Crecimiento y desarrollo vegetal.

Crecimiento y desarrollo vegetal El concepto de desarrollo se considera como superior y comprende todos los cambios que por lo general, estn condicionados a factores genticos, es decir cambios no accidentales y normalmente irreversibles, que ocurren en el organismo durante su vida, desde la fecundacin del vulo, pasando por la formacin del organismo maduro y hasta su envejecimiento y muerte. Esta definicin del desarrollo puede aplicarse tambin para plantas que se reproducen vegetativamente por medio de bulbos, embriones somticos (cultivo de tejidos) o esquejes e injertos (en este caso el desarrollo no se considera a partir de la fecundacin del vulo). En sentido figurado, cualquier organismo puede compararse con una computadora en la que se ejecuta, de forma secuencial, una serie de programas de desarrollo: embriognesis, estado juvenil, fase reproductora, senescencia y muerte. Aunque las plantas tambin cumplen esta secuencia de eventos, sus programas de desarrollo muestran una gran plasticidad, lo cual se traduce en una amplia variedad de formas y hbitos de crecimiento, apreciable tanto al comparar especies distintas como individuos de la misma especie o clones mantenidos bajo condiciones ambientales diferentes. La plasticidad en los programas de desarrollo de las plantas es una consecuencia evolutiva de su adaptacin a un hbito fijo de vida auttrofa, en el que los rganos areos utilizan directamente la energa luminosa y las races adquieren agua y nutrientes minerales del suelo. En este marco, las plantas deben crecer asegurndose, de forma continuada, un aporte adecuado de materia y energa. El desarrollo es el proceso que construye la planta El desarrollo es el conjunto de eventos que contribuyen a la progresiva elaboracin del cuerpo de la planta y que la capacitan para obtener alimento, reproducirse y adaptarse plenamente a su ambiente. El desarrollo comprende dos procesos bsicos: crecimiento y diferenciacin. El crecimiento denota los cambios cuantitativos que tienen lugar durante el desarrollo, mientras que la diferenciacin se refiere a los cambios cualitativos. El desarrollo se considera sinnimo de morfognesis. El desarrollo (o morfognesis) puede, por lo tanto, definirse como el conjunto de cambios graduales y progresivos en tamao (crecimiento), estructura y funcin (diferenciacin) que hace posible la transformacin de un cigoto en una planta completa. Esta definicin tambin es aplicable al desarrollo de un rgano, un tejido o incluso, una clula. Diferencias en la germinacin de semillas de plantas dicotiledneas y monocotiledneas El concepto de desarrollo comprende tres procesos principales: crecimiento, diferenciacin y envejecimiento (senescencia) y muerte. El crecimiento debe entenderse como un aumento irreversible de las dimensiones del organismo. En la definicin de crecimiento se involucran un aumento irreversible de la masa celular, la formacin de nuevas estructuras en las clulas y en toda la planta. El crecimiento puede efectuarse por el aumento en las dimensiones de las clulas como por la divisin de estas. Cuando el organismo se desarrolla, ocurren procesos de diferenciacin; es decir, las clulas formadas en los meristemos apicales o en el cambium vascular, en un principio son casi idnticas, pero rpidamente inician su especializacin. Tambin la planta entera se diferencia gradualmente y se forman sus hojas, tallos, races y finalmente, las flores y frutos. El envejecimiento (senescencia) y muerte de las clulas, de rganos o de toda la planta, se considera tambin como una parte del desarrollo, por ejemplo, las clulas que forman vasos y traqueidas, mueren y se vacan facilitando de esta manera el transporte del agua. De forma similar el envejecimiento y la cada de las hojas antes de las heladas en el

otoo, en regiones de clima templado y fro, o antes de la sequa en regiones con periodos prolongados sin lluvia, es un fenmeno normal en la vida de las plantas leosas, pero muy importante para la sobrevivencia de stas. Patrones de crecimiento temprano Los patrones tienen base gentica. Todas las clulas de la planta descienden de la misma clula (el cigoto), por lo que, en general, heredan los mismos genes. Sin embargo, las clulas de distintos tejidos del cuerpo de la planta en desarrollo emplean subconjuntos de genes de modo selectivo y se diferencian en tipos especializados. De nuevo, el crecimiento se refiere a un aumento en el nmero, tamao y volumen de clulas. En las plantas las divisiones celulares mitticas que aumentan el nmero de clulas se producen solo en los meristemos. Algunas clulas meristemticas nunca se diferencian; continan dividindose y fabricando ms clulas nuevas. Otras, constituyen la base para el desarrollo. Se dividen, se alargan o se ensanchan en ciertas direcciones y su composicin y funcionamiento se vuelven distintos como resultado de la expresin gnica selectiva. Generan races, tallos, hojas y otras partes del cuerpo multicelular que difieren en tamao, forma, ubicacin y funcin. Las clulas jvenes aumentan de tamao conforme la planta capta agua. La presin de lquido o presin turgidez, crece en contra de su pared primaria, an suave. La pared y la clula se expanden bajo presin, de manera similar a un globo suave que se infla. Para resumir, el crecimiento y desarrollo de la planta se inician con la transcripcin y translacin selectiva de genes. En ciertos momentos y en determinados tejidos, se transcriben genes para hormonas (reguladores de crecimiento) y otras molculas de sealizacin. Las molculas de sealizacin interaccionan y controlan lo que ocurre en distintos tejidos. Las seales del entorno (sobre todo la disponibilidad de agua, las horas de oscuridad y de luz, la gravedad y la temperatura) tambin dirigen el crecimiento y desarrollo de las plantas. Germinacin de la semilla Un grano de maz germina en respuesta a factores medioambientales, como la temperatura del suelo y sus niveles de oxigeno y humedad. En las plantas, la germinacin es el proceso por el cual el esporfito embrionario reanuda su crecimiento tras un tiempo en el cual se ha detenido su desarrollo. Las semillas maduras no contienen la suficiente agua como para permitir la expansin celular o el metabolismo. Cuando el agua escasea gran parte del ao, la germinacin de la semilla coincide con las lluvias estacionales, atradas por los grupos hidroflicos de protenas de almacenamiento en el endospermio. La semilla se hincha con agua y su cubierta se rompe. A medida que la cubierta de la semilla se abre, llega ms oxigeno al embrin y la respiracin aerobia suministra el ATP necesario para el crecimiento. A continuacin las clulas meritemticas del embrin se dividen con rapidez. La germinacin finaliza cuando una raz primaria sale de la cubierta de la semilla. D = desarrollo, Cr = crecimiento, Dif = diferenciacin. Absc-Mue = abscisin, aborto, muerte. En el desarrollo de la planta influyen algunos mecanismos (M) que lo controlan en interaccin con el ambiente. Los estmulos del ambiente (Eam) como la luz, el fro, etc., son transformados mediante estos mecanismos (su elemento es, por ejemplo, el fitocromo) en la seales qumicas o fsicas. Rel, es un mecanismo de reloj que contabiliza la duracin de la accin de algunos estmulos Por ejemplo, el trigo de invierno Grana necesita 63 das de fro, 5C para florecer). La diferenciacin raramente ocurre sin crecimiento, por esto, se presentan las esferas de estos conceptos parcialmente sobrepuestas. El crecimiento puede ocurrir sin diferenciacin, por ejemplo en el cultivo de tejidos, cuando el callo crece y no se diferencia. Se pueden encontrar tambin ejemplos de diferenciacin sin que exista crecimiento (diferenciacin de los vasos). Para que se efectu la abscisin, en ocasiones son necesarias tambin algunos procesos de crecimiento y diferenciacin, por

ejemplo, en la zona de abscisin, las clulas de una capa pueden aumentar mucho de tamao, en cuanto que las clulas vecinas casi no se aumentan, lo que induce al rompimiento de la conexin entre estas capas y as ocurre la abscisin.

El crecimiento, por s mismo, no produce un cuerpo organizado. Para que este cuerpo se desarrolle es necesario que las clulas se especialicen y lleguen a ser estructural y funcionalmente diferentes. El conjunto de cambios que hacen posible la especializacin celular se denomina diferenciacin. Bsicamente, la diferenciacin celular depende de la expresin diferencial del material gentico. Las clulas diferenciadas retienen, por lo tanto, toda la informacin requerida para regenerar una planta completa, es decir, son totipotentes, una propiedad muy poco frecuente en las clulas animales. Ejemplos de cultivo in vitro de tejidos vegetales La totipotencia celular puede demostrarse fcilmente aplicando la tecnologa del cultivo in vitro de clulas y tejidos vegetales. La proporcin de clulas del cuerpo de la planta que mantiene su totipotencia vara entre especies e incluso, entre variedades. La capacidad de reproduccin vegetativa, esto es, la habilidad de organizar nuevos meristemos (denominados meristemos adventicios) a partir de rganos preexistentes tambin es dependiente del genotipo. Prcticamente todos los rganos de la planta, incluyendo races, tallos y hojas, pueden formar meristemos adventicios de tallos o de races que emiten, respectivamente tallos o races adventicias. Entre los ejemplos ms llamativos de esta capacidad merecen citarse la produccin de plntulas ectpicas en los mrgenes de las hojas de Kalanchoe (Bryophyllum) o la neoformacin de races o tallos en una gran variedad de esquejes o estaquillas. Aunque en ciertos casos puede haber crecimiento sin diferenciacin (y viceversa), lo usual es que ambos procesos tengan lugar en ntima asociacin. De hecho, el desarrollo de un cuerpo organizado depende de la integracin del crecimiento y la diferenciacin. Uno de los problemas fundamentales de la biologa del desarrollo es conocer los mecanismos que regulan la diferenciacin de tipos celulares especializados en los organismos pluricelulares. Para referirse a este proceso de especializacin, los cientficos utilizan los trminos competencia y determinacin (especificacin del destino celular).

La competencia es la capacidad de las clulas para reconocer seales (hormonales o de otra naturaleza) que activan una ruta particular de diferenciacin. Algunos autores la consideran como una fase de transicin, en la que las clulas pueden adquirir el estado de determinacin. En dicho estado, las clulas sufren un cambio en su carcter interno que las "compromete" a seguir una ruta de diferenciacin (un destino) genticamente programada. El estado de determinacin conlleva la activacin de un "mecanismo de memoria", que se mantiene incluso cuando las condiciones que indujeron su adquisicin son alteradas mediante manipulacin ambiental. Como consecuencia de sus distintas estrategias de crecimiento, la determinacin y competencia celulares no operan en las plantas con la misma extensin y precisin que en los animales. En las clulas vegetales, la determinacin es menos estable y su adquisicin, mucho ms gradual. Las clulas vegetales pueden adquirir el estado de determinacin mediante dos mecanismos: 1) divisin desigual de una clula polarizada para generar dos clulas hijas que siguen destinos diferentes; y 2) comunicacin, que suministra la informacin necesaria para emprender una ruta de diferenciacin (un destino) que es dependiente de la posicin ocupada por la clula en el organismo.

Aunque las orientaciones en los planos de divisin celular pueden explicar casos muy especficos de determinacin (divisin asimtrica del cigoto, por ejemplo), no parecen se el mecanismo que determina el plan bsico del cuerpo de la planta. De hecho, la existencia de divisiones celulares muy irregulares en ciertos mutantes de Arabidopsis thaliana no impide que todos los tipos celulares se formen en la posicin correcta. Actualmente, existen pocas dudas de que las clulas meristemticas se diferencian de acuerdo con las posiciones que ocupan y utilizan la comunicacin intercelular para verificar estas posiciones. As, una clula del suspensor puede dar lugar a un embrin, si el embrin propiamente dicho es eliminado. De manera similar, una clula que entra en una nueva zona meristemtica, se diferencia de acuerdo con su nueva posicin. El desarrollo de las plantas es un proceso coordinado e integrado a travs de gran nmero de seales, entre las que se encuentran las hormonas o reguladores del crecimiento vegetal. Por ejemplo, el transporte polar de las auxinas en el embrin globular es fundamental para el establecimiento de la simetra bilateral del embrin. Sin embargo, no hay pruebas de la participacin directa de los reguladores de crecimiento en la determinacin de destinos celulares especficos. El factor crtico parece ser la comunicacin entre clulas adyacente atravs de plasmodesmos. De hecho, la inyeccin de colorantes fluorescentes demuestra que las clulas meristemticas de la raz forman dominios simplsticos, que exhiben un elevado transporte va plasmodesmos. Sin embargo, a medida que progresa la diferenciacin, las capas de tejidos van perdiendo gradualmente sus conexiones simplsticas. Desgraciadamente, nuestros conocimientos sobre la naturaleza de las seales utilizadas por las clulas para comunicarse entre s son mnimos, aunque hay pruebas de la participacin de molculas solubles. En algunos sistemas, las molculas que determinan el destino celular residen en la pared celular. As sucede, por ejemplo, durante las primeras fases del desarrollo vegetativo en algas pardas de la familia Fucales. Tambin se han identificado molculas de la pared celular que son requeridas para la induccin de embriognesis somtica en clulas de zanahoria.

Desarrollo del CUERPO DE LAS PLANTAS Cuerpo Fjate en alguna planta que tengas cerca. Seguro que distingues fcilmente las hojas y tambin el tallo. La mayora de las plantas que conoces estn formadas por tres partes: el tallo, las hojas y la raz. La raz es ms difcil de ver, porque est escondida dentro de la tierra. Te gustan las races? Las zanahorias que tantas veces has comido son las races de la planta. La raz sujeta la planta al suelo y absorbe el agua y las sales minerales que esta necesita. La raz crece hacia el interior de la tierra. Normalmente, la planta desarrolla una raz principal, de la que salen otras ms pequeas, que se llaman races secundarias. Las races tienen unos pelillos, llamados pelos radicales, por los que absorben el agua y las sales minerales. Algunas races, como sucede en la remolacha, la zanahoria o el rbano, almacenan nutrientes. El tallo sostiene las hojas, las flores y los frutos. Tambin es el encargado de repartir el agua y el alimento por toda la planta. El tallo tiene una especie de tubos, llamados vasos conductores, que transportan la savia. Unos tubos llevan el agua y las sales minerales desde las races hasta las hojas; otros transportan el alimento desde las hojas al resto de la planta. Los tallos de algunas plantas, como el del clavel o el del diente de len, son delgados y verdes. Los rboles, en cambio, tienen tallos gruesos y fuertes que reciben el nombre de tronco. Las hojas son una especie de lminas de color verde que salen del tallo y de las ramas. Estn unidas al tallo por un rabillo que recibe el nombre de peciolo. La parte superior de la hoja se llama haz, y la parte inferior se llama envs. La hoja es una parte muy importante de la planta. Es una fbrica encargada de producir alimentos! LA REPRODUCCIN DE LAS PLANTAS igual que el resto de los seres vivos, las plantas se reproducen y originan nuevas plantas. La reproduccin puede ser sexual o asexual. En la reproduccin sexual se produce la unin de una clula masculina con otra clula femenina para formar el embrin. La mayora de las plantas presentan unos rganos especiales encargados de la reproduccin. Sabes cules son esos rganos? Claro que s! Son las flores! Ellas son las encargadas de la reproduccin de las plantas. En las flores hay una parte masculina y otra parte femenina. En la parte masculina de la flor se forma el polen, que es transportado hasta la parte femenina de la flor, es decir, hasta el ovario. En el ovario, el polen se une al vulo y forma el embrin, que, al caer al suelo, originar una nueva planta. En la reproduccin asexual no hay unin entre una clula masculina y otra femenina. Solo interviene un individuo. Las plantas se pueden reproducir asexualmente mediante estructuras asexuales especializadas: a partir de un pequeo trozo de la planta, por ejemplo, una raz o un trozo del tallo, se puede originar una nueva planta. Muchas plantas, como la fresa, producen tallos horizontales, llamados estolones, capaces de originar nuevas plantas. Otras cuentan con tallos similares pero subterrneos, que reciben el nombre de rizomas. Los helechos y los musgos se pueden reproducir asexualmente mediante la formacin de esporas. La planta forma unas clulas reproductoras llamadas esporas, que no se unen a ninguna otra clula. Cuando las esporas caen al suelo, germinan y desarrollan una nueva planta.

Tejidos vegetales: hoja Las hojas normales se presentan con tejidos muy parecidos al resto de la planta, pero distribuidos segn patrones propios que responden a cada una de las especies. Tambin las condiciones del ambiente ejercen una fuerte accin modeladora sobre la estructura anatmica de este rgano. Recorriendo la hoja de afuera hacia adentro, nos encontramos con un primer tejido llamado epidermis, formado por un conjunto de clulas muy compactas recubiertas por una cutcula que reduce las prdidas de agua. A lo largo de su recorrido es posible observar varias estructuras especializadas llamadas estomas La funcin de los estomas es dejar entrar o salir los gases atmosfricos (O2, CO2, vapor de agua, etc.) Debajo de la epidermis encontramos un tejido fotosinttico llamado mesfilo. En l se diferencian dos tipos de clulas: las que se disponen de forma paralela, llamadas parnquima en empalizada, que tienen un gran contenido de cloroplastos y tienen una funcin fotosinttica primordial, y las que se disponen en forma muy irregular, dejando entre s espacios intercelulares, que forman el parnquima esponjoso, cuya funcin fotosinttica est mucho ms vinculada con el transporte de los gases al interior y exterior de la hoja. Corte transversal de una hoja. Se aprecian estomas, vasos conductores, cutcula, parnquima empalizada y parnquima lagunar. Se denominan estomas a los pequeos orificios o poros de las plantas, localizados en el envs de sus hojas. Constan de dos grandes clulas oclusivas rodeadas de clulas acompaantes. La separacin que se produce entre las dos clulas se llama ostiolo. El ostiolo regula el tamao total del poro y por tanto, la capacidad de intercambio de gases y de prdida de agua de las plantas. CURIOSIDAD La epidermis de las hojas presenta pelos secretores. Se denominan tricomas, hay dos tipos: glandulares y no glandulares, cada uno con distintas funciones. Si no son glandulares, regulan la temperatura, protegen la hoja contra agentes abrasivos y perciben estmulos. Si son glandulares, expulsan compuestos pegajosos que atrapan a los insectos. La secrecin se acumula debajo de la cutcula y en contacto con las larvas sale por los poros como fluido pegajoso. En especies silvestres de patata hay tricomas defensivos que atrapan fidos (un tipo de insecto). Con la ingeniera gentica se est tratando de incorporar este carcter a las patatas cultivadas. En la naturaleza podemos encontrar cosas impresionantes de todo tipo, como estas hojas enormes que son capaces de soportar el peso de un beb. Tejidos vegetales
LA RAZ: Para poder introducirse en la tierra, la Raz desarrolla en su extremo inferior una cubierta en forma de dedal llamada COFIA, CALIPTRA o PILORRIZA, que poseen Clulas CHATAS y DURAS para poder proteger la zona de crecimiento de la raz (MERISTEMA TERMINAL), que agrupa clulas con membranas muy finas que, al dividirse, generan el crecimiento. El meristema crece hacia abajo, protegido por la cofia, abrindose paso entre el material que constituye el suelo. Por encima de la cofia est el rea de elongacin de las clulas producidas en el meristema terminal. Ms arriba se encuentra la zona de los PELOS ABSORBENTES, que son prolongaciones celulares de la raz que se propagan por el terreno en el cual se desarrolla la planta, de modo que pueden absorber agua y minerales del suelo. Estos pelos son muy numerosos: en la raz y se renuevan en forma constante, ya que mientras se van formando nuevos pelos desaparecen los de la parte expuesta. En la RAZ se puede hallar en etapa de desarrollo PRIMARIO o SECUNDARIO. En la RAZ de ESTRUCTURA PRIMARIA se encuentran 2 zonas:

- La CORTEZA o ZONA CORTICAL - El CILINDRO CENTRAL