1. Por qu existe la gente?

Tras la respuesta del darwinismo a la pregunta esencial del significado de la vida, el captulo introduce el tema del libro: examinar la biologa del egosmo y del altruismo (pg. 2). Para ello presenta las definiciones recurrentes a lo largo del libro: Bienestar: Oportunidades de supervivencia, por muy pequeas que sean. Altruismo, o altruismo aparente individual: opuesto al egosmo, consiste en contribuir al bienestar de un individuo a expensas del propio. Esta contribucin se cie al comportamiento observable, aparente, siendo ignorada la motivacin.

La tesis que se defender a lo largo de la obra es que cualquiera de ambos comportamientos sirven al egosmo gentico. No es beneficio o egosmo de la especie o cualquier otra agrupacin individual. La tesis que argumenta que la seleccin beneficia a un colectivo es una desviacin del darwinismo ortodoxo y que el autor defiende. Los argumentos contra esta desviacin son: 1. Aparicin de individuos egostas: En un grupo de individuos sostenido por altruistas, la aparicin de individuos abusones incrementar su bienestar a expensas del resto, por lo que desplazarn del colectivo a los altruistas. El grupo beneficiado no es la especie en general: En ciertas razas se benefician grupos individuales frente a otros grupos altruistas de la misma especie. E incluso hay casos de beneficios a especies distintas.

2.

El especismo no se justifica evolutivamente y queda as presentada la tarea del resto del libro: explicar los casos de altruismo grupal aparente en funcin del egosmo gentico, puesto que la unidad fundamental de la seleccin, y por tanto del egosmo, no es la especie ni el grupo, ni siquiera, estrictamente hablando, el individuo. Es el gen, la unidad de la herencia. (pg. 14). 2. Los Replicadores La teora darwiniana de la seleccin natural o supervivencia de los ms aptos deriva, segn Dawkins, de una ley ms general, anterior incluso a la vida terrestre, predominante en todo el universo: la supervivencia de lo estable y el rechazo de lo inestable. Estable es cualquier configuracin atmica reunida en reacciones fsicoqumicas productoras de molculas con una cierta permanencia que las hace nominables: galaxias, rocas, gotas de agua, hemoglobina...; as pues, los tomos tienden a adquirir formas estables y complejas, sin un propsito, intencin o determinacin. De este proceso, desarrollado en eones de tiempo, surgi el replicador, el autntico predecesor vital; un tipo molecular especial que posea la cualidad de autocopiarse. A partir del replicador modlico, se desarroll una nueva estabilidad. Tras una etapa de poblacin de rplicas idnticas, aparecen copias imperfectas, hecho esencial para el proceso evolutivo. De los errores se crean molculas replicadoras ms estables, caracterizadas frente a las otras por tres factores inherentes o tipos de estabilidad: Longevidad o resistencia. Fecundidad o velocidad de replicacin. Precisin o exactitud al replicar.

La competencia o lucha por la existencia frente a unos recursos limitados, tambin anticipada por Darwin,se aplica aqu a las especies de replicadores: cualquier copia que incrementase su propia estabilidad, o redujera la de las rivales, era, inmediatamente preservada y multiplicada en un proceso de perfeccionamiento acumulativo. Con el tiempo los primeros replicadores, quiz originarias de las primeras clulas longevas, se convirtieron en los genes actuales siendo los seres vivos la mquina en que sobreviven.

3. Las espirales inmortales La unidad bsica de seleccin natural son las unidades de material gentico potencialmente eternas y no es la especie, ni la poblacin, ni siquiera el individuo. Para introducir el principio de la seleccin natural en este contexto, Dawkins explica brevemente y en trminos moleculares en qu consisten las molculas de ADN, el replicador para el que somos mquinas de supervivencia. Del mismo modo, explica su fisiologa y enumera las cualidades determinantes de la longevidad y la fecundidad de un replicador moderno. Los aspectos relativos al sexo son muy relevantes, en el sentido de que consecuencia de ello es, que el gen puede ser considerado como el elemento ms aproximado que tenemos a un agente de la evolucin, fundamental e independiente. Para explicarlo, el autor se basa en el hecho de la reproduccin sexual y el entrecruzamiento. Dawkins emplea ahora la palabra gen para designar a una unidad gentica bastante pequea como para perdurar durante generaciones y esparcirse en muchas copias. Es decir, cuanto mayor sean las probabilidades de que la longitud de un cromosoma permita la divisin por entrecruzamiento o alteracin por las mutaciones, estar menos calificado para ser denominado gen. La seleccin natural significa la supervivencia diferencial de los seres. No se puede lograr la evolucin por medio de la seleccin entre entidades cuando existe solamente una copia de cada entidad! Defendiendo la casi inmortalidad gentica, ahora lo define como un trozo de cromosoma que es bastante corto para que dure, en potencia, el tiempo suficiente para funcionar como una unidad significativa de seleccin natural. Y la propiedad ms importante que seala a un gen como malo es el altruismo: el gen es la unidad bsica del egosmo. Finalmente, precisa la evolucin gnica: es el proceso por el cual algunos genes se multiplican y otros menguan en el acervo gnico. El acervo gnico es solamente el nuevo caldo donde pueden ganarse la vida. 4. La mquina de genes Al comienzo las mquinas de supervivencia eran recipientes pasivos de genes que se dividieron en dos grupos: plantas y animales, evolucionados hasta tener cuerpos formados por colonias de genes que se comportan o mueven como una unidad, empleando la energa almacenada para generar movimiento mecnico. El xito de las mquinas de supervivencia, y la consecuente preservacin de sus genes en futuras generaciones depende de la adecuacin entre el acontecer de los sucesos en el mundo exterior y las contracciones musculares (controladas desde el cerebro, formado por neuronas con axones encargados de transmitir mensajes a los nervios motores). La mquina de supervivencia til es aquella que persigue un fin de manera "consciente" y para conseguirlo intenta reducir la discrepancia que hay entre el estado actual de cosas y el estado deseado o fin, los genes son los que controlan este comportamiento de manera indirecta y es la mquina de supervivencia la que adquiere la responsabilidad. Segn esto, la perspectiva de la evolucin que ha considerado "el bien de las especies" no tendra cabida en este contexto, ya que debemos esperar que surja explotacin egosta de la comunicacin (influencia que una mquina de supervivencia ejerce sobre el comportamiento de otra) cuando los intereses de los genes de individuos diferentes no coincidan. 5. Agresividad: estabilidad y la mquina egosta El principal problema para el vehculo gentico en su afn de perpetuarse. Dicha mquina de supervivencia encuentra su mayor rivalidad ante otras que no son descendientes directos ni parientes cercanos, es decir, el entorno. Las mquinas de la misma especie competitirn ms entre s que con las dispares por los recursos vitales.

Tras contemplar los distintos costes y beneficios en el plano de las estrategias para la supervivencia, se plantea el concepto de estrategia evolutivamente estable (o EEE) introducido por John Maynard Smith. Una estrategia es definida como una poltica de comportamiento preprogramada. No es un plan consciente del individuo, sino que es una representacin que hacemos de la lgica que ste sigue. Una EEE se definir como una estrategia que, si la mayora de la poblacin la adoptara, no puede ser mejorada por otra estrategia alternativa, es decir: la mejor estrategia a seguir por un individuo depende de lo que la mayora de la poblacin est haciendo. El concepto de EEE permite apreciar cmo un grupo de entidades independientes y egostas puede parecerse a un todo organizado. Esta aseveracin no es nicamente vlida para organizaciones sociales dentro de las especies, sino tambin para ecosistemas y comunidades de diversas especies. Ser aplicable siempre que se encuentre un conflicto de intereses, y ms all del tipo de contienda: simtrica o asimtrica; o del tipo de comportamiento; o de si se tiene en cuenta o no la memoria sobre las contiendas pasadas; etc. Introducido este concepto ser necesario en este punto redefinir qu se entiende entonces por un gen bueno. Un gen es seleccionado a ciegas como aquellos que sobreviven en el acervo gentico. El acervo gentico es el medio ambiente, considerado a largo plazo, del gen. Como primera aproximacin se dijo que un gen es bueno segn su habilidad para construir mquinas de supervivencia, es decir, cuerpos. Luego de definir las EEE, Dawkins dir que el acervo gentico se tornar un conjunto evolutivamente estable de genes, es decir, un acervo que no puede ser invadido por nuevos genes. Todo nuevo gen que surja (por mutacin, reagrupacin o inmigracin), ser penalizado por la seleccin natural. Pero ocasionalmente, un nuevo gen lograr extenderse en el acervo gentico, habr entonces un perodo de inestabilidad transitoria que culminar en un nuevo conjunto evolutivamente estable: as ocurre la evolucin. Los genes son seleccionados de acuerdo a sus mritos. Pero un mrito es juzgado sobre la base de los logros obtenidos frente al conjunto evolutivamente estable de genes que conforman el acervo gentico existente. 6. Gen y parentesco En este punto, Dawkins tratar de explicar el comportamiento altruista (ver Altruismo en etologa y biologa evolucionista en Altruismo) que se da entre animales que guardan entre s una relacin de parentesco; un comportamiento de este tipo ser la nica EEE posible. Todo lo estable ha debido ser preprogramado por el gen, y as, el comportamiento altruista ha de tener una causa gentica (el gen como elemento ltimo de seleccin). Asimismo, Dawkins postula que el altruismo en la naturaleza es meramente aparente, lo que se da, en realidad, es un egosmo de los genes, que pretenden su expansin en el acervo gentico, su replicacin y su supervivencia. El altruismo hacia parientes que comportan una similitud gentica (es decir, el altruismo entre los genes y sus rplicas en otros cuerpos) es la nica EEE posible. La seleccin y evolucin del altruismo gentico tienen que ver, fundamentalmente, con un ndice de parentesco (posibilidad de dos parientes de compartir los mismos genes) segn el cual el contenido gentico comn (de 1/2 entre hermanos y entre padres-hijos) ir disminuyendo proporcionalmente segn aumente la distancia generacional. El concepto de seleccin de parentesco explicar el altruismo dentro de la "familia": cuanto ms estrecha (ms contenido gentico comn) sea la relacin entre los miembros, mayor intensidad tendr la seleccin. As, el altruismo gentico evoluciona entre parientes cercanos, ya que es el comportamiento que genera un mayor beneficio neto. Pero para que esto sea posible debe haber un reconocimiento del parentesco y una norma de accin preprogramada que incite al comportamiento altruista para con los parientes cercanos. Esta es, exactamente, la nica EEE y lo que de hecho ocurre en la naturaleza. Ahora bien cmo se explican las asimetras (altruismo paterno-fraterno, padres-hijos, de la madre sobre el padre respecto del hijo, etc.) cuando la carga gentica es la misma? Fundamentalmente, introduciendo un ndice de certeza segn el cual ser posible, por ejemplo, saber con mayor certeza quines son nuestros hijos que nuestros padres, etc. (sera un grave error y una EEnoE el dispensar un trato altruista con quien, en realidad, no es pariente cercano). En ltimo trmino, es de esperar en la naturaleza, un mayor grado de egosmo individual que de altruismo, ya que yo soy el nico que poseo certeza absoluta de mi identidad.

7. Planificacin familiar Cmo deberan las mquinas de supervivencia decidirse a traer o no nuevos individuos al mundo. As, realiza una crtica de lo que se afirma respecto a dicha cuestin en la obra de Wynne-Edwards (partidario de la teora de seleccin de grupo[TSG]), valindose de las conclusiones de David Lack (arquitecto jefe de la teora del gen egosta [TGE]) en sus trabajos sobre las nidadas. Los puntos en los que confronta directamente ambas interpretaciones son: La eleccin de la cantidad de hijos (tamao de la nidada): Segn la TSG, el criterio es la cantidad ptima para el grupo considerado en su conjunto. Segn la TGE, el criterio es individual, y est basado en el hecho de que los individuos que tienen demasiados hijos son penalizados, no porque la poblacin se extinga, sino porque pocos de sus hijos sobrevivirn. La lucha por el territorio y la creacin de una jerarqua dominante: Segn la TSG, los derrotados asumen su derrota y, por altruismo de grupo, se retiran y dejan reproducirse al vencedor. Segn la TGE, los derrotados se retiran porque la mejor apuesta individual es abstenerse por el momento con la esperanza de obtener mejores oportunidades en el futuro. El comportamiento epiditico: Segn la TSG, consiste en una agrupacin deliberada para facilitar una estimacin en cuanto al tamao de la poblacin. Segn la TGE, es cierto que se produce esa suerte de estimacin; sin embargo, el resultado no es una decisin de grupo acerca del nnero de hijos a tener, sino que cada individuo tratar de hacer ver egostamente que la poblacin es ms grande de lo que en realidad es para que los dems se abstengan a reproducirse y as sus genes se difundan en mayor cantidad (ser ventajoso para cada uno de los individuos egostas pretender ante los rivales que la poblacin es densa, sea ello cierto o no). En conclusin, frente a la TSG, que apuesta por un altruismo de los individuos en favor del bien del grupo (seleccin de grupos) para explicar el control del ndice de natalidad, la TGE presenta como criterio el clculo egosta de los individuos (seleccin de genes). As, para Wynne-Edwards, los grupos cuyos individuos restringen su propio ndice de natalidad tienen menos posibilidades de extinguirse que los grupos rivales cuyos miembros individuales se reproducen a tal velocidad que ponen en peligro el abastecimiento de alimentos. Por tanto, el mundo se ve poblado de grupos de reproductores controlados. Por el contrario, la conclusin de Dawkins tras presentar su crtica basada en la obra de Lack es que no es el grupo, sino los padres de los individuos (y en ltima instancia sus genes), quienes practican la planificacin familiar, en el sentido de que perfeccionan su ndice de natalidad en vez de limitarlo para el bien pblico. Intentan potenciar al mximo el nmero de hijos supervivientes que tengan (ni muchos ni pocos). 8. La Guerra de las Generaciones y noveno: La Guerra de los Sexos Muestra una serie de conflictos generacionales y entre parejas reproductoras que ejemplifican cmo la evolucin marca las opciones que toman los individuos. 10. T rascas mi espalda, yo cabalgo sobre la tuya En el captulo X titulado "Tu rascas mi espalda, yo cabalgo sobre la tuya", Dawkins describe mediante ejemplos de especies animales, cmo actua el gen egosta cuando individuos animales, ya sean de la misma especie o de diferente, viven en grupos. Vivir en grupos, defiende Dawkins, trae consigo beneficios heterogneos, gracias a que, al vivir en grupos, los genes de los individuos toman ms beneficios de la asociacin que lo que invierten en ella. Un ejemplo de esto se puede ver en las manadas, donde los individuos sacan ms partido cuando viven en grupo que cuando viven solos, aun cuando tengan que compartir la comida. El beneficio ms importante que se deriva de vivir en grupo es para Dawkins, el de reducir el riesgo y peligro de ser devorado por un depredador. A partir de este hecho, y contando con la ayuda de ejemplos y de dos

teoras propias, la teora "cave" y la teora de "nunca romper filas", Dawkins explicar cul es la tarea del gen egosta para conseguir este beneficio. El primer ejemplo puede sustraerse del caso de una manada de mamferos que corren, en grupo, para evitar a un depredador. Los mamferos, al correr, actuarn de forma nicamente egosta, sin dar lugar al altruismo. Despus, Dawkins toma un segundo ejemplo basndose en aquellas aves que ofrecen un "aviso" a los otros individuos del grupo en seal de advertencia de peligro. En el ejemplo, parece que, como defiende Marler, de manera altruista, la llamada de atencin del pjaro slo sirve para atraer la atencin del depredador. Sin embargo, Dawkins pensara que las llamadas tienen el objetivo de llamar la atencin del resto del grupo, para ponerles en alerta del posible peligro. Dawkins ofrecer otro ejemplo que aplica al salto de las gacelas cuando son perseguidas por un depredador. Dawkins defiende que son los genes quienes determinan que con el salto de la gacela lo que se persigue es que el depredador piense que la gacela es un objetivo "difcil" de conseguir,ya que sus saltos la describen como una presa gil, joven, rpida y sana. Estos saltos, para Dawkins, suponen que la gacela slo busca, egostamente, salvarse as misma, y no desviar la atencin del depredador para salvar al resto del grupo, como piensa Zahavi. En la ltima parte del captulo, Dawkins enfocar la actuacin del gen egosta en la simbiosis, actuacin que favorece a la aparicin del beneficio mutuo entre dos individuos, y donde es necesaria, por tanto, la cooperacin mutua. Las asociaciones en beneficio mutuo evolucionarn si cada socio obtienen ms de lo que aporta. Esta idea, es fcil de asimilar, si los socios actan de manera recproca o simultnea. Pero Dawkins advierte que el gen egosta no "cae" en la cuenta del sentido comn o en la previsin de que siempre deba darse la cooperacin entre individuos. Entonces surgen problemas, como el ejemplo que indica la existencia de individuos "tramposos" (los cuales no devuelven los favores que se les ofrecen; nicamente persiguen obtener el beneficio propio sin pagar el costo, para as, "arreglrselas mejor"), ya que no siempre que se ofrece un favor hay retribucin por parte del gen egosta. 11. Memes: Los nuevos replicadores El gen egosta lleva el concepto de evolucin ms all de lo puramente biolgico e introduce el concepto de meme. En el captulo 11 Dawkins trata la cultura en el ser humano, presentando en analoga funcional al meme con el gen, ya que ambas dan lugar a formas en evolucin y son similares como fenmenos de transmisin. Aclara que esta transmisin cultural no es un fenmeno exclusivo del hombre, sino que tambin se da en animales. Las modalidades culturales no se heredan, al igual que ocurra con los caracteres adquiridos en la gentica. As como podamos hablar de mutaciones genticas podemos tambin hablar de mutaciones culturales que tienen lugar en ese proceso de evolucin cultural y pueden dar origen a dos tipos de cambio, progresivo o regresivo. Contina Dawkins proponiendo su desacuerdo con las teoras que existen sobre el comportamiento humano basadas en la seleccin de grupos, l cree que deberan estructurarse a partir de otro supuesto, el de la seleccin de genes, con el fin de poder ofrecer una explicacin de la cultura, de la evolucin cultural y de las diferencias entre culturas, cuestiones ante las que estas teoras enmudecen. Plantea la siguiente hiptesis: para lograr una comprensin de la evolucin del hombre moderno, debemos descartar al gen como base nica de nuestras ideas sobre evolucin. Y da paso a su definicin de meme, esto es, la unidad de transmisin cultural o unidad de imitacin. P ues bien, ste es un nuevo replicador que se rene en un acervo de memes y se propaga de un cerebro a otro mediante un proceso de imitacin, ejemplos de ello son las ideas, las modas, las formas de fabricar, o la idea de Dios, ante la que cabra preguntarse el porqu de su estabilidad y penetracin en el medio cultural. Tal idea es replicada por la palabra y reforzada por un arte a la medida que Dawkins mismo alaba. De todas formas, su constante presencia en el acervo memtico queda explicada por el autor debido a que la misma posee una gran atraccin psicolgica, lo que constituye su valor de supervivencia. Es decir, la idea de Dios se

asocia con un sistema de premios y castigos en la vida despus de la muerte, proceso por el cual se rectificaran las injusticias del mundo presente. A la vez dicha idea est asociada a un respaldo constante por parte de una entidad protectora. Por tales motivos Dawkins compara la eficacia de la idea de Dios con la de un placebo, donde la falta de eficacia positiva est equiparada por la eficacia derivada de la sugestin. As como los genes saltan de cuerpo en cuerpo utilizando como vehculos a vulos y espermatozoides, los memes hacen rplicas de s mismos mediante la imitacin, siendo las cualidades de supervivencia las mismas que las citadas en el captulo II para los genes, es decir, longevidad, fecundidad y fidelidad en la copia. En este caso la fecundidad resulta ms importante que la longevidad y de la fidelidad debemos decir que los memes siempre se transmiten de forma alterada. El meme "parasita" al cerebro, por lo cual el mismo pasa a ser vehculo transmisor del meme en cuestin -de manera anloga a como un virus parasita el mecanismo gentico de la clula anfitriona. Dawkins explica a continuacin en qu consiste una unidad de meme, y la define como la unidad mnima que mantiene la fidelidad de la copia, es como una esencia que encontramos en la mente de c ada individuo que ha comprendido una idea, resumiendo, idea-meme como la entidad capaz de ser transmitida de un cerebro a otro. Vamos a considerar a los memes, de la misma manera que a los genes, como agentes activos, lo que nos conduce al problema de la competencia. En la competencia entre memes tiene un papel principal el tiempo, ya que un cerebro no puede estar ocupado por muchos a la vez. Y, al igual que los genes formaban complejos coadaptados, los memes se refuerzan y cooperan entre ellos para la supervivencia mutua en el acervo. Pero tambin pueden entrar en contradiccin, para lo que la seleccin se encarga de favorecer a aquellos que explotan su medio cultural para su propia ventaja. Al finalizar el captulo Dawkins seala lo positivo de esta teora de los memes, y es que favorecen nuestro afn de inmortalidad, ya que podemos inmortalizarnos mediante una idea brillante que no tiene necesidad de perecer como lo hacan nuestros genes. Adems debemos ser optimistas porque estos memes se pueden enfrentar a nuestros genes egostas y derrotarlos, hacindolos pasar a un segundo plano. 13. El largo brazo del gen Dawkins aborda en este ltimo captulo un problema latente en toda la obra: la confrontacin gen-individuo. Esta dicotoma viene mucho ms detallada en su libro El fenotipo extendido del cual este captulo es solo un resumen. Para responder a este problema, el autor propone ampliar los lmites ortodoxos del fenotipo gentico, esto es, de los efectos fsicos causados por un gen. Tradicionalmente, se atribuye la cualidad de beneficioso a un gen que mejore la capacidad de crecer y reproducirse de un individuo, y perjudicial al que las empeore. Ms desde esta perspectiva se dejan de lado los efectos que un gen provoca para beneficio exclusivo de s mismo. As, por ejemplo, en las denominadas desviaciones meiticas (aquellas perturbaciones de la probabilidad de transmisin a un gameto, normalmente del cincuenta por ciento), un gen perjudica el proceso reproductor beneficindose l mismo. Desde este punto de vista (el de los genes) el autor defiende con numerosos ejemplos (desde los tricpteros hasta los castores) que los efectos fenotpicos de un gen no se enmarcan slo en el individuo que lo transporta. La presa hecha por un castor es un efecto igual de indirecto de un gen que el pelaje de este mismo animal. Ambos son consecuencia de diversos procesos fsico-qumicos con un nico origen: el gen. Por tanto, podemos decir que el individuo es un vehculo, pero no slo de sus propios genes, sino tambin de todos aquellos que provocan una determinada conducta en l (transmitidos en virus, bacterias, parsitos mayores, etc.). Si los genes intrusos mejoran la capacidad reproductora del individuo, progresivamente estos se fusionan con los genes originales, acabando por ser indiscernibles los primeros de los segundos.

Cabe llegados a este punto plantearse (como lo hace el autor) tres preguntas: Por qu se agrupan los genes en clulas? Por qu se agrupan las clulas en cuerpos pluricelulares? Por qu los cuerpos tienden a reproducirse mediante gametos unicelulares (lo que Dawkins denomina "ciclo vital de embotellamiento")?

La primera cuestin tiene una respuesta sencilla: los genes se unen por procesos qumicos casuales entre ellos, mejorando su resistencia frente a otros. A lo segundo, si bien un tamao excesivo puede tener considerables inconvenientes, tiene muchas ms ventajas: mayor proteccin, mejor especializacin,... es decir, mayores posibilidades de supervivencia. En cuanto a la tercera cuestin, el autor ofrece tres causas: primero, el embotellamiento facilita la mutacin evolutiva (y, por tanto la optimizacin) de las generaciones posteriores. En segundo lugar, los gametos proporcionan al individuo un calendario cclico que mejora la eficiencia reproductiva. Y, por ltimo, permite una homogenizacin del grupo (dado que todos provienen de los mismos progenitores) que facilita su interaccin. Para terminar tanto el captulo como la obra, el autor hace un repaso a sus apuestas tericas como un camino que abrir muchos campos en la biologa evolutiva del futuro, criticando la dejadez por la que estos temas han pasado por las manos de los bilogos ortodoxos de la doctrina darwiniana.