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Tomo 3. Cap 40. Fosforilación oxidativa

Tomo 3. Cap 40. Fosforilación oxidativa

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del libro de bioquimica medica tomo 3, la fosforilación oxidativa,espero les sirva
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06/24/2013

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La fosforilación oxidativa es la síntesis de ATP acoplada al transporte de electro-nes. v se lleva a cabo en la membrana interna de la mitocondria. El transuorte de
"
electrones por los complejos de la cadena respiratoria culmina: con la producción deagua, con la formación de un gradiente de protones a través de la membrana interna dela mitocondria y con la síntesis de ATP. Éste se forma a partir del ADP y fosfatoinorgánico (Pi), al utilizarse la energía contenida en ese gradiente de protones.En el transporte electrónico intervienen los 4 complejos que sedescribieron en elcapítulo anterior; el quinto complejo, también presente en la membrana interna de lamitocondria, el de la ATPsintasa, es el responsable de la fosforilación oxidativa.En este capítulo se describirá la estructura
y
función de la ATP sintasa,
y
sumecanismo de acción. También se tratade la producción de ATPque se obtiene de laoxidación completa de la glucosa,
y
por último de la regulación de la respiracióncelular.
Teoría
quimioosmótica
En
1961,
Peter Mitchell postula su teoría quimioosmótica de la fosforilaciónoxidativa. Este investigador planteó que el transporte electrónico a lo largo de lacadena resuiratoria formaba
un
eradiente electroouímico entre ambos lados de la mem-brana interna, al ser bombeados los protones a través de la membrana interna de lamitocondria, desde la matriz mitocondrial hasta el exterior. Esta concentracióndesigual de protones, generada entre ambos lados de una membrana impermeable aellos, unido al potencial de esa membrana, resulta en una fuerza protón-motriz. Estafuerza sería la utilizada en la síntesis del ATP, y al llevarse a cabo dicha formación sedisiparía el gradiente. La llamada entonces ATPasa reversible mitocondrial sería laencargada de llevar a cabo este proceso.Muchos de los aspectos planteados por
í!
Mitchellya se han demostrado, otrosquedan aún sin resolver.Se conocen actualmente ciertas características de la membrana
y
de los transporta-dores que se encuentran en ella; también se conoce acerca de la composición delcomplejo enzimático que interviene en el proceso de la fosforilación oxidativa. Aun-que se sabe que el proceso que acopla el transporte de electrones y la fosforilaciónoxidativa, es el gradiente de protones, y que éstesedisipa cuando se forma ATP, no setiene aún una explicación completa de su mecanismo molecular.
 
Localización
de
los sitios fosforilantes
Uua vez conocidos los
4
coniplcjos dc la cadena respiratoria, se quiso conocercuáles eran los sitios donde ocurría la fosforilaciún oxidativa
y
la rxplicación delnúmero de ATPformados de acuerdo con el domador de electroues
a
la cadena respira-toria. Varios mltodos fueron einpleados para lonilizarlos.
Se
utilizaron inliibidores, serealizó el cálculo de la energía que se liberaba al ser transportados los electrones encada uno de los complejos, se aislaron e incorporaron cada uno de ellos a vesículaslipídicas,
y
se incubaron dichas vesículas con sus donantes
y
aceptores de electronesparticulares. Con todosestos procedimientos todo parecía indicar que eran 3 los sitiosdonde se lleva a cabo la fosforilación oxidativa.Se describirá, como ejemplo, unade las formas con las cuales se lograron datosque reafirmaron la localización de los sitios de fosforilación oxidativa. Uno de losmétodos que corroboran que eran 3 sitios donde ocurría la fosforilación oxidativa, erael del cálculo de la energía libre en relación con la diferencia de potencial de reduc-ción involucrado en cada unode estos 3complejos. Aplicando la fórmula utilizada enelcapítulo anterior:donde AE representa la diferenciadel potencial de reducción entre los
2
componentesredox -iniciales
y
final- que participan en cada complejo dela cadena transportadorade electrones. Como podemos ver en la figura
40.4,
se puede calcular la energía libreasociada a cada unode estos complejos. Sise requieren
al
menos
73
d
ara la síntesisde un molde ATP,vemos como esto se cumple sólo en los complejos 1,111
y
IV.
 
Acontinuación se describirá la estructura y composición del complejo Vó
ATP
sintetasa, cuya función es
la
de lafosforilación oxidativa. Luego se ratará acerca dela cuantificación, localización
y
mecanismo de la fosforilación oxidativa.
Complejo
V
ó
ATP
sintasa
Situada en la membrana interna de la mitocondria, se han asociado a este com-ple.jo V
2
funciones,amhas debidas ala actividad reversible de la enzima:
1.
La síntesis de ATP, acoplada a la energía que hrinda el gradiente de protones, yque se formaduranteel transportede electrones.
2.
La hidrólisis de ATP, al acoplarse a la traslocación de protones de la matriz alcitosol, con el paso de los cationes como el
K',
Na*, Ca".Este capítulo trata solamente de la primera.
Estnidura
del
complejo
V:
la
ATP
sintasa
La descripciún quese brinda a continuación
es
a del compkjo
V
mitocondriai,&difiere algo del de procariotes y de algunas otros organismos unicelulares inferiores.En fotografías realizadas en el niicroscopio electrónico, este complejo apa-rece como pequeñitas esferas o hotones que
se
proyectan por el lado interno dela membrana interna mitocondrial, hacia el lado de la matriz. has ueron Ila-madas en un principio las partículas elementalcs. Kvalmente ellas representansólo una parte de la ATPsintasa. El complejo V lo forman
3
porciones: la cabeza,
la
hase
y
el cuello (Figs.
40.1
y
40.2).
La caheza, actnalmeute conocida comosuhunidad
F,,
se corresponde con las proyecciones antes mencionadas. El diá-metro de las esferas es de
8,s-Y
nm. En ellas se localiza la actividad de síntesis deATP. Están unidas por unos tallos de
5
x
3
iiin, el cuello, a la memhrana, dondese encuentra la tercera porcih que sc corresponde con la hase. Esta iiltima es lasuhunidad
F,,
de
6
x
1
2
nm, tambifn conocida como el canal de protones, pordonde kstos pasan al disiparse el gradiente durante el mecanismo de forniacióndcl
ATP.
9
nm
4
in
 
iim
I

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