de las dos secuencias que no toman en cuenta esta supresin podra pasar por alto lo que en realidad es un muy buen partido. Para hacer frente a estos problemas, los investigadores han desarrollado programas de ordenador que estiman la mejor manera de alinear los segmentos de ADN comparables de diferentes longitudes (figura 26.8) Tales comparaciones moleculares revelan que muchas sustituciones de bases y otras diferencias se han acumulado en los genes comparables de un mol de Australia y un mol de Amrica del Norte. Las muchas diferencias indican que sus linajes han divergido enormemente desde su ancestro comn, por lo que decimos que las especies vivientes no estn estrechamente relacionados. Por el contrario, el alto grado de similitud de secuencias de genes entre las plata espadas indica que todos ellos estn estrechamente relacionados, a pesar de sus considerables diferencias morfolgicas. Al igual que con caracteres morfolgicos, es necesario distinguir homologa de analoga en la evaluacin de similitudes moleculares para estudios evolutivos. Dos secuencias que se asemejan entre s en muchos puntos a lo largo de su longitud ms probable son homloga (vase la Figura 26.8). Pero en los organismos que no parecen estar estrechamente relacionados, las bases que sus por lo dems muy diferentes secuencias suceden compartir simplemente pueden ser partidos coincidentes, llamados homoplastias moleculares (Figura 26.9) . Los cientficos han desarrollado herramientas estadsticas que pueden ayudar a distinguir homologas "distantes" de tales encuentros casuales en secuencias muy divergentes. Hasta la fecha, los investigadores han secuenciado ms de 110 mil millones de bases de ADN de miles de especies . Esta enorme coleccin de datos ha impulsado un auge en el estudio de phyiogeny. Los nuevos datos han apoyado las hiptesis anteriores con respecto a muchas relaciones evolutivas ", como la que existe entre los lunares australianos y norteamericanos, y han aclarado otras relaciones, como las que existen entre los diversos Silverswords. En el resto de esta unidad, usted ver cmo nuestra comprensin de phyiogeny ha sido transformada por la sistemtica molecular, la disciplina que utiliza los datos de ADN y otras molculas para determinar las relaciones evolutivas.

Caracteres compartidos se utilizan para construir rboles filogenticos Al reconstruir phytogenies, el primer paso es distinguir las caractersticas homlogas de otros anlogos (ya que slo una homologa 'refleja la historia evolutiva). A continuacin debemos elegir un mtodo de inferir phyiogeny de estos caracteres homlogos. Un conjunto de mtodos ampliamente utilizado es conocido como cladstica.