E. AUBERT et C.

HOUARD

HISTOIRE I{ATURELLE
DES

ETRES YIVANTS
TOII{F]

II _

FASCICULB

REPRODUCTION

Et EMBRYOGNIE

PARIS LIBRAIRIE CLASSIQUE E' NDR H. NI]trR

FTT.T

vICT0RI0N

Fn*ns n,r Cic,

Successeurg

87, boulevard Saiat-Germain' 8?

HI$TONN NITIIANIA Dil$ TTAN$ VIVANT$

TOME

II

{ascicule I

REPRODUTTION CTIEZ TES NTIIAUX

EMBRYOTNIE DES MTZOAIRES

Librairie VIIOBI0I{ Frrcs ot Cio, 8?, Bd $aint-Gerualn, Parh.

Ouvrages de
Lc lhonde organle'
Hlgtolne dge
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M. E. AIIBERT
.;.

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Anlmturr deslptlon, rtPporb, ncqr crpture,6levrgg uflll$ (Lerc er &ls A 0t B, I vol tn{c cn, contount prr dc .......- 7l fOo-ni.-trtmn..................... ....r-. HJetOlfC dgg PlantCS, Cotmll10neurlrr totB, lvol. lnrp crrt. 7 |

... lt

HigtOlre de la Tlnnf lPhnomnE rotucll). Oru; nr Qorrlrr A ..r.o.'....r'e .r...... ' I EO otB. la$n, crrlml.........r. HistOire dg laTerFC lth6nomntr molf,rshq||rr 9r Qgrrtrr 4 eJ-ll. t rgl. h.|r g0. tIifno o j rf r ;.. .,. ... .. .. r... r o. . t. . . .l-. rr... . . I . r

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I{IXE

HIST{IIBE ITTURELTE -OES TNE$ UITIilTS

Fiool

ltt.

aaroDomiqle. Ecolec d'e*rkulturq Eooles vtrlneires, Ele trtvalt, BeccrF ra=urst dellftsricormont s6coad.t, hsos6or$ der Eool normales et des Eooles prtmelr rugrleures Av ll8 cllohr ooItrolrrot 972ll3qngr.

Far,ci// I. Eourr d'lgrtomlc ot @ PhFlolCtb_rqlmrlcr, 1 - de Pharinrcte, Oer{crt d'tuder P. G N., lnstitut te tdodoe of

,bdeu|r'- /.f.

rdftrl* lrco 80t cf lch3 -Gosnr oom'lnhml Eiif,lurrs. I vol. In'&r'oortonn................... 7 UB fr. fdtcbb L -RrDrotluctlon ohcz fcr anlmrur cl Embryo3nle, par l vol. ln-8g flrl. (18E prlcs et tlo fi3.1.. I 60 L. Arnsrc ct (L f,ouno, roologlquol tt botenlqucr. I vol. l-tp, cNrL Glrcrlllortlonr Jasclcvle rl. (E89 peE6s-el tl Iufql-.... .,. .. . . .. . . .r .. . e o.. .. .. . ., . .. . . . 16 | ocvrag r4$l fm llr|: rq rtilnr 4lf,df SSqn' oillllr t lrtr (lrtglcstltltlut).
d'lnatomta et dt Phy8lgloglt
D

In-So.csrt6q6

......

9O

!rttee, et lp

I betu vol, ln.0o. .crrL (10t0 peSc-r et lll4 f,rurggl..........o.......o...............r.r.....' Ngt. gB fouvellJEletlro ltlr3ulelle, Dlr E uttnr, fw,gc dct Etet primairet stnrieuret. lProglmmc Cs lE cotlt t9l0l. Pnrrtrr'tttnlr llriF 1u, cartonn..... .o.ir......e .... 4- r 6 I .................... Dnuftmg ffnt 6 ! ......r...'....... Tnorsrrgrrrrr I60 GJganr!6es rulot en I vol. tt'8e a[, cltrtonn........e r...... trlrtohc nrSlrcllc 6l6mcntello, tYoG de nombreugss [8[rot remetiques colorieo. t !ol. lnc cu de lt8 pagos et fCE guncr, cer onn. I 50 tloclr dlrtslro nrluleUerlrec gBt6cotofles.In'f8Pr cutom6. T r lGnents io G6eloglc, 811 pt3c of 88f t;uncr. In#, ocrtoan!. 1 r ct Proncnrder schtltauol. t lur*ge d Eooles rt des Coqp Ictlrce - prinslres. l volume ln{rGl, onteunf fOO gnanglpe' 66 ditbD' a EO torlcr lctlts. Ptitesar1sbs 3a1' 166 Sclenoe& lEl 3rav. srt.. 2 2{l da touverr rGcnrr d'f,ygltae, 3 B Auunr of Lrrngrn, ftngc Eeolec primairet {ricritvc-da G/lR@t8. ltt, t! et 8r aunog. I vol. t ......"...' ill.ferfnrtonn....r.'.'..or...r...t....r..... llonvern Oolrr f,E;lglnO, t r.lt lfi11 ^rrfUnsr Pwge d Eeolee nrimoircs euotrieuirs d? JUtuES FILLES. tvoo dGt ootlonr de purlcul' iure. ltt, l.irt Sr annes. I rolumetn-18d, curtonn ........,..,. { r L'Alcoelhi"a, pat r.s rr. ltr'12, cartonn......r.....r........ I fE
larnentr d'Elttdrc rrtrGllo'
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Um I dla

3u$llrr

|{fa& lDr ll8rlll

lF

1.

HIS{}IRE I{ATUREILE
DES TRES VIVANTS
TOME

II

Fa,saicule

IEPAODUCTIOIT CHilU TUS ANIilIAI]X

EMBRYOGENIN DES MBTAUOIRES
a L'usacB
DGs caNDlllars

eu Certificat il'tudes physiquer, chimiques t naturelles et la Licbnce s sciences naturelles

E. AUBER'T T C. I{OTIAa'D
Doctaur s
Proleeeeuc au lyoe

PR

scleocee, Charlemagne.

Docteur e eclencGs, Dlreoteur de t'lnetltut Botcltque de Stracbourg.

SIXIEME EDITION evec

ll8

cllche, compron4trt 6OG ffguree

PARIS

LTBRAIRIE CTASSIQUE
H. ANIR

E, ANDR

Frr.r

VICTORION Fnnns 11 cit, Successeurs t7, boulevard Saiut-Germain, 87

.,i

PREFACE
DE LA PREMIRE nTtIoTt

Le tu'fascicule du second Tome de I'"Hrstoire naturelle deS tres VlVants comprend : I'tutfe de la Reproduction chez les Animaur r' des Cornplments dtr' Cottrs d'Anatomie et Physiologie, Cours qui a fait I'objet du |." Tome du mme
ouvrage.

En traitant de la reproduction chez les Anima'ufi, je n'ai pas perdu de vue qu'un granct nombre des jeunes gens qui prparent le Certificat d'tudes physiques, chimiques et naturelles, se destinent la carrire mdicale ; aussi, tout en exposant d'une manire gnrale I'origine de l'uf, sa segmentation et son dveloppementchez les Mtazoaires, j'ai rserv une large place l'tude de la reproduction et du dveloppement chez I'Homme.

Les Complments

comprennent

l'tude de quelques

gland,es,les unes spciales (gland,es mammaires), les autres incompltement connues' physiologiqueme nL (corps thyroide, thymus, capsules .surunaleE, pe,ncras); l'examen des organes
pltotognes

et

des organes lectriques.

I,a

Il importe aux futurs mdecins, comme aux candidats Licence s sciences naturelles auxquels ce livre est gale-

/i

,.

YI
i

PRFACE.

, - i

,ment destin, de possder des connaissances preises, sinon trs tendues, sur des sujetg d'une telle importance. Je suis heureux, en terminant, de tmoigner toute ma gratitude M. Giard, titulaire la Sorbonne de la chaire d'volution des tres organiss et mon excellent Malfre,, qui a bien voulu m'aider de ses prcieui cbnseils dans la rdaction de ce travail.

E. Aunrnr.

PREFACE
t

DE LA SECONDE ,

NNTTION

La premire dition de ce fascicule est puise; c'st dire

'

quelle faveur I'ouvrage & trouve auprs des tudiants. Cdant aux pressantes sollicitations d'un certain nombre d'entre eux, nous en avons augment la seconde dition d'une partie imporlante ebmprenant I' u Embryogn'ie des Mtazoares ,-

' "! |

Le soin tout particulier avec lequel

cetl,e

addition a

ondense et illustre nous fait esprer un accueil plus bienveillant encdre de la part des candidats la Licence s siences naturelles et des tudiants en'mdeoine.

E. unnnt et C. Houlnn.

TABIa B[$ MnRas

Pnrlcs..

...

pnNmftREI PRTIE
rONCIONS'DE AEPRODUCION CHEZ tES NIMUX

reproduction.. ...: .. I. - Beprodnctlon a*onrolle Bourgeonnement. 11. Scisspat, lI. - Boprotuetlon eexuelle. 6onjngaison.. .. . Reprodaction sexuelle propremnt dite
Gnralits, 9.

Modes de

'10
11

13

l9 l9
2L

sper- . ovule, 30. - Matut'ation d,e l'ouule, 33. - Naissance des globules polaires, 33. - Feondation, 33. - Formafion de la 35 cadugue. 36 ffiufs des oiseaux 37 Parthnognse, Htrognie et Pdognse Segmentation d,e f uf. Formati,on des feailtes blastord.ermiques, . SS ffiuf : alcithe, 39, tlolcithe, 41, centrolcithe, 44, - Rle des ' ...... 44. trois l'euillets... . . .. ,..''..... 45 Dueloppement de l'embrgon; I - Embryon humain t Embryont des VPtbr& euprieurs. Ses .enveloppes l' Relatins tle l'embryon humain avec la mre..chorion, Amnios et 2' 47. successives : 1"' cboriotr, 45. -' - 47 .:.... Allantoide. lamrnifres placentaires, implacentaires, 48. - Vertbrs amniens 49 ou allantrotdieqs, anamniens ou anallantoidiens.. I'embryon humain organes de des Dveloppernent b0 2"
.

Position relatiue des glandes sexuelles; d,escription d,e quelques Origine de t'appareil gnito-urbwire et daeloptypes, ?L, Appareil gnitat de I'Homme. Testicle et 9tement,24. Appareil gnital de la Fcmme. Ovaire et matozolde, 28.

'

Form,atioru d,'ot'igine ectodermique... , . . Forrnations d'origine mtodermique.. , Appareil vascuhlre, 55. Forma'tiarw d'orgine msod,ermigue,56. Circulation placenCirculation omphalo-msontrique, 55. Trajet du sang dans la circulation placentairer 6. taire, 57. Appareit Systme nlusculaire, 64, Tissu oonjoncif, 64.

b2

gnito-urinaire . ".. .. r'

U.

Des

formee ernbryonnairel en gndral.

Mtamorphoses de la renouille, 5; des

- Mtamatphoset-. Insectes

65 67

Trn '

TBrp

rlts

tTtREs.

Formes Birlrples issus de ki segmentration de I'ceufr. 69. Larres compleres ddrives e la ()aetrula," 69. caractres communs d.e qu-elques formes larvaires principales, 69. caractres distinctifs de ces formes De I'acclraqion circonstances dans lesquelles se produisent des mtamorphoses..

larvaires. embryognique

?0

n
19

DEUXIME PRTIE
EMBBYOGENIE DUS MTAZOAINES
Sponglaires.. . . . Polypes (Clentrs)... . .
81 83 84
B9

'

Hgdrozoaites.
Scyphozoa.?'es. . .

96 107

flmathelnilnthss PlalhBlminthes..

L22

IzS
.

Trochoroaifes.

. . . ,1. . .

Lophostoms..

Annels.

...:

129

130

.....:

134

tlolluequee Protochordes. . . . Uertbre.. . . . Atamniens

Amniens Tableau des principaux tlveloppemnts.

t4t
150

r58
160
- 162

I64

TROISIEME PBTIE
COMPTMUNTS DT] COURS D'ANTOMIE

[T

DE PHYSIOLOTIE

I. - Glandes.. Gtand,es**ii,'ii;i::ili'oi,'r'"]i.;..
Glandes influ,ant sur la nutrition Corps_thyroide, 176. Thymus', L17.
Pancras.

gnrale. ; Capsules

::::::...
surrnales, l?8.

169

rlL

L75

II,

Organes producturs do lumlre et

Organesphotognes lechiques.

d'lectrlctt... .....,,. ....:.. -

Ig0

lg0

'

organisrnes photognes, 180. et utilit de la fonction -Mcanisme photognique. . . . Organes poissons Les nerfs et les muscles produisent de l'tectrioit, l8e . lectriques, I84. d'un organe lectrique, lB5. -tonstitution Caractre et effets de la dcharg0.. . e. . . . .. . . . .

lB4

tg?

HISTOTRH NATURBLIB
DES .Tnns VIVAI\TS
PRBMInn PARTIE

FONCTIONS

I}$ REPRODUCTION

CHEZ LES ANIMAUX

Tout organisme uiuant o, une eistence limite, Si tous les tres mouraient sans rien laisser de leur substance l'tat actif, le monde organis serait ananti en peu d'annes. Chaque tre vivant doit donc assurer non seulement sa conservation prpre, mais encore celle de son espce. On appelle reprod,uction l'ensemble des phnomnes par lesquels les tres aiaants perptuent leur espce. A cet effet, I'animal ou le vgtal abandonne I'une de ses parties qui se transformera graduellement en un fte semblable lui-rnnt.e I cet individu nouveau demeurera vivant aprs la disparition de I'organisme qui lui a donn naissance. Les tres aiaants naient
de

parents

qui

les

ont ENGENuns.

Pouchet a t I'un des derniers dfenseurs (f864) de la thorie de la gnration spontane : les anciens admettaient que la plupart des organismes infrieurs, mme les Grenouilles et les Chenilles, sont le rsultat d'une simple modificatiorr des matires en putrfaction,,d'une fermentation de la vase des tangs; que les Vers parasites se forment dans les humeurs des animaux qui les abritent, que les Infusoires apparaissent spontanment dans les infusions oir ils pullulent, etc...
ces h'es seraient crs et nsn engendrs. Les exprieirces de M. Pasteur ont montr qu'il n'en peut tre ainsi, mme pour les organismes les plus lmentaires. La thorie tle la gnration spontane est universellement rejete aujourd'hui ; on a reconnu, en effet, que les conditions cosnriques achtelles sont inaptes permettre la transformation des matires organiques en matire organise douee

Tous

de

I Les phnomnes de reproduction chez les Vgtaux ont t longuernent traits dans le Tome c.u", fasc. II, de cet ouvrage (pages r87 269); nous exposerons uniquement ici les. modes les
plus gnraux suivant lesquels se reproduisent les animaux.
|

vie.

. Yoir

E,

ubort, Les Phnomnes de la uie chez l'flomme (p. 68-70) f E. Andr ffls, diteurl.

{i

{0

roDE$ DE RsPR0DUCfr0t{:

MODES DE RBPRODUCTION

{' La feproductioq dst dite aseouelle au monogne, quand un seul tre concourt, par sefusi,paritC (fractionnement. simple ou _ multiple ) ou par bou,rgeonnement, , la conservatin de son espce. Elle a lied, le plus gnralement, sans le secours d'organes spciaux; les Protozoaires en fournissent de nombreux
exemples.
seuelle ou d,igne consiste dans' l'union deux tres (Protozoaires), ou dans la fusr,on d,e cellules spciales (germet) issues de deur Fes distincts (Mtazoaires). Ces cellules, parfois identiques, sont le plus souvent diffrentes d'aspect et prennent naissance dans des glandes particulires ; l'un de ces germes, appel tpermatozoide, a fcond f'autre dsign sous le nom dnouule. L'uf, qui rsulte de I'union des germes considrs, se dveloppe en un tre identique aux der.lx organismes ginrateurs, qui sont I'un et I'autre uni,setus. Parfois, spermatozoi'des et ovules proviennent d'uhe mme glande dite hermaphrod,ite (Escargot, Cymbuldal. L'ovule peut
(conjugar,so) de

lo La reproduction

aussi se dvelopper, chez quelques animaux (Insectes, Rotifres), saus avoir t pralablement feond par le sper.matozolde: c'est

le phnomne

de parthnognse

aurepraduction airginale, qu'on

observe assez ranement d'ailleurs.

E\ ){ F/
EI

fi

( nrr*or""r. Isdssdpcrlt......

Fractionnement simplq

r*

muliifte.

Bourgronnement. Conjugatsnn.
Reprod,. see:uelle

( ,.*ur""r. I

Fusion temporaire (ra;eunissement).

permanente

Sporec.

) pruprentent \

Soermatozode.

dite.

rxure.

\'n"r'

REPRODUCTION SEXUELLE.

il

I.

REPRODUCTION SEXUBLLB
des

Les Protozoaires qui sont unicellulaires nous fournissent

exemples nombreux et varis de la reproduction asexuelle.

t. -

$cissiparit,

La reproduction par scissiparit oa fractionnemqnt consiste dans la division de I'organisme ordinairement en deux pahties
gemblables ; les deux tres nouTeaun difrrent de leur parent

par la taille qu'ils

acquerront eux-mmeq pour subir une pa-

reille sclssion. (a). Fraetlonnement elmprimiti,ua ple. - La Protarba ({iS. l, o) est une Monre de

forme chaque instant variable, semblable une gouttelette graisseuse, qui, parvenue une'dimension maximum de quelques centimes de millimtre, se divise en deux (b, ,)' Chez un Rhizopode, l'ActnosPh'

par sc-iseiparutC.' L'tre duction agexuello a subit un translment on-gon milieu, ,' les deux moitis-alovionncnt ind6pendrntes, c.

Fra.

l.

Protamabeprintitioa. Eepro-

riirn Eichhormi {lig. 2), I'aspect arolaire du corps disparatt; c'elui-ci se

contracte, devient optque par I'uccumulation de granules en son milieu; la priphrie seule demeure mince et

transparente; la ligne de sfaration

(XY) s'tablit autour d'une vacuol contractile, v;ct qui continue' fonctionner tout en se partageont en
deux. Les deux corps globulaires ne sont bientt plus runis que pa,r un {ilament tnu s'tendant entre. les sommets des deux vacuoles jeunes,
EichhorFrc. ?. -'Actinorphtrfum sc divieora en doux. ndf, I.'auimal plan rrar cciegioarit. suivant Ie XY ilui coupdh vauolo coniratile u.c.
et, octplarme i end,entoplasmo ;
,

filament qui se rompt lors de leur

contraction. La scissiparit dbutd

noyau.

prr le noyau,

chez les Paramcies (Infu-

l2

.REPR0DUCI0N ASEXUELTE.

soires) (fig. 3, a). Le noyau ou macronclus s'trangle en son milieu, puis I'anirnal adopte la forme d'un 8 dont le segment antrieur porte le cytostome: dans le segment postrieur be creuse un sillon bucca'l pour le deuxime

individu. Les deux Infusoires

nouveoux demeurent assez long-

temps accols; une rupture

se'

entior a Drsento. en , un tranElpm41 s16dian d'o fsulteia sa division e deux individus nouveaux. cy., cytostome i cU.a, cvtoanug i c. oetoplesrre i end, ontoplasde; n, macrnuel8ius; n/, micronuclu8; u.c, vecuoles contrstilos.

Frc. 3, :-

fr1,
Pqram&eiv;rtt uurelia. L'|'le

produit tt ou tard ; chacun d'eux est dsormais pourvu d'ur-r noyau et de deux vsicules contractiles, comme la Paramcie primitive. (b). Fraetionnement multtple. Une Monre,la Protornyna, aurantiaca (fi6. 4, a), nous offre un bel exemple de ce qode de fragmentation. Cette nlrsse

glatineuse orange met de

nombreux psetrdopodes sun tou-

te sa priphrie;

parvenue

une taille convenable, elle rentre ses pseudopodes, s'entoure d'une membrane paisse et transparente : eIIe t'enkyste (b). La masse, homogne d'abord I'intrieur du kyste, se divise

Frc. 4. Protomyxa aurantiaca. L'tre parfait a. s'est enkyst en- i la masse ptotoplasmigrre du kyste se divise en petites sphdrul'es, c, qui s'chapp-ont du hysto rompu, d, l'taf e zoospords, d'abord tagellifree e, puis amiboldes f.

en petites sphres indpendantes (c) qui s'chappent du kyste

rompu (d) l'tat de zoospores pourvues d'un {lagellum (phase flagellifre, e); peu peu, chacun des petits tres nouveaux adopte

REPNODUCTION

SEXUETTE.

13

I'individu primitif. Les sporozoaires sont des pr=otozoaires prsentant aussi un fractionnement multiple, lorsqu'ils ont atteint leur dimension, maximum. Dans ce groupe sont ranges les Grgarines dont I'Hoplorhgnchus oligacanthus eBt untppe intresbant.

la forme amibolde (/), dcquiert des psgudopodes et grandit comme

L'floptorhgnehus con-

siste en'trois segments dont I'antrieur (pimrid,e, ep) (fig. 5, a) est dn appendice de lixation,

le moyen (protmrid,e, pr) est dpourvu de

noyau

; le

sde, outre le protoplasme, un noyau trs

(d,eutamride,

postrieur de) pos- ,' le contou du kyste so partago on uno s'onk-yato en foulo- de spornges qui a'chairpout. n c, par. lee
,

net. A un
donn,

Fre. 5.

Eoplorhynchuo oligacanfitaa. L'animal a

du hyste se rtracte, se divise en une foule de corpuscules appels

sporanges ().

la s'enkyste I le

moment Grgarine
contenu

sporoductei opil. de. dbutomride,

- ip,

6pimriile

i Fr, protomriilo ;

A la

surface du kyste apparaissent des tubes

(sporoductes, spd, c) par lesquels 5'chappent les spora,nges. Chacun de ces corpuscules, sous I'influence de I'humidit, rompt son enveloppe protecfrice et met en libert une masse protoplasmigue

douee de mouvements amiboides.

z.

Bourgeonnemsnt.

la scissiparit en ce qrre les deuxorganisms produits par I'individu primitif sont de taille iugale ;.le
Ce phnomne difrre de

ptus petit ,le bourgeont se spare du plus grand aprs que ce dernter subi un certain accroissement propre le rendre semblable t I'organisme gnrateur. Le bourgeon n'entrane' en se sparant, aucune partie essentielle du parent. Parmi les Protozoaires, les Acinfes se reproduiseht par bourgeonnement. La Pod,opltr"ga gemmipara (tig. 6, o)-est un Infusoire ont Ie protoplasme, titiss de sqoirs et de filaments prhen-

I4

RBPRODTICTION ASEXUNTTA

eilee. forrne des bourgeons plqs ou molnsornbreux dans chac[n

,.! q rnolvrou8 nouve8uxr c.

pdoplwy* Agmryipqra. Roproductiou aeoxusllo pst boilrgetnnment, , ,. {rq.-6 l.tlorvlcu 4 loflndt 6n 0' dE .bourgeona o qui se dtfchnt of dvienuout autaut

desquels le noyau envCIie un prolongement (t). ceo petits bourgeoils se dtachent et forment autant d'individus nouveaqx (c).

$ 3.

non suivis de la sparation des indlvldus nouvsaux.

Frquemment, le fractionnement'et l,mission de bottrgeons se produisent incompltement, en ce'sens que /es i,nrliaid,is ne se
sparent pas;

$cissipanit

et

boungoonnmeht

ih

d,emeurent a\socis

en colonies,

Ce fait se produit chez les Protozoaires et frquemment aussi parmi les Mtazoaires infrieurs.

Le frIynodictyu,m socaale (fig. 7)-est une Monre prsentant I'aspect de petits grumeaux avee pseudopodes rayonnants et ramifis; quand I'un do ces grumeaux a atteint un notable volume. i[ se .a demurant armcic.atrs la rciosf- divise en deux parries qui demeu"Jli,J'u-r#,u#ifi,"#ii"if;i1jf;""rent aSSOCieS per lUrS pSeUdO_ prit 'un tre primit

tlon.

,f*iceipa,rlt avec assoela:

podes, grandissent et se ddou.blent

leur tour, et aiusi de suite. L'associatiou de ces individus

(a)

NBPNODCTION

$EXUEITE.

Ib

est tlle que les courants protoplasgriques entnalnent de I'un I'autre les particules alimentaires. Leafionoda forment galernent des colonies deMonres' Nombre d'Infusoires forment

aussi des

associations

Rhipidodendron (flg. 8) eont des cellules {trugellifres habitant chaeune un tube lgrement onique,

parfois volumineuses. Les

plus ou rnoine arqu, qui crolt constaFment et n'ent

habit qu' son extrmit; I'absocialion de ees

.tubes constitue une sorte

d'ventail

Les Cladbmonas',,'Pha-

Iansterium, Poteriodendion, etc... dilient galement des colonies dont I'pspect est vari.ble avec
chaque espce flagellifre.

avec sasoelatlon.

Bourg:onnemont

Colonie de cellules'flagellifros,

Fra. t.

Rhinid,odendron.

c.l.

Les Polypes (Clentrs) comprennent un grnd nombre de formes colonialqs obtenues par un semblable bourgonnement. L'Hgre estun petit animal, fly (fig.9, 1), fix6 par sa base sur une plante aquatique qui }ui sert de support ; elle est constitue par une sorte de doigt de gant a,Yec un seul ori{ice, o (boucbe .et anus) en{our de 6 {8 tentacules flottant dans }'eau et destins capturer les matires alimentaires. Abondamment. noufrieo I'Hydre se hrisse de boursouflunes o se prolonge lacavit digestive ; ces saillies s'accusent davantage et forment chacune n pnimal nouveau (2) ayec une bouche, des bras terminaux et une cavit digestive communiquanf avec celle de I'animal pri.rnitif, .f/. La proie, ssisie par I'un quelconque des membres de la nouvelle colonie, est digre par lui et la matire alimentaire est porte d'une cavit dige,stive une autre par les contractions de I'ensemble. Au bout d'un temps variable, des sparations se produisent la base,des cavits des divers individus qui se dtachent et adoptept une vie indpendante.

'

.16
La
colonr,e tous identtques.

REPRODUCTION ASEXUETTE.

d'Ilydres

.a t une nsocati,on temporai,re d'iniluid,us

Chez

le Corail '(Coralliurn rubrum, f9. l0), les indi+idus sont

L'Hydre g1ise, Ey (t), abondanmsnt nourrio, forme latralement - Frc. 9. - Eyd.ragr*ea. doa bourgeons bd, bott (9) qui se irenciut' en autant d'indiviilur semblqbles, aseocis temporaiemeni.

encoro tous semblables, mais le communisme.y est parfait et constant. Chaque individu scrte un

duquel sont disposs : d'abord des canaux assez rguliers, o.r, parallles et relis les \ns aux autres; puis d'autres canaux formant un rseau superliciel irrgulier u.i,r, ,mailles trs serres: tout ce systme solide s'oppelle
un polypinr. La cavit digestive de chaque individu communique avec cet ensemble de vaisseaux, et tous-

axe calceire a.c (f9. {.1) autour

contribuent, chacun pour sa part,

I'entretien de la colonie,
tr'ra. t0. rubtam (Corail). - Corallium Sur ls polypior ?o eont disposs uh srand nombr il polypes,p, toui sernblabiits.

.du

cormus (Giard),

qui rsulte

du

bourgeonnement des individus les

plus ancierts. Sur un mme polypier sont des individus d'ges divers; ls

REPRODUCTION

ASEXUETTE.

"17

substance molle de ceux qui meurent disparaft seule, Ies bour-

&
scl

Coralltum rqbrury. Soction ssbnatiso dq polypior passant par I'ars de evm& trie d'un polyp-e panoFi,p.cp.,ot coupent transvrsfede'n"[;;;ilfi;;oit;'";il. p.c, au nlveau do ta cavit di$stive. .c, axe calcairo du pol-ypjer enlorife de canaui ensenible do canaui, o.fr, formanr un i.s"e'aiilrredrii.rd;fi"iE; l9p:tj::.:;::t^*,-il_{Tl rcrr splcutes tormanf lo polypler.

Frc. I l.

ffi

geons nuveaux croissent, deviennent adultes et bourgeonnent leur tour. Le polypier, d'anne en anne, s'a,cerot de la scrtion fournie par chaque individu disparu. Certaiues colonies sont form es d,indtssemblales, diffrencis en vue de fcnctions particulires: tel est le cas de certains Hydroldes o la division du travail physiologique est nettement, en vigueur. Aiusi, l,Hydractinia echinata, qui vit habituellement sur la
d,iuzld,us

coquille du Buccin habite par un Pagure Bernard-l'Ermite, prsente

trois sortes d'organismes lmentaires
(zordes) :

lo lur gastrozoid,es, ga (fig. ont la forme

lrr r tctcutJ.

lZ),

d'une poche ovolde, pour-

gastrozordes

vue d'une bouche entoure de tenta-

sporosac8, 9?.

{, avoc battoriss de nmtocystei ni go, gamozoides portant- dor

2

Colonie .d'individus aieC"i-ie"J en vuo do fonctions varies. aa.

_ Fre. t2.

- Eydractinia echinate. ;
dactyloaoTei

18

nEPRoDUcTIoN ttExuELtE.

cules, dont la cavit communique aYec celle des polypes voisins par des stolons; leur fonction consiste nourrir la colonie tout entire.

20 Les dactylozaides, d, sans bouche ni cavit centrale, sont garnis de tentcules rudimentaires formant.d'normes batteries

de nmatoeysts.
Un nmatocXrte est une vsieule paroi rsistante, rerrplb-.d'un liquide lYatin et contenant un Rt trirs lin, enrout en une spkqle assez rgulire. Sous I'efret du contoct le plus lger, le fll, projet comme un ltksort, pnFe dans les tissus la manire d"un aiguillon, y-esi ret/snu paades barbules et y_ iniecte.le liquiile

' cette raison

venimeuxdontil-estimprgn.Ce|iquideprYoqueuneiflammationetune sensation douloureuse, anagues ctt d'Une flfrre d'ortio. Op donne pour
au nmatocyste lo nom de mnw*lre prtie"ante.

3o Les gamozo'ides) go, *bftrr vigourel, qu les prcdents, possdent deux batteries do nmatocystes otl sur leurs flancs, des iporotacs, productiorts qui renferment les deux e$pces d'lments

ux drictylozoides est dvOlue la dfense de I'association.

ieruels, sp (spormatozoldes et ovules). Ils sont ainsi chargs de petptuer I'espce , laquelle ils appartiennent.

NEPNODUCTIOT{ SEXUEIT.E.

r9

il, -

REPnODUCTION SBXUETLE
$ 1.

COI|JUGA|SON.

ie partage du protoplasme en spore\ {ui

chacune un individu nouveau.

on appelre conjugaisoy le phnomne par lcquel deux (ou plus de deux) individus uniceiluraires fusionnnt teurs protoplasmes, temporairement ou d'une manire dfinitive Il en rsulte une sorte de rajeunissement ayantpour consquence
donneront, naissance (a).

Fuslo,ntemporalre.

leur corps I les Paramcie,t s'accolent par le cytostome.

Soit Ie Paratnctum aureli,a (lig. 13) : quand deux individus
A, A'se sont mis

sauf les vorticelli'des' quelconque de

chez les Infusoires, - Elle s'observe tes Acintet se conjuguent par un point

rt.

tlt

e contact psr

plus importaut. Dans trois bipartitions successives d'o rsultent g nucloluletl mais six 'd entre eux sont rsorbs, et I'un des deux qui persistent passe dans individu conjoint, jouant ainsi le rle d.e'corpuscuteinle. Aprs l,change rciproque des corpuscules mres chez res individus ,o"j;go;;

des nucloces ou micronucrus, n' et n'r, est chacun_des conjoints, le nucr'ore surii

f1c1s' Leurs noyau orJ. *urcronucrut, n,, flr,se gonflent, s,allongent et s'enroulent en perotoris qui se- segmentent; les fragmentQ gui en rsull,ent disparaissent. Le rre d*es noyau. ar, termin,
cerui

leqrs c'ils sur ces

mic'oicre,iJ" intime- $ii; i:',#"i,hr:t' mac"oou"lu;;"'fr:';',, tieellea,.p, g"u"he ,1-ir'ae! inrripirf rir rrr.i^--- *,!-u^\f--Ygf men t t p erden r iillif'T*a*1i,H'tr;B1;*f ;d" it"i,Tiiiii: ;tiii ff:

leurs faces cytostomales, ils se

soudent
e

.F'rc.

$. -

conjugdicon.. Furiop tem|taire rledour param-

a droitg muitiplication d'uneyorticeile par bourgeonnement.

20

RU?RODIICTTN SDXUELLE.

chaque corpuscule migr se fusionne avec le nuclolule qui est demeur en place (corpuscule femelle).

parties dont 2 dwidrrirent des'mdcroirutlus,'tandis que les deux autres se ddoublent en formant 4 micronuclus. Les individus chacun 2 conjugus se sparent, cel instant'et 'ils se rnferment deux par en divisent miuronuels; et 4, macronuctus scissipprit, de telle sorte que chacune des moitis contient' un noyau et deux nucloles.

Le nuclole mixte, rsultant' de

cet!,g

fqsion, se divise en 4

(b),

aeiinitiveent leur substance

Fueion llerma,tener - Deux individus qui fusionnent sont identiques (Grgarines), ou.bien

ils di,frent (Vorticelles). Le| Gregarines subissent un fract,ionnement multiple, comme nous I'avons vu (page {3), ce phnomne n'a lieu, le plus souvent, 'deux ffes'cirti's'ac{ouplent bout qu'aprs la conjugaison'ds se contractent et s'ento1rent d'un axe, grand not suivant leuf (fig. 14, 1) ; leurs proloplasmes fusionns enveloppe commune 'm&sses arrondies (2) d'o petites de foule une donneqf lieu

-r-

r.
"fr

provTendrot tep spora,nges' ({ig. 5). 'Ceux-ci sont, mis en libert par rupture du kyste en certains points, ainsi qu'il a L dit prcdemment.
Les V or tic e I

les se multiplient asexuelmanire rd,pide, par et.d'une lement, (fig. 13, B, longitudiriale scissiparit t4. - Conjug-aison-: l, Fu' Fra. -Dermanente des ariGr souvent rsulte e ?eux il en droite); eio-n iet. 'u.qt.- 9, les masses llroto.individus plus petits nageant libreplaidiries conjuguee' se rsoliont ed pseudonavicouos' illt t dans I'eau (mi.crogonidies) et des parfois fix1 u moyen d'un (macrogond,ies) gros plus individus 3, ' gauche)' mg (fig' libre, microgonidie Uoepdoncul.. -13, se fusionne Mg, el fixe, macrogonidie une s'unitlatralement

12

'

cornpltement rable.

a ec elle. La puissance.reprodueirice de cet tre nouveau est consid-

REPRODUCTION SEXUELLE.

2r

i 2.

REPRODUCTTON SEXUELLE pROpREfitEItT D|TE.

La reprod,uctr,on senuelle preprenxent d,ite s'observe, le plus ordinaireme4t dans le groupe des Mtazoaires (animaux pluricellu-

laires trois feuillets). Elle consiste dans la fusion de deux cellules spci{iques (ovule $ et spermatozoide d ), produites par la mme glande (tres herma phrod,ites t), ou par des glandes distinctes que portent deux individus diffrents (tres uniseas). Dans ce dernier cas, les ovules sont scrts par l'oaaire,, glande sexuelle dont la femelle est pourvue; les spermatozoldes sont labors par le testi.cule, glande
sexuelle du nrlrr. L'uf est le rsultat de la fcond,ation d'un ovule

matozode. Cet uf se dveloppe en cellulaire

par un sperun seul organisme pluri-

Au premier abord, il semble qu'il y ait une diffrence profonde entre la conjugaison des Protozoaires et lA reproduction sexuelle proprement dite des

grand nombre d'organismes nouveaux; Ia reproduction sexuelle a pour effet la

production d'un seul organisme nouveau.,Mais cette diffrence n'est qu'apparente, car le Mtazoaire pluricellulaire est"l'quivalent des nombreuses cellules, libres ou associes en colonies, qui rsultent de la fragmentation du Protozoaire primitif. La reproduction sexuelle drive en ralit de la conjugaisorr.

Mtazoaires. La conjugaison est suivie de la fragmentation de l'tre t'orm

e\

un

1 - POSITION RELATI\/E DES GLANDES SEXUELLES rsc*,"t,oN DE euELouES TYPEs position relative des {.o Animaux hermaphrodites. - La ovaires et des testicules est trs va'rie chez les individus hermaphrodites : (.o). Les lments senuels (spermatozoid,es et ouules) prennent naissnce en des points trs aoi.sires. la plupart des Ctnophores - Chezse (Bolina), les capuchons dans lesquels dveloppent les protluits
sextrels sont contenus d,ans
les mmes ca,na,u,

gqs(rouasculairesrles

capuchons mles d'un ct, les capuchons femelles de ['autrs. Ouules et spermatozoid,es peuaent s'y rencontrer. Comme I'individu peut, d lui seul, se reproduire en fcondant ses ovules par ses propres spermatozoldes, on dit qu'il gst dou d'an hermaphrodi,sme
suffisant. t. L'hermaphrodisme ge rencontre dans tous les embranchements : chez les animaux qui vivent isols (Tnia, Douvo), qrri sont sdentaires (Bryozoaires, Hutre,-Tuniciers), ou qui se mouvent trs lonfemeot (Escargot, Sangsue, Lombric ou Vor do terro).

22
L' Escargo t
(

REPRODUTTION SDXUDTID.

II e Ii pomatia)possde we

(fig. 15, A), dans chacun des follicnles (B) de raguelie prennnt naissance la fois des ovules, ou, et des spermatozotdesl sp. canal hermaphrodite, c.; mais, au niveau
Les deux sortes de produits sexuels s'engagent dans un'mmo -d la glnnde albumi-

ran,e hermap hrodi t e, g . h

Frc. fU. - Apparerl reproducteur d.e lEeti. po.matia_(Eecargot). _ L; g.h., glanile bormaphrodite id.l,, canal'bcrmaphrodite; 9.a, glaide Citiluririiri'; ie oanal c.. bifuraud. seconrrnfre p,r ra prosttep?etl'ovrducto 9E;-?, gaine-clupuis;r,son nrusclertiao ou oaro d j r,.a.r vrrculc miqale; o.rn, glandee muciparer; cl.g, :?:Ilf-, 1_S111u*i*{,.,g"o eloegue gnital.-.XY,9.o,lpg mobtrant-lt-diepocition relative deir-conduite ml ei ttinetli
!19:I9_I"-^pfp^^1919--.irr^-_{ll.:sp, $prmatoDlsetes; ou, ovulos. lel,o;
sgt', uo

B:.cut-de-eac forr grosei.do la gtande hernaphrooitoi U, Ep. croupo do spormatoaodee oncore groufs par ld - ou,'oirul rpormatozoldo libro; libre.

node, g.a, le canal. se bt,furque; les ovules s'engagent dans l'oatducte, oo (coupe xY, I ), et les spermatozoldes pRtrent dans une sorte de canal d,frent imparfait,, rigole plisse avec un ruban glandulaire frang appel prostate, pr (coupe 1|, d) L'accouplement est ncessaire chez I'Escargot dont L'hertnaphrodisme est r,nsuffisant I la fcondation y est rciproque et les deux

individus runis jouent simuitanment

le rle de m,le et

de

femelle.

(). Les, lments seuels prennent naismnce dans des gland,es distinctes. * L'Hydre (frr.16) prsente en automne, et querquefois

-,
on

'i'.

RsPFgutrIoN'

sBxusl,tn.

23

hivet, des teetioules et des ovair

es d,istincts, dpoutaus de cana,us

ewteurs ei dvelopps aux dpens de I'ectoderme. Les testicules, f, t', apparaissent peu de distance de la base des tentacules; ils consistent dans la prolifration de cellules ectodermiques (spermatoblastes) qui se transforment en nombreux

zoospermes, tte globuleuse, rfringente, suivie d'une longue queue. Les zoospermes mtrs s'chappent au sommet du testicule, t, qui ressernble alors une verrue. Les ovaires, ou: ou',, qui apparaissent audessous des testieules, vers ld milieu du

corps, sont constitus par un amas de cellules (ayant pour origine un ouoblaste) dont I'une; centrale, prend plus de dveloppement, ressemble une grande Amihe pseudopodes lobs, puis se transforrne en un ovoide saillant : tel est I'ovule, ou,

gui sera fcond par les zoospermes du

mme individu (hermaphradisme suffisant). Chez le Tnia et la pouve, les organes FrG. l.- Hydre. ,oriflce sexuels mle et femelle sont spars et bucco-anal ;. c.g, cavit. gastrire; r, bras i p, disquo pourus. d,e canaur eocrteurs d,bouchant pdieux; ecf , ectodermo I ent, ntoderme ; lam.s,.lame m& dans unlloaque eonxm,unr' mais il y a accou- sodermique; o, bourgeon. t, f/, testiculos, et oo, ory', ovaideux pleneirti des orga,Aes sexuels de res divers tats de d6voloppemoot. annaux dTffrnts chez le Tnia. 0hez, l* Sangs-ue (flrwla medicinalis, fig.'{7), les oveires, ou (A et C), et les testicules, t, f ,0, sont spars el p mtr a4 s dc aiauu e cr teur s aa e e d,e s orifi ce s dis ti,nc t s, o' . u eto. f ( D). canatrx'excrtreurs sont : I'oviducte, c. ou (C) pou'r les ovaires, ees . les canadx dfrents, c. d (A) pour les testicules. Ici, comme chez I'Escargot, I'accouplement de deux individus est ncessaire (herm ap hr
o d,is ma. n u ffi &n t) . Z"'llilim*nrrun*go'xfl: - $l'l'on irnagine que, chez un indipreunent'un considrable avec
s
s

'vidu, ies tesqicules

dveloppement atrophie simultane des ovaires, ou rciproquement,l'tre envisag

deviendra whicea : "ml* daue le l"' eas, femel/e dans le second. Chez l'gmbryon de animaux suprieurs (unisexus d'ailleurs), une. mme gl*d#' seuuelle primitiu e, d' orig r,ne m sodermi q ue,, u o I u e dans l'un-oill'auffe sent, en donnant un testicule,(mle) ou un
ovaire femq[e).

L'tude du dveloppement de l'appareil gnito-urinaire

""

24
sexuels.

REpRoDUcrIoN sExuErLE.

nous permttre de comprendre les.homologies de'ces organes

#s/

,nedicinalis (angsue;. a,_Appareil reproductanr; tr fro , tosticules; I'ro. l?-. c.d, canal -.Hirwlo dfrent commu ; p,'piiiid.yrire ; Pr,'prostate ; p, penis-f ou,'onaii"s I u, vagin. -l 9r c-.s?, oellulos spermatiquos ; s|, boirquet de sfermatoloi"i aov'etopes. i, ipp"Lit genltal lemelle grosl (mmes lettres qu'en A). D, posit^ion des ori-c:ee enitaui-mle - lo pnis peut faire saillie"entre le 2to ot {o.t) et I'omello (o/.o) sur Ia face ventral du coips; lo vagin s'ouvre eutre le 29" et le BQo; o'.ea, oiificos des nphrid.ies(organes l"_?i:3l"ulu; excrteurs ).

Nos connaissanc.es sur ce sujet sonf dues, en gnande partie, tle remarquables travaux de wolff, waldeyen, Mlter et de M. Mathi Duval sur I'embr-von du Poulet et d'aufes Animaux vertbrs.

II.

ORIGINE DE L'A.PPAREIL. CITTO,LIRITAIRE.

nvsr.oppuunur.
I, p. Cl].

L'embryon du Poulet renferme, au bout de quelqes heures, trois feuillets appels, de dehors en dedans : I'ectodermei le msoderme, et I'sntoderme
[Tome

I!r,

fase.

De l'ectoderme, ect (lig. tB), drivent l'piderme et le sysime nerveux, m. p (moelle pinire sur'la ligure); I'orrtoderme, ent, forme I'intestin, Int. Le msoderme, nei,cr" indivis dans le plan de symtrie du corps otr il cqnstitue la notochorde not et les prvertbres pr, se partage en deux feuillets : I'un exierne ou somatopleure, f,so,l'autre interne oa splanchnopleure, f.spl, citconscrivant la eavit gnrale ou cavit pleuro-pritona\e, e,g,

REPRObUCTI(IN

SENUELLE.

25

Dans la rgion commune aux deux feuillets, au fond de la cavit pleur+prito' nle, se triuve le germe uro-gnital tle Waldeyel u.g' d'oir drivent les appareils urinaire et gnital.

to volution d.e 1'appareil urinaire. - Dans le. geqme uro-gnital se forme le pronphros ou iein prcufgeur, constitu par uri-canal excrteu.Y(cana.l d,e Wolfit talil-i sur un bourgen de ia rgion infrieuie de I'intestin' .ug (lig. f 9).

Origine do I'appareil gnito-urinaire (Embr-yon du Poulot). - A (2" jour) ; ecf' Fra. 18. ectoderme -; ms,"msodersie; enf, ntoderme ; m,p, moelle pinire; nol' notochordg; /.s9' somatooleure t f.spl. eplanchnopleure; c.g, cavit gnrale.i ao, aolei ug, tgion du oa,me ro-onitl U va apparatiele canal de Wolff.- B (fin du 3"jorrr) ; c' W, canal de Wolff; i.ra,'. vein eardinale. f ce et dF, Ies replis mmiotiques commencent so dessiner, ainsi uue Ie montro la fl'eure Eauche t en hrirrt; l'intestin, Int,sa forme aux dpens d l'entodu 5" jour1. co.TF, cotps do Woltf. [Les deux.tron-cs aortiques latraux derme.l - C (dbu[ en un aorte commune et nrdiane; fintestin, .Inf, constitue un tube se soni .confondus la ferm sur section.l. - D, Corps de Wolff, co.W, au lie jour de I'incubation.' c.Tlr, canal de Wol6 ; c, c/,caqairx socondaires; c'Mu,canaI de Miiller; ou. prt ovules primordiaux forms dans l'pit$lium germinatif.
Le canal de Wolff est ramin eh un petit nombre de canalicules ; ces petits canaux, termins par des pavillons tibratiles oa nphrostomes 1tig. .20, C), s'ouvrent, d'autre part, dans la cavit gnrale. 'Wolft, c.W. (frq. 18, B) Le pronphros disparat peu peu, sauf le canal de qui persiste seul ei sert de canal xcrteur au msonphros (rein primitil ol corps de Wolff, co.W, fig. 18, C), organis ds le 4' jour dans I'embryon du Poulet. Les canalicules de ce nouvel appareil excrteur. s'ouvrent encore par des nphrostomes dans la cavit gnrale np (fig. 20, B) et sont pourvus' en outre, d,e capsules rJe Bousmann, gl, oit pntrent dj des pelotons vasculaires (glom. rules de Matpig hi) t.

l.Yoirl'tudedosRoins, Eistoirenaturelledeetretaiuante,

tomol'r,fasc. I,p.202.

26
Gtu

REPnODU0TION SEXUDItE.

Le msonphros, qui demeure en parte comrne appareil urinaire pendant

Frc. t9. - Reprgqtation Bcbmatique du dveloppement de I'appareil gnito-urinaire. . Inteetin,.fn et bourgeon uro-gdnital, b.ug. -J'B, co.W, corri de \liolff ou mconnhroc: c./, canal de Wolfr pparu d'abord (l); c..U, canal tle Mller, de dvcloppoment blur rdif (2) : u. uretre appai plue tard eubr (3) sinei gue le rein dflnitif ou intan'nhros, R. L'e'Souicoou uro-nital a produit I'urthie, ur, dilat en veeie, o,' la vossie eat in raport arcc l'llantoldelall, par I'ouraquo, ott. - C (cf).. Traneformation de la glsnde eexulle primitivo en toeticule ?,'le cenal-ilo Wolfr (t) devient le canal dfrent, c,d. ; lo D ( 9 ). Evolution de Ia glends eeruslle primitive suivant canal'do t[ttller (?) e'rtrophie. - Mtller (9) deviont la trompo de f,'allope, tr.F, of son canal lo t-ype ovoitc, Ou,' le canal de 'Wolff (t) s'atrophie qui iloutit l'utdrus, A; tsa, vagin ; le cdnal de

toute la vie ehez les Anamniens (Poissons, Amphibiens), s'aFophiera en partie

8',

W
t!
Fro. g0. Orcanes ercrdteurs. lerninaisone du tube urinairs : chez les Yertbre suprieurs,- A; coz la Grenouillo, B ; chz I'ombryon du Squale et les Yore, C ; Cl' SIromdrulo: nr. iohrcetome ou patillon cili. - Ai eppareil oxcrteur do I'embryon du Squalei p.i,'pavillou cili de l'furgano segmontaire, o.t.; c.ex, canal ercrteur commun. Br, appareil excrteur des Vers.

(rgion infrieure) dans la seconde moiti de la vie fetale chez les Amniens

REPR0DUTr0I{ SHlUEtrE.

(Repliles,-Oiseaux, lftarnnrifres). teux-ci possdent un nouvel appareit exrteur,

le mdten6pros ou rein d,finitif, R (frg.19, B). . L9 gtanphros rsulte d'un bourgeonnement du sinus uro-gnital devenu l'urthre, I'endroii otr ce
Canl s'penouit en une

ue.s-

sic, u, prolonge par I' oura-

gue,

ou; I'ouraque donne

tallantoide, all,

accs dans

;t;'ffii#,i',Hf# '"f@t: ml ,''W(w

*u( z, votution d.e l,apil' parei/snital.:;;i; offfim,..\:f Wffi )H',r\ le germe uro-gnital, z.s 1i n llWVffi,V{\W
,t:|,/r, la partiecentraledugermet l_1" f ttt 'lrt Wt. ePt celui-ci prend une grande rrc. sr. rrasmenr de la slande eeruous primirive. ,t",,Ttl-i:" sairue dans 1*t."f3if:::t la cavitsn- *'.iii,irteiriifi#liffi;,?.:;i:i#i"i"':rlH'""bi rale : c'est le cor1s de {e tsaiig". : nn ai * aga,icb;, ei,"t;i,iJiai-i"" Iilolff' co. W(C), sillonn des |.J.:llti.T : 1j :.1is:119I_-.11s-li"_. g! !{pplEtiq}T.qIi: cena.ricutes disnars prc- P,ii,TSl j#;,ok,fiiilffii;.f::Tfi:"d'f;"1ilif,|
(embryon du Poulet) vers

paiffi*nrr'*

demmenu Le corps de Wolff

lusl zr.uii, rio"'e peluciae ;8.gii, veeicto-iri"j.-

(fig: -18_, D) est toujours tapiss d'un pithlium grandes cellules cvlindriques @1tithIiumgerminati,f). u 5" jour de I'incubation,Chez I'embryon du-poulet,cet pithlium se creusej sun la

face externe, d'une goutcanal de Mller, c.Mu,

tire bientt transforme en un canal complet I c'est le
d,-

glande on voit apparatre, en effet, Frc. 92. {-, tube sminiparo de la Gronouill[ en dans l'pithlium germina- mars; c.p,- cellules pithlialoc; c.ec, clnal orcrtur ; rir, d es en ures .p"h u|,",ii j:.iil'H. 1"d:3;"H"it:L -'-t irriilil'if,ffi avec noyau et nuclole trs tinr.-visibles; ces cellules sont les ouules primordiauu, oa. pr (fig 18, D) et ou (Iig. 2l), qui se multiplient et s'enfoncent dans le msoderme. Les ovules primordiaur occupent le'fontl de cordons cellulaires dus la

*ilJoi*liff-J;ffi,ii seruelleprimitive;
:n:::

i:trurui::t,*-:if*: F%W ;:Ji31ff'*ii:;'".i,,: M tal sur il insr.

tequ_el

pourvu de ramillcations,

est

c.ip& B

%Tffi \t r";h'v'
r^,\
I

WI

REPRODUflTI'ON SETUELIE.

germination de . l'pithliurh, ep.ger, et appels lz6es de Pflger, t.Pfl. Telle est la glande setuelle primitiae qui peut aoluer suiuant deun sens
el d.eoenir un testicule ou un oaaire.
1" Si Ia glande sexuelle se transforme en testieule, f (fig. 19, C), les ovules primortliaux s'atrophient, les tubes de Pflger deviennent les canalicules sminifres dont la paroi (fig. 22, L) forme d,es spermatoblastesl sp (origine des

spermatozoTdes, sp.z.). Ces canalicules entrent en relation avec le canal de 'Wolff dsormais appel canal dfrent, c.d. (ng. f9). Le canal de Mtler ($ s'atrophie. Le canal-dfrent s'ouvr dans le sinus uro-gnital deven:ul'urthre, r,lr, qui se continue par la vessie u. 2" Quand la glande sexuelle primitive volue selon le rpe ouoire,les tubes de Pflger, t.Pfl (fig.21), s'ffanglent et forment des chapelets rrguliers dont chaque grain renfefme un ouoblate (ouisac ou usicule d,e ,Graafl pourvu d'an ouwle, ou' . Les ovules sont indfiendants les uns des autres. Le corps deWolffest ainsi devenu I'ovaire, ou tfig 19,D). Le canal de Woltr(l) s'est atrophi, tanilis que le canal de Mller (2) a form la trongpe de FaIlope, tr.F (ng. f9) et fr (tig. 25), pui's son canal, c, qui s'est largi en un zttrus, ut, etun uagin, ua, indpendan*$de I'urlhre. (Dans la cavit utrine s'ouvrent les canaux des 2 drompes.

;.

I1I.

- APPAREIL GNI:rAL DE L'TTOMME TESTICULE ET SPERMATOZOIDE

Testicule. - Les testicules sont deux glandes,, pralablement loges dans la cavit abdominale en T' (ftg.23), qui migrent en 7 dans un'sac appel bourse or scrotum, o, extrieur au bassin. Un grand nombre de canalicules, {000 envirpn, trs contourns, forment ces glandes, la face postrieure desqueiles ils aboutissent dans les canaux excrteurs composant l'pididynle, g ) E' . L l'pi-

ce canal, en communication

didyme fait suite un canal dfrent, r.d, pour chaque testicule; avec une asicule sminale, u.s.,

dbouche dansl'ur'thre, ur,, qut traverse lui-mme Ie pnis, P et o

leqlanil. ,',

Les canalitutes sminifres ont une memb"ane propre, compose d'une tunfque fibreuse externe et de 2 3 couches de cellules internes ayant un diamtre de {00 p. Ces dernires renferment des granultions amylaces, gasses, etc... englobes dans une masse ple ; les plus internes (speimutoblastes) s'allongent vers la lumire centrale du canal sminifre, et donnent chacune un groupe, une toufe de jeunes cellules qui deviennent autant de spermatoioid,es,

f.tpt (fig.

22, B).

Les spermatozodes sont runis d'abord par une substance granuleuse qui disparat peu peu, en les met[ant en llbert dans un liquide pais, filant, appel sperme ou matire smi,nale. Spermatozoide. - Le spermo.tozoide est la, eellule mle dans la reproduction. Les spermatozoldes de I'Homme (Iig" 24) sont de

NEPROI}UCTION

SEXUELLE.

29

petites.cellules longues de 50g..l ayantune tte, r(5rr) et_une queue q, renfle au dbut, qui leur'perme[ des mquvements de progresiion,la tte en avant. Ces mouvements sont rapides dans le sperme

ct les solutions alcalines faibles, fort attnus dans un

'

liqtride trs faiblement acide"Les solutions fortement aci'des tuent en un instant les spermatozoldes. Le maximm de vitalit des sPerma' tozoldes a lieu la temPr,ture de 40o.
Ls spermatozoides cle la Grenouille,sp.! (fig. 22' C;,ont une tte cvlindrique allonEe comme ceux o t'Escargot, sp/ (fig. 16, C); chez

/lx.

wt
PL

W ffi,

la Torpille, la tte est

galement

allonge et onrlule. Les zoosper-

Flc. 23. - Appareil gnito-urinaire de en p-rtle' fr' reln; ?' I'Homme, schmatis uretre ; Y, vessie; ur, urthre' - .f" tesllcute: 19. pididvm ; .i?" queue do l'pidid vme ;' c.d,'canal dfrenl l? rct dt, teeticulo e-t canal dfrent avant leur descente dane la boorse. ol: u.c, vsicule sminal; pr' urostate t m.W. muscle do Wilson contract t oblitrairt le canal jaeulateur, ttr'; c,co,corpa cavor$eux dupnis ou verge' fe'

Ftc.94. - SpermatozoTdes. l, Homme I t, tto i 4', {ueue. - 2, }Iduse' 3, Crabe.

ii"S"flo**:

ils ont.Slusie.urs mes des Mduses ont une tte renfle; chez certains animaux, ceux du Crapautl en possdent deuxl ceux du Crabe et de I'Ecrevisse

sonttoils ."1!*

I'es acid'es sulfurique,.arotique tt oiil;qiu ne 1es d,issolbent pas compltement (caractre permettant de les reconnaitre en mdecine lgale).

rp..*Atozoides r-sistent Ia putrfaction;

"

't

au moment de l'mission prouit, sminales, o.,f (fig. 23)' le vsicules des produib Ie ie;acutation), "iae des gtandes prosta.tgyes, pr, et des glandes de Cooper.
La matire sminale a une composition complexe;.9n .l: remarque des.ilo^ts Nancs rires en spermatozoides, hageant dns un_liquide filant et clair. Sa ."n.ur est lgrement cale et alcaline, grce au fluide proBtatique qui contient

sperme ou Matire smina,le.

des testicules auquel s'a.1outent,

ce liquide est form du

SO

NEPRODUCTION SUX.UELLE.

la mucine etla.spenna-"La composition du sperme est fts uaiable. L'analyse de l*. raitaacc des portoons a$6u a donn matires atbuminoides, lg,B; leithine, 0,9t;;r'b.il;;piDour r00 : eau, 761 ctrote$r6rine;b,ie; corps Tras,2; matires extractives et sels,'1,i.

des pbospfoatos t $u.lfrtes-.de potaium et ds celcium; tin-e en sont les maires amuniinorOs'firincipates. ---- '

'

ry. ..,. 'PPAItEIL ClrrrAN DE

OVAINA ET OVTII.E.

LI\

NE![UE.

ovalre. Les ovaires, au nombre de deux en gnrar, sont des glandes- de la forme et de Ia grosseur d'une amande verte, symtriques, places la partie infrieure de la cavit abdominale e.t recouvertes par le pritoine. De couleur blenchtre, surface
lisse et unie dans le jeune ge, les ovaires se couvrent de cicatrices et prennept un aspect crvass, partir del',ge de la puberto Chaque cicatrice rsulte de la d_ chirure d'un ovigac suivie de la chute d'un ovule. Aiusi qu nous I'avons vu

constituant les tubes de pfluger, diviss en autant de grains qu'il s'y tait form d'oaolastes, ou (frg.2b. Chacune des cavits eloses ayant un ovoblaste s'appelle usicule de Graaf oa outsaer. elle mettra tt ou tard un ouule, 0n trouve plus de 30000 ovisacs dans un ovaire norrnal; ils y sont contenus dans la couclte corticale gui enveloppe une sr,rsf anae mdullaire et vasculaire trs dveloppe Cana,ux exerteurs. voisinage des ovaires sont dis_ - Au de poss les paur,Ilons des trompes Fartop, tr (fig. 2b),, dont les can&ux ou oisiductes,c,de plus en plus troits, parviennent aux cofnes d,e I'utrtts, ut.
Frc. ?5. Appareil gnitel de la - ovaife-; o?, fr, troupe do {9SEe. IJrtlope et aon ctnrl, c,. uf, utrug; m.trmuaeaa de tanche; ua, vagin.

tif qui recouvre I'ovaire y pntre en

prcdemmnt, i'epithelium 6ermina-

pour origine

La paroi des trornpes est forme ile ffbres musculaires lisses recouvertes extgpllitoino;.e[e^ err rapisse inrrieure*rni d'un opitr,eli[ er vibrarile. Gnce leur conrraoiljr er celle des ::Tf,^? qur les mainrlennen!, les tromp.gl peuvent disposer leur pavillon,levanti';;; pour recevoir les ovules mis en libert.

:i3^.,t^*:-:JI3I]u

fl,*lig::

iigt;;;l;

L'utrus est une cavit rsultaut de la soudure des deux trornpes.

REPRODUCTTON

SEXUEItI:.

;}I

A l'tat de vacuit, il a la forme d'un entonnoir dontle bec (nruraau de tanche, mt, frg.25) est enga6 dane le aagin, aa.
La paroi de l'utrus est trs paisse (5 17 millimtres, suivant les points considrs); fortement musculaire, elle est recouverte incomplternent parle pr{ritoine et tpi'sse intdrieurcmsnt d'une mrlqueuse. Cette muqretre est pourvue d'un pithliunr cylindrique vibratite abondant, qui prouve dee mue*prbdiques el peut former d'i,ntportantes ogtatiozs (voir page 35).

Le aagin est un conduit musculo-mernbrtneux s'tendani de I'rrtrus .la aulue extrieure. C'est I'organe de pulatian de la Femme, destin recevoir le pnis ou oigane rectile mle. Vslcule de Gracf. * l[sss avons vu que la substance corticale de I'ovaire renferme un grand nombre'd'oisacs (vsieules de Graaf) dus la pntration de l'pithlium germina'tif dans le tissu conjonetif sous-jarru,i)ff. cent (ftg. 2l). JF" Parmi les cellules qui

tr#

771d,&,AA..}A

composent I'un quelcou-

G.raat. t,p.fin tuaique. priFro, 96. - Vdsicule,de do I'ovairo i m..uatc, mmbiane tonale et brsuse cqnionctivo et veeculeire'. m.q, membrano EDIBUloue de la vsiculo ; d.ir, dieue proligroi c./o, cavit du follicule; ddti ans plludide b I'ovul'e; u.ger, vdsicule geiminaivo otl de Purkinje; t.ger, taoho germinative ou o Wagner.

oT
Frc. 97. Ovulo. Muss ddeirne. tiour-guo pour la tgutc t6i

que des bourgeons, o?J, I'une d'elles (ooule) se dveloppe davantage et demeure unique,'tandis que les aul,res se multiplient en formant une couche cellulaire paisse et sphrique dite nxembrane granuleute, rn.gr, Cette dernire s'paissit davantage autour de I'ovule, constitue le ilisque proligre, il.pr (frg,2l et 26), saillant dans une cavit remplie de liquide albuminoide et dihe cauit d,e la usicule,, c.fo" Ovule. - L'ouule est b cellule femel(,e dang la reproduction. Il attdint {00 ?0p de diamtre. On y distingue une.m&sse proto-

plasmique, le aitellus,ait ({ig. 27), puis un noyau ov asier,il,e d,e Purkinje, u.ger; dans ce noyau est contenu un nuclole dit tache d,e Wagner, t.ger, Le disque proligre forme tardivemerit, autour
de I'ovule, une me mbrane d'enveloppe a,ppele zone pe llueid,e, m,azt .

Le vitellus se compose de 2 parties , 1o le uitellus formoteur servant constituer I'embnyon; 2o Ie aitellus nutrdtil oa d,euto-

32

REPNODUCTION SEXUEIIE.

'plo.sme, compos de granulations grises ou jaunes (graisses) employes la nutriion de I'embryon. RBueneuF. Quand le vitellus nutritif, peu abondant, est rparti uniformment dans le vitellus formateur, I'ovule- est dit alcithe (certaines, pongee, des Mduses, chinoderms; Arnphiouu$). L'ovule est centltlcithe, quand le vitellus'nutritif est dispos au 'ceptre du vitellus formateur,lequel est tout entier la priphrie (certains Arthropodes), L'evnle est dit tlplcithe, quand les vitellus formateur et.nutritif occupent respectivement les deux ples de l'uf (Molluqques, Vers, {ertbrs). La membrane vitelline est paisse; amq{phe,,transparente ; elle prsente une certeine rsistance.

ChizlesPoissorls,dont'l'ovuleserapproche deceluidesOiseaux(Poissonsosseux surtout); la membrane vitelline, perce de lins canalicules, porte souvent unncropyle, dispos en face de la tache germinative, rlestin livrer passage au spermatozoide fcondateur lorsque I'enveloppe de I'ovule forme une vfitable coque rsistante (dett coque n'e,it
pa

toutefois comparable la coquille de l,'pf des biseaux),

' t'

Les ovqles, ainsi que les ovisacs - qui les renferment, n'amivent maturit; chez la'Femme, que les uns aprs' les autres (quelquefois deux, eisernble)r' des interuatles ars4- rgutliers,, d'un mois environ (poques inenstruelles), et seulemeni part'ir de l',ge de la pubert. La'menstraatioit est lie intimemenl, en effet, au phnomne,dg I'ouulation ' elle est due Iamue priodique de I'pithlium utrin qui met nu'de petits vaisseaux sanguins; ceux-ci se rompent et dtermiuent une hmorragie plus ou moins abondante. L'ovisac se gonfle quand I'ovule est mtr; le contenu de sa cavit, c.fo (ftg.26), augmentedans des pqoportionp telles que la vsicule presse. fortem.ent contre la paroi ovarienne en y dterminant une saillie trs accuse. .La turgescence des vaisseaux ramifis d.ans la substance rndullafue (b?ale) de I'ovaire, jointe lapression de I'ovisac et I'arrt de_ nutrition de la paroi ovarienne

Expulsion de loovule.

cbmprime, dtermine
proligre

la rupture de cette dernir'e. L'rtuisac rompu aband,onne I'ouule au rnilieu des dbris du disque

appelee eoris jaune.

puis

il

qe cicatrise; en formant sur I'ovaire une tache

L'ouule erpuls est,recueilli par le parsilln de Ia {ronxpe d,e Fallope, pourau de cile a,ibrattlesl le mouuement ciliaire fait migrer l'oaule le long d,e touitlucte jusque dqns l'utrus. S'i,l a t fcond pendant ce traletr'I'ouule d,emeure dans l'utrusl sznon, il est entran au d,ehors aoec les prod,uits d,e la menstruation.

REPRODUCTION

SEXUEILE.

38

v.

M"a'TURATroN DE L'ovuLE.

rcoNDATIoN.

to lf,aturation : fiaicsance des globules polaires. - L'ovule, (fig. 28, I), mis en libert par la ruptrle d'un ovisac, a perdu sa limpidit; son noyau (vsicule germinative) s'est allong en un fuseau nuclaire appel amphiaster, 0.&' (II), qui s'est port vers un point e la surface (ple suprieur de l'uf). L'un des ples de
I'amphiaster soulve une petite quantit de protoplasme de I'ovule, en formant une sorte de bourgeon qui s'trangle sa base etdevienb totalement indpendant du vitellus : c'est le premier globule polar,re form, .l.gl.p llll); il contient le ple o aster suprieur du fuseau L'amphiaster incomplet se reforme en un"fuseau nouveau qui donne lieu , uri autre bourgeon mis de mme (IV). A la suite de I'expulsion des deu glabules polawes, le reste de la vsicule germinative se condense en un petit noyau sphrique appel pranuclus femelle, pr,f (V), qui gagne le centre du vitellus, L'owtle est dsorrnar,s incomplet et ne peut se d,uelopper d,aaantage, s'il ne reot un appoint qur,ualant , la .portion d,e noyau perd,ue; cet appoint peut tre fourni par" le sperrnatozoid,e. De son ct, le sperrndtozoide a subi l'limination d'une partie de son noyau, de telle sorte gue les deu lments senuels ont tend,ance
g'unir plur se complter trtutuellernentC'est en cela que consiste la fcondation. Il importe de remarquer que l'misiion des globules polaires est inilpendante de ce phnomne 1. ' L'accouplement de deux individus desexes 2o Fcondation. diffrents a, pour but d'amener les spermatozodes au contact de I'ovule mtr, afin d'en assurer la fcondatton, t. MM. Giard et Biitschli considrent la sortie des globulee polaires, no commo u rejet ercrmentitiel, mais compe lo reultat d'uno diviion collulaire indiiecte. La seule diffrence avec la karyokinoo or,liuairo consiste sn co !luo, dans la naisgance dos globules polairer, Ies deux protlurte ds la division sont ingaux. Et mm"e, pendant que se protluit 1s {r globule polaire, le l.t pout, par division, donnor un globule polairo
secondaire. M. Giard part de cos faits pour coneitlrcr la formation dea'globules pol,oires cornme raprylant le staile Protozoaire dant l'aolution det Mtaaoaircs (tres pltiricellulairea) t Tandis quo le Protozoair.e donno par fractionnoment, comme nous I'avons vu prcdom-

t cellulos qui toutoe'se dveloppent et donnent autant d'tres unicellulaires nouveaux ot indpondauts, I'ovule du Mtaroaire produit n cellules virtuellemeut guivalentes dont la concurronco vitale condamno n-l I'avortsment. Cot avortement de quelques-utros dee celluls groupes en un mme point'a t observ clans le cas des ufe de Buccin,provenant d'une mmc ponto et rgnfbrme dane une mtno coque; jamais ls totatrt de ces ufs uo ro tlveloppe.
rnent,
':l.r

l.rtclcur.t.

3{'

REPnoDutrIoN sExuELtE.

Chez les Amphibiens anoures et la plupart des Poissons osseux, la fconda{,ion

aan Ia in pelluoid; soulvement du protoplasme de I'ovule "t"t""i-"rmaiozotd'ui n . au voisiiase du epcrmatozolds ls plus pmcho, c. - VII ; Ia tte du spormatozoide, s-' e8t pronuclus inelrlse en c; fomatioi immdiate dsl membraneoitelline,m.z'it, -\IlIipr.m, mlo allaat la rencontre du pronuclut femellsrPr.f, - lX, lusiou dos pronuclus. Xr noyau vitellin, n.uit.

I; ovulo libre. dos globules polaires etfcoudation de I'ovule. F.ra. 98. - Naissqnce de Purkinid e'allonfe en fueeau ou amphiostn, tt&I, -- III; nalssance <lu II: la veicule le reste du noyau piuriur globuto polaire, l',gl.p. * IV; les globulee polaiies sont forme, ';;ili;;""i;-;;;;"ti;^' f&clte, pr.'qui"e'ioisn ae ls surface de l'vule en Y. VI;

NEPRODUCT1ON

SEXUELf,E.

35

est eaterne.' mesure que la fernelle pond des ovules dans l'au, le mle dmet le sperme qui sert les fconder. Chez les Mammifres, la fcondation est dite interne, par suite de I'inFoduction du pnis du mle dans le vagin de la femelle, avec jaculation de liqueur sminale. Parmi les spermatozoeles ainsi abandonns dans le vagln, un certain nombre seulement pntrent, pr le jeu de leur flagellum? Jusque dans I'utrus (matnice)oit ils risquent de rencontrer ordinairement I'ovule ; cat les celhtles spermatiques sont en grand, nombre, elles taluenten tous sens, et quelques-unes rl ntie elles trouveront strement I'ovule avec lequel I'une seulement se confondra.

Ds que les spermatozoTdes ont rencdntr I'ovule, ure fois engags dans la zone pellucide, ils y sont, prisonniers (VI) et ne penvent qu'y pntrer davan[age, tte en a,Yaut. Toutefois, I'un d'entre eux est, toujours plus avauc que les autres; sa prsence au voisinage du vitellus provoq.ue un soulvement du protoplasme de I'ovule (cne d'q,ttraction, c,, \l) qui atteint la tte du spermatozoide et I'englobe (VII). matozoTde qui demeure dans la mernbree mucilagineuse ) entrent dans le vitollus qui est immdiatement envelpp d'une membrane contout's tr"s nets; cette membrane F'rG. 29. de la caduquo est bien dislincte de la zone'pellu- Formatior ilans I'utrue, t. - tE, .at; c.ut, pntration la caduqtle utfine; c.od, cadugue erocide e[ s'oppose tiuo; c.l, caduquo ftale; rn.t, mud'autres zoospermes. Seau do tancho. Le spermatozode captur forme, dans la masse vitelline, une petite tache claire centrale, avec des granulations : c'est l'aster o\ pronuclus m,\e, pr,m (YIII), qrri se porte la rencontre du pronuclus femelle, Fr.f, et se confond avec lui (IX). Il en rsulle un noyau complet appel noyau aitellin,
noyau de segrnentation, n.ait (''l').

Aussitt le cne protoplasniiqqe et sa capture (sauf la queue du sper-

[.'ouule est deuenu un uf. Le dveloppement de cet uf, va produire un tre semblable aux parents qui ont fourni les deux cellules spcifiques dont il
procde,
Chez la Femme et certains Mammifres, muqueuse utrine, doue d'une activit et d'une turgescence particulires coincidant avec la fcondation'de I'ovule, produit tl'normes villosits entre Iesquelles est log I'uf, E (lig. 29). Celui.ci est bientt compltement envelopp

la

Fomatlon do le cednq

36

REPRODUCTION SEXUEILE.

par les vgttions de la muqueuse qui reoit le nom de eaduque. On appelle : caduque utrine, c.ut, toate la muqueuse qui tapisse I'utrus; caduque oaulaire ou ftale, c.f,la partie qui enveloppe I'euf ; ' caduque' st'ot,ne ou plaeentair"e, c.sri, la partie commune aux deux premires, c'est--dire la portion de muqueuse sur laquelle repose I'ceuf.

lDul des Olseaux. - L'uf des Oiseaux parait diffrer beaucoup de I'ovule ddcrit prcdemment, Tel qu'il est pondu, c'est efrectivement un uf ,car il a t fconrl avant que s'y soient ajoutes les parties accessoires qui I'enveloppent
{albumen, membranes et coquille). L'uf des Oiseaux comprend, de I'intrieur I'extrieur, les parties suivantes : 1, VnDitellus blanc,uit.b/. (fig.30) ou vitellus formateur, qui embrasse le_tellus iartne ait.j, ou titellus nutritif. Le vitellus blanc forme, en un point de sa surface,
.

(Euf des Oieeaux. coq.'c, tr'Ic. 30. coquille i tt, rlrt, membraue coquillire deur fouillets; - air; cil.a, chambre bhalales; urf;, vitellus jaune ; tsit. bI, vitollus blanc a/, albumen i lbrmant la cicatriculo, cic et Ia lateltra; u.g, noyau vitellin.

un paississement lenticulaire, appel cirah'icule, cic (disque proligre), qui se prolonge en forme de hattant de cloche (latebra) au centre du vitellus jaune. La icatriule entoure laasicult gcrminatioe de Purkinieru.g., dj, modifie par la pntration d'un spermatozode (comme nous I'avons vu plus haut). 2" Leuitellus jauneruit.j,,.est constitu par une masse de cellules avoc ou san$ noyau, pourvues de m4tires gras$es, de granulations caseuses, de pigments colors, etc. [l provient rle la nutrition de I'ovule.
3" La nmbrane aitelline, m.uit,
Ces trois parties correspondont aux vitellus formateur

ct nutritif et la membrana

dation.

do I'ovu)e (n. ?5), sauf la moditication gpr'a prouvo la vsicirlo germinative

I

ptr la fcon-

4' Trois couches d'alburnen ou blanc, al (t), (?), (3) comprennent une substance protique plus dense au centre qu' la priphrie. 5" Une membrane coquillire 2 feuillets, fliln tnz, s'appligue troitement par son feuillet externe, mr, contre la coquille, eoq;le feuillet interne, lr{,tilpporte deux ligaments glaireux (chalazes,c) qui maintiennent la masse centralede l'uf (jaune) au milieu de I'albumen. Vers le gros borrt de I'Gufn les deux feuillets de la membrane coquillire circonscrivent la chambre , air, ch.a, pleine d'un gaa

NEPRODUTTION

SEXUEIIE.

eomprenant pour 100 : 23,5 d'oxygne, deg traces d'acide carbonique et 7 environ
d'azote.

6' La eoquille, cog., ell, une

substance

organiq* sulfure (kratine), impr&

gne de sels calcaires et parfois de pigment$,(coquille. colore ou tachete).

Compoaition de lacoquilte d,'euf tle Poute.' Matire animale, 4,15; carbonate de calcium, g,71 carbonate de magnsium, 1,391 phosphates de calcium etde magnsium, 0,161 eau, l.

A partir du moment oir l'uf, rcemment fcond, s'engage dans I'oviducte, is'entoure de I'albumen scrt par la tunigue de ce canal, puis la double membrane et la coquille y sont dposes sous forme d'un liquide lactescent,, scrt paq la partie villeuse de I'oviducte. L'uf ainsi complt est expuls au dehors.
Compoeitian centsimale du vitellue (jaane) de l'uf de Poula

:'
I,J3liT,,oo.
oo,t
l 3,e 26,9

li"Llffiloo.

Eau.,.
vitellino

"t "rii";;*. Margarineotoline....'...":.....:. *,e r.. . ., r . r,.. oT l,?5 , Choleetrine, ,,. Lcithine. 10,78 Sels divers (KCI, NaCl, SO+KI AsHrCl, phosphatee i O,Sf do ta et Mg, et...). ........ ... J
Compocition centsimale de I'albutnen d,e Poule

tri."-' *"ire-"

....r..

..

t,, . 15,6

"o"u.l

t,t6
10,68

l,&

albuminodor Oluqos... .,..... - lraissee. Ssle mibraur..

Matiros

Eau...

8,6 19'6 0,5

traces.
0,6

Parthnognse.
Les ovules produits par un certain nombre d'Arthropodes et
de Rotifres sont aptes donner des tres nouveaux sa.ns fconda,tion prdalatle: en cel& consiste l".parthnognse. Ce phnomne est oltligatoire dans quelques espces et se rpte dans une suite

de gnrations (Pucerons, Cochenilles); quelquefois la parthnognse est faculta,tii)e (Gupes, Abeilles ouvrires). Dans une ruche d'Abeilles,, la reine pond des ovules non fconds et des ufs (ovules fconds) : les ovules donnent origine aux mles; les ufs produisent des ouvrires ou des femelles,

suivant ia nature de I'alirnent fourni aux larves et la grandeur

des sUules pir elles se dveloppent.

Tout ovule non fcond donne parthnogntiquement des

mles chez les abeilles et les Gupes, et des femeller chez les
Pucerons.

38

nEPRODU0TION SEXUELTE.

Peut-tre, aOmei Balfour, les ovuleg qui se comportent ainsi n'ont.ils pas rejet de globules polaires et sont-ils demeurs complets? En tout eas, les tres qui naissent d'ovules non fconds p4r un spermatozode sont'incapables de prod'uire des ovules au bout de quelques ghrtions. Lp reproduction sexuelle normale s'impose donc pour rendie i'espce, ienace de disparition, une vigueur nouvelle. Bloshman a remarqu que, tlans certains cas, un seul globule polaire est mis par'l'ovule; le second, aprs s'tre forrn et non spar, confond sa substance avec celle de I'ovr,rle gnrateur. L'ovule est devenu un uf, car il entte aussitt en segmentation.

IItrognie. enimaux peuyent produire des tres - Certatns notablement diffrents d'eux-mmes, pour cause de parth-

"i:ffi

exemple, issu d'un,uf d; hiuerau printemps, est une femelle aptre qui pond une multitude d'ovufes (improprement a,ppels ufs); de ceux-ci proviennen| parthmogntiquement, des femelles aptret, qui produisent d'autres femelles aptres, et ainsi dequite pendant tout l't. Ces $nrations sur:cessives sont toutes parthnognsiques, aptres et vivent sur les rqcires. Quelques-uns de ces nimeux se transforment, par des rnues plus nombreuses, en femelles ailes vitant sur les feuilles oir elltrs pondent, I'automne, des ovules de deux grosseurs : les petits donnent des individus mles,' les gros produisent des individus femelles l{les et femelles sont aptres et sans tube digestif; ils s'accouplent tout aussitt et la femelle pond, sous l'corce, un seul gros uf d'hiaer qui formera, I'anne suivante,
I'a soche de gnrations identiques.

"l.louern,par

Pdognse.

cert,ins animaux sont dj capables d'engendrer partfnogntiquement d'autres larves (Miastor). La pttognse est I'exagration de la prognse ou l'&cclration embryognique que nous envisagerons plus loin, complique de parthnognse.

C'est le phnomne par lequcl les larves de

VI. _ SEGMENT.'TION DE L'(EUF. r.On'MATION DES SETTILLEIb BIASTODERMTQUES.

On appelle segmentation la division qiii s'opre dans l'rrl aussitt aprs la fcondation et transforme cet tre unicellulairc en un organisme pluricellulaire. Or l'uf est form de 2 parties se pntrant rciproquement : Io une partie vivante (protoplapme formateur, uitellus formateur
ou plastique, blastolci,the) ; 2u une partie inerte (.aitellus nutri,tif, deutaplasme, d,eutolcithe\,

REPRODUTTION

SEXUEIIE.

39

eppele nourrir les lmeuts que le protoplasma devra onstituert.

Si te vitellus nutritif est minime, il ne trouble en rien l'vo-

,ution de l'uf qui su-

it une segmentation totale et rg.ulire,

parce que les cellules qui en drivent sont

oo,t, ,ffi

quivalentes
elles.

entre

Dans

le

cas o la

partie nutritive est abondante,ilyasparation, pendant la

segmentation, du pro-

,ffi_ffi1

toplasme formateur qui constituera l'tre

en absorbant le vitellus inerte . La segmentation est ongale dane
ce es; eIIe est

d!autant plus rapid,e en ufl point que le oitellus forma-

teur

est plus con-

dens

2.

Iie. ufs alei-Les thes Totopneustes I

{o Guf a,l6cithe. Gastrula par emba-

Frc. 3t. - Sogmoniation do l'uf alcitbe. -, ' 8,". ula ; -c. seg, casta=deg ?r 4, 88 " ?n. E, marula aux - l', -lo^sl par embolie; ect, vii6 de Eegmentation. - d, H, gastru'la L, K, stades ultrioure' ectoderme-: ent, entoderme. -

reprsonio sch: J, origino eirtodbrmiquo du msod,ermo

uatiquemont.

(Oursin), Amphiousl fournissent le type le plus simple de segmentation, suivant processus gnral de karyokinses.

Ie

t. Le vitellus nutritif, adjoint la partie fbndamentalo de I'ovule primitif, est d Ia fusion, au protoplasmo ovulaire, du cntenu d'un certain nombre ds csllules aynt poui origioe l'ovaire ou des organes glandulaires accessoires. i'hez tes Insectes, les iiustacs, l'ovule primii,if a ainsi absorb (Et'-l) cellulos. L'ovule des Turbellaris, dos Qostodee et des Trmatodos est pntr il'une aboudanto matire nutritive fourpie par une glanile vitellogno (voi4 tomo II, fascicole 9). L'ovule des Mmmifrs est pntour d'une couche cellulaire spciale, lo follicule, laquolle il emprunto une partio des matriatrx indispensables ^son volution. L'ovulo des Oiieaux est coqarablo celui des Mammifros ; do plrrs, une fois.cet ovule fcon.id,l'uf qui en rsulte eniprunte uno substance nutritive supplmentaite, I'albumen, del or.ganos oxtra-ovariens'
abondant ost donc uoe cirel ,nstaoo dfavorable vitellus nrrtrif.if nutritif ehnnd 2. La prsence d'un wilallrrq pour l'de embryognique d'un tro; elle mr-'difro Ia marche ,normalo do son volrriiort. 3. Voir AuUipliea,tion eellait"e, toto Itr l8gc. I, p. 19.

{0

REPRODUCTION SEXUEITE.

,w"

L'uf (fig. 31, A) se divise d'abord ea 2 cellules gales suivant un plan (B), puis en 4 (C) per un deuxime plan perpendiculaire au premier, puis en I (D) par un

'

,p

troisime plan perpendiculaire aux deux autres. 82,84, - 16, etc... cellules rsultent de cette segmentatio'n et constituent une masse sphrique ou ovolde,
parfois plane, qu'on petrt appeler tout instant morula (E), parce qu'elle est gnralement comparable une mrlre. On a lamarrila aux stades successifs, 2,4, 8, 16, 32, etc. Entre les cellules ainsi groupes, ds le stade 4, il existe dj lune auitt| de segmentation, c.s (fig. 32, A).

'

jpl: - S&uertation de l'uf alcitbo 4, Ttorula._ a$, bldstulo; g.p, point o lee globulee polairos ont pris -naiegance; ,rr., p-rostomo-; c.r, cavitde segmentation.C. gattrula par ernbole; ef, eclpderrue; enl, entodermo; ar, hrchetron. D. formatio tles' divorticulee msodermiues. m[s; f.eo, somatopleure; /.spd, splancnopleur.; e.g, cavit gnrhle.
Fro. 89.

Quand la mcrula est parvenue au slade 2n' les cellules se

d'*litant plus vaste que n

dispsent en un plan unique ({ig. 32, B);. elles circonscrivent alors irne cavit de segmentation
est

plus grand. La nouvelle forme obtenue est une blastula (B).

Quand la blastuta'devient libre dans l'au, comme chez les Nmertes. elle acquiert des cils vibratiles qui lui permettent de se mouvoir dans le liquide

(blastula cile),

Puis se produit une invagination en un point pr de la blastula diamtralement oppos celui o les globules polaires, g.p,, ont pris haissance. Une moiti de la blastula s'enfonce dans I'autre

moiti, s'i,nuagine, oblitre pcu peu Ia cavit de segmentation et forme un hmisphre deux feuillets (fig. 32, C), qui s'allonge ordinairemen{, mesure que se rtrecit son orifice en un pore troit, pr. L'fie nouveau est une gastrula par embolie (gastrula inaaginata ou archigastrula). L'orifice'de la gastrula s'appelle prostome, pr; le feuillet externe estl'eetodernl,e, ect, elle feuillet interne l' entoderme, ent. Le prostome occupe I'extrmit postrieure de I'embryoir et

REPRODUCTION

SEXUELIB.

&I'

fait communiquer avec I'extrieur la cavit de la gastrula (archentnon, a,r, err zntesti,n pri,mitif). Apparalt ensuite le msod,erme. L la timite a, a (D) des deux feuillets primitifs de ta gastrala, se fornient, des diverticules par

multiplication de cellules d'origine entodermt{ue qui, loges entre I'ectoderme, ect, et I'entoderme, ent, constituent le l'euillet moyen de la gastrula' ou m,sod,erme, ms. Les lments du msoderme se disposent en deux lames : I'une, accole I'ectoderme , gst la somatopleure , f. so; I'autre , tapissant I'ento' dermeo est la splanchnopleure, f.tpl. La somatopleure et la splanchnopleure limitent lu carsit. gnrale c.g (clome o'tt' cauit
p
I
e

ur

-p

erit o n al e).,

Le nom d'entroJe est attribu la cavit gnrale forme de cette manire chez les Oursins eI I'Amphiotus. Le mode de segmentation de l'uf 2" OEuf tlolcithe. diffre du prcdent, lorsque les vitellus formateur et nutritif y sont ingalement rpartis. Exa-

miuons quelques-uus des cas qui peuvent se prsenter : (a). $egmentation totale. (a) Gastrula ptar pi,bolie. thez la Littorine (Mollusque gastropode), la Neres (Annlide), la' segmentation de I'uf produit
deux sortes de cellules: les unes plus petites, formes presque

ff"
-B

"Fa
lcithe.

exclusivement de protoplasme formateur, se multiplient rapidement; les autres. plus grosses, riches en deutoplasme, se mu[-

Ftc.

.33.

tllodermrques qur. s.rnvagrneBt, en,quetgue

- petites cellulee ectodermiques C, les' envoloppent peu p.eu los.grotses cellules

Segmontation de l'uf tlo- B, itorula cellules inrigales; A,

tiplient Ientement. Les deux

cellules primitives (fig. 33, A) d.i ubi une dlamination (ramos lottres en ont donn 4, puis I (B); les a que pour l figre 3t). cellules plus petitest se ddoublant plus vite (C), forment un feuillet ectodermique,'ect (D), enveloppant I'entoderme, entl dernier est reprsent par les
grosses cellules. C'est l encore

sort dang la cavlte lormee Dar les Drel). pastrula par' pibotiel mires. plus avanc o lee cellules msoE, etado derurique's a ont formd un feuillot, mc, qui

we gastrula, mais ana gustrula' par pibolie (amphigastrula) dont le prostome est e pr et la cavit archentrique .excessivement rduite. La formation du msoderme, dans ce casl a lieu de la manire

&2

REPRODUCTION SEX.UELLE.

suivante; Toujours la limite des deux feuillets primitifs apparaissent,, en a (E), des cellules granuleuses de dimesion moyenne, qui se multiplient rapidement entre I'ectoderrne et I'entoderme. IJne dlaminatrcn se produit,dans cette ma$se cellulaire, sparant la somatopleure, /.so, de la splanchnopleure, f.tpl. La cavit gnrale, c.9,, ainsi forme, est un schtzocle diffrant de I'entrocle seirlement par une acqlration tlans son appa,rition. (p) Gastrula par dlami,nati,on. * La sparalion des vitellns
formateur et nutritif peut avoir lieu tafdivement, alors que la blastula est dj constitue, Chez les Mduses Gryonides oule fait se produit, le vitellus formateur se rend la priphrie des cellules

de la blastula (fig. 34,

) et le

deutoplasme,

du ct de la cavit de

En A, *celtrrlee -.$ogmentation subiseen t' un cloison n emon t ol blastula dont lloe par euite d'ubo rgpdrtition du vitellue en vitellus forinateur du.cit oiteino et en vitellue autritif alu ct,

Xr. 3t.

A.t
de t'uf tlolcitho,

segmentation, c.s. Alors la segmentation se con-

interne. Forratioo dhno gasfrula par dlamination. En B. le mms nh6nomne se produit dans la colluleuf cis le {brit de la rcgmoniatiou I formation d'une
diseogastrulo,..:'

tinue par I'apparition d'une cloison transversale, c/, qui divise cha-

que cellule e en une cellule ectodermique,

ect, et une cellule entudermique, ent; les premires se multiplient plus rapidement que les autres : tel est le 'mode de formation de la gastralq, par d,Iamina tion (g astru la d,elaminata). , (1) Porugastrula. * L'euf d,es flyd,raid,es donne par segrnentation une forme embryonnaire spciale, la parenchymula. u dbutde la segmenl,ation, s'est produite une blastulaallonge, pourvue de pores intercellulaires qui,facilitent les changes entre la cavfi de segmentation et I'eau ambiante. Puis, I'un des ples (prostome)' se difrrencient quelques cellules, uere'tables cellules entod,ermques (comme nous allons le voir), formant une surface plane et non invagine. A ce stade, la blastula est devenue une gastrula sans archentron, appele.aussi porogastrula cause de
,

ses pores latraux. La multiplication de ces cellules spciales donne lieu des lments nouve&ux qui font saillie et tornbent dans Ia cavit de segmentation; cette dernire est tt ou tard cornble par un vritable parenchyme : d'otr le nom de parenchy*
mula attribu la forme embryonnaire considre.

REPRODUCION

SEXUELIE.

43

Les eellules du parenchyme ne constituent pas un msoderme

proprement d,e msogle.

parler; leur ensemble, Peu eonsistant, a reu Ie.nom

(b). Segmentation partielle discoldals.

Dans l'uf des Oiseaux (fig. 30 t {ig" 34, B), le vitellus formateur (vitellus blanc)est accumul au niveau de la cicatrieule; le vitellus nutritif compose le reste du jaurie de l'uf, I'exclusion presque

Diseogastrula.-

totale du premier. La
ds lors que le disque germirtatif,'dis.ger (frg. 35), sur lequel est rparti le vitellus formateur; il
se forme alors une disco-'

segmentation n'intresse

,ffi

morula.

l)s que cet uf entre en segmentation, la cicatricule ot disque germinetif , dts.ger,laisse appa-

l, I () qui I'intresse seule, puis un second perpendiculaire au premier, 2, 2 (B), etc... Le Frc. 35. - Segmentation partielle discoldale ale sur de I'Oiseau.'-- , un lt'billon (t,t) apparait -apparition protoplasmo formateur l'uf le disquo germinatif ou,cicatricule.'- B, porpenil{culaire C' ordre 1". au silion d.'un 9" est compos, au bout de d'aopariiion oi aillbns audcescifs' D' - ooupo m' - ilo la eegmen' l'ceuf une p6riod.e vanco quelques heures, d'une Oia'nb ilo tation, montrant l'teridue du diegue germinatif et lss sorte de calotte superfi- 3 feuillets blastodermiquos. cielle ( usicule blastod,er mique), dont les .cellules sont d'autant plus petites qu'elles avoisinent'le centre du disque germinatif. Les cellules plus grandes, qui se forment progressivement la periphrie de la calotte, tendent envelopper le vitellus nutritif, vit.nu (D\, destin nourrir le jeune Oiseau pendant tout son dveloppement'. La couche externe de la asicule blastod,ermique ainsi constitue forme I'ectoderme,,ect; la coUche profonde en est I'entodermelantl . un peu plus tard trangl (ombilic).
La partie comprise en de de I'ombilic dans le corps de
I'embryon deviendra sa cauit intestunaler'lapartie qui lui sera extrieure,, remplie de viteltus nutritif, s'appellera sisl.tle ornbiheale.
Lg'
dt

ratre un premier sillon,

scomorula s'est change en discogastrula,

4L

NEPRODUCTION SEXUEIIE.

pribtastula. 3o ffinf centrolcithe. on trouve ehez - d'uf dont le-vitellus les ' rthropodes cette sorte formateur occupe la priphrie. c'est donc la priphrie e l'uf que se
p_roduit la segmentation rguliiire (palnron, penus)

interne du blabtoderme.

Le msoderme, ms, se dveloppe entre les feuillets externe et

(Myriapodes, chondraeanthus); les siilons qui apparaissent la surface ne se continuent pas jusqu'au centre de l'uf occup par le vitellus nutritif

ou irgale

. Il s'est form we pri,blastula. Par suite de la multiplication cellulaire,, se produit une invagination entodermique de peu
d'tendue, comprise entro I'ectoderme et le vitellus. Le msoderme est originaire des cellules invagines.

(fig. 36, A et B).

. B, stade plus
que A.

nutritif eiclireivoment.

gnent pae au ceutte de l'uf occup par lo vitollus

avanc

!'ra. 36.- Secmontdtion de I'ceuf cetrolcithe. Formation d' uno priblattulq, ; les cloieons n'at?ei-

. En rsum, Ies phases saccessiues de Ia segmentation de l'uf tend,ent constitaer des

linents anatontiques disposs
hlaslodermiques superposs, &n rrombre d,e l, chez la plupart des animaux : ceux que I'on dsigne sous le nom de Mtazoaires. E. Van Beneden appelait Msozoaires des

en feuillets

parasites trs infrieurs, les Dicymides et les orthonectides, chez lesquels on n'avait pas trouv de msoderme tout d'abord j mais entre leurs f'euillets externe et interne. se trouye une msogie. ujourd'huio i[ n'existe aucune raison de conserver ce
blastodermiques.
groupe. es M sozoaires. Les Prorczoait'es, unicellulaires, ne sauraient avoir de feuillets

qui y sont annexes.

des cellules qui revtent et protgent le corps., qui pr(sident en outre aux relations avec le milieu extrieur z l'epid,ere en drive ainsi que le sustme nerueu et les orga,nes d,es sinsrtout au moins pour une partie des tissus qui les composenl. L'entoderrne constitue l'pithlium dutube digestif et des gland,es Le mdsod,erme lorme tous les tissus intermdiaires la peau et I'intestin (tissru conjonetifs, tissu musculai,e, sartg) qui president

Rle des trols feuillets.

L'ectoderme comprend l;ensemble

REPRODUCTION

SEXUELLE.

45

aux mour)ement$, aux relations eb

diffrentes parties du corps. fonctions communes

la nutrition

intimes des
de

Aux trois feuillets correspondent donc trois catgories

presque tous les animaux pluricellulaires; la diuersit de ees fonctions, qui s'accuse graduellement chez I'organisme nouve&u, correspond /a d,iffrenciatiort graduelle d,es Iments qui le co{nposent (Voir Tome {c", fasc. I, p. 2t.)

VII.

DVELOPPEMENT DE L'EMBRYON.

Le dueloppement comprend l'tude de la formtion des f,issus et de leur grlupement en orqanes. L'uf pourvu d'une faible quautit de vitellus nutritif (tel I'ttuf des Mammifres)ne peut poursuivre son dveloppement s'il ne reoit, de I'extrieur, uir supptment de nourriture. Ce supplment lui est fourni, chez Ie$ Mammifres en particulier, par la mre dans I'qtrus de laquelle s'achvele dveloppement qui esl de longue dur:e (Animaux uiuiparcs).
Quand l'ceuf est gr )s par suite d'une accumrrlation abondante de vitellus nutritif, le dveloppernent rle I'embryon a lieu, en gnral, en debors du sein de la mre. Pondu dans I'eau une poque or la [emprature est assez leve,

il y subit

I'air dont les variations

son volution {la plupart des animaux aquat.iques); s'il est pondir dans de temprature sonl trop brusques, la mre couae l'uf pour s'opposer ceg iariations (la plupart des Oiseaux), ou bien elle le confie au sable chaud du dsert (Autruche), ou bien elle I'enfouit dans un amas de feuilles humitles entqnt rapidement'en fermentation avec mission de chalerrr (Talgalle de la Nouvelle-Hollande).

Les phases du developpement tant trs variables avec les espces animalesf-nous tudierons de prfrence, avec quelque dtail, les phases sucbessives du dveloppement de I'enbryon

huma,ln, que nous cornpa.re(ns aux phases du dveloppement

des embryons des Vertbrs suprieurs. Nous envisagerons successivement : {.'Les relations de I'embryon evec sa mre dans la cavit utrine; 2o Les rqodifications prouvdes par I'embryon lui-mme.
RTLATIOI{S OE L'Ef,BRYOII HUTAIII AUES

IA

TRE.

sEs EilvEL0PPES

SUCCESSTVES.

I'une des trompes de Fallope ; durant sa migration jusqu'aupoint de I'utrus otr il va se lixer (08 , fr. 29), il commence se segmenter. Sa membrane vitelline, Mern.oit (fig. 371 A), se hrisse de nombreuses petites papilles ou uillosit.s non aasculares, p i elle forme

Premier Chorlon. - L'uf

est ordinairement fcond dans

t,

&6

REPRODUCTION SEXUELLE.

le premier chorion qui puise , par endosrlose et imbibilion,le liquide protique scrt par le canal de la trompe et la paroi utrine. Le vitellus en sesmentation reoit ainsi un pr.emier supplment de matire nutritive qui en augmen.te notablement le volume.

/?Tcl.

I.'ro. 3?. - Ddveloppement de I'embr-yon humain. See envoloppes succssives. in, intirtin iVs.omb,tisiiulo ombilicale. ;Ugr.uif, membrane vitellinefor-{ I E. srubrvon; mnt le tu'horionavoc sesvillosits non vaseulairos p.r,rr, rebordedu eillonectodermiquo par I'amnios, mn ,'la vsiorri enveloppo oou peu I'ombryon. - B, I'embrvon ost entour c'uto ombilit'ale'est plus rduite-; apparition de lllantode, Allilo' c.r, {'chorion potit grand dveloppement netiD rsorb par le 2n chorion, 9u-c1. d'oriEine octodermique. - C, et vascula'ires do e I'amnios du'ontoure totalement I'allnt;Idej All; an, an-sss terminiles l'allantoTde rsorbant le 9u chorion. - D, Embr.t'on 8, en place dtns I'utrus maternel u t, orl il se dr'eloppo; PJ, placenta; c.s, caduquri s,roiine', c.f, c,ul, caduques ftale et Utdrjne confonires ; V.o, reste de la vsiculo ombilicalo i 2o ch, 3' ch\ 2u et 30 chorions ; nr.r, muoau do tancho I ft,rcanal de la trompe ilo Fallope.

Fix par la caduque utrine, l'uf devient la vsicule blastodermique, compose de trois feuillets art ple formatif seulemenJ. Dans cette rgion se dessine le corps deL'embryanl E I un sillonn

REPRODUCTION

SEXUELLE.

&7

qui en timite l'tendue, apparat la surface de I'ectoderme, ect; l'tranglement produit, divise le contenu de I'entoderme en deux portions : la future eauit intestinale in, partie inte$rnn[e de I'embryon, tla usicule ombilicale, Vs.omb,, qui lui es[ extririeure. La vsicule ombilicale renferme une rserve nutritive momentane; I'embryon y puise, pendant 4 semaines envifon, I'alde d'un premier systme de vaisseaux sanguins (vaisseaux omphalo:lnntrzlques) otr s'opre la premire circulation ou crrulation oaalilite. La vsicule s'atr<-rphie mesure (Vs.omb, B, C; Ir.o, D).
ChezJeh Oiseaux et autres ovipabgs, or le vitellus nutritif est tres alpndant, le contenir de la vsicule n'est gure eprhis qu' la fin du dveloppement de lktnbryon.

sillorr eetodermiqde Amnlos et l)euxime chorion. - Le mentionn prcdemment s'accuse davantage; les deux rebords r,r' (1ig.37, A)se rejoignent peu peu (B), puis se confondent (C). L'embryon .8 est compllement entour par une pocho appele amnios, Antn, d'origine ectodermique, doubleg exfiieufemen[ d'une lame msodermique (somatopleure). " : ,..1;.. L'amnios est rempli d'un liquide albumineux dans leqnill'est suspendu }'embryon en un point ventrai (owbilte\ par y$,d14don
ombi,tical d'abord court, puis long

et troit'l.ce cordos

eef
1'

tra-

i'ers parles vaisspaux omphalo-msentti{ue,s. _ En mme temps, la partie de I'ectodermq{ ecf (B), rendpe indpendante de I'amnios,p'applique trrlitement. contre ,le premier chorion qu'elle rsorbe ll"'ch.r\, se couvre $alement'.d'abondantes uillots nonudsculaires, et constitue le d'euime chorton (2" ch). Cette membrane puise son tour de la matire nutritive par endosmoSe dans les eaduques ftale et srotine, mais surtout dans cette dernireo les villosits du 2' choridn sont trs accentues.

L'allantoide ,4/l (fg. 37, B, C, D) est un bourgeon ueu, form de trs bonne heure par I'entoderme, lapartie postrieure et ventrale de la future cavit intestinale ; ce bourgeon cro[ d'abord entre la vsicule ombilicale et I'amnios (B) qu'il enveloppe ensuite (C)' pour former une membrane troitement applique contre la faOe interq du 2" chorion. L'allantolde pnlre dans les villosits de ce dernie-r qu'elle rsorbe; elie y forme un fin rseau qasculaire donl les anses terminale sru.o'f (fig.38), sont enveloppes par le rseau vasculaire de la mre, a.mat. Parmi ces anses vasculaires, les seules qui persistent sont embrasseg par la caduque srotine , c. s (fig. 37, D) et forment le placenta, PI.

Allantolde ou' 3e ehorlon (Chorion vaaculaire).

{8

REPRCIDUCTION SEXUEITE.

On peut ainsi dfinir Ie placenta.: un organe ntermdiaire entre la mre et Iembryon. Dsormais I'ernbryon se nour-

ud

rit

des principes nutritifs appor-

ts pan les vaisSeaux maternels sur tbute l'tendue du placenta;

?r
4a.

ces principes sont, recueillis, par

endosmose, travers les pith-

liums placentair"e, p.pla et chorial., p.ch il9. 38), par les vaisseaux du ftus, a.u'f. Le canal allantoldietr se diff-

rehcie postrieurement et devient le sinus uro-gnital : iI forme l'urthre, ur (fig. {9, B) et s'panouit en un rservoir appel uessie, u, qlai se continue put l'out"aque, ou, Cette seconde circulation est
dite ci,rculation plaeentaire.
La cavit de I'utrus(tig. 37, D) esf totalement occupe par I'em.

'bryon E et ses enveloppes; la caduque utrine, c.r,rt, presse ' contre la caduque ftale, c.f,
se confond avec elle On rencontre successivement,
Frc. 38. - Aneas termiaalss et vaecu. pntrant dans lo plalaires de I'ellanodo corta matornel. A, Pore. B, Fom-me.
o,o/f, vaiseoux sanuins du ftus i (p.p!", pithlium placeitairo ; p.ch, pilallum cDorlal,
I

- rnaterbele o.mat, vaigeeaulsanguina

de I'extrieur I'intrieur, pour parvenir I'embryon: 1" la ca&pque (c.ut, c.f); 2u le,chorion (2" ch. et 3" ch.\; $o I'amnios (Amn) rempli des eaux au mi-

lieu desquelles tlotte I'embryon.

ltammtlrec ptaeomralreq. illcmmllnoc lmptacentalrss. - IDlvcrser lortes de pheerntas. - On ne rencontre de placenta que chez les Mammifres, et encore les Marsupiaur et Ies MonoFmes en sont-ils ddpourvua
(Imtlacenta.s),
Lee Oisoaux ont un rgano villeux, plaaentoLde, qui plonge d rns I'albumrne.

Manzmiftres adci.duis ou scs caduque, ainsi appels parce que les villosits de lErr placenta sont t'aibteinent adhrentes la muqueuse utrine et s'en

I"

Les Mammilres placentai,res se divisent en

REPRODUCTION

SEXUETIE.

49

dtachent sans altrtion de cette dernire u moment de la dlivrance : Poreins, Juments, Ruminant$. 2" Illammifres dcidus o auee caduque, ainsi dsigns parce que I'union tles villobits placentaires avc la paroi de I'utrus est tellement intime que le placenta ne peut tre expuls sans altrer la muqueuse utrine dont une partie (caduque) est entraine avec le dIiure. La d,isposition du plaeenta u variable avec les espces animales considres. Placenta dilfus
atleidus, Mmmifree

: villosits rion

\
P lac. eo ty l donaire
..

eourtes, simplos et nombreuseai rgulirement disposes sur tou lo cbo(Prissodactyles, porcint, Hippopotame, Lrnuriens, Ctacs).

placentairet.
Placenta zonaire.' dcidus. .

touffes de vill osi ts (cot y I dond) en cortaing points seu.lement du chorion (Ruminants).

villosits sur une large zono circulaire

autour de l'quateur du ehorion (Carnivores, Proboscidiens).

Placenta discoid.e .' villoriits surun isque plug ou moins pendu

(Homme, Singes, Cbeiroptres, fnsec-

tivoreg,

Rongeurs).

.
olu

Vertbrc .nrot*rr" ou allantofdlens. Verlbrs lnrmnlon

spciales

anallanaoldlens. - L'amnios et I'allantode sont des membranes eml)ryonnairos aux Mammifres, aux Oiseaux et aux Reptilesqu'ondsigne,.pour

cette

raison, sous le nom d'arnniens oa allantoid,iens, Les Amphibiens.et les Poissons sont appels, au contraire, anamniens au anallantodiensr parce que dans l'uf n'apparalt aucun repli de I'ectoderme propre

- Schnras montrant la diffronce dans le dveloppemeut d.e l'uf d'uu Amoien A et d'un Anarunien B. amn, amnioe; c.g, cavit gnrale; Y.o, vsicule ou.bilicale ; in, intestin I c, aorte I n, notochorde I e, chano erveu8e.
X'ro. 39.

AB

rormer un amnios, non plus qu'un bourgeon llantoidien. L'examen de la lgure 39 suft montrer cette diffrence essentielle dans Ie dveloppement d'un uf d'Anamnien B et d'un uf d'Amnien A. Remarquons aussi que les Amniens sont les Vertbrs pulmons, o'est--dire pourvus d'une respiretion toujours pulmonaire I tandis que les namniens sont les Vertbrs branchi,s, c'est--dire pourvus de branchies, au moins transitoirement.

l'r r^Bclcutt.

,NEPBODUCTION SEXUELTE.

DVELOPPE,iIEITT DES ONOAilES OT L'Tf,BNTOil

HUTAIil

'

,r/

GONPRAISOil AYEC

tE

DT'EIOPPENEIT CHEZ tES YENT8NS SUPBIEURS.

lo Accrolssement g:nrl de I'embryon.

.

* 20 jours.
' l
I
mois.

Age.

Caractres graur,

Longueur

de

l0

5 millim.
Tte bauche avec yeux, narines et houche indiqus. Tte disrincte du thorax; membres ; doists visibles. Organes $niraux. Dbut de I'ossi{ication (vertbres cervicales, ctes, membres, frontal et occipital). Sexes distiucts. Muscles quelque peu diffrencis. Placenta constitu. Ossification des os du tarse. Dveloppement embryonnaire achev.

mois'1/?. 2 mois.

P0 b0
80 100

mois. 4 6 mois. I mois. I mois.

3

140300
400 500

9" I)veloppernent des organes internes. Par suite de I'ingale segmentation qui se produit dans l'uf, la vsicule blastodermique prsente, nous I'avons dj vu, un paississement qui est I'origine de I'embryon; CIn appell aire enrt1onnaire, a.e (fig. 40, A), la rgion o se dveloppent les feuillets bla,stodermiques. Une zone claire, la zone pellucid,e, circulaire d'abord, puis ovale, circonscrit cet espace; la zone pellucide est
elle-mme entoure d'une atre opaquel d,.ap,, future ai,re uascu-, laire,, dans laquelle apparatront, au bout de quelques jours, les premiers v&isseaux destins absorber le vitellus nutritif. La tache embryonnaire prsente en son milieu.une tralne trs fonce, la ligne'ltrimitiue, I.P, due une active prolifration des cellules qui concourent la formation du'feuillet msodermique
(ct externe). Les aires pellucide et embryonnaire s'allongent un sillon apparet au milieu et en avant de la c'est la gouttire md,ullair'r, 9.ffi., dont les bords Iaires s'incurvent en avant of se rejoiSnent au cphalique, r.c.
de plus en plus; ligne primitive : ou replts md'ul-

niveau du repli
:

. Avant, Ia soudure des replis mdullaires en'un tub,e nerueu (origine du systme nerveux central), le msoderme prsente une :.one aerthrale mdiane, z.uer (B), sous-jacente la gouttire mdullaire, &vec. les premiers sopites, s.zl$, dont le plus antrieur indique le point d'union de la tte avec le tronc. L'entoderme en,t (C), paissi sur la, ligne mdiane, forme ce moment la noto-

REPRODUCTION SEXUELT.E.

5t

not; le feuiltet interne du msoderme (splanchnopleure, tpl, X'Y') se recourbe sur lui-mme de part et d'autre de la f.
chorde,,

orga.nes. do

l'embryon.'l A, origino oe I'emDryon; 4.e, arre emDryonnairo ; /.p,'lign primitive ; g.m, {outtire mdullafto i r.c, ropli cphaliB, Embrjron vu far Ia facs qrre.

Frc. 40.

Dveloppemont'

d.os

- I a..ao.st alro vaSculalre ; oorBle z.pel. zone oellucide; z.lat. zone latantriur,I *oygtl -et, postrieur ; qui se ferg.z, gouttire mdullaire me peu a mosos.ris, gomlEes somiteg mso pou; s.rle.s,
c,m.c.p, rgions dee futurs conveux

rale; :.uei,

zone vertbralo; c.a,

;y;"i

blastiques. C. coupo trangversalo de la la.nrtio piartio antrieuio de I'embryon .un s-tade uq.p.ou plu.s. avanc Quo T): g.m, gouttiro ludullaire; riol, r notochordo ; ect, ent, ms ms,les , les 3 feuilportion Erossie de la rqion XI. pour monlets I c. les deux moitis drl cur. P.XYt; pf.nrus. I'origine du ducur, trerl'origine trer cur, c,; c; end, endocarde endocarde21 pi.,rnus, pa-roi (fuyocardo) mugculaire d-u cur naioi musoulaire cur?fuvocardo)

ili;

;"isi;; pi";;;"ptil;.

ligne mdiane dans la rgion cphalique, et forme deux tubes impairs, c; ces deux tubes se rapprochent peu peu I'un de I'autre et se confondent sur la ligne mdiane en un cur,, c (fig. 43,3), compris entre la notochorde et, I'intestin, dsormais
diffrencis.

L'intestitt, d'abord confondu avec le vsicule ombilicale. n est

+-)

b2

REPRODUCTION SEXUELIE.

devenu distinct par suite du dveloppement de I'amnios qui a produit l'tranglement ombilical signal la page 47 (fig. 37, , B, C). Plus tard apparaissent les parties diverses du squelette eL des muscles aux dpens du msoderme. Examinons avec quelque dtail le mode de dveloppement de ces orga,nes divers, en les classant d'aprs I'ordre d'apparition des feuillets dont'ils drivent : to I'ectodermel, 2o I'entoderme; 3o le msoderme. (a). ronnnerloNs D'oRtGtNE EcroDERMlouLes drivs principaux de I'ectoderme sont : l'pid,erme et les glandes qui en dpendent; Ie systme nerveufi ct les organes d,es
se??s.

form par la multiplication des couches a piderme. - It 1, cellulaires de I'ectoderme, prolifration qui se poursuit dans la couche de Malpighi chez l'tre adulte (Tome te', fasc. I, p. 285f. Les glandes sudoripares, sbaces et autres formations tgumentaires 'de (Tome 1", fasc. I, pase 2t&), auxquelles a pris part la couche Malpighi, sot aussi d'origine ectodermique.

,Systme nerveux et organes des sens. - Le dveloppement du systme nerveux a t expos dans le Tome t'o de cet ouvrage (fasc. I, p. 348 352); nous renvoyons galement le lecteur aux

pour l'tude embryognique des organes de I'oue et de la vue qui se dessinent dj au bout de quelques jours. Les organes de I'odorat et du gott apparaissent plus tard, lorsque se produisent les invaginations ectodermiques d'o la bouche et les fosses nasales tirent leur origine'
pages 298-38L et 314-31.?

(b). FoRMATtoNS o'oRtclNE ENToDEHMIQUE.

Ce sont

le tube dr,gestif et les pounxons.

Tube dgestt.

D'abord ferm

({ig. a\, A) en large communication por sa rgion moyenne avec "b la vsicule ombilicale,0.o, ce tube irz s'allonge en mme temps que I'embryon et se divise en trois parties : le cul-de-sac antrieur ou proentron (futur saphage, ) i la partie moyenne oa msentron
(estomac, e et intestin, in); le cul-de-sitc postrieur ou mtentron (rectum, r). Cette dernire partie a produit le bourgeon urognital, b.ug, dont I'histoire a t faite prcdemment (p. ?A).

ses {eux extrmits

nEPn0DUCTI0N

SEXUJrE.

53

moyenne du tube digestif, d'abord rectiligne' se r.roor!. en circonvolrrtions nombreuses; sa partie antr{eure acquiert un fort calibre et devient I'esl,ornac, e. Peu au del de I'eJtomac apparaissent deux diverticules' {'' I (C)' cordons d'abord pleins, puiJ creux .(canau br'liaires), dont I'actif bourgeonnement

La rgion

constitue, de concert arec un rseau vascu-

laire sanguin' qui s'Y imbrique, une masse

unique aPPele foie, f (D)'. EF arrire des diverticules Prcdents s'en dvelopPe un troisime, 2 (C)., qui formera le pancras' P (D).

La partie terminale du futur intestin grte

prsente le canal omphalo-msentrique obstru,c; le ccunx, ca, rsulte d'un lger renflement de la rgion qui
correspond au dbut du

gros intestin.

La cavit buccale et obstru. I'orifice an&l sont dus deux invaginations de I'ectoderme dont la paroi profonde s'est rsorbe au contact des extrmits de I'intestin. Il va sans dire que le feuillet splanchnique du msoderme forme les couches musculaire et greuse qui enveloppent le tube intestinal.

Fro. 4t. - Dvoloppemen du tube digoe tif. - l', dz, en lige communicatio avoo la vsiintostin primitif phases euccessiveg du cule omilicale, u.o. -"8, C, D,e, estomac dveloppemont. , cesophago; ; in.g, intostin srl '. or.in, gros ittestiu; oa, coum I r, rectum' l.l. Tivorii-culeg fdrmant les canaux biliairoc ilu foic' f; t. futur paucras,.p; c, canal omphalo'mcent6rique

AB(D

I)ec fenter vlccreles. Formstlon des eavlts brrccale ct ncsolo: lsolernent du eondnlt audltll. - Lorsque la flexion crnienne de I'ernbryon que le cerveau moyen, cr (lig. 42, A), est situ.l'tx.trmit antrieure du

est telle corps, on voit apparaitre suCcessivement' de chaque ct de la tte, quah"e -fentes oiserates homtogues des fentes branchiales gue portent les Poissons dans la rgion du pharynx-. Ces fentes sont dues la production d'autant de diYerticules eniodermiques u proentron, qui se prolongent jusqu'au niveau del'ectoderme
moments de la .vle t,ptale : 1. Le foie est etcossivemont dvelopp penilant les premiors -semainob; i non sst plue que le poids du corps l'ge do 3 vingtime mois.

il ritteint la moiti du

s4

PRgDUtTICIN sEXuELLE.,

correspo_ndntes, les tissus son[ rsorbs et ]es fentes apparaissent. Les 4 fentes sont bordes de lvres paisses formant-5 arcs uiscraaz tlont les deuxpremiers sont l'arc m,ndibulaire, d.m, etl'arc hyoitlien,lo.. Les deux arcs mandibulaites a.rn (B) croissent, se soudent en avant pour former la mchoire infrieure nt. i; ils dveloppent en haut des prolongements ma.rillnires qui, souris

luimme invagin, aux points de rencontre des diverticules et des invagindtions

au.
4,7n .e '2a
,)q.

etdu nez; isolementclu concluib auditil -j.: j:ll.:, visc-rales sparanr bouchs res j rJ";;;'i;._, arc mandrbulaire, fjtu"roji.;u.au, vsicuie auditiveq,c1,c2,g,'e1,cb, cerv-eaux an!rieui, intermtriaire, moven. '-2,".!"); cervele.t,-arrire-cerveau-; oe. il.---t B-, ouure dei;o.m;diul"i;;;'"f;;;;;;r l,;";': choire infriear.e, m.i: b'fi.-n, bourgeon?ioni-nasal ;,n.r,-mcir-supgrieure au.dossous tjylg'tgi9 b,ucea{i; *ii,"i.ii.;:,r;;;;;.;;;;: fo..n,.tbssern"*iu;", fl":j:sytl" :l memes organes plu.s d.velopps1e .att, cosduit auitif rsrr' externJ (t'ente hvo- L. les m,aadibulairo comrnuniguanr par, r'orelre moyenio'e't'l; "-b;;j"a iiJ;;iif; pharJnglenne). avec,un bourgeon ft'onto-nasat, !.ft:',.n,mdian et trs prominent, constituent la mchoire suprieure, le nez saillarrt et Je front. L'ouv"rtrr. de la bouche est ajnst limite par les deux mchoires; les /osses nasales j o.n, d'ialtor traut ptaces, f se rapprochent ; la vorlte palatine, due une expairsion Fansversale "..., du burgeon mdian, divise la cavit naso-buceale (stomodurn) en deux parties, le ei t la - '-- ' bouche, qui communiquent au niveau u phaqynx.' ' La_fente hyo-mandiburaire, r.h'g.m, qui siipare |arc mantribulaire de J'arc . hfoidien, se ferrne en-avant: maii sa prtie interne, ouverte en arrire de la cavit- bucco-nasale, forme tropqe -C). h'Eustache, la cavit tympanique et Ie conduit auditif externe,' c.au l1 (tg.42, Les autres fenles viscrales s'oltitrent

Ftc' 4'

F'ormetio.r des cavits de Ia

Poumons. - ces organes consistent; ,u dbut., en un diverticule ventral de la paroi de l'sophage primitif ; la partie terminale de ce tube se divise en deux lobes, origines d'une multiturle de ramilications termines en cul-de-sac fueTtute s ari enne s primaires,

secondeires, tertiaires, etc...). Les alvoles pulmona.ires reprsentent les derniers termes de ces bourgeons reux limits par la paroi des poumons,
Drivent rlu msoderrne (feuillet splanchnique),le tissq conjonctif embrassant troitement cet arbre arien, ainsi 'que ta par6i des vai;;x sanguins, sauf I'endothlium qui les tapisse,

REPR0DUCTION SEXUEttBt'

dilates Les sOcs ariew des Oiseaux ne sont autre chose que les extrmits des principales bronches. poirrons provient galement d'un diverticule de la face

La

aessie arienne'Or

dorsale de

l'sophage.

(c). ronroarloN D'oalclNE MSoDEBMIQUE'

Elles comprenn enl l'appareil aasculai,re (en partie), les forma' tiom squeletiifres, les muscles, entin les appareils emrteur el
gnital. conjoncl,if gnral, *orri l* point de dpar,t. Ces llots consistent en agglomrations de cellules toutes semblables d'abord, puis diffrencies':'les cellules cenl.rales, en corpscules sanguins-; les cellules priphriques constituant I'endolhtium bu paroi des capillaired en formation. Les lots .de \froIff mettent, en effet' des prolongements qui s'anast6mosent en un.rseau vasculaire. Ce rseau se dveloppe dans le tissu msodermique dont certains lments (conjonctif' musculeire), recouvrant ies cellules endothliales, concourent difier la paroi des vaisseaux les plus larges (artres etveines)' I'appareil vasculaire une fAussi u-t-ott pu attrihuer longtemps
,

Appareil vascUleire. - Il se constitue sur place dans le tissu et les ilots de \{olff d'origine end,odermique en

origine msodermique] uo* circulation* to*t.tsives sont considrer chez I'embryoir la c irc u I ation omphalo-m sentrique et la ct'rcu I ation p lac ent air e'

(a). circulation omphalo-msentrique. - Le cur nait chez I'emtryon au niveau des cerveux moyen et ptistrieur' c. ?n,. et r. p. (g. 400 B), sous la forme de d,eux tubes iy(ney'd1!tt',.' splanchnique du msoblaste. iC t X'i'1, dos un repli du feuillet es deux tubes, situs en c (fig.43, {), b droite et gauche de la paroi ventrale du pharynx, Ph, se rapprochent peu peu(2)et se onfondent en nn tube unique (3) ptac entre le pharynx, Ph, et la masse vitelline qu'enveloppe l'entoderme, ent. Le cur tubulaire, c (fig. 43, 9), se'continue eR av&nt, par ceux artres uertbrales antneuresi a,.u.a, et, en arrire, par les ueines omphalo-msentriques, o.omp. Il subit de rapides et profondes moditications; comme il s'accrot plus rapidement qud la chambre danS laquelle il se trouve, le cur (4) se contourne en un S (5) dont la partie postrieuve \uriculaire) est dorsale et la partie antrieur e (uentricutaire\ est ventrale. Un tranglement rend plus distinctes ces deux moitis (6) qui deviennent: une oreillette, o, ' paroi mince (7) et :ur-uentricule, o, paroi musculaire paisse; ce

56

REpRoDUcrIoN sExuELLE.

dernier se continue en avant par un segment unique appel bulbe aortique, b. ' Le cur dtermine, p,r ses contractions rythmiques, le mouvement du sang dans I'appareil quivant: Deux artres aertbrales antrieur.es, a.u.o, (Iig. 4J,g),se recourbent en avant du cceur et forment deux arcs aorti,ques qui se

,6
/

a.0nL.

d,n^,

@ a;ffi
,-

4
uu sinus-veineux,.s.r,, et

saFffi 6*6ff2
--=
ent.

l, t#

I'ta. 43. - Circulation omphalo-mseniriquo schmatiso de I'ombryon humain. - I 8, modificationssuccogsiveiaboutiesant i'formatin au-cceu;.:"i,tJi;;, "d;'raux qui so soudent ii uiaig" -en un cur mdian gitu entre t" pn*.v"i, pn contoue dans I'ontode\me,
ccgur; a.r,.a,arrrog !'y1y91!ricut,b,'auquei vertbralee antrieuies; ao, aortel a.u1o, artiresi vertbrales postiieuros i 4.omp,artres omphalo-msentriques; r.art, reea'artriet*pa"ii s,iii-uiur" oinniucio; ernue margina-l; u.m.ant l),om.pot, veineb omphalo-msnte"iquii anterietrri ci.nt, blJtd: on une vein6 communo, o.oinp ; si.r', sinus i"-i"""t ; ;.;; ;;i"'a;

6,?,8, disrincrion

"t iir"qoriu'io,iii "ii.iiri" d;r're;i;iiitiii, p"*tt"rulbe,^a:5;;

iTi&."""t"ndues

'rejoignent en une aorte mdiane, ao,'dans largion moyenne du corps o sont distincts dj les somites msodermiques i'aorte se ; ddouble en deun artres uertbrales postrieurest o.u.,p (futures artres i,liaques), nouruicires de toute la rgion postrieure de I'embryon. s'en dtachent deux artres princifal es, artres ompha-r,t,arti lo'msentriques, a,.ornp, dont le rseau, rparti sur la vsi-

REPRODUCTION

SEXUEIIE.
puise

57

centb.

(b). circulation placentair. vitellus de la vsicule ombi_ - Le licale est rapidement rsorb, arors que res exigences de l,embryon vont sans cesse croissant; I'allantoide se dveloppe et, avec cette formation nouve[e, apparat un rseau rung,rin appropri qui assure la'nutrition du ftus, grce des cilanges osmotiques entre Ie sang materner et le sang ftal dans les villositgs du pla-

une veine unique, a.omp.Les deux veines o*ph*to-msentriques o.ornp se rendent dans Ia portion auriculairu o ,*or.

ra matire nutritive ncessaire au- devel,oppemcnt de l,embryon. Ainsi enrichi, le sang aboutit un srnzs rlt"ot, si.m, continu, de chaque ct du corps, par les uefnes imphalo-*sentriques antrieuret n.om.an et postrie'ure, a.om.pos., qui se confondent en

cule ombilicale, permet au sang d'y

rt par

endosmose,

L'appareil circulatoire du fcetus humain, dans cette sdconde priode, pflsse successivement de Ia phase poisson au'sne Amphibien, et prend enfin la forme qui caractrise le Mammifre.

tfr premires phases s'observent absolument . les Reptiles; puis des divergences se
leur appareil vasculaire.

identiques chez les oiseaur et manifestent dans la'eosfitution dffnitive de

cur. part une ou prusieurs paires de valvures contenues - A dans le bulbe aorr,ique chez les poissons (l p"i". : Tlostens;
plusieurs paires

. lasmobranches,

ventricule droit, u.d]

aortique,
.

u, le partage c|abord incompltemilt {stade Dipno), puis totalement, en deux chambres fveniricule gauche, ,.g ln; ut

ventricule

de ces animaux est peu prs semblable cerui d;r'e;fryon aux premiers jours de son existence (fig. 48, T et g). cet organe est recourb sur lui-mme, le ven*icule en dessous et droite, I'oreillette en dessus et gauche puis une clois on, cl ; (fi. 44, A), en forme de crte, s'levait de la region infriere du

Ganoies, Dipnoi),

le ,*u,

en

continuit toutes

deix avec le

bulbe

comme nous le.verrons plus loin, le bulbe se ramifie en cinq paires d'arcs aortiques (D); or, entre la 4u et la b" paire d,ar.cs aortiques apparait une croison, c/, qui se dveroppe de haut

bulbe un canal, a.d,, rer que le cinquime arc droit (futurp artre pulmonaire, a.p)correspond au ventcure droit, tndis que le canar u.g (future artre aorte, ao) s'ouvre dans le ventricure gauche. En mme temps, une autre cloison (ineomplle, celie-ci) appa_

-.n-_

bu., jusqu'

la cloison interventriculaire, en isolant

du

I'8

REPRODUCTION SEXUELIr.

rat dans lloreillette primitive partage

son tour en une oretllette (lg' 44, B et C)' Ces deux o.9 droite, o.d,, eI we oieittette ga'uch, le trou de 'otal, ori{ice par elles cavits communiquent entre pendant toute la dure interauriculaire existant dans lA cloison rapport avec Ie sinus en est, droite de Ia vie ftale. L'oreillette

veineux,'s.u, puis avec les veines caves; dans I'Oreillette gauche s'ouvriront pius tard les veines pulmonaires,, dont nous mention-

nerons I'apparition avec le dveloppement, des poumons. ven[ri-. Des valvules se sont formes entre les oreille[tes et les circtrlaI'appareil de cules. Si I'on se reporte l'tude compare

A
. bulle

B
o.a, o.g, "eiliJttes

;i)i;'li,;it;;s-;,i"h;l ;:dil;;;;i li""ir"i'ir.t;;;"i;;;;;:

veineux, s.?,, sr uo ".pfroi aortique en deux pr"ti"ii'uili.a.'""iirJ;"i

Frc. 44. - volulion du cur.

aortigue;

A, apparition d'une cloison' cl' dans le ventricule o" ioii.i ut i:iu"ttu; t.r, .loos'""ioeuT' -: B, les.ventri' to*'"u"'"" ooii"uito avec le bulbe. . - c, le sinus

'i"i,l ".ei aorte, ao. I'artre

r'"ut""^,

,.s,]c9;'ifiq'F"1,:Xi';;ilesauche
l-,2,3,4,
5, les $ pairs d

droit et I'artre " uuntrieule

tr

uno cloison cl diviso le bulho pulmoet so continuant avec

l'tat toire desVertbrs(Tome leo, fasc.I, p. [?S-[83)' on retrouYerat les diffrentes adulte, dans la srie constitue par ces animaux' Ie cur' de I'embryon par successivemnt traverses ;hilJ humain ou d'un Mammif$re suprieur'

une premire paire d'arc's (art,res vertbrales

Systme artriel.

aprs avoir mis f t. bube aortique,antrieures' a'u'a'r

fig. 48, g), tt forme successiuement, d'avant eh arrire, 4 aitres paires. Les 5 paires d'arcs artriels (fig. 45, A) .ainsi

formes Iarcs mand,ibula.es ({), arcs hyo'idiens (2), arcs branchiqu se runis(3, 4, 5)] entourent l'sophage d'autant de colliers,, et jamais la foncremplissent ne Elles d,orsalero.d,-. aorte sent en \rre qui est dpourtion d'artres branchiales chez I'embryon humain Yu de branchies.
Il en est de mme chez les Mammifres, les
Oiseaox

.i ltt

Reptiles'

ne so;t pes compltement dvelopps; mais leur atrophie

que les derniers Les premiers de ces arcs ont dj disparu, alors

est

REPRODUCTION

SEXUEIIE.

59

incomplte et Ie systme vasculaire dflnitif en conserve la trace. I'a ligure 45 (B) montre I'onigine d,es artres carotides droite, c.d, et gauche , c.g, et leur division en deux branches (carotides interne, c'i, et externe, e.e), aux dpens des B premires paires d'arcs.

.D
F

J.Ji;-i;;,"" i,1l',f"lfSm**:,."f::':1d?,:;^p,"St"pii;l;l,t:i'T::ii'-Sff:,il1t"'-"jie inturo"'ei;;t;;;:i]ro. o.t ".i;J;l't'i's.lrjJ9.i9. i,r;iic l' y" "' 33!{:!T^ryu aa.(o).'c'oss:*:.*iul^;^*:y:1i! imdrrante: ;,D*.^[.^qi']?e;!o;({)1_gqoe,so.aortiquerii;* pr"idt"ff";,i:;li,;"iii$i""lXi;,1iir""rii:
.

du systnne artriol a : chez les .ua;ruifer - Transforo'ationu u.,u'{rz ros urseaux oiseaur C,chz-lesn"ptil** n.-1, systenie primirif D.-_4, priiit. g:1:lfl-tlprjr-*-l lu1r" dmerrrn, * ^",-:-*P,*lez-lsg ; a, trru e r-uuiltasenr eu uns aorte lysterie oorsalot'l'aoie ao.d. _ B,^Sammif1es*Tp \rle s- ao aolg), (9-), c rosse rosse a aortigue o rrif 116 *".. gauche) 5l^,^T eo contirurant par " .ar" dois trt,r'c'-llonc t c_,,tr,o n c b bracbio-n nracbto-cphalique ra c b i o- p ria l i q ;ou-"r?t?ii;;.-";;,r; rrrni+a r, Jiia d'o paitent la ca-rotide, droiteiJ.a, l_rj,-".l, fj: o.i-y. ^^.--lt"r..oo'd; ^r r- s"-,ii-cji,iiji"i#:ii;.'"r:'rt::d",i" -si'|;dlu'"'vq.qrqs Saucno: c'r et'c.e, c,. cr, c.e\ caroiloes carorides rnterne et erterne; s.cr.g, *oo*-clavine sous_claviro .",,;n-'1'.."3.1!ide-Bauclio: et gaue.he; q;;;""piiiLoor,.u c.ar. criiral r:llfbTlg!droite ""' putnlonare ; c.ar, canr artdriel. :C;iJ;;. aortiquddroit

rc. 45.

*13;l*r{:i:anommuniquer-lsg-svsseo internos (3. paire).

aorriquoe (4" paire d,arce; avoc res carorirras es carotidos

De Ia 4, paire, pers?ste seul en entter l,are aortique gauche gui forme l'artre aorte, ao (g); cette artre aorte parvient, d,urr ct' au ventriculegauche du cur par l'une des branches, ao, du bulbe aortique divis en deux, et r'aorte dorsare part. Du quatrime arc gauche se dhchent , ao.d, d.autre succeseivement :

60

REPRoDUcTIoN sEx.uEIJtE.

. Le $o &rc aortique gauche seulement constitue

la carotide gauche, c.g, puis I'artre sous-clavire gauche, s.el.g. Le quatrime arc droit se prolonge en un tronc brachio-cphalique, tr.br.a, form de la carotide droite, c.d, et de la sousclavire droite, s.cl.d.

l'artre poumon) chaque (un pour ; pulmonaire, divise en deux r&meaux par seconde Ia cur du droit le ventricule cette artre s'ouvre dans branche, a.p, du bulbe aortique. lJ n c anul ar trie l, c . ar, fatl cO m mun iquer temp or ar,r em ent I' ar t,re pulmonaire,,a.ptetl'aorte, ,o (g); il devient ensuite un cordon plein

qui subsiste chez l'dulte.

Chez tous les Mammifree s'observent les mmes transformations pour le artbriel. Quelqtres diffrences se manifestent chez les Oiseaux : c'est l l. arc droit qu fornie llartre aorte; Ies branches de I'artle pulmonaire sont constitues aux dpens des deux arcs de la 5'paire (Iig. a5' C)' Le bulbe aortiqe rtes Reptiles (D) se divise en trois branches qui se continuent: I'une, aoidl,par la rosse aortique droite (4'arc droit); I'autre,. ao (g\. beaucoup moins irirfoitante, par la crosse aortique gauche (4" arc gauche); la :)'' a, p, gtr I'artre pulmonaire. nei condults d Botal,'c.Bo, mettent en relation les carotirles internes, c.d, avec les crosses aortiques comespondan(es. La 'J'pa,e persist chez toua les Vertbrs suprieurs; Ia paite donne origine t tr'aorte et la 5" paire fonne I'arlre pulmonaire. ies Amphibiens possdent, I'origine, 5 paires d'arcs dont la 1" paire fbrme-la carotide et les + drnires des arcs branchiaux. Les trau$formations en oot t d'ailleurs esquisses djlrome {'", laec. t, p. 180, tg. li8). Les Poissohs possdenl 6rpaires {'arcs aortiques au rll.rut; les rlet'ltires persistent avec quelques mo&licatiorit chez les ltlasmobranches; les Tlostens ne prsentent que les 4 dernires faires; chez les Dipno, la vessie arienne (vritable poumon) reoit rlu sang du 4' arc branchial. L'artt'e Ttulmonaiie de tous-tes Yertbrs respiralion arienne driue d,u dernier at'c aortiqu,e.
systme

l'

L'aorte dorsale s'allonge et donne naissance des rtres diverses, en repport avec les organesnouveaux mesure qulils epparai$sent. Les artres vertbrales postrieures, e.u.p (fig. 43' 9), qu'elle a primitiyemenl formes, deviennent tes attres tliaques, d'o se dtachent les artres allanto'id,tennes (appeles tort ombilicales);

ces dernires se rendent au plecenta dans les villosits duquel

"t:iJ#ihiJf

9-;3?;,rme veineux primitir de 'em-: bryon comprenait une oreillette, or (fig. 46, A), d'o partaient {o les sinut de Cuuier, s.C, forms de la runion desaeines card,i',
nales antreuret c.a, et postrieare,, c.p (amenant le sang du corps de I'embrlon); 2o un tronc mdian rsultant de I'union des deux

REPRODUCTION SEXUELLE.

6l

aeines omphalo-msentriqus,, tt.671p ({,1), (ramenant le sang

nutri-

tif

de la vsicule ombilicale).

Bientt

la veine omphalo-msentrique droite

soatrophie, en

ffiilr
0r:1.

orJ.

,JT

an

du svstmo veineux. - A, Circulation omphalo-msontFro. 46. - Dveloppement l, I u'omp, veines qmPhlo-mde la ciiculatron plaeentaire. or, oreillette; ritrrre ot dbut seirtriaues (voir tis.43): 2. 2. o,all, veines allantodiennes; s'C, einus de Cuvier form de la runon des vei-nes carinales antrieure, c.a,, etr postrieure, c.P. - B, atrophie det veines omohalo-meontrique droits (t) eb allantodienne droite (9); los deux voines porsistantos sdconfondentdanle canald'Xranzi,c.Ar, qui traverse le foie F,'Y.c.i,veine cave u.p veine porte forme do la runiorl de Ia veine msontriquo suprieure, infrieure. - C: r'.rm.s, et des vins omphlo-msentrique (t) et allantoldienne (?) ; c.Ar'-cantl_d'Aranzi; u.s.lz. veines sus-hnatiqes. V.e.i, veino cav infrieure ; u,r, voineg rnales ; V.c.s, veine cave'suprieve; o'.j.g,'rsj.d, veines jugulaires gauche et droito i a.scl..d, o.se_l.ga.vei.nes sous-clavires droito e gauche; u'a;, veino azygos; o'cor.' volne eorontlre' - u' develoP' pement de la veine caveuprieure l/.c.s,'c.p, veite cardinale poatrieure; u_.o, veino vor-

'tbrale.- E, dveloppemntdolaveino aiygoaro.uz, eteos.rpportg aveclaveinecavo suprieure,V..s, et la'v'eine caveinfrieure, V.c,iit:,ll\az, voine-demi-atygog; u.il, veinos
ifiques ; a.hyp, veineg hypogaetriquos.

mme temps qu'apparaissent les ueirtes al.lantoid,iennes, u.all (2,2\' dont les rami{ications ultimes sont rparties dans les villosils du

62

REPRoDUCTToN SEXUETLE.

placenta. Tandis que la veine altantoidienne droite s'oblitre son tour, le tronc commun aux veines persistantes, t et?(B)' est englob, sous le nom de canal d'Aranzi, c. Ar, par les diverticules de I'intestin qui forment le foie ^F. te tronc commun envoie au foie de nombreux rameaux qui s'anastomosent et se rendent dans le canal d'ranzi. Le tronc veineux, prolong au-dessus du foie jusqu'au eceur, a mis un vaisseau de plus en plus important, la veine caue in$rieure,V.c.i, qui rapporte, dsormais le sert de la rgion posti"ieure du corps e[ en F$ticulier du corps'de 'lVolff'

puis des orga,nes urinaires (ueines r'nales, u.r.) et.des organes gnitaux., mesure qtr'ils se diffrenctent. L'intestin acquiert galement un systme veineux important donI le tro.nc est la ueine msentri,quetn.m.s (C), qui aboutit au point de jonctirrn des yeines omphalo-msentrique, {, et allantoldienne, a.all. La runion de ces trois vaisseaux corrstitue dsormais la aeine porte, u.p, ramifie dans le foie F en un rseau affrent; le rseau affrent dbouche bientt ct directement dans la veine cave.iufrieurr, V.c.i, par les uetnes su;-hpatlques, u.s.h; le canal d'Aranzi, c.Ar, perd de son importance; il se gduit un cordon plein.(ligament rond du foie), la lin de la vie ftale. Une anastomose s'tablit, par la uetne rnsentrico-coccygienne, u.fii,.e) entre la veine msentrique, u.m.s1et la veine cave infrieure, V .c.i,, au point de jonction des veines iliaques, u.il Telle est la srie des transformations prouves per le syst,me veineux ayant pour tronc principal la veirie cave infrieure.
L'ens.emble des veines cardinales s'esI transform galement en

un systme ayant ppur tronc commun la aeine caue

suprieure,

aeine sous-clauifre, u.scl,' elle collectionne le sang de toute la partie antrieure du corps. Le rudiment qui persiste du sinus de duvier gauche reoit laueine eorona,ire, a.cor (E), qui se rend dans la paroi mme du cur.

En effet, mesure que se dveloppent la tte et le cou, les veines cardinales antrieures, c.a, deviennent les ueines jugwlaires, u.j (IiS 46, D); une anastomose s'tant tablie entre la base de la veine cardinale droite et son homologue gauche, on appelle aeine caue suph'ieure,V.c.s,le sinus de Cuvier droit et la hase de la veine cardinale antrieure droite. Cet,te veine cave se ramilie en deux branches dont chacune, ramilie son tour, comprend une aeine jugulaire,,u.j;et une

Aux veines cardinales postrieures, c.p. (A), se substituent assez

NEPRODUCTION

SEXUELLE.

63

rapidement les ueines uertbrales post.rieures, D.u. Celle de droite devient la ueine azyqost u.az, qui s'anastomose transversalement, par la demi-azugos, a.ll2az, avec les parties persistantes de la
rertbrale postrieure gauche. La veine a2ygos dbouche dans la veine cave suprieure, prs de son orifice dans I'oreillette droite, elle ranrne le sang des parois du tronc.

En rsum, le systme veineux de I'adulte comprend : '1." La aeine caue inft"teure et ses dpendances (don[ le systme port.e,1 ayant pour origine le tronc commun des veines omphalomsentriques et allantoTdiennes ; ' 2' La ueine caue suprieure et ses ramificatior?.r, proyenant des
' Yeines cardinales antrieures ; '3o La ueine alygos et ses brancltes, rsultant de la transforrnation .des veines cardinales postrieures.

Le dveloppement tlu, systme veineux chez les Oiseaur et les Reptiles diffre peu de ceiui qui vient d'tre dcrit, dveloppement qui s'applique prerque intgralement tous les Mammifres. Chez les Reptites toutefois, le sang qui revient des membres postrieurs et de la queue traverse les reins. Le systme_veineux des Poissons (dont celui des Amphil:iens diffre surtout par la prsence d'une veine cave irrfrieure) se rapproche beaucoup du type primitif reprsent par la {ignre {6, A, abstraction faite des veines al}antoidiennes; les veines cardinales forrnent les principaux canaux veineux du tronc. Les cardinales postrienres qui se trouvent au-tlessus du mSonphros en reoivent le, sang et eelui tles parois tlu corps. Un tronc impair (ueine sous-intestinale\, qui se prolonge dans la queue, reoit la veine omphalo-.msentrique eR avant de laquelle se dveloppe le foie; la veine sous-intestinale se rsorrt, alors dans le foie en un rseau capillaire (systme porte-hpatique).

Trajet du sang dans la circulation placentairu.

Le sang, partant du ventricule gauche, T/.G (lig.47), parl'artre aorle, ao,est distribu aux organes suprieurs Cet infrieurs C/du

corps; une partie

e rend

aux villosits du placenta,Vi.pl,

otr

elle puise des matires nutritives et I'oxygne dissous ncessaires I'embryon. Le sang, revenant du placenta et ds organes C,, est recueilli par la veine cave infrieure, V,e.i, parvient I'oreillette droite' o.D, en face d,u trou de Rotal (situ dans la paroi inter-au-

riculaire), traverse cet orifice, puis'l'oreillette gauche, O.G, etle ventricule gauche, I/.G, pour rentrer dans I'aorte. D'autre part, le sang qui re.r'ient des organes C, par la veine ceve suprieure, V.c.s, traverse I'oreillette droite, O.D, eL pn[re

6&

RNPRODUCTION SEXUALLE.

dans le ventricule droit, V.D, par I'ori{ice auriculo-ventriculaire situ en facel il s'engage dans le canal artriel, c.ar et rentre dans I'aorte. Les poumons P s'organisent et Ia c,culation pulmonaire s'tablit seulement Ia fin de Ia aie ftale; I'atrophie de la valvule d'Eustachi, la fermeture du trou de Botal et I'oblitration du canal artriel amnent ce rsultat.

la

A la circulation placentaire

succde

circulation d,e l'adulte, qu'on peut appeler, juste titre, la lroliime c,culation.

Tissu eonionctif. - Nous avons dit quelques mots du dveloppement de ce tissu, sous ses diverses formes, dans le Tome Lu'de cet ouvrage (fasc. I, p. 29, 214, 298); uous y renYoyons le lecteur.
Systme muscular're.
schmatis FrG. 47. - Trajet la circulation pladu sans dans centair"e. V.D, Y.G, ventricles droit o gauche i O.D, O.G, oreillettei droite et. gauche ; ao. artro aorte; C, C/,;orgaues

me musculaire du tronc tire son origine de plaques muscula'ire.s qui proviennent

elles-mmes des somites msodermiques

- Le syst-

villosits tlu placeuta ; V.c.i, veine cave infrieuro; Y.c.s,

veine cave suprieure; c.a?.' canal artriel: P, Doumons' Entre lee oreillettes dioite et gauche se lrouve lo trou de Botal.

suirieurs ot infrieure ;Yi.pl,

(fig. 40, B). Chaque somite comprend ane lame somatigue externe et une lame
splanchnique interne, dveloppes dans la somatopleure, f.so, et dans Ia splan-

chnopleurc, f.spl (lig. tB).

Les d,eun lames se transforment en muscles, beaucoup plus rapidement que l,' autre -

la

lame splanchnique

Quant aux muscles de la tte, leur histoire, mme abrge, ne saurait tre faite ici.

de cet Rappelons, 28). appareil a t expos prcdemment (pages 24 Appareil gnito-urinaire. Le

dveloppement
" toutefois, tlu l'lment constitutif du msonphros (appareil 'Amniens, persistant chez les Anamniens) temporair e ehez les

prsente la plus grande analogie avec I'organe sef,mentaire des Yers. (Voir aussiTome {"r, fasc. I, p. 2lt-z't3.)

,
vnl - DN

REPRoDUCTIoN

SEXUELLD.

ds

rloRMEg EMBRyoNNATlths EN etgnel

. mraMoRpHogEg on a admis jusqu' ces dernires annes que les Animaux prsentent considrer deux formes de dveloppement bien
distinctes
:

to

de l'uf, ressemble compltement I'indivi{u scxu qui lui a donrl naissance, et n'a plus qu' croitre pouf devenir lui-mme aduite. (on dsignait alors sous le nom d'embryon ou de ftus,le jeune tre av.ant sa mise en libert.)
2o La mtamorphose (type laruaire), lorsque le nouveau-n, appple laroe, n'a accompli dans l'uf qu'une partie de son volution et doit subir, outre les phnomnes d'accroissement nor-

Le dueloppement direct (type ftal), quand I'anirnal, au sortir

mal, un d,uel,oppement post-embrgonnaire*qui consiste en transformations plus ou moins complexes.-(on attribuait alors au mot larue la signification suivante : Les lantes sont tou.tes les formes.llhree, iscues d'un uf, qui pred,ent l'appa)"ition de Ia forme adulte'ms n t{pe donn.) Dans le cas t dlaetoppement d,trect, remarquait-cin juste titre, l'uf libre, volumineux, renferme un vitellus nutritif &ssez abondant pour suffire au dveloppement total de I'embryon (oiseaux); ou bien l'uf trop petit demeure inclus dans I'utrus de la mre ou dans toute autre cavitr, et I'embryon qu4 en est i$su puise dans I'organisme maternel les lments qui lui font dfaut (Mardmifres). Le nombfe des descendants dun mme individu est alors trs limit. un animat qui sribit dea mtarnorphos proqient d'un uf lire peu aolumineux; la lafve due l'closion de cet uf pourvoit

nombreuse.

ses besoins et prsente des organes de locbmotion appropris. En raison de la petilesse des ufs et de leur prompte vacuation du corps de la mre, celle-ci a'uue progniture trs
elle-rnme

on citait alors comme exemples les cas de mtamorphose des Amphibiens et des Insects.
illrtomorphores do le Grenoullle. L,uf rle la Grenouille (ftc. ig. l pmduit un Ttard (B), Iarve pourvue d'une longue guuo.aptatie ntertmeni[
chez lo Pipa (amptinier, as !a uyano), l'uf est plac par t" ret" sir le doc do l* -,1" provoquo une irritation do l'piderme ot la formatioo d.'unc cavitd ilans t"q""fi" femello, r'accomplib ontiremont le dveloppoment. Il sorl o lr cavit, tror prc co6no.Td1grd, mais l'tat parfait.

l"!. ra$crcull.

66

REPRODUCTION SEXUELIE.

daomtouses fftrices u,. de chaque ct rle la tte apparaissent les fentes etles arcs branchiaux sut' lesquels se dveloppent les branchies'erternes, r'.e(C), en mme temps que la circulation s'tablit, circulation analogue celle des Poissons. L animal grariait I les branchies externes se fltrissent ei sont remplaces par des

@,

Ttartl aux Fra, &8. - Mtamorphoses alo la Grenouille, - A, ouf. - B,C,DnE,f,', og' coil; f.r, fehtes de'ou volutiott. - G,Grenouille.o, veotouso; ctedee euccoseife branchiales i br,e, brancbies extornes; br.i, branchies iutornes loges dans uno cav'i[ Iatrale ouverto au dehore par lo spiraclo, sp; , bouohe i rn,pt rn.% membrcs postriours oi rnenbrss antrioure. branchies internes, i'.i (D), loges dans une cavit en rapport aves la bouche remment forme, en avant des ventouses. L'e.u ambiante pntre dans Ia bou' che, travrse les fentes viscrales, baigne les branchies et sort par une petite ouvertur latrale appele spiracle, sp. Bientt se dvelopperlt les membres postrieurv, tn.P (E), puis les membres antrieurs, m.a (F), tandis que la gueue est rsorbe (G). Pendant ce temps, I'animal a acquis deux poumons, les branchies internes ss sout fltries, I'oreillette unique du cur s'est dtlonble et la circulationo primitivement simple, est devenue double et incomplte. Le Ttard,lart,e aquatiqaer'est deuenu Grenouilleranimal adlte affect la

vie arienne'

REPRODUCTION,SEXUELTE.
lllt+norphocGs dea Inseclos.

phoses compltes ou. incomplte-s (Mtaboliens) I les rares espces aptres qui n'e4 subissent pas sout dites Amtaoliens.

Les Insectes subisgent des mtamor-

souvent ameublies. Mles et femelles meurent. Les jeufs se segmentent; il en sort,au mois de juillet, les lcrues connues des agriculteurs 6ous le nom de uers blancs; celles-i se nourrissent de racines qu'elles coupent, de dbris ligneux qu'elles trouvent sous le sol. Ls tarvJs n viennent jamais' la lumire; elles sont blanches, pourvues d'une cuticute peu paisse, couvertes de poils assz raides et sensibleS, et mairquent d'yeux; rirur tube-_digestif est trs volumineux cause de l'norme quaniit de nourriture qu'elles consomment; elles marchent difffcilement, la couibure de leur corps les contraignant se tenir sur le flanc. Dans le cours de leurexistence qui dur'e environ 32 mois, les larves croissent constamment, mais avec lenteur. Au mois de rnars ou avril de la trois.tme gnne, elles se renferment dans une coque ovalaire, paisse, forme de dbris agglutins par leur salive I les larves sont devenues des nynlphes qui demeurent jmmobiles pendant b 6 semaines et se transformpnt
en insectes

soit le Hanneton. Cet.insecte apparalt abondammcnt au printemps et ravagic avec une extlme rapirlit.les arbres dont dvore les botugeons bt les luurs feuilles; les individus des deux sexes s'accouplent la ttr'de ni'ai, demeri..it unis pe$dant plusieurs io_ull, puis la femelle pon so 40 ufe dans l'es terres lgres,

il

parfaits oa

ai.ls.

organes correspondenis de la lar-ve;pendant la phase 'immobilit de lan"ymphe, une partie des lissus larvaircs subit lldslolyee sulvie d'histogn.re. (Voir page'Oe.i Les _stades larue, nyry?lt,.inseete parfait ou irnago snt dsigns'sius les noms de chenille, chrysalide,-ins_c9tg garfait ou papiltin quand it sgit des tpidoptres; cettaines esp.ces de Lpidoptres (Born-byx dti Mtrier) Jcrtent un cocon fotm par I'enroulement d'un fil soyeux entouiant la chrysalide.

Les organes de _l'insecte- parfait ou imago n'ont pas tous pour origine les

ne correspond pas un point prcis de l'ooluti,on embryonnai,,re; elle esf purement physiotogique et pend, seulement de la plus wr moi'ns abondante rserue nutritiue que s'assimile l'ouule, lruf ou mme I'embryon dans le eours de son dveloppementr. C'est pour cette raisoh que deux genres; trs voisins sous Ia forme adulte (lvermestes et Tetrastemma),sortent de l'uf : l.le premier, l'trj de simple blastula; le second, tout oi.ganis comme bes pareuts.
I . Noue . avons dj sis,oal {page 39) quelgues eremples .de cette nutrition : De I'oou/e, aur de collules voisines (Insoctos, Cnretace, l{emmiftiros, etc...); -dpens l'uf' aux ildpens do matriaux fournie pT d9! or.ga'es,exira-ova{enr _.De d'autros ufe atrts dans leur volution (Buccin, Mure Lameilara, etc...). lbisoai1 ou Quant I'embryon, nolrs avons pu rmarquor_ galement, par l'6tude do f*toc hunain, gu]il s.e nourrit aur dpens do sa ro, .laquello-il ".p*oi", pa" ia ci"cltatiou plaeenl taire, les substances ncessaires son.dyeioppement. No continuera_t_il pas ite fu i"i, d'aillours, aye foic rd,n sugnt Ie lair do s mr (Mammifrs)? --jeun.e Pigeon puise, daus la gorge de ea mre, des liquies nutritifs qu'ello prparo .Le et rgurgito dans ce but.

on ne peut conservdr aujourd'hoi t* ai*rrnction du dveloppement suivant le type ftql ou le type larvaire, distinction base uniquement sur la limite de Ia sorte de l'uf. ainsi que le fait' judicieusems+t remarquer M. Giard,, Ia li,mite de ta sortie de l'uf

6S

REPRoDUtrloN sExuEtLE.

'

M. d. Perrier a votrlu distinguer'l'embrgon de la larue, en dmel,tant que l'embruon ne posgde pas toutes les units morpho-, Iogiques d,ont son corps doit tre form, tandns que Ia larae les renferme. < Chez la larve, dit l'minent zoologiste, s'accomplissent des changements plus ou mins rapides, soit dans les organes internes, .soit dans la forme extrieure; pendant toute la dure de ces changements, I'animal subit des mtamorphosesl aprs la srie de es traqsformations, il est l',tat parfait. >
Quelque opinion qu'on puise se faire d'une sernblable distinction, il laut avoir .toujours prsent liesprit ce fait que l'tre vivant prouve de continuelles transformations, et que l'volution des organes est loin.d'tre termine chez la'plupart des tres considrS comme parfaits, les Mammifres nouveau-ns, par exemple.

Etot embryonnaire,, tat laruaire sont deux expressions quivalentes pour M. Giard, qui considre, de plus, toute mtamorphose comme lie des phnomnes d'histolyse et d'histognse. Ainsi, pendant la phase d'immobilit de la nymphe chez les Insectes, les tissus de la larve subissent l'histolyse, c'est--dire la d, g nr e t c enc e g r ais s euse ov n uohio s e p ltg I o g niq ue . Ce tte d gntrescence a pour'point de dpart une sorte d'asphyr,e d,es /isstrs ins'uflisammg4t nourris, asphyxie suivie de leur rgression. La transformation de ces tissus en granulations graisseuses une fois Opre, la masse adipeuse en rserue temporaire subit la phagocytose, c'est--dire qu'elle est rsorbe par les leucocytes du sa.ng (phagacytes), qui assurent L'histogryse ou dification des tissus de I'adulte (imugo)Laissons de ct, pour I'instant, ces considratioqs sur lesquelles nous reviendrons da,ns la suite (page 79).
Les recherches embryogniques ont rvl, dans le dveloppement de tous les Invertbrs pluricellulaires, des stades successifs

voris comme nombre et comme forme.

on ne peut songer entreprendre l'tude complete de ces transformations dans un c&dre restreint comme celui que nous nous sommes propos; Aussi nous bornerons-nous faire connaltre les form;s larvaires fondamentales, en quelque sorte, dont proviennent les principaux Sroupes animaux'
tels sont les tats successif8 d'un tre vivant, le.stade .cornprenant toute la priode des transformations de larvaire cet tre.

ffiuf, forme embryonnalre ou ta,t larvalre, forme

adutte:

REPRODUCTION

SEXUELI,E.

69

(page 38) nous a montr que toutes les formes embryonnaires sont

Formes latvaires smples issues de Ia segmentation de L'tude des principaux modes de segmentation de l'uf uf .

issues d'une mOrula 2o cellules dans le cas d'une segmentation i'igulire, ou nX2 cellule s daris les cas de segmentation ingale.

'Une blastrrla (fig.49'B)' e cavit de segmentation Plus ou moins rduite, s'organise en gnral aux dPens de la
morula.
La gastrula (fig. 50) drive

le plus souvent de la blasFormes larvaires. - A', Amphi' X'rG. 49. tula, suivant des modes di- mfstuta do- t,ospce syr"",i'Ji"en;'ir'isiffivers que nous avons prc- g.i:['"-*it?"''#li.f;%?""'ti'3iil$i]ii:
demment exposs. observe chez les Echinodermes' l'Amphiorr'ls., etc'; La gastrula par pr,botie (amphigastrula) de la Littorine, Nereis, ete.; La gastrula par ilt\laminatr,on (gastrula d'elannata) des Mduses GrYonides;

La gastrita par embolie (gastrula

r'nuaginata, arbhigastrula),

de la

La d,iseagastrula des Vertbrs ; La porogastrula des Hydroides, eYec la parenehym,u/a comme forme drive : Telles sont les formes principales qu'affectent la plupart des animaux au commencement de leur volution.

Frc.

Gastrula (voit S0. lgende-de la gure 32).

nombre des formes larvaires drives dela gastrula est assez considrable; mais quelques-unes d'entre elles paraissent se rapprocher davantage des formes ancestra,les, origines probables des phylums les plus importants du rgne'animal; aussi en ferons-nous un
sommaire examelL

Larves' plus complexes dtives de Ia gasttula.

Le

principalee i'ooort la bouche

Face dorsale conoete,, faee uentrale concaue o (et I'anus en arrire quand il existe). Labe proral form par le prolongement de la face dorsale en avant de la

Caractres communs de quelq[es formes larvaines

bouche. Cils revtant uniformment toute la larve au dbu[, puis se partageant en bandesou eouronnes cr,liees souven[ prolonges p,r

10

REPRODUTI0N SEXUELITil.

des appendices ou bras. Tue digestif en forme de canal rcourb coneavit ventrale, comprenant un sophage, un estomac et un

rectum (quand I'anus

existe).

canaettes distinetifs de ces formes rarvarres prlnei- , pales. Parmi ces formes, nous distinguerons seulernent : le pit*'

J,
c.n.

lu

Al4

t''p

WM

.p."

W
p,
Dj,pt!,Auricu_toria aes

-9"

Frc. 51. F'ormes larvaires drives de la gastrula. pilid,ium; , bouehe: /.. - ,.sophage; e, o'romac, : ; Triniiiner";-b;d;;;;idui;;;"b" - A, Iobes buccaux; couronne crlreeprorale1-.Q,c.p et la couronno postorale, -c,n. ; e, e, l'n. tube disestif: an. anu8: o.c.D'. couronne cilie pr6anal9,-9, ganglion nervoux ; p.zl., plaquos mdulairee venfralgg.-;.'c, Tornaria,' mmo lgend.e quo pour el ;.;;;Til'iitiee loneituitiuale.
bande .91lif 9. pldo-rat".i p.bn, i,"r'a" iiii" l-Juiit"ainat" ; a, 'rone i -E-:Ilt3""_i -d:" anus; 4n' , e' ,!.r.:_h rn, Sube digestit', l, 1,2,2,.,. b bras numrots dans Ioiur orflre rl'afparition.

Hororhdi.io"i.js,tlE,t na{"ir,,oii"ffi;:j:

i;;r;

diurn des Nmertes, la Trochosphre d,es chtopodes, Gphyriens, Rotifres, Bryozoaires et Mollusques, les formes laraa,tris i;mpte1 deschinodermes etla Tornaria esEntr'opneustes ; nous laisserons de ct, dans cette\comparaisn, le Nauplir.rs des crustacs et les formes complexes que prsentent les Insectes, Tuniciers, etc...

REPRODUCTION

SEXUETLE.

7I

lo Pitidium. - Observ chez les Nmertes, le Pitid,ium (fig. 51, ), compltement cili, est une gastrula dont le prostorne d,euient I'orifice buccalr, bord de deux grands lobes buccaux, l.. Le tube digestif, e, ne possde pas d'anus. tent peu prs les Rotifres l'tat pertnanen,t, est caractrise par une couronne ci,lie prorale, b.e.p, essentiellement locomotrice limitant le lobe proral; en arrire de cette couronne est immdia tement place la bouche, 1 une seconde couronne d cils courts, c.rr, parallle la premire, a pour rle d'amener la bouche
!o Trochosphre.
Cette forme larvaire (B),, que reprsen-

-t-*--fr:, /.*[ JJ),

du dveloppement de I'apFrc. 53. - Trochosphre deg Mo\- Diaqramme Annlidesii,2,3,4, phass lusquos Gastropodes.-u, pareil excrteurhozles u, voile; pr', p.o, pavrllons pied; vibratiles ; c.ec] canal r.pa, repli pallal; coq, coqriilslrccessrves ;

Fra.

52.

r, v'

r^ I

excrteur. (Co:mpafor cotto figure Ia figure

20.)

inf inteitin. lli_*ltt*;,iJi ""*r

les matires alimentaires ; une eouronne cilie pranale, b.e.p' , apparat souvent, ainsi que d'autres couronnes intermdiaires. Le tube digestif dbute par une bouche ventrale , b eT un &nus, anrtev minal ou ventral;l'anus de la trochosphre a parfois une situation correspond,ant au prostome de la gastrula printirse. Des organes ecrteurs pairs sont caractristiques de cette larve.
Chez les Chtopodes,le lobe postora'l de la trochosphre,qui contient la plus grapde partie du tube digestif, s'allonge etsesegmente gradueltement, engendrant ainsi successivement tous les segments du corps, le plus rcent tant toujours I'antpnultime. Les ganglions crbroides naissent en g, au sommet du lobe cphalique, sans connexion pralable avec les deurplaques mdullaires sous-intestinales, p.m, qui formeront la double chalne ventrale. Les bandes cilies varient beaucoup en nombre et en position suivant les espces considres.Lesorgqnes ercqteu,rs pairs, situs de haque ct du tube rligestif, consistent chasun en un canal cili, s'ouvrant I'extrieur par un orilice et dbouchant dans la cavit gnrale par un, puis par plusieurs entonnoirs ou

pauillons aibratiles (fi9. 2).

72 '' La trochosphre

REPRODUCTION SEXUEILE.

des Moliusques (fig. 53) est caractrise : par le dveloppement du pie 4, pi, enture la bouche et I'anus ; par une inv-agination ectodermique, i p,a, du'6t4 itorsat et postrieur en rapport avec la- foimation cle la cq; en par le aoile,'u, double couronne cilie, d'abor9 situe au milieu coips, puis ieporte vers la tte (le voile,manque chez les Cphalopodes).

coquille, / du I
des

3"

Larres des

ii,

formes diveres (lTg. 51, D, D', D''), Bipinnario'pour les Astrides (E, E', E"), Pluteus po"r les chinides (F) et les Ophiurides. Les Crinoldes ont une ior nerm,iforYne l;origine. Ces forrnes, toutes dotes de la symtrie bilatraie' Sont caractrises extrieurement par une bande cilt'e longitudirtale', b'7t-" (D, D', D", E, E',8", F)rpassant entre la bouche et I'anus; cette bande a pour origine deux bourrelets cilis primitifs : I'un situ en avant deux de ta bouche, I'autre plac entre la bouche et I'anus; les bourrelets s'unissent latralement et constituent la cciuronne cilie plastorale signale plus haut.
Chec

appeles : Auricu,laria pour les Holothurides

chinoder:mes.

Elles comprennent

'

la Bipinnaria(E), it se forme une couronne.prorale supplment aire,b.c.p. Oe l''Auiriculwia se contourne (D'/), puis se partage, par fragmentations succes$ives, en couronnes transversales analogus celles que prsente , la larue uermiforrne des Crinoides. Ces couronnes disparaissent mesure
La bande iliue
.

I'animal

I'Holothurie adulte.

p*r.. de la symtrie bilatrale larvaire la symtrie radiaire de

!

que

.Outre sa double bande cilie caractristique, la Bipinnarfa prsenl,e des rus sans squeletle, dans.l'e cours de son.volution. Le ituteus des shinides (F) et des Ophiurides est remarquable pan le dvetoflpement de paires de bras entburant l bouche, (1, 2, 3, 4, 5); ees bras sont soutenus par d,es baguettes calcaires. et' Pluteus, . iu ry*t*ie radiaire ne devieni apparente' chez les types Brpinaria qu'apr-s la rsorption des appendiges larvaires.

Les formes larvaires des chinodermes diffrent de sphre par les caractres suivants:
LARvEs o'crlxoPrnalss.

la

trocho-

rnocnosernr.
l,

Bourrelets citis proral et postoral Lobe proral.Petit, sans ganglion sus;cesoPhagien, sans organes des,sens sPciaux.
Vsicules vaso-pritonales (fig. 5a) provenant de diverticules digestifs.

Lobe proral trs dveloPP, aveCmasse gan glionnaire sus"sophagienne et organes des sens spciaux.

oig"anes excrreurs rururrnT;tIIl:

la Bipznnaria. des Astrides (E'): ouble band cihe prorale, b.r.p et postorale, b,/'; vsicule
prsente une gra,nd,e a,nalogie auee

4o

Totnafia. -

La Tornaria'd,u

Balanoglossus

(fig. 5l'

C)

REPRODUCTION

SEXUELIE.

13

aquo-vasculaire provenant d'un diverticule du tube digestif . ce Sont l des caractres communs aux larves d'Echinodermes. La Tornaria se rapproche aussc de la Trochosphre pat un lobe proral important, pourvu d'organes deS sens et d'une bande contractile qui, du sommet du lobe proral, va rejoindre l'sophage.

u'f'

u.o4, vsiculo paso-pritonale

t'ra.

2an
54.

Trois stades du tlveloppement d'un lchinoderme;

; p.a.o, por'e'tlorsal du systme aquo-vasculaire.

Tels sont quelques-uns des types principaux que nous ofrre l'volution des Mtazoaires, se ' ratfachent-ils eux-mmes quelque forme ancestrale drive de la gastiula et adapte la vie plagique daus des conditions diverses? Nul ne peut I'aflirmer
avec certitude.
oE U,ACCt-'narlOru EMBBY96NIQU OU PRINCIPE DE FRITZ
nnULUeR

La multiplibit des formes laryaireq secondaires, distingtres jusqu' ces dernires annes, est due le plus souvent 'rnn.e acclryation qui se mantfese d,ans

c'est ce qu'exprime le principe de Fritz Mtillet : La srie des phases que prsente le dveloppement d'un embryon peut tre peu peu abrge, parce que l'Yolution de I'tre parfait tend se faire le plus vite possible.
'

le

d,ueloppenxent embryognique

,,

M. Giard appelle pcilogonie la particularit que

possdent

certains animau d,'offrir des itrocessus embryogniques .plus ou mor,ns condenss, suiuant /es coUditiOns thOlogiques o uiuent les parents et la fuuantitd de rserves nutritives accrimules dans
l'uf
.

Envisageons quelques-uns de ces processus et les difrrences qu'ils prseq[ent chez des genres et mme des espces parfoiS

trs voisins.Ies.Crustacs et les llydromduses Yont nous en fournir des exemples particulirement intressants.

74

REPRODUCION SEXUETTE:

{o Cas des Crustacs. - Leurs formes larvaires diverses ont reu les noms les plus varis. Ainsi,celles qui se succdent chez

Trois stades du dvoloppement du .Pentus. A, naupliut, - B, protoso. l'.rc. 55. C,mgsis. - , ilprimitif frontal; /, yeux ptlonculs; anf, antennules; antt, antenues; nzan. mandibules I arac, mchoires i p.n a4, pattes-mchoires ;. ad, abdomon; p.tft.' pattes thoraciques ; p.a, pattos abdominales.

le

Penus s'appellent
1

adulte]t

: nauplis, protozo, zo et nwsis [forme celle de la Langouste est le phyllosonxe Lforme adu[te] ;

t, Le Naupliw du Penaus (flg. 55, A) est un petit corps non segmont, termin infrieurment par degx piues, pourvu d'un il frontal, , simple, mdianr et do trois paires d'appendices couverts do longues soiee; la premire peire, t, unirame, formgra le* ntonules de I'adulte, ant;les deux autroe pairer, bifurques et locomotrices'9o 3, deviondront log antonnes, anttt et, les mandibulos,man. Aprs uao ou plueieurs muos, le Nau.plius passe la forme Protozo (B), caractrise par le,dveloppementdu bouclier cphalo-horaciguo, cc, ot de I'abdomen allong, ad, muni de deux appendices torminaux. A ce staalo Protozo, outre I'cail frontal, se dessinent les yeur pdonculs, ti los antennos trs dvoloppoa, antt, sont devonuos les organos ossentiels de la natation, loe mandibulee, mant ort perdu leurs tiges ; puis viennent deur pairos de m.choiresl mac, et doux paires de pieda-mchoireg bilides, p.mac. Apparat alore lo .sl,ad,e Zo avec yeux pdonculs ; cinq pairos de pattes thoraciquee en fornro de,tubes bifides; abdomen se divieant en six sogmonts; bouclior avec aiguillon antrieur. La larve passe eneuite la forme Mgsis (C) caractrise par le dvoloppomett es pieds thoraciquee, .p. flr, biraus e[ dos appendices abdominaux, p.ab, p*r le dveloppemont dqe poches branchiales la base des pieds, la disparition de l'il mdian ot la conformation dfinitive des autenaes. Du stade Mysis . la fonne odulte, lo pamage esfaittrs rapidomont.

REPRODUCTION

SDX.UELLE.

?5

la 3' forme larvaire dt Penus, et poufquoi l'crevisse(Astacus) elt-elle sous sa forme adnlte? C'est que, chez les Crustacs suprieurs, les premiers stades de I'dvolution
zo qui est dj

chez le Sergestet on trouve : protozo , zoti, acanthosoma, mastigopw, fforme adulte] ; le Crabe apparat 'd'tat de : zo, mgalope, [forme adulte] ; etc... Tous les Crustacs infrieurs naissent l'tat d,e naupli?rs, comme le Penus (qui est une exception parmi les Crustacs suprieurs) ; pourquoi le Crabe apparatt-il sous la forme

se sont accomplis dans l'uf, et Ie jeune animal apparalt, l'closion, sous uue forme variable, d'un genre I'autre; avec le nombre de mues qu'i[ a subies. Ces diuerses formes sont, en ralit, relies troitement entre elles et constituent seulement des tapes entre /e nauplius (forme larvaire fondarnpntale des Crustacs) et la form,e'adulte, On peut observer, en effet, dans l'uf d'un animal qui clt sous une .forr-ne larvaire avance, toutes les phases que traverse l'tat de liberl, une espce voisine naissant l'tat d.e nauplius.
Des observations de tte nature ont t faites sur I'Ophiothrin frogilk (chinodermes) qui pond, tuiuant les cond.ttions ethologiqzes, es ufs s transfoimant en pluteus parfait ou en pluteus imparfait, quelquefois en embryon incapable de nager d'o sortira une Ophiure par dveloppement direct. Une mme espce de Mouche (frlusca coruina) prsente des ufs et des larves eompltement diffrents aux environs de Saint-Ptersbourg et dans le sud de la Russie.

. Parmi les Vers, les genres Nermestes et Tetrastemma, signal's dj (page t/), prsentent une grande diffrence l'closion, par suite de I'ingalit des rserves contonues dans I'uf. 2" Cas des flydromduses. - eilrsrse. - Cuvier, avec les naturalistes ses contempofains, considrait les Polypes et les Mduses comme deux groupes absolument distincts, sans aucune affinit. Or, en I84t , Sars fut mme de constater les phnomnes suivants, en observant le dveloppement de Ia Medusa aurita
(Aurlie)
:

L'uf de I'Aurlie donne :une pa,renchymula cilie (Iig.56, A) qui nage librement dans I'eau pendant quelque temps, puis se {xe par I'un de ses ples. A I'autre ple se produit une bouche, (B),
entoure de 4, 8, l6 tentacules (C, D). L'animal est devenu an Polype appel Scyphistome qui, grce une nutrition abondante, prsente bientt des tranglements annulaires successifs (D). Cette anntrlation s'accentue, les segments se dcoupent sur leur bord libre en

huit lobes bipartits

; le

Scyphis{ome est devenu un,Srro ite (E), com-

'.,} ,.,'

"

\,.

l'

76

REPRODUCTION SEXUELLE.

ps d'une pile d'Ephyra, Eph (F), sortes de petites Mdu*es en forme d'assiettes creuses, a, avec une tache oculeire au fond de l'chancrure de chacun des lobes marginaux. Devenues libres, les Ephyra grandissent I leur ombrelle, omb(G), s'largit; leur bord se

WY

D,.strobilatiou.
oules

Frc.

L. narenchumulq. - B. C. Scvphistome : - C, F, Ephyra. E,'Strobile., fagaussiom.b, ombrll; tla, teutemarginaux; .u, bras bucaux.
56.

Dveloppement d'Au,relia aurita.

frange de tentacules marginaux dlicats, t.ma; qual,re brs, b.bu, se dveloppent autour de la bouche. LtEp,hyra est devenue une grande Md,use acraspd,e (sans velum); appele Aurelia, qui pond des ufs donnant; far leur volution, autant de larves identiques la forme primitive A. Ainsi d'an Polype hydraire d,ri,ueune Md,use. Il n'y a pas l de mtamorphose proprement parler, puisque
le Scyphistome (ind,iuid'u) donne naissance d,iuidus nouoeau et indpendnts.
,

un grand' nombre d'in-

On admit alors deux gnrations diffrentes, alternant avec rgularit ; d'o le nors de gnrattort, alternante qlu'i fut donn au
nouvea,u phnomne signal P.-J. Yan Beneden lit remarquer.toutefois que les deux modes de

dveloppement ne sont pas comparables : les Scyphistomes (Polypes hydraires) manent directemement d'un uf fcond,

REPRODUCTTON SEXUELIE.

tl

pat genration seuue;les Mduses rsultent d'un bourgeonnement iesHyd.es, par gnratort'a1)ame. Le na,turaliste belge substitua lemoi d,ignise ,u terlne inexact de gnration alternante. De Quatrefages prfrait l'expression gnagnse' parce que le mode de gnration asexue
des Mduses rsult e d'el' accrai s 'du ScYPhistome; celuisement

ci subit un nxarcottageren quelque sorte.

lors que la fragmentation du Polype hydraire Produit,

chez les AcalPhes, des indivi-. dus sexus libres (grandes Mduses) ayant une vie de longue dure, il est d'autres HYdromduses dont les individus, issus par bourgeonnement d'un Po-

lype primitif, demeurent ordinairement associs en colonies

(les Si,phonophores ({iS. 57), par exemple). Mais tous ces

bourgeons ou hydrozoides sont

en communication avec le milieu dans des conditions ditrrentes. Les premiers venus

ont dt
(flguro tboriFrc. 57. - Siphonophoreff, gue). pn, pneurnatophore; I'ige; ea.g.a, iavit-gastiovasculaire i cl,clt, c//, clochos po, polvpe; md, mdduse' roonatatoires ,, -ufd, oi;'bou, boualier; /.pr, lafermant dee
ment pcheur.

remplir la fonction d'ind,r,uidus nourribzers, fonction qu'ils conservent d'illeurs pendant toute la dure de leur existence : ce sont des gastrozod,es, po, pourvus d'une bouche

sans tentacules et de {ilaments pcheurs ou prhensiles, f.pr, leur base. Les derniers bourgeons, suffisammen[ nourris par les gastrozodes, sont afrects une fonction nouvelle; parasites des premiers, ils n'ont que faire d'une bouche et d'appendices prhensiles; ils se transforment en organismes reproducteurs,
md,usoides, md,.

La division du travail est applique, mme parmi ces orga-

78

REpnoDUcrroN sExuErLE.

nismes nouvea^ux. tes uns donnent de petites md,uses en forme de cloche, ,vec un velum basilaire (Mduses craspdotes) et un manubrium oB battant, contenant des ufs ou des spermatozoTdes, md; les autres se bornent ! de simples cloches.natatoires, cl, cl' , cl" , o1r des

' brelle , s'est seule dveloppe.

flotteurs, Fn, dont I'om-

Les petites Mduses sexues demeurent le plus

ordinairement associes;
Brc. 58'

or

- 3 nten, manirbriuu i 4 bouche; ca.r, orr, ombr_elle canal radial i ce,a, cgr'el ennulaire; cn,n. atrneau nerveux ; ten, tentacule | 1, velum of eoi oriffce, i
o.g, produits

Mduee clarp6do.te (figuro thorique).

pour certaines.

mais quand elles deviennent libres (ce qui a lieu

espces
:

Bougainuillea, Syncoryne,
Clagtatella, etc., fig. HB),, elles ont atteint presque
.

soxuele.

,r

ap1,s

diffrent du premior.. Dans Ie 1*o cas, eri effet, la forme hydraire (scyphistome) est transitoire et la forme mdusaire a une longue duree; dans le secod cas, la forme hydraire atteint la plus longue dure et la forsre mdusaire est transitoire.
Leg diversee phases du dveloppement de ces organismes intressants, classs farmi les siphonophores et les Hydromduses, son[ en rsum : 0Euf, parenchymu.Ia, forme hydraire, bourgeonnejment de I'hy_ drozolde ou gnration agame, diffrenciation des bourgeons [gtrozoides.nourricierc, mdusoides reproducteurs, cloches natatires e[ flotteurs], association continue ou dissociation, sparation des Muses, pote'des ufs ou reproduction sexue. L',acclration em,bryogni,que se manifest,e dans

tout leur dveloppement sur la colonie, ne vivent que peu d temps leur mire en libert, mettent leurs ufs e[ disparaissent. encole' nous constatons un tas de gnagn.se quelque peu -. !,T

. ;

le dveloppe-

ment de certaines espces chez lesquelles la parenchymula rorme de suite, sans pa*sr pa,r .la forme liudraire,-des Muses qui se relient aux Mduses de grande taille par I'analogie de dvelop'produits peryent des sexus : telles sont les Trachymedusls Geryoni,a, tgina.

REPRODUCTION

SETUELIE.

19

espce : suivant que les ufs

On peut constater I'acclration embryognique dans une mme d'Aurelia aurita renferment beau-

coup ou peu de rserves nutritives, le Scyphistome donne, par bourgeonnement, une srie d'Ephyra, ou il n'en produit qu'une seule, d'abord. fixe, puis libre qui devient une Mduse.

dit

En rsum, < dans presque tous les groupes du rgne ani.mal, M. Giard, ct d'espces dont I'embryognie suit un eours

rgulter et Ia rptition successive et explicite de toutes les formes ancestrales (donnant lieu des mtamorphoses), se trouvent d'autres types, parfots voiqins, dont le deueloppement est abrg et condens de faon laisser peu de place aux vraies mtamorphoses. < Tantt le {"* cas est la rgle (chinodermes, Insectes mtamorphoses compltes); lantt il est I'exception (Crustacs dcapodes dont le Penus est le seul apparaissant sous la forme

nauplius).

>

Formee o se

manifeste I

Formes embryognie
erplicite et rgulire.

Formee ri embryognie
condense.

continuetion dc l'tot lervoire.

Appendiculaire. +.> Ascidie. Apus. ---> Penus.

Prote.

Hl->

Molgule.
Ecrevisse.

+
+->

*--> *a

Grenoaille.

Pipa.

et, en gnral, chez les Vertbrs:

Tlostens.

Amphibiens. --->

Vertbrs

ctFcoilsTAilcEs DArs LTSoUELLES rE DUEt0ppEnErr

COTPBETD DES NTANORPHOSES

d,ans le genre

Les mtamorphoses or:ro*pognent, en gnral1 de uie des tres qui les subissent.

un

changeme{

lles sont corylatiues :

Du
pd,ssdge de

7,o

la

aie libre

la aie sdentaire.

Les formes larvaires si compliques des chinodermes se simplifient singulirement quand, au lieu de vivre en pleine libert, elles se dveloppent sous la mre (Asteri,na gibbosa),ou fixes la mre (Cribrella, etc.) ; elles se rduisent alors des formes sphrodales pourvues d'appendices courts et peu nombreux.

80
2.'

REPR0DUcTIoN sEXUEttE.
r

Du passage de la uiit libre la uie paryasdtaire. chez la Lerne'parasite (voir t. II, fasc. II, crustacs), les organes gnitaux se dveloppenI plus rapidement que les arttres et peuvent
envahir le corps entier; au contraire, les organes sensitifs et locomoteurs, devenus inutiles, s'atrophient.
3" Dupassage de

la uie aquatique la uie arienne.

L'tude des mtamorphoses du Ttard aquatique, se changeant en Grenouille arienne, nous a permis d'observer I'atrophie pro. gressive des branchies contrebalance par le dveloppement des
poumons. 4' D'u,n changement dans le mode de locomotlon et d,e nutrtion. L'apparition des ailes, chez les Insectes, entrane le dvelpppement de muscles locomoteurs plus ou moins puissants et la complication du rseau trachen. De ,mme, le tube digestif des

Insectes herbivores diffre nolablement du mme appareil chez

les Insectes carnivores. (Voir

t. II,

fasc.

II,

Insectes).

simultane de deux ensembles de forces : ' Les unes extrleureg, dues aux conditions de rnilieu; Les utres internes, alattiques, reprsentant la sommealgbrique des actjons exerces par les milieur sur les anch,es de I'animal consldr. l" si, un moment donn, la rsultqnte des.forees etri.eures I'emporte" sur celle d.es forces intri.eures, chez I'embryon se produiront rtes moilications profondes constituant ce qu'on appelle gnration altern.nle, si la perturbation est assez longue po'ur permettre I'animal de.se reproduire sous Ia forme embryonnaire (cas oir la larve est soumise la vie parasitaire ou I'eristence
plagienne)

M. Giard a cherch, en L876', fllnir de la manire suivante les conditions qui rglent I'embryognie des tres : Tout animal est soumis, dans le cours de son dveloppment, I'action

Gnralement, le stade de perturbation n'est pas d'assez longue dure pour permettre la production d'lments sexuels, et tout se borne ne gemmation plus orl moinsrornplique (Medusaaurita: Ephyra). euelquefois, et 'une faon accidentelle (axolotl, Triton), les organes gnitaun peuueni eed,oel,opp*. lMtamonohoses.l 2" Quand la rsultant.e des forces etrieures cquitibre cefh d,es Toices ini* rieures, survient un arrt .momentan du tant qud I'equilibre persiste (cas de la ngmphe immobile des _dveloppment, Insectes;. Puis, les forces atavioues reprenant,.19. des.sup, l'inrago. apparalt, semblable ses anctrcs, magr ia direttion diffrente imprime la larve ou la ehenille par la oie'pirasitaire. .
d'es

B" si ta rsattante d,es forces atabiques remporte ,*r eonditiotts d'edstenca, il y a condeisation.et abrviation de I'embrXogni.p,bsence ile Mtamo-rphoses.l

r"rlolr#lf,.1tiiii;!

gue- /a mtamarphote mptique l'hiatolysei, ainsi quo noug l,avos - Srnengur. - Bion indiqu (pagc 8)' il no faut pas oublier cependant -gue I'bisto"$se a- une application rtrs gndralo {"L: lg* phnomnos biologiquoi, eans ge, poo" cla, il'y ait ilil;;p-5il; et8r le suDstrlutlon dB ttssu o8oux au tigsu cartilaginour est prcde de Ia rgresiion do ce dernier 1 il y a lrictolyce dr. tdscr! cartilagineun of hlctogtae u stu olseur,,

DEUxImn PARTIB

EMBRTOENIE I}ES MEIIOAIRNS

SPONIAIRES

$ 1.

Reproduction sexue.

La segmentation de l'uf aboutit une Amphi\tastula ou

ane Parenehymula I. Le procd par Amphiblastula nous est ofrert par le Syeand,ra raphanus, ponge calcaire dont l'uf encore contenu

@ sm'
lo

1. blastocle.

du Sycandra ragthanut.- A,: stade 2. sade 8. seg- ltveloppement - O; d'un - B; mentation suivant un plau gnatorial. D; blastula coriteuue dans lo m6senchyme tubs radiairo dont on voit, droito, quelques ohoanocytes, eh.cy, n; empinlnsllu.la. - tuber F; gastrula, G; etado Olynthus. Olgnthus. ppat sos adulto d.Cveloppani sog tubes radiairos, radiaires. f. f-F; - Gi - H; adulto
59

Frc.

|.

dans le msenchyrne rnaterel subit we segnxentation totale et gale (Iig. 59, A). . Aprs le stade I (B), o tous les blastomres placs dans un mme plan r&yonnent vers le centre, la segmentation se fait suivant un plan quatorial (C) donnant 8 cellules suprieures,
{. Dans les flguros l"
ltgcrcur,.!.

59-t09, l'ctodermo, ecf,

derme, ent, en noir ; lo . msoderme, mc, par des croix. ou archentron; c, ontropors ou prostome.

ost roprsent par dos cellulss; I'ento-

, bouche; c, anus ; g,

tro[

\' 82
*P'NGIAIRE*.

grosses et granuleuses et I cellules infrieures plus petites; la cavit de segmentation, c. s, est encore ouverle. Puis la larve, aprs avoir p.riB la Jorme blastulaire (D), devlent libre, s'allonge et nage avec les cils vibratiles de ses cellules cylindriques, c.ci 'stade Amphihlastula (E). Peu aprs, les cellules cylinc'es[ le driques s'invaginent, deviennent internes, perdent leurs cils et
z

cons[ituent un entoderme, ent; les cellules granuleuses, c.gr, donnent I'ectoderm e, ect. La larve se fixe (F) (stade gastrula) et sa cavit de segmentation devenue troite est remplie d'une masse glatineuse contenant des cellules de provenance ectodermique, dans lesquelles apparaissent des spicules simples d'abord, puis
ttraradiaires. Le corps de I'embryon s'allonge ensuite (G); I'ouverture gastrulaire se ferme; I'oscule, o, et les pores, p, prennent naissance (stad,e Olynthus); un courant d'eau traverse la larve, gr.ce aux cils dont les cellules de la cavit interne se sont munies et les tubes radiaires, f (H), naissent en couronne au milieu du corps (adulte).
Les Ascandra et les Leucandra parmi les ponges calcaires, l'Halisarca lobularis parmi les Eponges non-qalcar'res, ont un dveloppement comparable. La phase gasFulaire, propre tous ces animaux, est mise en doute par certains auteurs cause de la formation spciale du msoderme (d'origine ectodermique), et aussi parce qu'il est ertraordinaire de trouver dans le groupe des Spongiaires deux procds compltement diffrents (Amphiblastula, Parenchymula) d'volution dilate.

cavit de segmentation) et des dveloppements condenss Fi'i!,',::,';iiJ:J,"ii"'ilit-l;ppemenrdilar.Aprsuned,iuision

totale et gale de l'uf, apparat une blastula ovale, grandecavit blastoclienne, prsentant au ple postrieur quelques cellules difrrencies qui prolifrent et comblent de parenchyme la cavit $tade parench3lmula). La jeune larve, compltement cilie, se {ixe

il

II.

- Le procd pa,r Parenchymula est le plus rpandu; montre des dveloppements dilats (avec blastula et, grande

creuse une cavit, donne I'entoderme et rertement extrieur devenant I'ectoderme.

bientt sans s'incurver (comme c'tait le cas pour le Sycandra et I'Ealisarca) et perd ses cils; son parenchyme, au sein duquel se

le

msoderme, le

Un dveloppement plus coudens existe chez Chalinula fertili,s. La sei;gmentation tta.le et ,ngale de l'uf aboutit une moruladont quelques cellules plus granuleuses (fig. 60' c.gr), localises ua

POIYPES.

83

ple, comblent en se multipliant, la cavit interne. La larve, mise en libert, nage, se fixe au stade parenchynrula et ses l"'" spicules apparaissent dans les cellules du parenctryme.
Un mode singulier de dveloppement, sans doute trs condens, est prseht pxr Spongilla, fluuiattJis dont I'origine des feuillets est encore peu connue. Une volution massive et sans incurvation donne une Parenchymula; ensuite les cellules externes cilies semblent passer I'intrieur de la larve (?).

En rsum, la reproduction sexue

manifeste
:

se

dra),, rarement. $o'u,e

(Ascetta).

{o Chez,les poxges calcaire,s, so?r.e la forme Amphiblastula (Sycandra , Ascandra, Leucan-

Ia forme Parenchymula
.eo?rs

- Parea. Chalile nula fertilt. c.gr celluloe granuleuses donnant la socbymare

gle, mcg.

tr'r6. 0.

'2o chez les .pon ges non-calcaires, mu|a, sauf chez L'Halisarca lobularts.
S

ra forme parenclty-

2.

Reproduction asexue.

Elle est prsente par toutes les ponges, sauf quelques Asconids et foconid s et etle a lieu par.
bourgdonnement.
geons peuvent tre distincts (colonie arborescente

Si le bourgeonnement est entri,eur, les bour-

paraissant simple
msoderme).

de quelques Calcisponges) ou confondus (colonie grand dvelofpement du

cutiouleg intsrne ot ottorno. d'eau douce, Halisarca, etc.), il y a formatin de Pr Pore. statoblastes(g. 61), sphrules cellules internes, c.i, dpourvues de spicules, et cellules externes constituant la couche des amphidisques, Amp. Cs statoblastes tombent dans la cavit de l'ponge, sont expulss au'dehors et donnent au printemps une petite
Eponge.

Si le bourgeonnement est intrfezr

(ponge

- sa double euveSpongilla avec loppo chltinouse; cz.i et cu.e,

l'rc. 61.

Statobleste do

. PoLYPES (CGrENrRSl
Le

Polype, qui est la forme

Clentrs, se pr'sente sous deux aspects :

laraai,re fondarnentale d,e tous les

sa

pa,rtie suprieure munie d'une bouehe sai,llante, est pourvu d'une cavit gastrique non divise fiar des cloisous et de tntaulg
eD nombre variable.

lo L'Hydropolype ou lfydrule, petit, conique, large

L'Hydrule est caractristique des frydrozoaires.

84

HYDROZOAIRES.

2" L'Actinopolype ou Scyphule, gros et trapu, a le pied , large, la bouche d,prime en un sophage invagin, la cavitr gastrique divise par 4 cloisons ; .les tentacules toujours en n,pmbre rgulier, multiple de 4 ou de 6. La Scyphule est caractristique des,Scyphozoaires.

A.

HYDROZOAIRES

Le dveloppement Gnraltts. -lo Reproduction sexue. est tre vari parce que les Hydrozoaires prsentent des ind'iur'dus

fins (polypes)

et

des indiuidus libres (mduses), et

il a lieu par

modes dilats et modes condenss.

(a) Duetoppement d,ilat. caractristique des Hydri{es - Il est et Campanulaires); apr.s les et des Eydromduses (Tubulaires stades morula et blastula, on arrive une larve parenchymula munie d'un ectoderme cili, et d'un msoderme souvent pais, tous deux drivant de I'ectoderme primitif de la blastula. La cavit gastrique prend naissance,et se tapisse d'entoderme. Aprs avoir na.g, la larve se {ixe, perd ses cils, se munit d'une bouche et de tentacules buccaux creux; elle a alors acquis la forme Hydrute caractrise, comme nous I'avons vu plus haut, par sa bouche saillante et sa cavit gastrique lisse. La transformation en adulte n'exige plus que le dveloppement du systme nerveux et des vrisicules marginales (qui sont d'origine ectodermique). vitellus (b) Doeloppement cond,ens. - Les ufs sont riches en et leur volution a^boutit : {o un polype libre, aprs les phases mo.rula eL parenchymula (pas de blastula),,chez quelques Tubulaires t les Siphonophores; 2o une md,use qui provient directement de la parenchumula chez les Trachymduses.

l"

ReproduCtiOn aserue.

ticule ile la cavit gastrique : les polypes bourgeonnant des polypes ou

mduses; les mduses donnant toujours des mduses.

chez tous les Hydrozoaires de

bourgeonnementrtrs commun, se manifeste -laLe mme t'aon, c'est--dire sous forme de diverdes

La scissiparifd, trs rare, se montre chez Protohyd,ra et Microhydra ainsi que ohez quelques MduseS, et peut sang doute se ramener un bourgeonnemenl ruivi de dhiscence.

HTI}ROZOAIRES.

85

I.

HYDRIDES

ET

HYDROMouseS

S 1.
Les Hydrides

Reproduction sexue.

dveloppement totale et le plus souvent gale de l'uf {lig.62, A) fait suite \ne morula (B), puis une blastula arrondie (C)

et les Hydromduses ont un

dilate; la segmentation

O
qui s'allonge; les cellules d'un des ples prolifrent et remplissent

la cavit de la blastula qui se trouve ainsi transforme

parenchymula (D) ectoderme cili.

en une

La larve libre nage pendant qre sa cavit entrique, e, se dtimite, refoulant l'e nouvel entoderme contre I'ec[oderme et bientt ses deux feuillets sont spars par un msoderme d'origine ectodermique. Elle prend ensuite un aspect pyriforme (E), perd ses cils, adhre un corps tranger par s& base (F) ; sa, rgion suprieure,, devenue conique, se munit d'une bou.che,., entoure peu aprs de tentacules creux, t, vaginations de la paroi gastrique. L'embryon est devenu I'Hydrule, forme laruaire caractristique d,es Hydrides et des IIyd,romduses, - Pour sa transformation en adulte, il lui sufft de grandir son pied, d'accroitre le nombre de ses tentacules et de se munir, chez la plupart des Campanulaires et Tubulaires, d'un prithque, enveloppe chitineuse scrte par
l'ectoderme.
sentent

Quelques Tubulaires comme T. coronata, ufs riches en deutolcithe, prtn dueloppement un peu condens, car la phase blastulaire manque et

86

HYDROZOAIRE$.

les tentacules naissent avant I'apparition de la bouche. La larve quitte le corps e sa mere (gonophore) au stade ctlnnla (lig. 6l[ selixe ensuite etlesauFes
tentacules buccaux s'bauchent.

$ 2.

Rsproduction asexue.

Frc. 6c. - Acilnula do Tubulaire; , boucho.

L'adulte tant lix va donner naissance uhe colonie par 2 procds : I, Polgpe w+ pslype. - chez les Hydrides holomorphes, iI se forme toujours des eolonies fx. z Hydta grisea (p. 15)l' tand_is que chez les ilydromduses les colonies sont forrnes d'indi-

oamozoides) diffrencis en vue de fonctions physiologiques distinctes: colonies "htro*orqtlres. [Ex. : Hydractini'a ec-hi.nata' (p' 17')] --g, Uedut.- C. procd. ne se rencontre qg9 chez les qytlromir:olipr de la Mtluse est exptique par la gur 64. gense Au.es.

vidus dissemblables (gastrozoiides,

d,acty loroides'

ti

c,s.omb

f,.rc.64. - fornauon d'une ilduse par bourgoonnoment. -;bourgeon. - B; c; D! ilu ' coupes longitudinalesontrant I'apprifion : e la cavit rqus-ombrellairo, c.s.om; a i"; ae ia' boucle, , e deg canaur railiairos' ca"'" -B,; i ;;t:;-r;;';ilil;it*'
coupos transvergaloB.

Uiiusesi+Ueduse, que nous retrouvons

f,a

Remarque.

"Op"rO". le bord de soi ombrelle'(Sarsia prolifera), un o'ior

diverticule gastrique' qui deviendra une petite mduse'

ont un bourgeonnement parttculier : chez les lrachymduses, mais moins ilteause |nratrice produitsur son manubrium (sarsia si'phonara'1
Ces mrnes Hydromduses

bourgeon

muni

d'un

II. _
'S 1.

TRACHYMDUSES

plus condenst que celui des Hydromduses : {o la blastula manque.sonvent; 2o la perenchYnlula se transforme directement
en Mduse.

D'une faon gnrale, le dveloppement des Trachymduses est

Reproduction sexue.

HYDROZOIRES. -

8?

Itcrcon66udes. Le genre Cwnina prsente une larve aspect hydrulaire (une boucbe et 2 tentacules) et aspect dj mdusaire' faisant le passage aux ilydromduses; cette larve bourgeonne d'autres polypes_qu.i se sparen-t et se trnsforment directement en Mduses : la partie buccale devient le manubrium' la partie aborale s'largissant fournit I'ombrelle. Le dveloppement est dilat. L'.Eginopsismed,iten'anearrr;- contraire, volue Suivant un mode ertrmement condeni (absence de blastula et de dlamination), aboutissant un embryon ovalaire, cili, muni de deux longs tentacules. La transformation de la parenchymula en Mduse est directe chez les autres Narcornduses et le dveloppement un peu abrg.

Trachomduees. tudions d'abor d, Liriop e mwcronata, dont l'embryognie un peu dilate (il y a une phase blastulaire) nous permettra. de suivre la formation de la Mduse. L'uf, entour d'une enveloppe mucilagineuse, est expuls par Ia bouche de la mre et subit :une segmentation tatale et gale, aboutissant ]ele morula gros et peu nombreux blastomres; au stade {6

A
D; Muse,

B.

Fro. 6s. - a; blutulo. - s; I'entoderme, Tgqrd- Dveloppement do Liriope mucronata. seBt n noir, entouro la cavi gaeriquo, g. - C; apparitiou ds la eavit sous-ombrellaire.

cD.

(Iig. 65, ) une petite cavit de segmentation, e.s, indiqu te stade blastula, qui, assez vite, se transforme en une 'parenchym'ula. Par dlarnination, le protentoderme et le protectoderme se sparent' pendant qu'une substance fondamentale (msogle) s'intercale entre eux, repoussant au cntre I'entoderme, maintenant dlimit et creus d'une cavit gastrique (8, r). Cette substance fondamentale constitue le msoderme et s'paissit au ple suprieur
(ombrelle

creuse d'une cavit sous-ombrellaire (C). La suite du dveloppement se voit, avec facilit en D; on y remarque I'apparition, au-dessus du voile, ut de 4 tentacules perradiux pleins qui s'atrophient vite; apparaissnt ensuite 4 tentacules interradiaux, puis 4 expensions perradialos qui remplacent les 4 premiers tentacules disparus.

, om); I'entron s'applique contre I'ectoderme' qui se

88 HTDROzOAIREs. Les autres Trachomduses ont un dveloppement plus

condens, car aucune cavit de segmentation.n'y appa,ralt; I'entoderme se forme par dlamination, la cavit entrique devient trs grande et le msoderme pais se dveloppe.

$ 2.
\

.'

Le bourgeonnement, net chez que des Mduees chez les auhes. La scissiqtarit existe chez quelques espces.

Reproduction asexie. la Cuni,rza oir il donne des polypes, ne produit

III.
$ 1.
la morulit

SIPHOIIOPHORES

Reproduction sexue.

En gnral, l'uf riche en deutolcithe subit une segmentation totale et gale; se transfqrme directementr en parenchgmula. Ds les premiers stades embryonnaires, on remarque Ia naissance de zooldes; le dveloppement est donc.trs abrg. La gense des deux feuillets est inconnue. Slplronnnthes. 1. Calycophores. Le type le mieux connu estl'Epibulia

AI

bg

Frc.66. - Ilveloppement des Siphonopbores. A; A,ti firr ; dveloppement abrg avec forme larvaire Calyoonula.
D; etade Disaonula; f,i et f.s, facos infrieuro et suprieure. so, somatocyste; hph, hydrophyllium; bg, bourgeon; e, cavit gastrigue.

B;

B1;

B//; elvoloppsmet peu abrg6

avoc Siphonula.

aurantiaca,'la segmehtation rgulire aboutit une parenchymerla cilie et ovale (fg. 66, A), sur le ct ventral de laquelle (/) I'ectoderme paissi montre deux saillies : la premire, l, donne un tentacule qui S'allonge; la deuxime, ctr, se creuse d'une cavit et devient une cloche netatoire volumineute (4")

scYPttOz0IRES.
(premier

89

uuunt'lu formation de l cavit entrique du polype ; l'vOlution bourgeonnement,""morqner abregee ent I'abondance du rleutolcithe' cette forme larvaire, caractrise par une ample cloche natatoire, est appele (Ltt). Catycorwla dveloppement , Ci PUysopiroies.- L'Halistemna pictum est un type simple de peu alr"egd :une morula fait suite i we segmentaiion galere1 la parencn.VT"-Ig ,l.u* tllt*tr qui vient aprs (fig. 66,3-' B/) prsente un ectoderme cili dnrim au ple abbral et un entodrme bientt muni d'une cavit entrique' Le tenhcule,'r, sibauche, puis la bouche se perce au ple oral' par les Une lbrme ptus avanL d'un dveloppement irlentique nous est fournie Physatis: te pnehmatophore, prc, y es1-norme' le tentacule long est devenu un lila'ment pcheur et la-bouch esi munie de lvres volumineuses. Cette forme larvaire est nomme Siphonula (Btt). L'gf des Agalma et des Crysiatioid.es est tellement riche en deutolcithe que le boUrgebnne-ment commenoe bien avant I'bauche des feuillets I la larve, s'uif, ressemble alors une vsicule vitelline (C). IDlsegnanthes. - Leur volution n'st enco.e bien connue que par-le.stade larvaire'Dis eonula observ par Hcket (fig. ?6,D). A la face infrizure de la larve, on voit la bouche, , enture de 8 gnozoides, - go, et de 8 dactylozoldes ra{neux, /; la face sup'rieure montre le-petit pneuntatophore, p, et 8 chambres
air avec oifices.

zooTde avec sa cavit entrique)' Pendant .1"".tt*p-t' I'entron du munit d'une bouche'' iioiyp*,po, se forme, sa rgion orale s'allnge-et se iti que le premier zoolde a- pris naissance par Nous devon*

$ 2.

Reprorluction aserue.

Le bourgeonnement des Siphonophores, trs rgulier cause de leur vie libre' produit ds colonies symtriques i les zooldes Prennent naissance et se diff' renoient diversement iur la irartie infrieure rlu polype, la partie moYenne devenant le rachis, et la parti suprieure, le pneumatophore'

B.

SCYPHOZOAIRES

(a) Le dvelop'lo Reprodction serue. Gcnraiits. fait suite une blastulaite pement ditat est rare; la phase e, st limit I'entron, dont ga,strula, embotique (fig 67, A, A') en un diffrencie primitif se par I'entoderme, et dont I'ectoderme
mince msoderme et un ectoderme dfinitif; ce dernier se couvre de cils. En gnral I'entropore, e, se ferme (C) et la larve cilie
na8e.

(i Le mode condens, plus gnral au contraire, prsente une morula, (B) suivie d'une pa,renchymula, (8") qui devient une larve cilie et nage (C). partir de ce stade de larue cilie,le dveloppement est le
mme pour les deux modes (a) et ()

ple, s'aplatit, s'invagine par le

ple oppos

: I'embryon se fixe par un et donne le tube

90

SCYPHOZOAIRES.

sophegient t. (D)' qui dbouche dans I'entron par

homologue de I'entropore. Dans la cavit gastrique naissent deux cloisons (replis entodermiques avec lame msodermique), suivies bientt de deux au[res. Cette forme larvaire, caractrise par sa bouche rentrante et ses

un orifice,

cloisons gastriques, est

la Scyphu,le,

dj dlinie (page 84).

La symtrie de cette larve est nettement bilatrale, car on voit apparaitre, I'origine, deux poches gastriques et deux tentacules opposs. Plus tard seulement, aprs la gense de deux autres tentacules et de deux autres cloisons, la symlrie devient ttraradiaire (Acalphes, Ctnophores, Ttra- et Octocoralliaires) ou
dodcar adiaf re ( Hexacoralliaires)
.

La symtrie ttraraddaire doit donc tre considre comme. primitiue et caractristique des Scyphozoaires; puisque chez le Hydrozoaires I'Hydrule
n'en'montfe aucune trsce.

La Scyphule existe 'chez lous les Scyphozoaires I mais elle se modille lgrement, dans la suite de son volution, selon les
groupes:

Aealphs .' elle n'augmente pas le nombre de ses cloisons; des tentacules pribuccaux prennent naissa,nce: c'est la forme
Seuphtstome.

AnthOzOairey.' le nombre de ses tentacules et de ses cloisons augmente selon un- loi : c'est la forme Anthopolype. Gtnophoreg .' ses cloisons s'lagissent et des palettes natatoires prennent naissance : c'est'la forno Ctnule.

scYPH0zoAInES.
2n Roproduction aeerue. et les Anthozoaires.

9l

Nous ne la trouvons que chez les calphes fixs

tiniairei et Hexactiniaires, lei individus engendrs tant identiques. -Scksiparit. - Rare chez les Acalplies oir elle est accidentelle et trans'

Bourgeonnement.

Mtagense holomorphe.

clez

les. Acalphes,

les Octac-

.t Strobile); prsente pr quelquesZoanthaires seulement, chez "*.*fiphyt* st longitudinale et non accidentelle' Iesquels'elie

I. tgbomdr3es.

SCYPHOIIIOUSES
S

OU

ACALPHES-

f.

un-p*r-"t p".les formes Scyphuii et-Scyphopoty$e,

Staurondrrses.

Leur dveloppement encore peu conmr aboutit b I'adulte

Pas de stade phyr-e:

ReProduction sexue.

On saif peu de chose sur Tetsera, mais on connalt bien le dveloppement condens de- Lucernpria qui se fait avec omission des phases blastulire et gastrulaire. La morula se transforme directement en une pareniiyi^uta non"cilie (Iig. 69, A)-qui s'allonge, car les cellules entodermiques se minissent de vacuoles et s'empilent suivant I'axe principal' La gense des tentacules et des bras a t peu suivie' Les rept'smtants in{rieurs de ce groupe (Pelagia, llls'conduses. Chrysaora, Cyanea capiltata)ont un dvelOppeno.nt dilat,-tel que nous-l'avons **po".e aui gnralit (page 89), et'qui aboutit une vsicule slose cilie' (Le msoderme est repinte par un finemembrane d'origine ctodermique)' iJne dpression se produit la- partie suprieure, la bouche se perce au centre

W
A.
tre.
68.

L{

- N; deur stades A; n;

Ilveloppcneut des Stauromdussg et des Illscomduses lnfrleures' choz Lucernaria' n;1g"; tioit t-t"d* O t* l"tuu ]ibre ilo Pelagianoctiluca'

(fig. 68, B, B'), et sui le bord naissent I lobes marginau:, lo' matg (g..!ey 0e -i.niuofbs).' La larve,se raccourcit dans le sens de la longueur et I'Ephyre forme (B//) quitte son enYeloppe et nage. Il est bon de remarquer ici I'absenc de la forme Scyphistome. Ieues en orqanisation prsentent des d,ueloppements condenss dont les premiers stades ont t

Les Dlscomduses

vus (page 89).

l'tat aduiie, donne un Strobile et des Ephyreu

I i" .iryp iule fait suite le Scyphistome-qai, aYant de passer

t 92
SCYPHOZOAIRES.

L'Aurelm aurta (fig. 56) nous ofrre un exemple de dveloppement peu condens, car la blastula se forme avec une trs petite cavit de segmentation De plus, son Scypltistonre donne naissance une.seule phyre, ou, par scissiparit transversale,
beaucoup de petites phyres.

Prenons donc I'Aurelia aur.ita comme type, pour prciser les dtails des diverses transformations. Parenchttmula->.Scypfti,stome. Iarve nage, se {xe par'un - La ple, s'aplatit et acquiert I'aspect dj dcrit de la Scuphule, lorsque son tube sophagien s'est, bauch et que. sa bouche

I r? I lr6.
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t.rS
t.L

E,

Frc. 9. D6voloppomst des lllscomduses:. Aur"elia aurita. vu et - A.; Scyphistome 'projectiog B ; le Scypbistoho verticale, la coupe tant faite suivant ooy. se transforme n une Ephyre. prr un Strobile monoclisque. Ephyre; , boucho; f.gact, filament -C; gastrique; l.tob et l.marg, loges lobaire et marginale; caf, cathamme; co.r\ corpusculo
marginal
.

saillante, , s'est forme. A peu prs en mme temps apperaissent les quatre cloisons, c/, sous forme de deux paires de replis entodermiques (fig. 69, A) qui s'avancent dans la cavit gdstrique. Un tentacule apparat d'abord, puis un second (syrn+"rie bilatrale ce moment) suivi de dcux autres (la symtrie devient radiaire). Ces q,uatre tentacules placs au-dessus des loges sont appels

perradiaux, t.I; ensuite en apparaissent 4 nouveaux, placs au-dessus des cloisons, et dnomms interradiaux, t.II; enfin
8 autres. La Scyphule est d,euenue ScyTthistome

scYPHz0ArRES. 93 Scyphistome + Ephyre. _- La transformation se fait par un Strobile : monodisqu.e d,onnaut une seule phyre, ot polyd,tsque
donnant plusieurs phyres.

l" Strobile monodisque. Le Scgphistome quitte son support, - 69, il perd ses tenteculbs (lig. B) qui se remplacent par 8 lobes marginaux bifidesr possdant chacun un corpuscul marginal, eo.tn) et un diverticule de la cavit gastrique. Il s'aplatit ensuite
en une petite mduse, appele Ephyre,munie d'une sus-ombrelle sus.oml et d'une sous-omlrelle, sc.om. La structure de cette phyre est indique en C. 2" Strailepolyd,isque.- C'est par scissiparit que le Scyphistorne se dcoupe en segments (6-10)aprs s'tre allong, et donne une pile d'Ephyres qui se sparent. Ephyre -> Adulte. Tout d'abord les chancrures adradiales sont remplaces par -les I lobes marginaux de I'adulte, prsentant dans leurs inbisures les I corps marginaux qui sont rests en place; les tentacles marginaux prenneut naissance en mme temps que les 4 lvres buccales (jusque-l minces) se dveloppent en bras. L'phyfe est devenue adulte (Voir T. II, fasc. 2, tg. 6t).

S 2.

Reproduction aeerue.

Scyphistome en Strobile.

Elle n'a lieu que chez quelquesDiscomduses l'tatde Scyphistome. lo Le bourgeonnem,ent est direct si le petit bourgeon reste adhrent au scyphopolyfre; il est stolonial si le bourgeon donne un stolon. 2' On peut, considrer comme cas de scissiparit la transformation du

il,

-'AfiTHOZOAtRES
sexue.

$ 1- - Rfroduction

Hexaeoralllalres. - La plupart de ces Zoanthaires ont un dveloppement condens peu prs semblable celui que nous ayons dcrit (page 89); les premiers stades, trs variahles selon les types considrs, aboutissent une porenchymula cilie, ovale ou vermiforme, dont I'ectoderme cellules.cylindriques est spar de I'entoderme par une membrane homogne apparue de bonne heure. L'intrieur de la larve est rempli de vitellus nutritif au milieu duquel la cavit gastrique $e creuse; au ple aboral se forme une houppe de-cils. Puis la larve nage (aprs avoir quitt la chambre d'incubatioq malernelle), I'extrmit aborale en avant,

gh

cYPHOZ0AIRES.

s'eplrtit et prend une syrntrie bitatralo ntteTnent

accuse par

I'apparition deux par deux des msentres (Voir fasc. 2, flg.Tt, A). Les tentacules naissent galement : le pinemier form est trs gros, plac au-dessus de la plus g'rande des deux l'oges priinitives et sert la natation; il est bientt suivi de cinq autres qui constituent avc lui un cercle primaire de tentaclrles; un cerele secondaire de 6 autres, disposs au-dessus des cloisons, apparait ensuite. A partir de ce stade, les tentacules se forment toujours par 2 au contact de la partie aficienne et sont destins une volution diffrente, car I'un-d'eux reste petit. Lorsque 12 cloisons'et 12 tentacules ont prisnaissance, la larve se {xe pa,r son extrmit aborale, perd ses cils, forme son tube sophagien etmet sa cavit gastrique"en repprt avec I'extrieur. A ce moment elte est dite r4.nthopolype et caractrise par ses
(Voir T. II, fasc. 2,

tentacules en nombre gal aux cloisons. Le Sguelette se dveloppe p. 89) et I'animal, aprs avoir rgularis ses loges et ses tentacules, devient adulte.
ililat; leur duf, vltellus riche en granulations, subit .trne segrnen'tation totale et i.ngale et aboutit une gastrula inuagi,nata, aprs les stades m.orula et
blastuta.; I'entropore ne se ferme pas et un tube sophagien prend naissance. La larve du Cerianthu s fbrme touteQ ses cloisons et tous ses tentacules pendant sa vie libre et ne se fixe que quand les prnduits sexus apparaissent.
l.iAct,nr.a equina elle Cerianthus membrnnaceusprsententun ilveloppement

Octocoralltalres Leur dveloppehent 'est touiours condens : par exemple, chez le Sgmpod,ium coralloides, aprs

segmenta,tionunpett ingale,la morula forme (fi9. 67, B) montre une diffrence apprciable entre les cellules externes et internes. Ces dernires produisent bientt I'entoderme dfinitif' spar de I'ectoder.me par une membrane.fine et hyaline. L'embryon devient ovolde et s'allongs de plus en plus; I'entron prend naissance et se couvre de cils (parenchynrula); puis la larve se fixe (D)' s'aplatit et le tube sophagien ss forme comme d'ordinaite : stad,e SCyphule. Les 8 cloisons et les 8 tentacules apparaissent pa,r pires' dsinant une symtrie bilattale ntte (Voir T. II, fasc. 2,fr9.71' B).
Chez Nonoenia Darwini de la mer Rouge, la segmentation s'op're-selon-le mode ililat (seule exception parmi les Aleyonnaires), donne une blastula cilie'
p-ofr une

gost:*fu

emboique

qi

nage et se ftxe par son ple aboral.

Le squelette, compOs de splcules calcaires pa'rs ou de spicules et de lJmes caleaire ou cornes, ne se dveloppe iamais en larnes associes. Le equelette du Gorail,est form de spicules msoder-

scYPHozoatREs.

gq

miques'souds. telui de la Gorgone, au contraire, provient d'une scrtion externe de I'ectoderme sur le supporl; il y a production d'une bosse qui s'accroit, repousse I'ectoderme, le ,msoderme et I'entoderme, pour pntrer jusque dans les dernires ramifications
de I'animal.
g 2. - Reproduction asexue. EexcoorrlHrlrer. * La scissipat"it s'observe r:hez le genr Astra; les

autre- Madrporaires prsententle bourgeonnement direct ou stlonial, caractris

par I'apparition dlun cnenohyme reliant les zooldes. Octoeoralllahes. Ils ne prsentent jamais de scissiparit. - lieu Le bourgeonnemmt a chez les adultes et peut tre : (a) d'irect, avec formation d'un sarcosome runissant la base de tous les zooldes; (b) stotonial, aboutissant une sglonie tnle chez les lcyonacs

III.

La reproduction y -est toujours serue, et le dveloppement condensd montre, aprs la phase [icyphule, une larve tibre appele Ctiute. L'uf, contenu dans une gele limite par une-membrane mince et anhistg, I

0Tr{OPH0RES

I , I t

';ffi;\rc. t
I
rrl

j-.---,'

.ectfl, \ \ ent.pl. _... ent.Pl.

1 &r' -r, ecL. P'enL' - --<tr-r>.,( '

.e.f.

Jlr J

R \----l-

@ c,
-

la.L 'l

.3.

Frc. 70. llveloppenent oontens der (tnophores. A; ceuf, avoc son choriou, c, son oetoplesme, ec{.101, st mn ptoplasmc, arf.pl. B ; C; lss uarromrelt, r[{It fournissont le protontodome, p,enl 1 les micromrg, nd, le protectodorano, p.ect. D; gattrtla pibolique, avec formation d,u msodermc (indiEr par dos aroir). E; E ; coupe-i longitudiuale et transverslo de la Scyphulo so tranf,formant en $6aulc. .6, tube oeophegio.

une gosflula pibolique (D) ectoderme mince et qrtodorme pair, creug d'un eqtron. Cet entrgn, c, devient la cavit gatfiqus'st se munit, en ue seulo fois, de4 cloisons,'donnant la larve I'asfect d scyphule (E, E). cette forme dure peu : les oloicons s'paissiesent et se soudentr-les deux tentacules, f, se

(ffg. ?0, A), est riche en tleutolcithe ;

segrnentdtlon totale et ingale aboutit

96

CstNOOnnUnS.

montrent au ple suprieur, prs des otocystes, ol; huit ranges de cils vibratiles Sbauehent (palettes natatoires, pe.n); la Scyphule est devenue la Ctnulo, lorme larlaire libr.e, caractristique des Ctnophores.' La transformation de la Ctnule en adlte est diffrente selon les genres : . Sinortomor.- Chez les Globuteut (Hormiphat'a)n deux tentacules trs longst logs dans une eavit ectodermique, compltent la structure de la ttnule (Yoir T. Il, fasc. 2,.lig. 83, ,). Les tro.s et les Rubans prsentent aprs la Ctnule Ia phase prcdente (stade Cyrltppe ou stde Mertensla, earactris par lss 2 tentacules); le corps s'allonge ensuite et prend la forme d'un ruban sur lequel quatro lignes cilies se
dvetoppent.

Duryetomos.

sa bouche pour devenit

La Ctnule n'a plus qu' dvelopper ses palettes et agrandir

w Beroe.

cntruoDEaMEs

Gnratlts. Ilveloppement eexu. - L'uf, fcond en gnral I'extrieur du corps (sauf pour quelques chinoderrnes vivipares), est fort petit * Pu riche en deutolcithe (alcitlre, voir p. 39) et subit le plus souvent ne segnxentaton totale et gale donnant une tnarula, puis une blastula grande cauit d,e segmentation, et enfin une gastrula embolique. L'volution est donc dilatpe. Le protectoderme de la gastrula fouruit

rffil ffi$';
Fr*. ?t. -Forriretion r dor eutroclet ilroit, d ot gaucb e, Dg;de I'hydrocle, .d, aux ddpons de I'dntron, c I cbqg les Btellrldoe, Sre; les 0phlurldes. Op; les bbbtdss, f6 t
lee Eolottudlles, Hol.

f.,Subs bydrophore.

l'ectoddrme d{tnitif ; le protentoderme engendre d'abord le msoderme' nsenchyt[&treux, pui s I'entoderm e dfin,itif sous forme d'un entron qui s'allonge, se contourne et s'applique I'ectoderme ventral; une boucho provisoire se perce en ce point. Pendant ce temps un diverticule (vsicue entroclienne) s'est spar de ,'entron suivant un procdvariable avec les groupes (fig. 7l), et s'es[ mis en rapport avec I'extrieur par le canal hydrophore; ce diverticulet se scindant, donne ? vsicules closes places symtriquement. La larve $lobuleuse et cilie possde donc ce groment un tube digestif et trois vsicules (hydrocle, entro-

cgnronrnrps.

g?

cle droit et entrocle gauche) dont nous suivrons l'yolution :

Paroi du corps. Les deux vsicules entroclienuesgrandissent et s'accolent I'une I'aufe suivant deur msentres dorso-ventraux i lurs parois, spares de I'ectoderme et de I'entoderme par deux couches msodermiques (somatomdsench_ymeet splanchnomsenchyme), deviennentles somatopleure et splanchnopleure. La paroi eterne du corps comprend donc : I'ecte-tlerme, le- somatosenchyme dans lequel se dposent les pices calcaires (spicules et plaques), lo somatopleure. La paroi intunecat forme : de I'entoderme, du splanehnomsenchyme et de la

splanchnopleu.re.

Tube digestif. - La bouche provisoire disparatt; une formation spciale (uestibule) donne la bouche d{initive, souvent ppose I'entropore qui subsiste comme anus.

Appareil circulatoire. l,o Ltappareil amulauaire provient de I'hydrocle qui s'tire en tube, entoure l'sophage et forrne I'anneau ambulacraire; cet anneau communique avec re dehors dorsal et aboutissant la plaque ambulacraire; il met bientt 5 paires de diverticules qui s'avancent dans le somatomsenchyme et deviennent 5 vaisseaux tentaculaires (ou vsiculaires) et
5 vaisseaux ambulacraires beaucoup plus dvelopps.
_ 2" I*sautres ppareits (lacunaire,plastidogne
et, absorbant) provienrientdes

par le tube hydrophore (ou canal du sable)situ dans Ie msentre

lacunes formes dans le somatomsenchyme et le splanchnomsenchyme, et dont la runion compose un schizoclome. L'apparei'l lacanaire drive surtout des lacunes de paroi ex(enre le

systme plastidogne

splanchnopleure qui entoure le tube hydrophore, I'anneau ambulacraire,'et forme la glanrle ovolde, le canal de Khler et I'anneau de fiedemann; il so relie, par cet anneau, . l'apparel absorbant form de la runion deS lacunes de la
splanchnopleure irltestinale. Gavit gnrale. Elle provient dee deux entrocles et contient, dans un plasma liquide' des lments figurs dont I'origine est peut4tre dans la glande ovolde.

(ou msentrique) drive des lacunes de la portion

la

de

0_rg1n9s gnitaur.- L'origino en est peu connue. on sait qu'ils s'bauchent, la fin de la vie embryonnaire, sous forme de diverticules runis en

- Systme norvour. -.Lorigine les tudes tant incompltes.

eetodermique des nerfs est encore douteuse,

une roseite

gnitale et en relation avoc la glande ovolde. Plus tard les diverticules se s-parent et se logent dans la cavit gnrale, prs des zones ambulacraitus, ou dans les bras.

- Pendant que I'embryon acquiert ses organes, sa forrne change considrablement et it subit des mtamorposes incompltes ou compltes, caractrises p* l'apparition de bras et de bandelettet ci,liet externes.- La mtamorphose incomplte, tare..
l'r rrlcrcur.l.
7

"Mtamorphoseg.

98

ctttngunn36us.

n'est prsente que per les ufs riches en deutolcithe et les embryous vivipares : bras et bandes vibratiles peu ou pas dvelopps, ce qui prouve leur caractre purement adaptatif et par Suite secondaire, * La mtamotphose complte montre la forma-

tion: to de bras soutenus ou non par des spicules;2o de bandes

vibratiles ou d'anneaux cilis, diffrents selon les groupes : (a) Stellrides.' deux bandes vibratiles (Bipi,nnaria), puis lras sans spicules (fi rac hio laria). (b) chinides et Ophiurides.' bande localise vers la bouche ; huit bras, longs et minces, munis de splcules calcaires, naissent par - (r)paires (Plu,teus). une longue bande entoure la bouche (Auri' Holothurides.' cularia\ et se scinde en cinq anne&ux (Pupe). (d,j Crinoides : quatre anneaux vibratiles (Pupe)Ces formes larvaires passent l'.tat adull,e en n'emp.loyant qu'une partie de leur corps et en perdant leurs appendices.
'

tre de larue secondLre; leur iversit rsulte de leur adaptation la vie iait iiu l'ovule le l'Qphiothrin fragilis

Ces.Jarues

sfases (penrlant lesquelles les organes- s'bauchent), ont un carc-

plagique et de la teneur en deutolcithe de leurs ufs. Cdla est prouv par ce se transforrne directement en adulte, en Plutdus complet ou incomplet, selon que son vitellus est 6s abondant' peu abonrlant ou presque absent. (Giard.) La_I.arue clUeei irJentique chez tous les groupes, est au contraire la larue fondamentale et primitiae.

En rsum : Ie dveloppementdes chinodermes est caractriS par l'urigine entrique du clome; par la formation particutire de t'appareil ircigateur; par la d'iuision d,u msoderme en somatopleure et splanchnopleure, et en{in par la multiplelbit des [or*rt
,laraaires.

I.

STELLRIDES

,16, une f,a. seg'm,entation est totale et ingale (car ds le stade grande diffrence de taille existe entre les blastomres) et donne a:ne blastr.r/a suivie d'une gastrula r,naaginata (fig. 72' A) ; e moment, de chaque ct de I'entron, quatre cinq cellules protentodermiques mettent de courts pseudopodes et forment les cellules msenchymateuses. La larve cilie devient libre, puis, avant que la bouche ne s'ouvre, deux'diverticules (droit et gauche) prennen' naissance direetement sur I'entron (B) : le droit donne

cntnoouRuns.
I'entrocle

9q

I'hydrocle 1lig. 7l, Ste) ; ce dernier se transforme en une rosette, La larve primaire subit ensuite we mtamorphose cornpite; ses

droit, le

gauche produi$ I'entrocle gauche et

cils, rpandus jusque-l uniformrnent, se rpartissent en deux couronnes : la plus petite,, au-dessus de Ia bouche, limitant un volumineux lobe proral, I'autre I'enveloppant. C'est le stade

A,

ffi
complte m[asomo ; pro,E, prosome.

{ y.rio.
,rro.s.
mtu.s

Fro.?9.-Dyeloppsnent tes stellrlalce.-a;B;c;D; ear gnral avcmdtanrorphoeo .- B ;.formgtiou dos ontrocles. ' - A9 garula cilio. b.c,p, - ; Brachiolaiia. _ D.; translbnoation en_ I'adlho. baude. cili6o prorale 1 b.c,l, bande cilie longitudiuale' - cr Fr 1 ; dveloppe&ent eans mtamorphose do r'srerina gibbot ; *itas,

'Blpinnria (fig. 51, E,d',E"); il dure peu, car

des mamelbns

I-a larve, devenue une Braehiolaria (c), passe l'tat adul[e : pour cela, le lobe postoral s'accroit suivant un plan antropostrieur et s'aplatit; les bras et le lobe proral se rduisent; un dpt de spicules calcaires (D, rp) se falt un peu au-dessus de llanus dans le somatomsenchyme droit, refoule cet orifice vers la droite (qui devient la face postrieure de I'adulte) et la bouche vers la gauche (qui deyient l face ventrale). La rosette hydrophore, H, entoure alors l'sophage, et, met

appa,raissent sur les deux couronnes maintenant trs sinueuses et se trnsforment en bras petits eI dpourvus de spic.ules calcaires.

t00

cRtNoonnuus.

einq eanaux ambulacraires qui s'enfoncent dans cinq expansions du mtasome formant les bras de I'adulte.
. Cuttu mtamotpltow eomptrte n'ost pas prsente : 1' Par quelques stries aiulparet {Eehi,naster et, Asteracanthion), dont les larves cilies se transforment directement en adnltes ou prsentent seulement des expansions &ccessoires. L'lsferacanthion glacalis montre un mode de formation ds entrocles un peu diffrent du mode ghral, car dn diuerticule tmqua (protentrocle) se spare de I'entron et donne ensuite les deur entrocles. 2n Par I'Asteri,na gibbosa dont les afs, rtches en deutolcifa, subissent uns segmentation ingale. Le msenchyme apparalt plus tardivement que dans le cas gnral. La formation de la vsicule vaso-pritonale (lig. 72, u',9) a lieu c?mme dans le cas de I'Asteracanthion glaciaft's,'mais, une poque donne, I'entrocle gauche se munit d'un tube hydrophore qui disparalt et se reforme- sur I'hydrocle. La larve cilie primairq se transforme en adulte sans produire de-bras; elle dveloppe seulement.son lobe proral (p'l.pro) qui s'atrophie .ensuite ; sa bouche et so anus se ferment, bientt emplacs par d'autres
ouvertures,

il. *

OPHIURIDE$
une

gastrula dont I'entron met deux vsidules vaso-pritonales qui se nartagent hacune en deux autree (fig.?I, Oph.): les deux infrieures deviennent les entrocles

La segmehtation de I'uf e$t identique celle des Stellrides. Elle aboutit

droit et gauche; la suprieure droite s'atrophie et la suprieure gauche

se

transforme en hyrlrocle, bientt muni d'un tube hydrophore. Puis la gastrul s'arronrlit, se munit d'une bande cilie rgutire entourant la

Frc. ?3..- Dveloppeuent deg OnUrundes.;,uf;rrtlt

";

Pluteus.

C; D; transformation

bouche (lig ?3, A,A'), prend une forme rappelant l'uricularia et dveloppe un lobe posianal. -En mm1 temps, la couronne unique donne quatre paires de prolongements erternes ou bras (munis de spioules calcaires), symtriques par rapport un plan, qui transforment I'embryon en un Plrrtous (B), C* Pluteus' pre$que irlentiiue -celui des chinides, n'en diffre que par I'abcence de baguette$ anales, d'paulettos et d'auricules. La tnansformation en I'adulte se fait aux dpens d'une portion seulement du Pluteus (C) : deux paississements donnent le dieque anal (ct droit) et le disqge

buccal (ct gaucho);

le

squelette grandit et englobe les visc{res

I'tnneau

cnnroDr:Ruus.

l0l

ambulacaire, rI, envoie des. prolongements dans les cing bras qui naissent; la bouche ne se ferme las ei I'anus diiparart. Bientt il ne ieste pls autour o,j f petite Ophiure que le squelette du piuteus, sq (D). " est.incomprte chen t'l,m$itira squamata qui est vivipare ,^ T_Tq33:rphose I la segmentation aboutit -un embryon oval, symlrie bilatrale, sans ande vibratile, se transformant directemerit en t'aduite d ;i ;;;;r.

III. s?lf
La
tous les autres prsentent
segmentati.on

CUINIDES

quelques chinides vivipares de I'hrnisphre austral;

moins rgulire que chez les Holothurides, eit'iotale et'gale; rru

de l,uf centroldcithe (fi$. 74, L), un

des mtmorphoses comprfus.

peu

A
I
I

c
t-j

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, -- .-, - rl-

.rrJr.

l.r lel

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"P
E

ffi

b.cl.

E.

dB ohlnlflgs. uf avec sa vgicule germiuative. u.a-n'I!veloppeme[t - A; son vitollus,-odt, ot sa membrane vitolline t m.tsi. n ; ai*iii.- C; I; de la veicure vaso-pritondate, ,.r.p.- D; E; F; ptuus , 'ai.i, longitudinale gjJieo ; !, rt - 2,2r -.... s,5r, fuae'numlrotes daoe leur ordrs flnae oeppanrloD. H; transformation en adulto et naissanco du vestibulo, u. - G; Oursiu; r, brae - r; jeuno du Pluteus; pl', piquants. Eon noyau'

FIG' 74'

g'strula avoc formation

aboutit ,une blastula cilie, dont Ia cavit de segmentation est grande; cette blastula (B) tournoie dans la membrame ovulaire et I'abandonne bientt. Les blastomres sont paissis u ple vgtatif ; c'est l que, chez tous les Echinides, ie mseochy*,

{02

cHtnounnuns.

nrlc, apparall,, un peu auartt l'i,naagination;_il- remplit bientt une grand partie du blastocle et souvent se diffrencie en trabcules qui souiiennent llentron, lorsque la gastrula embolique (C) a pris naissance. Ensuite, coqtfne chez le genre Asterina, Iq vsicule vaso-pritonale, u.a.ptse spare au sommet de I'entron, s'aplatit et se divise en deux divertiules latraux qui se placent symtriquement droite et gauche (fg. 7t, Ech). Celui de droite : sa partie $evient I'entrocle droit. Celui de gauche se scinde

iuprieure donne I'hydrocle'qui met [e tube hydrophore et sa portion infrieure, I'entrocle Sauche. Puis I'entron S'in*o.ir, s'ouvre par la bouche sur lA face ventrale et l'entrbpore [,a jeune larve cilie suhit alors we mtamlrphose : les cils forment une bande trapzoldale entourant la bouche qui s'est report L Ia'partie.suprieure (D); ensuite les quatre angles du trapze'cili$ (t,1'-2,2f ), puis les parties intermdiaires s'allongent (3,5' - 4,&'-5,5'), dodnent des bras cilis cylindriques trs longs, creux et ingaux, apparaissant par paires. Les spicules, s{, naissent dans le lope anal, sous forme de quatre baguettes calcaires qrri s'enfonqent dans-les bras t,l'et 2,2'; des spicules plus lbngs prennenf naissance I'intrieur de ces appenices et Se plateit airs le prOl,ongement des premiers. La larve a a'lors I'aspect bien caracteristique du Pluteus (F) qui peut se complier par des,expansions sui. le lobe anal (aurtcules,' az) ou
devient I'anus.

la

base des bras .(paulettes uibratiles)'

d.eux auricules sur le lobe anal. Iongs; --CTipO"it"oids. tl y a six bas cle la longueur du corps et un lobe anal tout
rond. --Sftqogoiits.

La forme du Pluteus varie avec les genres d'Oursins : "UiniAgt. L Les I byas sont gartr, deux fois plus longs que le corps; Ie lobe anal est efll ; quatte paulettes. Les bras sorrt- ingaux, ceur numro!s 2,2tet 3,3'tant les plus Cidarids.

paiie S,

5-/

est caractristique de ce groupe; trois auricules

Les bras sorit gauxet longs comme'le corps;la cinquime sur le lobe anal'

Le Pluteu. se tra,nsforme ensuite en adulte. Lorsqu'il est muni de 6 bras, une invagination ectodermique se produit vis vis de I'hydrocIe, la base du bras Sauche 3'. Cette invagination,
appele uestibule,0 (G),ferme son orifice

et coiffe I'hydrocle, H; celui-ci devient une rosette et met cinq diverticules ou tentacules pribuccatx, t.bn, qui soulYent le fond de la cavit Yestibulaire et sortent. Au milieu de ces tentacules, Ia bouche dfinitive, oppose de cette faon I'anus qui ue bouge pas' se perce

et s'unit

r'entron

hydrophore. La vieitle bouche disparat, les bras tombent, les ca,naux ambulacraires se . forment,' ainsi 'que les premiers et volumineux ambulacres, emi les pdicellaires et' les radioles prennent naissance. Le jeune Oursin est constitu (I). ' Bn 'somme, la transformation du Pluteus en l'adulte s'opre avec perte des bras et d'une partie du tube digestif (sophage et bouche). L'axe du corps de I'adulte (mtasome) fait u,n angle droit &vec I'axe du corps larvaire (prosome)

pa*iii:::l:rr"se

traver,*n,,'"nn.'Jl

Iv,,,
On ne connalt que
rosaceus), Nocrinolde

cRtNoOS,

,,

j,'

le ilfeloppe*eoi de la Comatul'A*rdon ne prsentant pas de pdoncule I'tat

adtrlte.'La'segmentation gale de l'uf aboutit une Plastulu, pluis une gastrula intsagr,natq ({ig. 75, A) ; le msenchyme, ms, prend nassance imnediatement .aprs la gastrulation (comme chez

Ies

Synaptes et les stries), '&ux depens de l-'entoderme. Ensuite, I'entropore .s .ferme (B), et I'entron transform en

vsicule isole, e; se scinde, dr le troisime jour du dveloppement, en un sac infrieur et un sac suprieur (Q) Le sac suptieur donne I'hydrocle, H, muni de son tube hydrophoqe, t.h, el bourgeonne en avant une vsicule se sparant de bonne heure pouq, former I'intestin, In.I,e sac infriear donne deux entrocles (droit, Ed, et gauche, Eg) qui subissent un muvement de rotation de sorte qu'on les retrouve plac6, un'peu plus tard, comme I'indique la

figurb

Au septime jour du dveloppement, la larve sort de la coque ovulaire et nage; elle est ovale (D), possde 4 courQnnes de cils, une cupule adhsive terminale, cu.ad,, et une cupule ventrale, u: c'est la phase de Pupe,
Cette Pupe est bien diffrente rle ta upe des Holothurides, car elle prsente d; ies articles de son pdoncule, deux ranges de r:inq plaques (oroles e[ basales, p.o et p,b.) et elle ne fait pas suite une phase Auricularia.

E.

Bientt la Pupe se fxe par sa cupule adhsive et ses cils vibratiles tombent. La cupule ventrale ou uesfiule,, u, se creuse, se ferme, s'enfonce l I'intrieur du corps et s'applique contre
I'hydrcle en forme de cornue I celrri-si se transfot*. n rosette, met cinq prolongements tentaculaires (F) qui soulvent la paroi

infrieure du vestibule (G), brisent rgulirement

la

paroi

IO&

CHINODENMES.

suprieure entre les cinq plaques orales,

et se ramilient

au

dehors. Le tube hydrophore, t,h, s'unit en son milieu I'entro' cle gaucheo Eg, et la communication de I'hydrocle aYec I'extrieur, qui tait directe autrefois, devient ainsi indirecte. L'entrocle droit, Ed,, entoure, comme d'un mapchon, une grande partie de I'intestin et env.oie un diverticule dans la rgion infe

c.

.{

t.],

E.
Frc. 75. Dveloppenent des tr'lnotdcs: A.ntedon rosaceus. Li gastrula.- B; C; - intestin. - s'ieolo I'ontron, e, et so scinde en entrocles, hydroble et - D; Pupe. O ; passage.de la Pupo la lerra Cyattde.- La flcbe iniliquo l'osdroit o lo calioe

E; F;

se rparera du pdoncule.

rieure du corps. Cette rgion s'allonge et se transform e en pd,oncule, p, au fur et mesure que seize plaques environ, p.P, prennent naissance autour d'un cordon msenchymeteux axial; la premire plaque epparue est large : c'est la plaqu basilaire, L'intestin, .fn,, ovale au dbut, s'allonge, se contourne et I'une de ses extrmits s'ouvre au milieu des tentacules (bouche, )n pendant que I'autre (anus, a) s'ouvre en dehors. La bouche e[ I'anus sont donc ainsi contigus. ce momenti la larve fixe possde un calice et un pdoncule, des plaques orales et basales, ainsi que des articles pdoncul&ires'

sHrN0DERilS$.
une bouche. et
caraetrise par l'absence d.e btas.

tos

un anus contigus, un anneau ambulacraire et Un tube hydrophore. Elle porte le nom de larve Cyettde et est
Peu aprs, cette larve fait place la lsrve Pentacrlnolde : en face thaque plaque radiale, des expansions de la paroi du corps fournissent tes bras qui se muuissent de diverticules de la cavit gnrale et de la rosette ambulacraire. Cinq canaux du sable et cinq orifices se forment. L'a.nimal perd ensuite son pdoncule; les canaux du sable se modi{ient, la glande oYolde se dveloppe aux dpens de I'entrocle droit, les plaques basales se soudent et forment la cavit de I'orga4e cloisoun qui envoie des canaux dans les cirres nouvellement ns; les plaques qrales disparaissent.' La jeune Comtule forme n'4, plus qu' grandir pour devenir adulte. Ce dveloppement trs intressant nous a mntr un tat fix transitoire (stad,e pentacrinoUd,e\, qui est l'tat germanent'de tous les autres Crinoldes En rsum, les Crinoides prsentent dans leur dveloppement des caractres tout fait spciaux : forme ouoide de'l'i'nteste aprs fermeture de I'entropore; naissance directe de I'hyd,rocle stJr I'entron i renlersernent des organes; phase pupale non prcde d'une forme larvaire tetle que I'Auricularia des Holothurides. Ces caractres sont dus " l'abruiatian du' dtoppementt " la pronimit de Ia bouche et ile I'anus e\ , I'allongement du p6le

aboral de la larve en un pdoncule.

V.

HOLOTHURIDES

tudions d'abord le dveloppement de Ia Synapta digitata qui lieu avec mtamorphose camplte. La segmentation totale et gale de l'uf donne une blstula cilie, cavit de segmeutation trs grande, c.s,'tournant dans la membraqe vitelline, mb.ui (fig. 76, A). Bientt mis en libert, I'embryon devient ane gailrula i,nuaginata et perd ses cils. L'entron (B) envoie dans la rgion dorsale un diverticule troit (tube hydrophore, t.h) qui s'ouvre &u dehors (pore dorsal); il s'incline ensuite du ct ventralo s'accole la paroi ectodermique
a

et la bouche s'ouvre. L'entropre devient ainsi I'anus et remonte sur la face ventrale, le rpsenchyme se forme aux dpens des cel' lules protentodermiques zuprieures.

t06

cRtnonnnuns.

La larve,, dont les cils'se disposent suivant une ligne quadrangulaire entourant I'ori.fice buccal, prend alors sa premire forme roaire (C), dveloppe peu aprs sa couronne cilie (D)' qui se contourne, en prenant t'apparence d'Une oreille : 'c'e5t le stade Auricularta (E). Fuis la bande cili, b,c.l, se dcupe en segments qui se fbrment, dessinent cinq couronnes galement dis,tnles, parallles entre elles et perpendiculaires I'axe de la larve' L'Auriiulat'io s'est ainsi transforme en Pupe (F)' Pendant ce temps des modilications internes se produisent' qui se scinde de I'entron se dtache une vsicule vaso-pritonale

!'rc. 76. - Dveloppameni des Eolothurides t Sgnapta dgitata. - A'; blastulo cilie. F ', gastrula,'labouche,,vas'ouvrir.C; D; E;uricularie.- F;Pupe.-G;jouno
larve de Cucuma,riadoliolum.

c, n,

ai{/

-.E', entroclos;

ft.,

hydropore.

se place en .deux entrocles et un hydrocle. - L'hydrocle la base de i'sophage, s'allonge en un anneau pri-sophagien, et envoie cinq digitations vers le bas (canaux ambula,cra,ires)' cinq vers le haut (canaux tentaculaires) et forme la vsicule de Poli.

Les cinq diverticules dirigs vers Ie haut rencontrenl lu zone oestiu,lai?"e, n, bourrelets saillants et rtraCtiles, qui s'est creuse au ple suprieur; ils s'allongent, font saillie au dehors' se ra.miIient et donnent les cinq tentacules primaires. - Le ttrbe hydrophore, t., forme sa plaque madrporique, puis se coupe entre elle et la paroi ; ta plaque flotte alots dans la cavit gnrale. Les bandes vibratiles disparaissent,'les plaques calcaires prennent
naissance dans le somatomsenchyme; deux gros ambulacres, arn, se forment la partie infrieure et l"embryon' de\'nu adulte,

tombe au fond de i'eau et marche (G).'

r.nrgnoponns.

t0?

La mtamorphose da Ia Synapta digi,tata est donc complte, mais peu accentue (aucune production de bras) et caractrise par les tats d'Auricularia elde Pupe.
D'autres Holothuries (Cucumaria doliolum et Holothuria tubulosa)prsentent

il y a absence de l'Auricularia, car de suite les cils se disposent en cinq ceicles donnant I'aspect de Pupe. Chez ces deux espces, le msenchyme apparait tout fait au commencement de la gastrulation; la formation de I'hydrocle et des entroeles se rapproche du procd gnral des Echinodermes (fig. 7f , HoI.).
des mtamorphoses moins compltes;

Enlin certaines Holothuries vivipares (Pso/ias reuis) ne prsentenl pas

d,e

mtarnorphoses et I'embryon donne directement I'adulte.

ARTHROPODES

Gnralits. La reproduction des rthropodes est toujoufs sexue. Les oyules, riches en vitellus nutritif, (sauf chez quelques Entomostracs : Moina) sont du type eentrolcithe el subissent une segmentation rgulire en gnral, aboutissant une pribla.stula (Voir p. 41,.fig. 36). Les blastomres infrieurs se dlimitent et produisent activement du msenchvme suivant deux bandes parallles l'axe de I'embryon qui s'est allons'i it se forme ainsi deux bauches courbes protentodermiques qui, se dirigeant vers la partie centrale, se rencontrent et se runissent en un entron form d'entoderme, dont le vitellus intrieur se rsorbe. En mme temps, aux extrmits de I'embryon naissent deux invaginations eclodermiques qui devienrrent le stomon (intestin antr[eur), le procton (intestin postrieur') et s'accolent, I'entron (tntestin moyen). Le msoilerme drive des bauches protentodermiques et forme deux bandelettes qui se divisent en segments; cette segmentation n'a &ucun retentissement sur les organes internes et diffre compltement de celle des Annlides que nous vemons plus loin (page {36). L'embryon est form ; pour devenir adulte, il subit en gnral, malgr I'abondant vitellus de l'uf, des mtamorphoses erternes (sauf chez les Arachnides) qui se manifestent par .des m,ues pr"iodiques de la cuticule et per I'apparition des appendices d'auant en amire. Ces changements larvaires sont rudimentaires chez les driophthalmes, les Thysanoures et les Orthoptres, trs compliqus chez les Crustacs et les Insectes.
Que

lquefois les

tarnorp hoses sont int enoes (Arachnides, A s t acus)'.

{08
I'adulte
:

NTIIROPODES.

-voyons maintenant comment vont naltre les organes de paroi d,u corps. Les ectodermique. - chitineux eellules ectodermiques scrtent un plateau externe, puis deux couches cuticulaires et une membrane basale les sparant du derme dout I'origine est msodermique. La carapa,ce commence se former ds les prmibrs stades embryonnaires; aussi pour grandir, I'animal, doit-il la briser et en produire une autre, c'est--dire subir unelmue.

lo 0rganes d'origine

. Appendices tgurnentaires. - ce sont souvent de simples expansions symtriques quienveloptrlentle corps, et gu'on dsigne sous le nom de mqnteau chez les ostracodes,. Ies Branchiopodes ei les ciruIpdes; cher les Kentrogonides, le manteau provient du clivage de I'ectoderme. D'autres vaginations ectodermiques, munies de cellules msodermi{ues, naiss-ent par paires sur.le corps, se divisent en articles et deviennent les paites ; les-ai/es prov_iennent d'expansions en forme de lamelles, servant la respiration; le labre des Inseetes est une production impaire.
Appareil tespratoire.-Lahranchie est une patte cuticule peu paisse et nait comme un appendice; la trache provient, d'aprs Kowalevsky, d'une invagination tgumentaire et n'est pas d'origine msodermique, comme on le soutenait autqefois. Appareil esuteur. Il procde toujours de dpressious tgu- du entaires ou d'annexes procton (Tubes de Malpighi). : Systme ne"lr)eu. Chez les Crustacis, il apparat de trs bonne - bauches hetrre entre les deux protentodermiques sous forme d'un cord,on ectodermique i,ntpar,r, mdian et ventral, et donne peu aprs deux chalnes latrales parallles, sauf chez les Entomostracs o le cordon reste simple. Il prolifre <ie Ia bouche la partie postrieure et se scinde ensuite en cerveau, collier sphagin et moelle ventrale. Les Insecfes n'offrent pas de cordon impair; de suite, les deu4

cordons ventraux apparaissent dans la rgion antrieure; la portion neryeuse cphalique se scinde en l,rois renflements : protocrbron, d,eutoerbron, et tritocrbron,

Le protocrbron transforme sa portion ectodermique externe en une plaque optique norme et sa partie interne en cellules nerveuses qui constituent :- la rnasse mdullaire externe, le chiasma externe, la lame ganglionnaire (I." lobe); la masse mdullaire interne, Ie chiasma interne, le nerf optique (2. lobe); urie masse intermdigire (3. lobe).
\

des

Organes des sens. On ne eonnalt bien que le dveloppement yeua simples qui -proviennent du clivge ou d'uni invagination

'l

ANTHROPODES.

IO9

de deux assises ectodermiques : I'externe fournissant la corne,le corps vitr, le cristallin; I'interne se rnettant en relation avec le rervsau et produisant les cellules rtinieqnes. La formation de l'il compos, dont l'bauche est la plaque optique, est encore peu lucide. En ghral, le stomon et le procton sont trs I'ube digestif,

eetodermique.

grands et runis par I'entronn qui est d'origine entodermique. Chez les Crustacs, I'entron ne donne pas I'intestin moyen, mais seu'lemeirt le foie; leur tube digestif est tout entier d'origine
\

Le stomon, formant I'intestin antrieur (sophage et estomac), dveloppe comme annexes les gland,et galiuaires, fort complexes chez les Arachnides et les Insectes, et les glandes srieignes, servant former le cocon dd qrelques Lpidoptres. Le procton devient I'intestin postrieur et fournit les canau
de Malpight,.

2o 0rganes d'origine msodermique. - Le insodertne est creus, dans la rgion dorsale, de cavits cloisonnes (cur et artres) qui se remplissent de sang incolore ou hmolymphe. I[ forme de plus les fibres musculaires stries et, I'aide des dernires cellules vitellines ,le corps adipeur dorsal que I'on rencontre surtout chez les larves. Les ouaires et les tes.ti,cules, les ouiductes et les ca,naut dfrents ont des bauches msodermiques paires, symtriques par rapport au tube digestifl qui se runissent (chez
les Insectes) des involutions ectodermiques conetituant le vagin, I'utrus, le rceptacle sminal, la poche copulatrice, etc.

I.-

CRUSTACS
cas

Les Crustacs, unisexus en gnra, ne prsentent de

d'hermaphrod,itisme que chez les Cirripdes, les Kentrogonides et quelques Isopodes parasites (Cryptonisciens et Entonisciens). La parthnognse existe surtout chez les Branchiopodes. (Voir L U, fasc. 2, p. f57.)

La sqgmentation de l'uf (.fiS. 77, I, II, III, IV), est : (l) totale et gale, (chez Lucifer seulement); (II) rotale au commencement et superficielle aprs (quelques
ufs d'tde Cladocies; Ostracodes; Coppodes libres; la plupart des Amphipodes; quelques Dcapodes : Palmon);

IIO

ARTHROPODE$.

(lll) superfcielle (ufs d't de tladocres, quelques Coppodes parasites ; beaueoup d'Isopo des; Pens, Astacus) ; (IV) discoidale (autres Coppodes parasites ; Schizopodes).
Dan-s,

les modes (II) et

toute la priphrie de l'uf la fois ou dbuter sur Ia face ventiale.

{lII) la

segmentation superficielle peut se faire sur

Le rsultat de la segmentation est, une ptiriblastula: Le blastoderme entoure le deutolcithe (A) et donne naissance, sur la partie

'@'ffi
p.cp, plaqrro cphalique ; p.md,, plaque mdullairo; c@, cur. , il i g.nt, antt, atesnes; aean, mandibules. N ; J\Iauplius d'crevisse.

gale.'- II;.totale et superficielle. - JII; superficiolle. - IY; discodale. - bl. blastoderme ; py.nt, pyrauide vitelline. Formation du corps :'A: B ; C ; coupes transversales. - B'; C/; coupes longitudinales.-

mdiane et ventrale, aux bauches nerveuses, sous forme d'une plaque cphalique (partie antrieure) et d'une plaque md'ullare (partie moyenne). De chaque cl. de cette bauche, le protentoderme, $e forrne,'It,entr' donne naigsance I'entron, e (8, B'), qui

RTHROPODES.

III

disparat comme intestin moyen et produit seulement les deux lobls hpatiques, f,l'tC,C'), dbouchant par un setrl orifice au point de rencontre du stomon, st, et du procton, pr._Les_appenirrt de I'embryonl'olltp, apparaissent par paires, et lui donnent I'aspect mtamrique,, pendantque le msoderme se diffrencie e[ forme les lrnents musculaires et sanguins. . Llembryon s'entoure ensuite d'une , culicule ; il est oblig de muer, c'est--dire de subir des mtamorphQses brusques, pour pouvoir gran,lir. Les phases larvaires qui en rsultent sont surtout nornbreuses chez les,Malacostracs Podophthalmes. Cependant tous les Crust&cs, tant Malacostracs qu'Entomostracs, prsentent, unq fotme latvaite simple et tondadeux paires d'antennes,, ant, qnt', et une paire de mandibules, nxo,n. \ftg. 77, N et fig. 55' A).

mentale

..

le Na,uplius, caractris par 3 patres d'appendices :

I. -

rALAcosrnAGs

segmentation est superftcieller' le blastoDeapodes. - La derme se forme sur toutelapriphrrc la fois (chez la plupart des Dcapodes: Astacus, Pertus, etc.) ou dbute sw' le cte uentral de lluf (Homants, Palmon).
Chez ie Lttci,ler,la segment atiott totale et gale alioutit une blastula, puis une gaslr ula.' C cas esi unique parmi les Crustacs.

Les phnomnes qui caractrisent ensuite la formal,ion de I'embryon sont, chez I'Aslacus, per exemple: I'apparition d'une
aire uentrale
se scindant en deun ,lobes cphaliques et deur bauches thoraco-abdaminales qui se fusionnent bientt; un sillon gastrique

annulaire se forme, puis disparat; en arrire se dveloppent les trois paires d'appendices et. les yeux (stade Nauplius); les segments du corps naissentn la chane nerveuse se diffrencie d'avant en arrire, le bouclier cphalothoracique se dveloppe entirement, Ies branchies s'bauchent et la jeune crevisse
quitl,e l'uf. La transformation de I'embryon en adulte est rarement. aussi simple. Le genre Penus prsente une volution remarquable, ussi complte que celle des Schizopodes, l'embryon sortant de l'uf l'tat de Naupltils pour prendre successivement les formes : Mtanaupliusl Protozo; Zo; trlysis eL Ad,ulte. Nous avons donn les dessins et les descriptions de ces formes larvaires (page ?4).

II2
Protozo

ARIIROPODES. :

Le genre Sergestes a un dveloppementun peu moins compliqu

tant

Mastigoput ; Ad,ulte. L'Acanthosomt peu prs identique au Mysis du Penus et le Mastigopus

I Zo ; Acanthosoma I

taut caractris par I'allongement abdominal, I'aplatissemen[ du

bouclier et I'extension de l'pine antrieure. Tous les autres Dcapoils quittent I'uf au stad,e Zo; prsentent le stade frIysis auant de deaeni,r adultet.
Notons encore quelques mtamorphoses difrrentes
1o
:

it;

Le Palinurus montre, entre le Zo et le Mysis, une larve Phyllosome caractrise par deux peires d'antennes, une pairc
ile mandibules, deux paires de mehoiree, trois paires de pp,ttesmchoires et cinq paires de ptttes locomotrices. 2o Le Crabe prsente aprs le stade Zo, le stado Mgalope caractris par la rduction de'deux pattes-mchoires antrieures et la transformation du telson bifurqu en une plaque ovale. 3o L'.d"stacus offre u-re abrviation considrable du dveloppement, puisque I'embryon sortant de l'uf donne I'Adulte. La segmentation est discoidale; en gnral, Schlzopodes. les embryons possdent tous leurs appendices quand ils quittent l'uf (Er. : frIysi,s). Pourtant le genre Euphawia prsente les mtamorphoses suivantes: Nauplius (3 paires d'appendices); Mtanau' plius; Protozo; Zo; Furcilta (les yeux deviennent pdonculs; 6 paires de pattes abdomiirales et 5 paires thoraciques naissent); (les antennes prennent leur forme dfinitive); Adulte.. Cyrtopia -Stomatopodes. de l'uf muni dun cpha- L'embryon sort lothorax avec grande pointe antrieure, et de 5 paires de pattes locomotrices; les yeux deviennent pdonculs et normes, l:abdo' men se segmente, les plopodes appa.raissent : c'est le stade richthus, trs voisin de l'tat adulte. Ortopnthalmes. - En gnral, la segmentatr,on est tatale ; e\le donne la priblastula typique blastomres coniques. Quelques driophthalmes (Oni,scus, Porcellio) dont les ufs sont deutotcithe abondant, subissent une segrnentatian discotdale avec aicatrictrle, aboutissant de mmo "Ia priblastula.

Aprs ce stade de priblailula, I'embryon des Edriophthalmes libres se faonne dans l'uf, clt avec sss appendices et devient vite adulte; les mtamorphoses sont donc peu prs nulles. - Au

une transformation rgressive assez forte, et n'atteint l'tat adulte, cractris par une dissymtrie absolue, qu'aprs les
phases Cryptoncienne eI
P

contraire, celui

des Ednophthalmes parast'tes (Entonisciens) subit

hryuoide.

Pr,encsr I.

ARTIIROPODES" formes Iarvaltes des Crustacs

llLo
Deapodes.

snL

+,

!u Pcnrys..- A, etaile iyaupUus; _ B, stade probzo jouno; _ ^ Dveloppeneat ' -'--C, stado Protato g; stade oJ; _ n,iia"ilyslr. - D, F, jeune etado lfgalope cls Ccrcinuc. on-t, antt, antennulee et antennes;.o, ceil- priuitif I yeux pdonculde i ,nal mandrbules , tnac, me-hoTii_?.aoc; paitei:ml;iiui -p'.tt-cl, ,'p,itito""cii"i'p.'ffi pattoe abdomrualorl cd, abdomen. ' l l
tcrcsu.

fiz 6
PlaNcnp

anTHROP0DES,

II.

- Prncipaux

stad,eB

lawaires des Crustacs.

A. Doapodes Palrurus. B" Clrrlpdee Bal,oninus.

: stade Phyilosoe du I C. $tomatopodcs : stade Erfchlhus. I u. oecapodes : stado Aeantholofta du Sergestes. : staale Mtanauplius a" I I E. Dcapodes r etado P.rotozo du Scrgcorer-

ARHROPODES.

rrt

II. -

EnrotosrnAcs

L'uf est deutlcithe en gnral abondant, et subit une segmentation discodale : Cirripdes et Coppodes parasites, Chez bs Coppodes libres, les Ostracodes, le C'hottdracanthus, parmi Jes Coppodes parasites, la segmentatdon est totale ,u commencenxent I
d,iscot,dale aprs.

La forme larvaire typique, le Nauplfus, se rencontre chez tous les Bntomostracs, mais n'est pas suivie de mtamorphoses, car ces animaux se contehtent d'accroltre le nombre de leurs appendices pour devenir adultes. Les Kentrogonides qui sont parasites font exception, car le nombre des patles diminue. (3 paires Coppodes libres. -. De I'uf sort un Nauplius de pattes, il impair); mue (gense d'une paire de pattes); Mtanauplius.(gense de 3 paires de pattes); Cyclops (le cphalothorax apparat) ; aprs deuu mues successivestl' Ad,ulte. Coppodes parasites. - Entre le Naupliu,s,et L'Ad,u/fe, nous ne trouvons que le stade Cgcloyts, tat auquel s'arrteni les'mles. Ostracodes. Le Cypris montre un stade Nauplius, tandis

que le Cythre n'en prsente pas.

pas d.u tout de Branchiopodes. - Les. Cladocnes n'ont mtamorphoses, tandis que les Phyllopodes sortent de l'uf au stadb Nawplius. mtaCiruipdes. - Par contre, chez ces animaux f,s,les morphoses sont nombreus es : uf I lVauplius ( carapace'bivalve) ; IWtanauplias (muni de I paires de rames natatoires' ; Cypri,s (stade caractris par la glande antennaire qui sert la fixation de I'animal); mue et Adulte. Kentrogonides. Les mtamorphoses sont remar{uables:

ffiuf;

Nauphus;

4rnues; Cypris; Kennogone; dulte.

il.

(voir

fasc. 2, p. l,39.)

ARACHIIIDES

Les ufs des Arachnides sont, en gnral, riches en deutol&

cithe; le dveloppement des embryons a lieu tout entier (sauf chez les Acariens) I'abri des enveloppes ovulaires, et se fait aved mtamorphoses. Le nombre des appendices de I'adulte est toujours'plus petit que celui de la larve (6paires er. moins chez
le Scorpion, 4 chez I'Araigne). scorpionides. La segmentation de

l'uf

rnroblastique

u& (lig. 78) est

d,iscodale

RTHNOPODES.

(L) et forme lentement le blastodrr*, qi

entoure l'uf, pendant que les feuillets commencent se diffrencier. Sur la partie mdiane ventrale, l'paississement blastodermique (B) produt{. en dehors, une sreuse, sC, enveloppant I'embryon I en dedans, une membrane amniotique, affit un

ectoderme pais , eet, et un entoderme plus mince , enl; le msoderme, ms, prend nCissanee entre ces 'deux derniers feuillets, sous forme de deux lames symtriques, sppres par le

"J

dl?t.

'f-p q'.a foe .t q; G.

cetr.ait,couuree

A ; B ; c ; c, : vitelliires ; elr.o, chaTne norveuso ventrals. D ; E; F'; G; Ci/ : Dveloppeme ut ie Thidiun maulahtm. g.u, ganglion vontral; cf, stomou l pr', procton

Dveroil"",1;;lir*i#"#"1,i,'j",'",,o"'
-

p.p, plaquo cphaliquo;

bourrelet de la chalne neryeuse ventrale, cfr.u- En mme temps I'embryon s'allonge, se contourne dans l'uf, se scinde (C,C'),

: en'auant un volumineux lobe procphalique, l.pr, suivi de six a,nneaux cphalothordciques avec appendices (chlicres, ch, pdipalpes, p; 4 paires de pattes locomotrices, pp pz, ps, p); en arcire un abdomen, abd,, bientt partag en ,l2 segments, les 6 premiors de ces segments se,
produisant
munissent d'appendics qui disparaissent peu aprs, I'abdomen gardant quand mme sa segmentation.

- amas duit, rts le stdde 8, un

lcorrdorcorplorr.

La segmentation totle de l'uf da Chelifer ptod-e.

pel,ites cellulos priphriques devenant le

RTHROPODE$.

tIU

blastoderme; les appendices naissent comme dans le cas prctlent. Il faut remarquer ici la production, entre les pdipAlpes, d'un organe larvaire impair er provisoire en forme de trompe, dont l'animal se sert pour vivre demi en

paiasite dans le corps de sa nrre. - Les Pseudoscorpions quittent leur coque ovulaire plus tt que les autres Arachnides.

L'uf d,e Therid'ium maculatum est entour d'un segmentetiontotale d'abord en D (avec petite eavit blastoclienne provisoire, c.$), superficiel/e ensuite, se fait plus activement un ple (E). L se forme un cumulus primitif 'et un bourrelet qui donnent un loe ptocphalique, J.pr (F) et une plaque uentra.le deux ou trois assises de celtules, bientt diisQe en srr segments devenant : les chlicres' clr, les'pdipalpes., p, et 4 paires de pattes ambulatoires, P*Pzr2.s,P.. la suite prennent naissance 4 paires d'append,iees prouisoires, ab; le eorps se termine par 6 segments ne portant jamais rien. Par sa face en contact avec le vitellus, la plaque ventrale fournit les bauches nerveuses et le msoderme des appendices,' app. Ce dernier s dispose tout le long du corps en deux feuillets somatiqu e, f .so et splanchnique, /.tp (G), qui contribuent la formation du cur, ce, dans la rgion dorsale. L'entoderme, d'origine peu connue, preud naissance I'intrieur et donne fentron, t (G'),

chorion pais et.sa

Aranldes.

devient I'intestin moyen trp dvelopp et le foie, f; le stomon s'ouvre la base du lobe procphalique et le procton ' I'extrmit de I'abdomen. $w le lobe caudal apparaissent plus tard les mamelons fileurs.

qui

Aearlens. La segmentation totale de l'uf chez Myobia mtncul,parasite de la Souris, donne un blastoderme s'paississant, en une plaque ventrale. Celle-ci se divise en 6 segnrents et sur les 5 premiers prennent naissance 5 paires d'appendices : chlicres, pdipalpes et 3 paires de pattes locomotrices. Dar suite d'une mue, les pattes locomotrices disparaissent, les r:hlicret et les ptlipalpes se fusionnent en une tronzpe et une merirbrane cuticulaire se forme. i\ne nouvelle mue se produit un peu aprs, accompagne d'une deuxime ou"icule et de 6 pattes. L'embryon henapode quitte alors ses membranes (d,eutoaum), transforme sa trompe en chIicres et pdipalpes, puis se munit de sa quatrime paire de pattes pour devenir adulte. Le Tyroglypus du fromage subit galement deux mues. UAtaa Bonzi, parasite de l'Unio, a des mtamorphoses encore plus compliques.

rrr.

'son entier dueloppement dans l'utr'us L'embryn du Peripatu effectue maternel qui forme autour de lui une vsicule incubatrice, I'enveloppe d'un o,mnios et Ie soulve au milieu de la cavit I'aide d'an plaeenfa et d'un cordon placentaire (fig.79, A). Cet amnio$,' am et, e placenta, pl. emb, qui n'ont pas la mme signification que chez les Yertbrs, disparaissent un peu aprs. L'uf duPeripatus nou Zlandi subit vne segrnentation superficinl"le; ello

ot{YcHoPHoRES

rr6

ARHROPODES.

et tota,le et gale chez le Peripatus Edwardsii,. fembryon, au stade 32, forme une masse pleine qui rerriplit la cavit utrine et qui est divise en protectodermg et protentodermel ce dernier feuillet se ereuse d'un entron, e (B), bientt allong et termin par une buche et un anus (C). En mme temps, I'embryon forme ses lobes cphiiliques et ses autennes, an, s segmente d'avant en arrire et s'enroule,sur lui-mme (D). Les segments s'largissent, se munissent de cinq

o*p
E
nal,utipl..yt,placentautrin.
g; , il. Fro. 79.
Dveloppement du Prlpate.

E;

coupe trausvergale;

plaqueventralevuedeface. - B; C;cde, - D;embryonplus cur; gl.m, gland,es muoipares.

A; embryorr, emb,contenu dans'l'utrus mater-

paires d'appendices qui deviennent : lapremire les mandibules,mn; la seconde les pattes glandulaires, p.g; les 3 autres, les pattes locomotrices, pr, pz,pt. Pentlant que la forme extrieure rJu corps se prcise, les cordons nert)eut ventrau, ch. n (B), apparaissent comme paississements ectodermiques qui s'individualisent, s'entourent de msoderme et-produisent, en face tles pieds, ies plaques appeles organes ventraux. L'uppareil respiratoire provient de I'ectoderme et se constite comme I'appareil excrteur. Les organes segmentaires, n (E), naissent la base des pattes sous forme d'invaginations ectodprmiques contournes, allant tlboucher .dans un entonnoir d'origine moiti ectotlermique' eI moiti msodermique. lubes excrteurs se runissent en un seul. Les organes gnitattr, o.gt se forment dans la rgion postrieure du corps, sur I'avant-rlernier segrnent muli d'appentlices; ils ont tout d'abord deux orifices distincts, plus tard runis en. un seul. Un court canal constitue le vagin ou le tonduit jaculateur. En rsum : Ie Pripate prsente les caractres des Trachates (traches et glandes salivaires) et les ca\actres des Annlides (organes segmentaires et glantles coxales),

Les glandes s,aliuuires sont, au dbut, deux simples nphridies dont les entonnoirs se ferment pour constituer les vsicules glandulaires, et dont les

IV.

chilopodet, accompagnes de mues, de gense d'appendices, etc... Pl'esque tous les embryons de Myriapodes quittent leurs
ehez les Qhilognathes gue chez les

_Les Myriapodes-sont oviparesl

MYRIAPODES ils offrent des mtamorphoses plus

compttes

enveloppes ovulaires avec 3 paires de pattes. Seules les Scolopendres Chllopodos. mtamorphoses.

t,

sont vivipares et n'ont pas de

ARTHROPODES.

M1

L'uf du Geophilrc ferrugiyteus subit une seg?nentation totale (fg. 80' ); le blastoderme, 1, entoure leq celluleB vitellines centrales, uil (B), s'paissit sur la face ventrale et donne d'auant en arrire les segments munis d'appendices: antennes, az; mandibules, man; mchoires , ffifrr, ?2,1tr; pat'tes lotlomotrices. L'embryon se contourne dans l'uf (D, D') ; la bouche, sf, I'anus, a, et les tubes de Malpighi, t.m; gpparaissent. Quand ie nombre des appendices.est devenu de 40 50, le crochet venimeux Be forme, q I'embryon brise sa coque ovulaire.

^ffirffil'
,h.n
Fro" 80. segentation - l!voloBpemnt des Myrlapodes t Geaphilut fen'ugineus. - ; B;vu C; embryon de face. totale et dpri'ississement du blaetodenne sur lo ctdventral. D; D'; coupos transvprsalo ot longitudinalo de I'embryon ilroul; o,g, or$anes gniaux; car, cur; c.2, cbane nrveuse.

Le Lithobius nat avec I0 paires dappentlices : antennes,'mandibules, 2 paires

Chilognathes. La segmentation de I'puf est totale ehez Strongylosoma - lagurus, Iulus lllonoledei. EIle'est partielle chez les au[res, Guerinii, Polyrenus car le vitellqs y est trs aboudant. Quand le blabtoderme est, form, un siilon apparait suf la face ventrale; les antennes, les mantlibules, ezne paire de mchoires se nfontrent,, ainsi que.les paires d'pppendics locomoteurs: I'anus et, la bouche se forment. - Le Sh^oigglosoma clt avec g paires de membres : arennes, mandibules, une paire de mchoires, 3 paires de pattes locomotrices, 3 paires d'bauches.
Les embryons d'Iules aaissent avec

de mchoires, 6 paires de pattes locomotrices.

l0

paires d'appendices.

v.
abondnt,,

I. Formation de I'embryon. - l'6qf centrolcithe, il uitellus subit rne segmentation partielle sans cicatricule, qui

TNSECTES

aboutit an blastoderme eterne entourant le deutolcithe,'el un blastoderme interne avec lments pars. Le blagloderrfie ekterne forme une plaque uentrale(ng 8{, A,,t')se creusant d'on, gouttire germinativl, g, qui se ferme et s'tale en d,eu bandelettes symrgrande tniques, en partie msodermiques (B); les portions internes composant l'entoderrne, ent, s'ayancent I'intrieur du

tI8

ARTHROPODFs.

vitellus et se soudent en un entron (intestin moyen et foie). Le msoderme se dveloppe surtout dans les rgions o les appendices prendront naissance et acquiert une /ar,rsse nxtdrnrisation,

4,,

:_c:

i.t.

#F
tr^

dL.

ect.l;.,

" F; F'; formation des ilisques imaginaux, d,i.i, al dos organes adultee trduscidee. - E; disque imaginal i rn6.pr, membraue provisoiro;p, lhagooger
stigruatoe.
,

(; uf vu de face, montraut la plaque vonItveloppeucnt des Inseotes. - ile - l'aranios. la gouttire germinative of de trale munie -.1A; B ; aoupes transversalee ; en B, la ereuee et I'amnios so rejoignont sur la ligne mrliano, C ; C,; coupoe transvolsalo et longitudinalo de I'embryon entour de ges onvoloppe* - Qtt , embryon vu cle face; of,
F'ra.8t. D;
chez lr

n,

t,

trzt

gouttire

En mme temps l'amnias apparat, de part et d'autre de la et tout le long de 'l'embryon, gous forrne de deux
;

bourrelets externes qui, arrivs riu contact, se soudent, am(ArA')

ANTHROPODES.
sa

Itg

paroi externe,'en continuit avec le blastoderme dorsal, forme une sreuse,.s. La cavit amniotique, comprise entre I'ectoderme et I'amnios, s'teud sur la face oppose et I'embryon est bientt entour de deux enveloppes en relation avec lui seulement par une troite portion dorsale (t,C'). La plaque ventrale produit ses extrmits les invaginations rt piocton eI d:ustomon qui forment la bouche, b etl'anus, a; son ectoderme se renfle en deux bourrelets symtriques donnant les bauches de la chane neraeuse, ch.n. En mme temps les append,ices naissent d'une faon irrgulire : ce sont les antnnes,

an, les mandibules,, ma,nr les mchoites, mr,rnret les 3 paires d pattes locomotrices, p,prrptr. Souvent I'abdomeri;porte des appendices qui disparaissent plus tard (sauf chez lcs tpidoptres oir ils constituent les fausses pattes de la chenillb).
Chez les Lpidqptrs et les Hmiptres, le borrrelet qui donne naissance l'amnios et la sreuse est trs pais et entourt I'embryond'une lame vitelline. Chez I'Hydropbile, I'amnios et la sreuse so ronpent sur la partie ventrale, $e retournent et vont former dans la rgion dortale une cavit bientt ferme et limite par la sreuse : c'est le canal dorsal qui s'enfonce dans le vitellus et vient se placer l'intrieur du tube digestif, non encore ferm ce moment. On ne trouye pas'de canal dorsal chez la plupart des Lpidoptres et sans doute aussi chez les Hmiptres et les Hymnoptres.

II. iltamorphoses L'embryon c]t ensuite ; i[ brise son amnios. (quand celui-ci n'est pas rsorb), sa sreuse,. sa coque ovulaire et passe l'tat adulte. L'embryon sortcomplet de son (a) fnsectes amtaboliens. - (Tnyranounec). quf : il n'y a pd.r demtamarphose (6) fnsectes hmimtaboliens. - La larve ne diffre de I'adulte que par I'absence des ailes gui naitront sous la cuticule. tes larves des phmres et des Libellules subissent beaucoup de mues et les ailes grandissent chaque fois: il y a donc mtamorphose incomplte (Ilmfpfnes, Onttroptres, Psoudonvnoptnee) doit subir une (c) fasectes holomtabalie.ne. - L'embryon srie de mues plus ou moins nombreuses avant de devenir adulte . il y a mtamorphose complte chet les ordres suivants :
Coloptrei. Les larves les plus simples existent chez les Curculionides, les Crarnbycid,es et les Boslrichides; elles sont molles, ont des pattes petites ou
grandes larves luers blancs), 6 paires d'appendices thoraciques, vivant trois Presque tous les Pentamres ont, tout ans penrlant que I'adulte vit un t. - appele d'aliord, une petite larve carnassire triongulin; sa tte porte des

nutles

et

ressemblent aur larves de

Diptres."- Les

Larnellicornec ont de

120
I

RHR0P0DEg.

ocelles, des antennes, des mchoires trs fortes; son thorax est muni de B paires de pattes termines par des ongles crs et sotr abdomen est segmenfo. Ce triongulin se dveloppe, perfectionne ses appendices'par deur mes successives et passe l'tat de nymphe, puis d'adulte. - Les Cantharidide.s subissent une hypermtamorphose. (Voir T. II,.fasc. 2, p. lti9.)

stropslptres. La larve du stylops, munie d'appenrrices, pntre rlans le corps'de la larve de I'Andrne (Hymnoptre), perd
des pattes et tlevient ! les larves femelles gardent cet tat, tandis que les mles se perfectionnent et quittent la larve d'Andrne. Les larves de Myrmeleon et de Phryganea sont dcrites __Nvroptrec. (1. Il' fase.2, p.- l79); elles ont une tte bien ttistincte munie'd'antennes
pupe

d'ocelles et de mchoires en pince.

' "

,de dbris d'insectes (Vespides) ou d'animaux tus (Fouisseurs); les larves des Formicides sont nourries-de matires sucres; celle des Mellifres, de miel el de pollen. es larves, aprs plusieurs mues, se transforment en nymphes qui, au pralable, s'enlourent d'un cocon chez les Vespides et-les Apidbs. 2" Trbranfs, Les Phytophages Tenthrdides et Siricides ont des larves mollesappeleslfausses chenilles. (Pour les Cynipides, qoir T. II, fasc. ?, p. r 5.) Les Entomoplrages pondent leurs ufs dans les ufs ou les larr'es cles Phltophages. C'est ainsi que le Platygaster dpose les siens dans la larve de la Cecidomye du bl I sa larve'munie de pattes et de soies (lalve Cyclaps) mue, perd ses appendices, mue encore une fois et segmente son corps, puis devient pupe et, cet tat seulementn prend des puttes et des ailes. C'est encore ici un cas d'hypermtamorphose, avec modilications ipportantes dues au parasitis-me. Lptdoptres.- La mtamorphose complte nous montre uhe larve appele ehenille, une nymp&e appele chrysalide et une imago dnomme papilln. Lu chenille est munie d'antennes, de 3 paires tl'ocelles, de fortes pices masticatriees,.de 3 paires de pattes t,horaciques et de 5 paires de;fausdes pattes places sur les segments 3, 4, 5, 6 et 7 de i'abdomen. Elle se transforme ensuite en rhtysalide: suspendue chez la Vauesse, munie d'un f.l (chrysalide succincte) chez les genres Pieris eI Papilio, d'un cocon chez le Bombyx.

- et sont nourris de subitancesmolles, 'Chasseurs sont munies de fortes mchoires

^-Hymnoptres.

* l' vulnrants.

Ls larves apodes petite tte

des

de I'adulte. D'aprs ce que nous venons de larve a une uie surtout -nutritr,ae,, puisque la nourriture est abondante; ses pices bucc'ales sont donc bien dveloppes et ses membres conform$ poUr rmper. Etle diffre essenttellenxent d,e l'adulte qui possde un appareil buccal suceur le plus
Voir, la
souvent., des pattes, des ailes, des yeux composs. Une transformatian insensible ne peut aaoi,r lieu entre des organes laruaires et a,ultes si d,i/f.renfsr' c'est pourquoi pendant la priode de repos ou de nymphe il y a : lo destruction complte des organes larvaires (muscles, systme nerveux,' appareil digestif, traches) qui subissent la d,genrescence gr&isseuse (histolyse); 2" rgnration des tissus de I'imago (histognse). Pour cela les phagocytes, chargs de matriaux organiques, se

III. Formation

rendent en certains points de la cavit gnrale et s'introduisent dans I'pithlium dei disques imaginu1.

anTHR0P0DES.
vie latente

l2I

Cette transformation s'opre lorsque la larve est devenue nymphe l'tat de ce moment, la rsultante des forces extrieures quilibre celle des forces intrieures, comme nous I'avons vu (page 80).

Ces phnomnes d'histolyse et d'histognse connus chez les Diptres et les Lpidoptres :

sont surtout

'

(o) Doeloppement de la, forme estrieure d,u corps d,e l'imago, Chez les Mrlscides, la tin de la vie larvaire, apparaissent sur le thorax (fig.81, D) 6 paires de disques imaginaux, di.i (3 paires ventrales et 3 paires dorsales) sous forme d'invaginations tres profondes de I'ectoderme larvaire, ect.la. Bientt chaque disque se clive, donne une lame provisoire, mb. pr (E), qui s'carte

face darsale la paire antrieure de disqueg imaginaux s'atrophie, Ia seconde'fournit les ailes, ai et la dernire Ies balanciers, ba. Puis les disques de ohaque anneau s'largissent, se rencontrent

de la partie paisse formant cupul. C'est du fond de ces cupules que s'lveht des saillies qui deviennent sur la face uentrale les 3 paires de patles thoraciqus, P.t (F'F'); sur Ia

et forment le nouvel ectoderme de I'imago, ect.im' (F). La tte se forme chez la larve au-dessus de l'sophage, puis se dvagine. 4 paires de disques imaginaux ftrurnissent les
antennes, an,lesyeux omposs, fl, les pices buccales (trompe, {r) et sparment I'ectoderme des faces suprieure et infrieure' chaque anneau, 6 disques imaginaux L'abdom,en possde, "sur de tailte ingale qui lui fournissent son ectoderme.

Le sarcoplasme des {ibrilles a disparu, rong par les phagocytes;. ceux-ci entourent le noyau qui s'est activement divis et forment de petites boules,,dites' nryaun, Les muscies de I'adulte tirent leur origine des cellules msodermiques presses contre le disque et
entoures par les phagocytes.

(b) Daetoppement

d,es

organes internes d,e I'imago.

Musctes,

Tube

reconstitue sa portion moyenne I'aide de cellules isoles de I'intestin moyen ancien, et ses parties aritrieure et postrieure grce deux disques imaginaux circulaires placs, I'un en avant du proventricule chylifique,'l'autre un peu en arrire du Boint d'insertion des tubes de Malpighi. {es gtand,es sali,uaires de l'adulte naissent, d'anneaux i*rgi*o* disposs leur base.

digestif. Il a disparu en partie par I'histolyse. Il

,
,\22
rqulrgnlulNTllE$.

''-

Traches. - La larve possde une paire de stigmates postrieurs, la pupe une palre prothoracique, et I'imago 6 paires disposes sur le msothorax, le mtathorax et I'abdomen. Les

changemer\ts sont donc considrables ce point de vue.

NUITUEI,MINTIIES

.'

I.-cH/ETocrATHEs

L'quf de la Sagdlta estrond, riche en deutolcithe et entour d'un chorion; subit irne segmenta.tion totalv et gale aboutissant une tasf ula rgulire, puis 'une gasfrula inaaginata (fig.82, ) dont l'entropore, e, se rtrcit et se ferme. Le protentoderme, N1.ent, daccole pu protectoderme, produit deux bourrelets qui s'avancent dans I'entron (B) portant chacun, leur partie antrieure' deux cellrtles

il

lr.rr.

ffi
e

4,3

I'embryou.

nata'

Frc, 89. - Dvoloppement des Cbtogaathoe: Sagitta heaaptera. - A; gattiula i.nuagiB; fermture do l'entropolo1 . - C; G/; coupen longitudiuale ot trauavorsalo de

gnitales ou initiales seruelles,i.s. Ces deux replis dlimitenttrois cavits, 1,2,91 lesd,eu latrales,I, 3, deviennent les clornes, spars par des msentres dorsaux et ventraux, et dlimits par les feuilletq (somatique, so.pl et splanchnique, sp. pI) du msoderme; ces clomes contiennent leqcellules seruelles. La cavit md.iane,2, se met en rapport avec une invagination eotodrmique qui E'est .produite au ple suprieur et donne le tube digestif avec la bouche, 6 (C). Puis I'embryon se courbe, son ectoderme vential s'paissit et devient la chalne nerveusel l'anus sepence, la partie postrieure; les initiales sexuelles donnent les glandes gnitales; l somatopleure forme les muscles et I'ectoderme exsude une cuticule. Alors seulement I'ernbryon presgue adulte quittb l'uf. Le due,loppenzent de la Sagitta est trs remarquable) aat : lo les organes msodermiques ont deux origines (les deux initiales sexuelles qui naissent ds le stade gastrula et la paroi de I'entron) ; 2" le clome est form tlirectement par Ia cavit gastrulaire.

II. -

ililATODEs

tenant par celui de I'Ascaris lumbricoid.es dont l'uf,'petit et muni d'un pais chorion, subit une segmentation totale et gale aboutissant une masse ovode de gros blastomres.Ceux-ci se divisent en petites cellules.qui se dlimitent en protectoderme et protentoderme; le protectoderme devient I'ectoderme dlinitif

Le dveloppement des Nmatodes, longtemps discut, semble bien connu main-

",'Q'
i

'l
I

,,

PLHEI]IfiNTHES.
!,

123

et fournit les centres Derveux ainsi que Ia cuticqle; le protentqderme se creuse d'un elome circqlaire dlimitant : l'eatriezl le msoderme, origine des pitrluits sexuels et des muscles ; l'intrianr I'entoderme. Ce dernier feuillet a la forme d'un cordon qui se perca d'une cavit (intestin) s'ouvrant I'extrieur par ses deux extrmits (bouche et anus). L'embryon contourn dans l'uf cl[ et subit des ngrations dans les espces parasites. (Voir T. II' fasc.2, p' 206.)

PTIITHEIMINTHES
Gnra.llts. - 1o Reproduotion serue. - L'uf esl simple, c'est-:dire form d:un seul oyule, chez les Nmertes et les Turbellaris 'Polyclades;

beaucoup de cellules vitellines, chez le$ Turbellaris Triclades ef Rhabdocles, bhez les Trmatodes et les Cestodes. Il subit n dveloppement dil.at ou.abrg, selon sa teneur en deutolcithe et donne un embryon entour de mempluSieurs ovules

et

il

est eainposC (coeon), Cest--dire contenant

branes amniotiques (sauf chez les Turbellaris) ; cet embryon est tibre (Nmertes et Turbella,ris) ou parasite (Trmatodes et Cestodes) ; iI subit des migratioc fort veries dans ce dernier cas, 2o Reproductiou arbru6e. - Les Nmertes ne la prsentent jimais; .elle n'est imflortante que pour les Trmatodes Distomions qui sont entoparasites.

I.

NITIERTES

Les Nmertes e prsentent iamais d,e reproduefion asuue. Leurs ufs, toujours sr,mples, offrent un dveloPpement ililat ou
Cgnden, sans.a,tnflioc Chez leS Nmertes armesraac amnioschez'

les Nmertes inermes.

'

1" IlyelopPenent direct sans amnios. Il est offert par les genres Amphiporus et Tetrastemma; ainsi que par le genre

Malacobdella parmi les Nmertes non armes. TJne gastrula inuaginata se rencontre chez Monopora aiaipara I une gastrula delam,nata eSt offert par Tetrastentma aaricolor et Amphr,porus lactflorew. Le dveloppement,des autres espces

prsente une blastula cilie qqi prend un aspect vermiforme, devient libre et se munit de deux forts cils la partie'postrieure et la partie antrieure, rappelant Ie stade Pilidium des autres
Nmertes

2" Dveloppemeut avec amnios, - Il est prsent par les Nmertes inermes; il est tlilat (larrte Pilidienne) ou lgrement
condens (Iarae de Desor), (a) Larue Pilidienne du Lineus lacteus.

prs une segmen-

T24

PTIHELMINTITES.

i,ation gale, se forme ttne blasttr,la cilie, Wc un grand cil supreur et de grosses cellules entodermiques, puis une jastuula inuaginata {{S. 83, A). Cette gastrula, devenue libre par la rupture de

Ia coque de l'uf, m.ui) montre bientt un entron, qui stincline et deux lobes buccaux cilis, /. , trs grands, de chaque ct du blastopore allong (B,B'). La larve offre, ce moment, une symtrie bilatrale bien nette et a reu de .Iohn Muller le nom

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A; B; B/; C; C/; formation iluPilidium duZiius lacteus. - Li gailruld. - B;Bt1, Pili(B').- C; Ct; formation d,iumvr n coupe longitudinale (B), vu par la faco infrieure
de la jeune Nmerte; fo.lat, foseettos latralos.

l'rc. 83. -

Dveloppement deg Nertot.

D; D/; E; F; formation de la tarve de De*or du Lineus obscarus,-Dtigadruld. D; E; F; larve vue par la faco infrieure.
de

Pilidium. Quatfe invaginations ectodermiques symtriques, r,ect, adosses I'entron, s'enfoncent ensuite sparment dans la cavit de segmentation.et se runigsent en une cavit circuIaire close (C,C'). La paroi enterne de.cette cavit s'applique contre i'ectoderme gastrulaire ou larvaire, ect.l, et forme avec lui les
deux feuillets de L\amnios, o,nx. La paroi interne devient I'ectoderme de la jeune Nmerte, ect, et prsente bientt,, Ia base de I'entron, e, une invagination (ectodermique) qui deviehdra

la tro,npe inerme, tr, 2

paississements latraux formant

PI,AlHETMINlHF.S.

t26

les bauches nerveusos, b.,Puis la larve se couvre de cils, brise sa zone d'attache circulaire, abandonne son amnios et son Pilidiunr qui continue vivre quelque temps, acquiert enlin un a,nus. (b) Larue de Desor d,u Lineus obscuru$. - La segmentation de l'uf aboutit une gastruki symtrie bilatrale, comme dans le cas prcdent ({ig. 83, D,D';. En avant et en arrire de la bouch,

encore obstrue par des cellules, 4 invaginations de I'ectoderme cilt, i,.ect, donnent 4 disques, d, composs chacun d'une range de cellules paisses; ces disques grandissent, se runissent sur la face dorsale (E,F), enveloppent les organes qui naissent (estomac, e., fossettes latrales, fo.Iat) et forment I'ectoderme de Ia jeune Nmerte. La trompe de_celle-ci apparalt en tr, comme diverticule de I'ectoderme, d'abord plein, puis creux. Puis la bouche se met en commanication avec l'sophage et I'estomac, la larve cilie brise sa double enveloppe et continue son dveloppement en libert.

II.:-

TURBELLARIES

Les Turbellaris d'eau douce (Rhabdocles et. Denilrooles lricldes) et quelques Polyclades marins quittent fort tard leurs memlrranes chsrionnaire; leur dveloppement est direct. Au contraire, les autres Polyclades subissent des m[amorphoses avec lanve libre et cilie. Nous commenons par les Polyclades dveloppement direct. Polyclades dveloppemcnt dlrect. I-a segmentation de l'uf simpte (tig. 84, A, A'), ingale ds ls premiers stacies, pyoduit au ple sripriur 4 petits blastomres (micromrer) gui, par. leqr division rpte, entourent les

4 gros

blastbmres (macronres) et aboutit une gastntla' pibolique (B). Le msoderme provient des 4 ou 8 micromres forms, la suite des 4 premiers, par les gros blastomres (, A', B). L'ectoderme se couvrb rte ails courts mais forts, el, I'embryon tournoie dans sa coque ovulaire; I'entoderme se munit, d'un

-"$ti"io-ns-l'entropore
suprieure (C,

g. c, origines du systme nerveux ; la partie postrieure deux autres invaginationEr z, donnent les organes excrteurs (?). Puis la bouche s'ouvre prs e I'ancien blastopore et le pharynx se forme. larve, ainsi constitue, ressemble - La beaucoup la ctnule des ctnophores (Voir p. 95); elle brise sa paroi ovulaire et aplati son corps I sa bouche se place sur le milieu de la face ventrale et le tube digestif devient digit. Le jeune Turbellari est form. Polyelador dveloppemGnt Indhcer. I,es premires phases dtr - sont dvelo-ppement des ufs simptes de ces animaux ideutiques celles qui sont dcrites plus h,rut et aboutissent des larves libres appel,es larnses -de Mller, prsentant toues une cou?'onne cilie prorale qui sert f, la locomotion. tette couronne est munie d'appendices (4 ou 8) : un appendice ventral (juste en face de la bouche), un second dorsal et les autres disposs par paires. Ces larves, qui ont quitt de honne heure leurs membranes ovulaires, perdent leurs appendices et leurs cils pour devenir adultes et ramper au fond de I'eau.

tt)

se ferme, deux taches oculaires apparaissent .la partie et se mettent en relation avec des invaginations ectodermiques,

126

PtruEtMINHEg.

Les genres thysanozoon (Thy) et Ywngia (fz) p$gentent la.larve typrque de Mller.-La larve d'Eurylepta auriculata ($a) possde lee replis dorso-ventraux au-dessus de la bouche; les autres forment une couronne post-orale. Chez la farve du Stylochus pilid,ium.(Sf), les deux replis antrieur et postrieur sont encore plus accentus et lui donnent I'aspect du Pilidium des Nmertes.

de nombreuses cellules vitllines et sont appelds eocons. Un cocon de Dmdropar exempler contient de 20 40 ovules et plusieurs milliers de lacteum, cIum

Trleindor.

Leurs ufs sontcomposs, c'eqt--dire forms d'ovules entours

p'#w
=

.D,

E.
Fra. 84.

PL.

- DveloppeueDt dss Turbellaris. A; A/; B; C; C/; dvoloppemont tlu Ditcocelisfigrtna. -A;'; segmentatiou indgale B; gaofrula piboligue.-- C; C/; embryon vu de faeo et de prol; g.c, gauglion cphalique ; c.ut, colluloe vitollings. La"vei do Mtllor; Thy, Tfuia1,,oroon, Yu, Yungia; Eu, Eurylepta auriculata; St, pilidium. 'Stylnchus D; E; F; G; dveloppement du Dendrocelum lacteumi 1, blagtomree. .ft; cooon do Rabdoclo.
cellules vitellines. Un seul ovule du cocon se egmente rgulirernent (D' E)' donne des blastomres qui se nourrisseflt des autre$ ovules et du vitellus, se sparent et se d.isposent en uRe couche erterne ectodermique et une couche interne

eniodermique. Li carit gastriqus se creuse, s'agrandit, rsorbe ses cellule*" vitellines, . ut ($ et se mei en cmmunication aYec I'extrieur par un phar-ynx provisoire, ph, parois paisses; bientt ce phgTn.\ disparalt et est remplac par le pharyux dIinitif, pendant que la larve, primitivement ovoldef est devenue plane et peut ramper (G).

PTATHEIMINTIIES.
Bhobdoelci.

127

- Les ufs sont colnposds (R), les cellules vitellines peu abondantes et le premires phases peu connues du dveloppement rappellent celles des Polyclades : division des blastomres en 4 micromres et 4 macromres aboutissant une gastrula pibolique. Les larves paraissent ressembler celles des Triclades; le pharynx difrre pourtant.
III.

l"

TREMATODES

Reproduction sexue.

Illstomiens. - L'uf des Distomiens est toujours un cocon. Celui dt Distomum, teretieolle (lig. 85, A) contient' son ple suprieur un gros ovule, ou, qui subit vne segm,entatton tolale, un peu ingale, et absorbe les cellules vitellines I c.aitt peu .nombreudes ici, munies de gros noyaux, Lorsque la segmntation

D,
8

e.
e/n.q.

e&,q,
Fra' 8. Itveloppement dee Trmatodes ; Dittonum tereticolle.- a; cocoo. B; eegG; formation de I'amnioe ertern6, e.e, el, de I'amnios interne,- tn.; c'o, cellules de -la calotto. D; miso en libert ilo i'ombryon. La euitc de l'votution si
montation. ilonne par la figure 802- du fasciculc

t.

apparalt dessous. ' L'embryon subit alors des migrations lui permettant de prendre sa forme adulte lrntrieur d'un hte. L'habitat intermdiire est I'eau en gnral (voir t I[, fasc. 2, p. 2s0, les migrations prsontees
par le Distomam hepatiwm).
!.r
rt'scrcu&8.

forment ainsi que deux bauches uphridiennes; I'entoderme et le msoderme donnent les cellules germinatives. L'ectoderme cili se trensforme en une sorte de cuticule et un ectoderme d{initif, ect,

et enveloppent la larve d'un amnios (examnios, e.a). Le chorion, c, se brise ensuite, I'amnios galement et I'embryon, dont, les cellules ectodermiques (enamnios, en.d,), se sont diffrencies et cilies, quitte ses enveloppes (D). Il est muni ce moment, d'une tache oculaire dorsale et d'une bouche, ; son protentoderrne se creuse d'un intestin, e; les {ibres musculaires s

est acheve (B), les cellules des ples se multiplient rapidement (c)

r28

PIATTIETITINTUES.

SignalonS le cas curieux dt Monostamum mutabile dont I'embryon cili quitte son chorion I'intrieur de I'utrus maternel et prseute dj ,une rdie (avant d'avoir choisi un hte

intermdiaire).

ectoparasites, mieux Polystomiens. - Tous ces animaux organiss que les prcdents, n'ont pas il,e mtamorphoses tt -p9_" ou point de migrations, en rais.on de leur genre de vie. Quand ils sorlent de l'uf, les orgb,nes sont dj bauchs; ils n'ont plus qu' acqurir des ventouses et'des glandes gn'itales pour devenir adultes.
poooit'par fcondation I'embryon de premire.gnration qui "i;#; .oint Oe;n, Aans son intrieur' un embryon_de-deurime glration tbrm' aiiuettemni, puis un troisime' etc. * i Diplozoon poradoum. parasit''e

Le Gyrodactytus (parasite sur les branchies des Poissons d'eau

douce) est

ii

rO*m. te preident, sort de l'uf l'tat cili (Diporpa) et ilevient sexu aprs s'etrb uni p"t ** ventouse ventrale la papille dorsale d'un aure ernlryyol' I *ot.Ou Folystonzum integercim,um, qui vit dans Ia vessie urinaire de la Rona

ep6.a6o, onne au pritemps daris-l'eau un embryon muni de cercles vibrasur les iii*i d;un iutre digestif et de'tacheg oculaires; cel embrTon se fire plus tard Uranchies d'un ttaild,y dveloppe ses entoses postrieures et passe dans la vessie de la jeune Gren-Ouille pour Y former ses organs gnitaux' La-productign de9 $p-orocystes et des Rdies 2. Reproduction aserue. Qytoddetylzs, sont le clrez ledMonostomiens, des embrgts embots chez-le I rsultat d'un burgeonnement interne trs La, scissipatit est, rare (division des Sporocystes).

actif.

IV. 1o

CESTODES

Reproduction serue.

les ufs sont cotnposde (le deu* Comme chez les Trmatodep, 'et le dveloppement se fait avec tolcithe est, peu abondant) L'ovule du Tnia (fig. 86, ) forme I'intrieur el, par divisions rptes, une sorte d'e morula ch, de son chorion, (B). Ses blastomres se nCIUrrissent a,ux dpens des cellules
migyations,

nia4eg.

viiellines, 0t se disposent en deux m&sses : lanase priphri(lue, a', se charge de granulations et Se dlamine (C) en une membrane eterne (examnios, eu.a) forme de btonnets, et une membrane interne ienamnior, tn.oi devenant mince et chitineuse; la mlse centrale ovoTde, en donne une premire forme larvaire' munie de six crochets clitineux: e'est I'embryon hexacenthe, emb.h.

La sqite de .son dveloppement [Larve Gysticeryue, 'ScoleI'

Tn0cltozoalREs.

129

Mi.gratims) est donne (r. II, fasc. 9, p. 2s4), et noue montre que deux habitats intermdiaires (sol et animal terrestre) sont nces. gaires.pour que I'embryon arrive la forme sexue.

f,othrlocphalldr et Itraphyllldr. Leur dvelop$ement est trtg analogue celui deg Distomiens; de bonne bqure deux cellules polaires produisent un amnios (D, eoa,l et I'embryon, emb, fournit un ec'toderme provi-

Fra. 86.

- A; cocon. g. La euite est ilnne par la figure 303, faaciculo A; B; O:chezlos Tniadds.
D; uf et embryon du
Bothriocegthalus latus.

D6veloppeEoDt oB Cortorls.

B3morla. -C;enbryonberaoade.-

goire cili, en.a. Lcet tat il quitte l'uf, nage, devieni lorue hecacanthe el gaqre.un hte-. Dans_cet hte, ll perd ses crochets, acquiert une tte invagiaable et devient embryon Plrocerque. Le dveloppement des"Bothriocphalids erige deux babilats intermdiairee (eau et Poisson). Chez la Ligula,l'embryon hexacanthe quitte son C'ertodos aberrantr. que d'une membrane peu paisse et citie;-il la perd chorion, n'tant envelopp lorsqu'il trouve un hte convenabte; 2'Reproductionasstude. * La segmentation du corps des Cestodes ne peut pas tre considre comme une scissiparit incomplte; pour parer aux pertes normes dues aur migrations, il y a sitnplemmt multiplication -des glandes gnitales chea ces animaux. Le strobile n'est pas une lonie linaire et le proglotti+n'a pas la valeur d'individu. _Le boltrgeonnement est,-au contraire, actif et transforme : lo le cysticerque du Tnia echi,nocoecus es chinocoq? per la production de plusieurs viicules secondaires ttes multiples;2" le cysticerque du Tnia cnuru,sen Cnure contenadt son intrieur plusieurs centaines de scolex.

TROCHOZOAIRES
Gnralits.- Nous runissons sous ce nom lesLophostomB {Rotifres, Bryozoaires, Brachiopodes), les Annele (Chtopodes, Hirudines, Gphyriens) et les f,tllusques (Amphineures, Gastropodes, Scaphopodes,' Larnellibranehes, Cphalopodes) dont la larve Trochosphre est caractrise : 10 per'un loe prorul
(rytrorale

trs dvelopp; ?o par plusieurs couronnel de cils vibratiles el postorale entourant la bouche, pranale,' la putie

t30

LOPHOSTOMS.

infrieure);

sotr msoderme drivant de deux initiales, en gnral, et fournissant les bandelettes msodermiques si caractiirtigout des Annels; 4" par un tube digestif qui dbute par la bouche ventrale et I'anus terminal; 5" par deux organes exerteurs pairs appels protonphrid,ies, (voir fig. 51, B; ni5. sr, n;
3o

pg

Iig.88, M; fig.

89, G;

Iig.9t,'D,

Go

I;

g'93, B; tg' 95, B; Iig'96, C')

TOPHOSTOMS

Lasegmentation de l'uf est ingale ds le coinmencement : au etade4 (fig.87, A) on trouve un gr* blastomre et 3 petits. t a ivisibn continuant, tes_petites - r*ttot.t envelopp'nt tes grosses et donnent une gastrula pibolique. (B)' Les cellules msodimiques prennent naissancs en petit nombre, se multiplient, se g*ouprnt autour de'l'entropore, puis s'enfoncent I'intrieul de I'embryon(C)'

Fre.

8?.

C;- formation du sillon,

Dveloppement des Rotifres.

orJ.

4. B i gastrula piboliquc. - stde - A: stailo E; Trochosphne' - D; clorion. -

amenant ainsi
7e stomon,

sous forme d'un prorubrance arrondie, creuse d'un9 gtande muczts, gI, et reDrsente ainsi une partie du corps ; derrire Lui une lgre invagination ectodermique annonce le procton ou cloaque, a; sa-rase les cellules msodermiquei donnent les bauches des glandes seruelles, gl.g. Ensuite, sur le lob oral. deS cils se disposent en une d'ouble cou?'onne, co.ei, entOurant la bouche;lesyeux apparaissent, le tube digestif _8e creuse au milieu des cellules entodermiqu-es. A c-e-mOment, I'embryon clt (E), dploie son appareil rotateur, redresse s& queue et nage quelque temps : stade trochorphre. Il se fixe peu apres et f'abrique son tube. 'Les inles ds Rotifres restent l'tat de Trochophore et dveloppent seulement leurs volumiueux testicules ; seules les femelles perfectionnent leur organisation, acquirent des {lbres musculaires, des prganes excrteurs, etc'. Le genr Trochosphmz p_resente ftat arlulte I'organisation typique de la larve irQchophore. (Yoir T. II, fasc. 2, fiE' 26\ E.)

la prciduetion d'une invaginttion ectodermiqr*r "l,qui devient se dessine ph (pharynxet mastax) (D). Un peu en arrirele pied,p,

t
- I"

t0PH0sroMs.

r3t

r. la cavit
blastu'la ressemble

EnYozoAtREs

Ecioproetos. chilostomes. turle du genre Bugula, L'uf. entour d'une membrane hyaline, subit une segmentation totale et presque gJ;:

Au statle 32 (49. 98, A), 16 cellules sont suprieures,'16 infrieui,r* i

rJe segmentation, deviennent entoflermiques,

une tentille biconvexe. 4

eltules aborales amigrentans

(B,f). Ce stade gastntlaire esf phemre,, car les cellirls entodermiques continuent se multiplier (8, 2) et s'loifnent les unes des autres. -spares.par yn ms-enchyme, n1,, " rle nur dans re dveloppement. pendantci -temp$, I'eetoderme dispose sur un plan quatorial une couinne dq trs grosses cellules,_ co. ci' gui se, t'nunissent de cils puissants. La partie aborale de- t'emlrryon (C) est la calotte, ea, portion rtractile prentanl tout autour un enfoncement circulaire (eauite -pallale,.c,p); la portion orale montre un invaginacreusent- d'une cavil

i" s multiplient .i-r*

tion ectodermigue appele sac inteme, s.i, et une cupule larges r:.ir"ir* ectodermiqtes \ i organe pyriformero.d. devienlilir, nage et se lixe par sa face vntrale (plaque adhsive, -La-larve p-l..ad,.D),-car le'sac interne se dvagine. Laface aboralu se dvagination et constitue une cavit circulaire (aestibule, u)."ep'tie,.nuioplu Au p'or* ,opeiij*, I'organe rtractile, ca, s'invagine, forme une vsicule clos qui 'isole ;i ,dl toure d'une couche msodermique provenant du parenchyme (r, or). lu ron'ae cette vsicule le polype bou-rgeonne : la couch-e externe miodermique Aonn Ies muscles et le revtement de'la cavit gnrale; la couche interne fournit I'ectoduyng de lq parbi et-l'pithlltm des tenlacules. beux diverticules ae cette caviie. a,, ont saillie en dehors, se runissent et constituent un intesrin ;;;i;;;;; bouche' d'un sophage et, d'un anus; I'estomac prend naissance un peu aprs. f,e ganglion nerveux apparalt, g.??, comme vagination de I'ectorlerrn, ent."-ta
bouche

et I'anus.

signalons, parmi,les chilostomes,,le genre.Lepralia qui prsente une couronne peu dveloppe, un dvagination trs nette du ac interne et une forme en pa"pluie caractrisrique.i le genre Menzbraniporu dont la larve upiJe - pui! cyphonatttes est conique, enferme dans une coqiile bivalve .o,nJi llquelf e sort un disqup cili rtractile. oes deun-larues sont ryunicrs "" d,,u,n turi

digestif.

--'_ L embryon peu .pais' d' rcy,onidiun ,ottiTnr*,* unu calotte plate bien dveloppe et un intestirL
_

b" ct'noetomef

'

'

pufssant disque adhsif, un ---- organe -- o"r rtractile trstudliilentaire et une couronne abndamment itie. ' 4" Phylactolmes. Le dveloppement de la Ptumatella est bien connu. Le commencemen[de la segmentation rgulirea lieu dans le follicule ovarien. o, fCr. puis les ,stades ultrieurs. ( ttlastu,ta, qastruta inuaginata) dans un .". i Auli feuillets (ectoderme et.mso_derme) appel ocie, i. L'embryon ovale se sreff.e sur la paroi de son odie (H) par une' sorte..de placenta ciiulaire, e/, q';i-i; nourrit; puis Ie polype, p, nait sous forme.d'invagination la partie fnttrt'eurl et est lrientt envelopp par deux replis pallaufnr. L'embryon couvert de cils quitte son ocie, nage et se lixe (l) I plus tard (J) les deux to'nes du m";t*;;;; vers replient le bs, comme nous I'avons ru pour le Bugula. Reproduction asexue pat' statoblastes dei Phylactoimes. sittobtaste est - te une masse cellulaire place dans'le funicule dt compose de deux amas de cellules : I'un, provenant de la hase du funicule et d'origine ectodermiqu.; i*t.u,-;;;;_ vant de la paroi du funicule et devenant te viteus. Le statoblaste, devenu libre, passe I'hiver; au printemps, I'ectoderme suprieup se renfle, s'invagine enune cavit oil le polype burgeonne. Entoproctes. - L'ceuf de la pedicetlina echiiata subit, dans la chambre

3" Cy.clostomest:rLeu.fE, larves possdenturi

n.

'r.tu.

'.

/L

Fra. 88.

A; B; C; D;E; F; ilveloppoment iles Chilotomos t Bugula, G; H; I; J; dveloppmont des Phylactolmos : Plumalella. K; L; M; N ; O; 6veloppoment de; Entoproctes : Pediaellino.

llveloppqmont des Bryoroalres.

roPso$Tous.

t33

d'incubation, une segmentat,an btaln presque Sqte, dqnnant une morulq' suivie tastuia a caiite troite et d'un gaitrula intaginata, K (ng. F). i'une - i'nteiopole s'allnge et se ferlne ; en mme temps ehacune de ses ertrmits se diffrencient tieux grosses cellules msodermiques qui s'enfoncent dans

i[*nty*.t

se placent entr I'ectoderme et I'entoderme. L'entropore se dprime forrne n uo gr"nO oesiibule; la bouche ainsi que l'nus 1 prennent naissance sous e pro?nOrs invaginaiions cilies, plus tarrl relies partntube di$estif (estomac' iutJti" et foie). ia larve (M) comirrend alors z'une catotta rhactile, c4, munie

de forts cils; un ofganed,rsal, odl une couronne cilie, co.ci, autourdu grand vsiibufe; Oeur caiaUa e*crteu,rs,?l ; un firgane adhsif, pl.ad entJ".e la bouche I'anus. et - -La fixation (N) se fait par le disque atlhsif, comme chez.les Ectroproctes ; la rapCavit vestibuiaire, u, deiient profonde, puis close, cr ses deur lvres se prochent et se soudent; elle fofme ensuite un diverticule qui rtablit les commuvertical. iir*tionr avec I'extriurl I'estomac, qui tait horilontal, devient en cercle i;org"n. dorsai et la calott'e disparaisseutl les tentacules, t, se forment au bord de l'ouverture (O). La mtamorphose db la larve da Lonosom{z est inconnue'

Iil. _
Articulfg. -

BRAOHIOPODES

L'uf de l'Argtope neapolitana, pauvre en deutolcithe, subit un segt?entutior totale prsque gale, donne une morula, we blastula grand blastocle et enfin vrle ga,strulo,

r,naaginata,' ds ce stade la symtrie bilatrale du corps se manifeste, car I'entron se divise en trois parties : I'une mdiane, mi, d'o procde I'intestin (lg. 2?0, , 1. II, fasc. z;; les deux autres latrales, e.g, qui forment la cavit gnrale. Trois sesments constitueut, un moment donn, le corps de la

larve (B et C) : {o'un segmenl antriarr ou cphalique bord

md,ian

cili, portant'deux, puis quatre taches oculaires, @,2o irn segment ou pallal pourvu de deux lobes, f'un ventral, I'autre dorsal, qui fqrment l'bauche du ma,nteau' lo.ma; 3o un segment

pasttirieur ou caudal.

' La larve nage, puis se {ixe par son segment

po$trietrr qui

devient le pdoncule; les lobes pallaux se redressent' entourent compltement le segment cphalique et scrtent les deux valves de la coquille sur leur face externe. Le segment antrieur se qejette du ct de la valve dorsale; sa base la bouche et l'sophqge se forment comme invaginations

ectodernliques

paississement circulaire de la portion interne du manteau (ancienne portion exterue) fournit le lophophore qui entoure la bouche; quatre tentagules apParaissent d'abord, puis un plus grand nombre.

et se mettent en rapport

aYec

I'intestin

Un

lX&

ANNErs.

La transformation ultrieure du lophophore en bras a t bien suivie ehez Terebratuli,na septentrionihtr-te ter tentacuies, placs d'abord en cercle, se disposent en fer cheval sur deux ranges et devinnent les cirre$.des bras internes et externes. Le genre Thecidium prse'te un dveloppernent un peu diffrent : son uf, riche en deutalcithe, donnl un e morula, fuis une lastula " cavit tioite, bientt comble par prolifration des blastomres; c'est dans cette masse protentodermique que se creusent trois cavits compltement indpend,antes, donnant t tube digestif et les deux clomes.

rnartlenlr. Les premiers stades du dveloppement de la Lingala sont inconnus; la larve muni de hntacules est envel.ip'pe" de bonne heuie pur une coquille bivalve : elle nage d'abord librement, priii se lixe par un poncule lFparu I'extrmit postrieure du corps. De ch'aque ct du tentacule mdian dorsal, de nouveaux tentacules pr*nneni naissance. Finalement il se forme deux bras latraux et un bras impair dorsal.

'-

ANNETS
-.CHTOPODES

r.

potycrTEs

lo ne uf la Ttochosphre. L'uf de l,Eupomtus - galerjusqu'au uncinatus, subit rrne segme'ntation totale et stade g; on peut distinguer ensuite un ple animal et un ple vgtal dans la btastula, qui prsente dj deux cellules msodermiques (lig. 89, A) et quelques cils quatoriaux perant la membrane
produit I'a,nus, a. L'entropore, e, donne la boriche et l'sophage. La larve a pris alors la forme Trochosphre (c) : sa partie

Leurq ufs sont, en gnral, pauvres en deutolcithe et donnent une larue libre qlui nage. Les procds de segmentation varient de la gastrqla inuaginata typique \Eupomatus, poilgg.ard,ius, protodrilus) " la g astrula pibo lique (Ner eis, P s y g mobr anihus) .

vitelline; une gastrula inaaginata (B) fait suite; I'entron, , se courbe vers les cellules msodermiques, se couvre de cils et

suprieure est arrondie, sa partie infrieure conique ; d,euu couronnes cilies quatoriales, co.ci, ptrorale et postorale, ainsi qu'une couronne pranale, eo. at entourent Ie corps; une bande eilie mdullaire runit sur la face ventrale' la bouche I'anus; Ie systme nerueu, est reprsent la partie suprieure par uno

NNErrlS.

l3s

plaque cphalique, pl.c; il n'y a pas de trace de chane ventrale. Les organes des sens sont forms par une tache oculaire asy' mtrique et par deux otocystes, ot, situs entre la. bouche et I'anus; un peu au-dessous est une ampoule analeras.u. Les organes eucrteurs pairs, n, dbouchent sur la face ventrale

A.

'ffi@## v#i*\# v #v
At

. Irltr T.tr. P.rr !fti.tr.

L-

- Dveloppoment des Cbtopodes. A; B; C; ile I'uf la Trochosphre chez l'Eu.pontatas uncinatus. - A; bla$ula. fl; gastrula. - C; Trochosphre, D; D'; E; do la Trochospbre ltadulie cbez le Potygotdiut. * D; E; coupes longitu89.

Frc.

dinalee; D/; coupe transversale du mapomo. L; divereee sorteg ds larvee. N; formation des nphridiee da Criod.rilue; ca.s, cavit de segmentation so, cp, feuillels somtiquo et splauchnique du msoderme.

; i, integtin '

et se terminent aun, la cavit

bd.ms, forme

gnrale par un ou plusieurs entonnoirs ferms (de mme que chez les Plathelminthes et les
Rotifres). Le msoderme, dispos en deun band'elettes uentrales, 'des nluscles circulaires la base des bandes

136

ANNETS.

ple suprieur et la bouche la paroi dorsale, ou entourant

l'sophage.
Les larvs des Polychtes peuvent sB ranger en plusieurs groupes, sans valeur morphologiqu'e pourtarit, par la disposition de leurs couronnes cilies (Iig. 99; L),

yibratiles et d'autres museles plus longs, runissant I'estomac au

Larue atroque : Set"Ttule, Lumbri,canereis,'peu cordmune. - Larte monotroque:Polynoe; rare; devient tlotroque. lT. tr1. - Laroe tIotroque : Polygordius, Terebella, Capitella, restent tlotroques; en gnral cette larve devientpolyhoque (Pltr). * Lanse polytroque : , Spio; les bandas cilies sont le plus souvent incompltes sur la face ventrale ou dorsale. (M.tr),- Lawe tnaotrofue ; Chtopta'ides ; trs rare.

(A.tr),

(M.tr). -

2" De la Trochosbhre I'adulte.- Suivons la transfor.mation sur le Palggoidrs (D,D',E). Tout d'abord la partie infrieure coniquer s'allonge, les bandelettes msodermiques se segmentent d'avant ep arrire et se scindent en deux feuillets (somatique, so et splanchnique, sp) qui entourent I'intestin Ces feuillets s'unissent suivant la ligne dorso-ventrale formant ainsi ,les msentres, puis suivant des zonescirculaires entre les divers segments, dlimitant les 'cavits de segmentation. Pendant que le corps (mtasome) devient cylindrique, le lohe cphali'que (prosome) tliminue de taille, s'aplatit (E), prsente des organes visuels* deux tentacules, t I les bandes cilies orales disparaissent et la cohronne analen co.a, est remplace par de petits appendices . gluants, epy.g, qui servent' Iixr I'adulte.
L

II.
{

0UB0GHTES

L'uf est enferm dans un cocorc et trs riche en deutolcithe en gnral (Tubifen). #. segmentation totale un peu ingale donne,. rls Ie stad 8, guatre macromres et quatre micromres qui se multiplient rapidement et fournissent une gasfr.zla pibolique. L'embryon non cili qui en rsulte ne prsente pas de cournne et ne devient libre que quand il a presquo atteint I'tat adulte (pas de
mtamorPhose). Quelques Oligochtes du genre Lumbricus ont des ufs pauvres en vitellus qui su6issent une segmentation rgulire et donnent we blastula, puis une gastrula inaaginata. Le Lumbrcus tt apezoides subit une segmentation ingulire ; un peu vant le stade gastrulaire, sa blastule se scinde en deux embryons qui voluent sparment. Le Criodrilu.s a aussi une segmentation irrgulire. On peut ds cetle phaue gastrulaire distinguer, tout le long de la face ventrale de I'embrygn,les deut bandelettes msod,ermi,ques'trs dueloppes qui procdent de deux initiales, situedsymriquement i'extrmit postrieure de I'embryon. Cesbandelettes s'avanent vers la bouche, I'enlourent, se segmentent et donnent naiclance aur ranges nphridiennea.

L'ectoderme (b) les soiec sous forme d'invaginations ectodermiques; (e) le ganglion opha= tique etla'chane nerueuse ueTttrale sous forme d'paississemnts, d'abord indpendants, plus tard runis par un collier sophagien; . id) les org&nes des sens fnous ayons vu les vsicules oculaires de I'Eupamatns I les yeux de I'Alcyopide apparaissent comme

aNNEIS. Orlgine des org'nes des Chtopodee. produit : (a) I'dpi derme larvaire qui passe I'adulte

lg7

ihvaginations ectodermiques qui se mettent en relation le cerveau] L'entodern donne le tube digestif.

&vec

Le msodofme, caractris par son &spect segmentaire, fournit: (a) I,a caai,t gnrale, limite par les feuillets somatique et splanchnique et par les msentres. (b) La musculature. ' (t) Le systme sanguin, apparaissant sous forme de cavit entre le feuillet splanchnique et l'pithlium intestinal.
(d) Une paire d'organes enerteurs ou segrnentaires par anDeau, chez I'adulte. Cet appareil excrteur se dveloppe chez Ie Polygordius aux dpens des deux nphridies primordiales de la Trochosphre, comme cela a t ii'rdiqu ({ig. 52) ; chez le Criodri,Ius son.origine est diffrente,N (fig 89) : au voisinage de chaque cloison segmentaire et du feuillet somatique, une grosse eellule se diffrencie en pavillon vibratile, p, eL une file de cellules de la paroi, places derrire elle, donne le tube npridien, t.n. L'en-

par le pritoine, se creuse d'un canal*qui va \ s'ouvrir I'extrieur. (e) Les organes seruels drivant du pritoine. pithlial des cloisons ou du revtement de I'appareil circulatoire ; ils s'e mettent en relation vec le dehors par des nphridies, sauf chez les
semble. envelopp
Oligochtes terrestres. parit (Voir 1. Il,
Reprotluction asexue.
fasc. 2, p. 23O et 236.)

EIle se manifeste

pat bourgeonnernent et

ccasf-

B.
Rhynehobdeltides.

HIRUDINES

divise en 4 macromres, I&, lesquels donnent 4 micromres, m/c, qui formenti'ectoderme, ect, pat une multiptication rapide. Des 4 macromres, 3 deviennent cellules vitellines, le quatrime se scinde e: rmdsr,blaste, M et neu,rontphroblaste; B. Ces deux nouvelles cellules, M et B, se divisent : la pre,mire, J4,

L'uf de la Clepsine (fr,g. 90, A)

se

ANNETS. 138 en 2 cellules msoblastiques' ntrnt'.i ia seconde, B, en I deux cellules parties : deux cellules neuroblastiques, 4,4' quatre cellules nphroblastiques, 2,2', 3,3'. Le polaires, l,l' symtriques de cinq lments tout se runit en deux

(1, 2, 3, 4,

m.;-'{', 2', 3', 4' , ffi) qui

Eroupes

forment bient L d,eu band'ec

1 2.3. +.

7i L'3' 4'

A
Irtc. 9.

c,
Ilveloppeuont des Etrudtnes: Clepeine. A ; segmentation. des andes. D; oubryn vu de profll.

D,
- B;
C; formation

\ dorsale (D). . quitte L'embryon ensuite son uf et son cocon, s'at,tache au ct ventral de son'parnt et continue son dveloppement. Entre les extrmits antrieures d1s band,e$, une invagination ectodermique donne la bouche et le pharynx ; I'intestin se forme et I'anus se perce sur la face dorsale. Bnfin le corps se contourne et se divise en 33 segments dont les 8 derniers constituent la ventouse postrieure.
Clepsine et aboutisnt la formation de deur,bandes. Leg macromres, transforms en cellules vitellines, sont compltement entours par I'etoderme. L'embryon devient sphrique, perce la membrane de l'uf et se nourrit de I'albumine du cocon, -Un pharynr muscles lrs puissants se dveloppe ainsi qu'une saillie cilie, rudiment d'un lobe oral; deux paires de pronphrid,ies apparaissent en relation avec les bandes. Le dveloppement de l'Hirudo est peu pres semblalile.

d,igites entorrra,nt I'ectoderme. Ptris ces bendes s'cartent, entourent, compltement les cellules itellines (C) et passent, sur la face

Gnotlrobdeltfules.

sont assez semblables celles de

Les premires phases du dveloppemen

la

de la Nephetis

c.

'etpnYRtEils

I. Gtrhyrt.os arms. - BoneIIe. - L'uf, riche en deutolcithe, se divise d'abord en 4 segments gauxl prris, par un plan quatorial, la segmentatlon forme quatre petites cellules suprieures qui prolifrnt, enveloppent les grosses et donnent vne gastruta piholigue (fig. 91,. A). I,e blastopore 6 ferme; l'embryon cili uniformment devient ovode (B), se munit de deux couronnes cilies, de deux taches oeuliformes, t.oc, d'une cuticule et d'un

NNErs.

{39

ganglion sus-sophagien ; son meoderme,mc(A), quia apparu de bonneheure ux-environs du btasiopore, se clive en deux lanies somatique et splanchnique

c0.cL

rl.n'.

'UcL,
c.a/m.

,I.

,.-q
L,
il,,

d'un

s0 forme

tbg

NNErS.

La tranformation e-n l.a femetle ad,ulte s'annonce par la chute des cils, par .l'extension consid.rable du-_lobe prdoral qui devient-la trompe, /r et pir ta rsorption des cellules'vitellines centrales; le tube digesti{ devient libie (C);' I'tnus,-4, $'ouvre Ia partie potrieEre et se rnunit de vsicules anales, u. ; sur la face ventrnle prrd la bouchel , pp{ratt une pile ele soies, s. Le mle subit une volution plus simple cause de sa rie pararitaire; il ne forgre ni bouche ni anus et son mso{erme fournft les testicutei volumineux. . (Iarue ,-chiur9. -'o-n^ne connalt que pe la segmentation de l'uf; ri jeune rarve de Louh, Dfprsente I'aspect typique de Ia Trpcborphre ei ressemble " beauconp t celle du Polygordiw,In transformation en ldulte dbute par la perte des cils gt des couronnes, par I'allongement du'lobe proral qi devint la trompe, et la croissance du lobe posloral dont les bandelettes rnsodermiques se
divisent en 1ou 90'segments.

Ia cavit

Plus tard,.la segmentation disparalt, lee soies postrieures et antrieures naissent, les vsicules anales se forment et le tube digestif se contourne sur lui-mme. r&alaeseme. - La segmentation gale aboutit une tasluta; puis une g as trukt inuaginatuA prqtcdoderme co mppct. I.a larvs t une Trocorphr tube digestif long et contourn. " En rsum t le dtwtoppement des Gphyriens arnrs, analbgue I celui des .aloisons t cal ,ctffis par la prod,uctron de Jprnrer danu thtopodes,
.

gnrnle.

premiei sta,le connu du dveloppement du - Le cilie, -rl. S-ipunculus qui prsente" dj les trois feuillets ; nudue est un blaetula
'_\

Gphyder lrrqcc.

amnios (G).

par une cellule msodermigue sphrique. Au pte vgAtif, une invagination se qrodujt bientt l stde gailrala, E1 I'entropore' c, est repousr'dans I'intrieur de la larve (F) parune c+vit amniotique, c. m, transformant I'ectoderme en un. mince amnios, am; unq plaque cphalique, pllcd, rnunie de long cils et ereuee d'une goultire ciroulaire, go.ci,pe dlimite lbppos de llentiopore (F); plue -son tard.la paroi se brisera et mettra la larve Trochorphrc' en libertrdans

I'ectoderme granuleux egt $par de I'cntoderme, r:elluleapaisses etprismatiques,

III. efiIqytlcnr ,trfirohr. La segmentation de l'uf du ,I9oronr's'est totale et ingate,, ear ds le shde 4 on distingue 2 gros blastomres et 2 petits; elle aboutlt une lastula petite cavit de segrnentation, puis une gastrala itwaginata (H). L'embryon s'allonge, snieatdron se coqrbe et se pefce, d'un aaus pennt que I'entropore, , devieht Ie bouche (Iy. te mdsodermd qui a
la rgion anale, dui bandelettes qui se creusent'et donnent la somatopleureet la splanchnopleurt. La larve a alors I'aqrctd'une Ttochorphro cilie (I). Puiaprs, au-dessous de la bouchel sur uR paississe,eilt ectodermique circulaife elobligue (J), apparaipsent 6 paires ile tcntacules larvaires cilis, f.I; la rgioti anale arn peu allonge se munit d'une coutonne cilie et la larve prsente I'aspeot carpctristique de l' Aetinotraque (J). La mtamorgthose 'de cette larvd en adulte (K,L,M) s'opre ensuite trs rapidement (en un tluart d'heure), grce une involution vsntrale eetodermique et sohratique qui se creuse et se dvagine brusquement, entrainant ayec elle le tube digestif (L). En mme temps que ctte vagination.(tube mtasomique, t.m{t) ' devlent trs longue et conique, le lobe proral se conFacte, l.pr, les bras larriaires entourent la bouche, (M) puis tombent et se remplacent par un cercle ineomplet d.e terules adultes, t; I'annea$ 'cifi postrieur s'atrophie et I'appendicd anal se rtraete dans le oorps.

pris 4aiss4nce aux dpens du protentoderrhe ds le st$e blastula fournit, dans

MottusouEF.

l&{

Motl,us0uES
Gnrallts. - La Trochosphre des Mollusques (fi'. 53. ffg. 92, B; lig. 93, A; fig. 95, B; Ig. 97' C) est caractrise : par sa c()uronne cilie orale, par I'apparition htive d'un pied et d'une glande coquillire et par la prsence de deus nphridi,es primoriale*. Ce stade Trochosphre est suivi d'un stade rtligre, la couroilne vibratile orale devenant vn voile lob chez les Gastropodes et tron lob chez les Lanaellibranches. Les Cphalopodes naprsentent pas de voile, mais possdent une vsicul'e vitelline

ttan
teau provient de replis ectodermiques.

I.

ATTPHINEURES

gale, qui devient idgale prs le stade

L'uf du Ctfrton potii, peu riche en ileutolcithe, subit vne segmentation

et aboutit

" ane

gashwla inuaginata

wt:

?/.4-_

_-

e.

b?ri.b6

b->
J,.

iale

Tra. gg.- DvetopBenent dce Anphbeures |Chitonpolii.t 4; ga'rulainoaginata. B; ?rOchospr.-Btt embryon v ds doe. * C; C/; couPec longitudinale ot traDsyQrdu jeuno Chiton rampant.

B'.

-D;

Dond'ertin banyulctttit.

raoiient un msoderme symtrie bilatrale, plac entre I'ectoderme et i'entodeima L'entropore, d'infrieur qu'il tait, devient bientt mdian et antti*o" (U, );l'ecdertire *nnagile dali I'entron, e, produisant ainsi l'bauche ae W'raita, r et de la glande pdiuse, gl. p. Deux ranges circulaires de
iube digestif s'allonge vers la

(fig. 92,

A); auvoisinage

de l'entropore, , deux gfosses

initiales msodermiques

n"oii.*

cellul'es'constituedt une double curontte

partie infrieure, Ia glande coquilliret gl'cg,

cilie:

c'est

le

aoile, u. Le

t&2

M0tLUSoUES.

des Mollusques (B). Les organes s'bauchent ensuite :'te mdsoerme se clive, d'atant en arrire, en feuillrrts somatique et splanchnique et donne deux clomes. Ces feuillets sont phmres, car, un stade un peu plus, avanc, on ne trouve la partie,postrieure qu'une grosse masse msodermique qui fournit les organes de circu, lation. d'excrtion et de reproduction. Les bauches nerueuses apparaissent sous forme de { paississements de I'ectqderme vent,ral (C/) : deux cordons pdieuxo c.pi et deux cordons viscro-braqchiaux (latraux), c.ai.br,, de mme le ganglion crbral, g.e, pro,vient de l'paississement ectodermigue du ple suprielrr. L'ectoderme dorsal se recouvre d'une cnlicu le, puis se creuse de

Iroelrosphre

ferme et la larve, sortant alors ,de I'ceuf, possde I'aspect caractristique de a

I sillons dans- lesquels les spicules calcaires s'accurrulent et produirent les 8 plaques de la co{uille,pl. 4; en avant,, en arrire et $ur les parties latrales
de ces plaques (B/) se forment des piquanls isols, caractristiques de tous les Amphineures. Deux yeux latraux, (8, existent chez la larve et se rapprochent plus tard des bandes nerveuses latrales. L'animal perd ensuite sa couronne cilie, rampe sur sa face ventrale (C) et met ssn intestin en relation avec une invagination ectoilermique postrieure (anus). Le Dond,ersia banyulensr's a un dveloppement curieux: l'uf, entour d'une coque, donne une gastrula inuagi.nata, dont le revtepent, form de 56 cellules (D), se divise en trois segments : le suprieur (cphalique), l, muni d'un fort cil; le moyen, 2 (voilo), possrlant une couronne cilie ; I'infrieut',$ (pallal). Au bout de trente-sir heures, du lobe pallal.bourgbonne le segment caudal de I'embryou, muni de spicules, et le septime jour, I'embryon,po.Bsdant ses sept

plaques dorsales, se dbarrasse compltement des segments supnieur et moyen.

" Lq segmentatisn de l'uf esl totale", gale pu cominenc,elnent,

,t'-,,':

Jl,

GASTR9POD:S

",.r.

puis tbs,,ri{ingal e qhez tous les Gastimporles r' au stad 8 un plan quqt'ofial detrmine la production'de 4 necromres primaires et 4 micrmres primailes. Les 4 macroinres primaires donnent

ensuite 4 micromres secondaires qui fournissent !,,gricrornres tertiaires, lesquels se divisent aussi. A ce momen$ les 4 macromres primaires produisent de nouvea.u 4 miclornrres; te qui

cela, leg. .macromres se divisent en cellules ectodei'lrrigues qui limitent une,,petite cavit au'ple vgtatif de l'uf; puis I'un
des macromres

porte 20 le nombre des petites cellules ectodermiqlfes,

Aprs

produit 2 grosses initiales msodermiq.ues.

Un stade un peu plus avanc aboutit une ga,st'uI, nuaginata (Paludna, Planorbis, Patella, Lymnew, Carinaria, Firoloides, Cymbulia, Clione) ou une gastrula pibolique (Fuss, Vqrmetus, Aplysia, Neritina, Purpura, Nassa).

l' Doeloppenrcnt d,e Nassa mutabilis (lig. 93, N). - L'uf possde un vitellus abondant et sa segmentation trs imgulire mais trs curiguse (1, 2), .aoutit une grosse sphre infrieure
presque entiienent vitelline,

et trois sphres de taille

u0rtusOurs.
{lui sout 4

l&3

moyenne (3), au point.de contact de ces quatre sphtes ingales,

mcromres, Mk, se dtacheirt trois fois de suite

quatre micromres, mlcrlesquels se divisent ensuite et enveloppent les rrracromres; une petite cavit.de segmentation prend nais-

C.

e=&.

D.

D?.

r'
r.

JL

parure 8uprreuro drolte. Dtt j coupe trensvsrgale gelon la flche. N ; segmeutation chez Nassa' m;bittt.

un -qel avant I'ouvorturo de la boucho, - B ; c ; D; jeunoe embrjoae vue c,, cic g3u.chq.. - D/; coupe tranevereale trs schmatiso d la coquille et de edn cohtenu, un tat.u peu.plus j_euue qu'en D.. la cavit pallale, c.p, n'eit pal ncore remontde la
spbre

Frc.

93.

DveloppcDctrt des Gaetropodes.

patud,ina

tioipara.- a; atade Trocho.

I'entropore qui commence se former e[ fouruissent fentoderme, lequel se diffrencie en intestin. a ce moment (4) on peut dj dis'tinguer : en avarit de la
ltr usclcor.E.
I0

sanc, bientt remplie par deux initiales msodermiques. La grosse sphre devient centrale, les trois autres se rapprochent de

t&t*
ouche,

MotlusouBs.

lglund,e coquillire), deux protubrances, n (organes ercrteurs) et un renflment, p (pied), en arrire de la bouche,'un bouruelet cili incomplet, sur la face dgrSale, u (uoile). La masse vitelline se.diffrencie du reste de I'emb.ryon et I'asymtrie devient La egmentation de nutritif, donne" $9 gastrwla vi.tellus petr ricfre en son f, trs inuaginata typique plate. Les initiales msodermlqus npparaissenT autour de I'entropore, se multiplient entr I'ectoderme et I'entoderme et se scindent en feuillets somatique e[rsplapchnique, qui dlimilent entre eux la cavit gnrale. L'embryon est alors arriv au stade Troehosphrc (A) e[ muni dc deux ranges de grosses celluhs cities constitrranl, le uoile, o . De tefrninal qu'il tait, le blastopore devient latral et troit (B)
nett,e. 2' Dueloppement d,e Palud,ina uiaipara.

, qui s'ouvre la place d.e I'entropore, une fossettg

et se transforme en anus, a,'pendant gue la larve's'aplatit;

I'ectgderlne dorsal, cellules'extradrdinairement paisses, reprsunila$Jande coquillire, gI.coq eIl'ectoderme ventral se creuse sot le ii.qite pqur dodner la bouche, . Les masses msodermiqges situ-tcs de chaque ct se percant d'un canal, premire bauche nephrffinn, oi rrinprimiti{, gairoster& petif (C, t ) et s'abouchera urt lger enfohcement ectodermique..- Ensuite la paroi ventrale se dveloppe en un pted volumineox, P, ce qui modifie rapidement la forme larvaire (C) : le voile est rejet I'oppos de I'anusl'les cellules de la glande coquiltire, qui evient form un bouchon chitineuxt se retournent, deviennent minces,' scrtent la eoquil [e n coq 1 leur paitie paissie se pOrte vers I'ailus et forme le ma,nteau, rt1 qui limite bientt une caud,t'pallale, c.F. La portion

antrieure du tube digestif fournit'un

sac rad,ulai,re,

(D) et lr

partic centrale forme Ie foie, f. L'intbstin terminal se contourne ensuite du ct droit, se jette dans la cavit patlate droite, bien plus profonde que celle de gauche, .et I'as.ymtrie s'accentue de plus en plus. Pendant ce iu*ps la coquille.s'est dveloppe e[ a entour compltement tous ces organes, le voile s'est rduit et dans son champ ont Apparu deux terttacules,'/, portant r, leur base les Aeu1 ; Le , a pied s'est accru et a form \n opercule, op, du ct de la coquille ; ot. des involutions ectodermiques ont fourniles otacystes,
nerueur se forme par dlamination (D") : les ganglions pdieux, g.p, prs des olocystes; les ganglions buccaux, g.st, utour de l'sophage, les ganglions pleuraux, g.FI, derrire le

Le

systme

Mottus0uBs.

t46

velum, et les ganglions abdominaux sous forme d'paississement ectoderrnique impair, prs de la cavit pallale. Les organes ecrteurs, et gnr,taur ainsi que le cur sont d'origine msodermique : les deux clomes que nous avons vus prcdemment se fusionnent dans la coquilte (D') en une coiite unique pricard'irtue, p, reporte vers la droite. Deux paississe*ents symtriques de la,paroi pricandique sont res bauchg3.des ,,eins

droit et giauche ; le gauche, ventral; perd sa f<inction

gination qui deviendra

nepbridienne et devient g-laude hmatique, tandisl'qge le droit, ,?, se met en rapport avec une invagination de la cavit du manteau, c.lt, inva-

une

/
FrG. 94.

renflement de la paroi pricardique, un peu au-dessus du rein droit, .8. mle et femelle ont r mme origine : un bourgeon - Les orga,nes arrondi' du pricarde,, gl.g, situ prs dJ rein gauche,- est l'bauche gnitale et se met en relation avec la r"oit pallale, par,l'ancienne urthre gauche En rsum:. le d.veloppement des Gasttopod.as es-t earactris pa,r un stade Trochospltre biennet,.suiai d,,un stad,e vtigne (fig. 94' I,2). Le uoi,le est toujours bi- ou multilob.
Les embr.yons des Gymnosomes se distinglent des autres larves couronnespilies transversales, places en arrire du voile.

apparat comme

I'urthre, u.

Le eur,c,

dos- Gastropodos.

Deux stades aligres du dvsloppemont

r.pa, rcpli pa[eal

par trois

III. ' u!rc

SCAPHOPODES

La segmentration rje l'uf est iderrtique celle des Lamellibrances et aboutit blastulq, puis une gastrura iaaginata rns. 9E At; quelques g"o**. cellules m.sodermiques prennent naissanc pru* .i."1'.nt.i*io". et, accuset une symtrie bilatrale. L'embryon se munit ensuite tte 6 counnes r:ilies transversales, devient libre et ressemble ce moment (B) la iroetrosprrcro ttes Lamellibranches, des Gastropotles et cles Amphin,io"e*. Ireu aprs, I'embryon .acquiert I'aspect de toupie ; ses couronnes cilies se rduisen-t' quatre, puis q une seule bande bombi tri,oltr\potrnt en son centre une touffe de cils; son ectoderme dorsal forme une invaginliionlgtande Iire, gl.cq) et le ntanteau apparait ,ou, io"*l.lr.;;p"nsrons "iq;tl; qui croissent' se rejoignent srii ta ligne mtlianu o*"t""r.,lb"mant latrales l t"

"o

t&6

ilottusouBs.

du manteau citi oir I'eau cifcule. Les valves rle la coquille prennent I 'forme cilie se rduit et et deviennent le tube de I'atlulte (D). A ce momenl la couronne naissent un *o* tu face ventrale fait saillie t pie0 trilob' p; les tentacules''

l,

D.

P
L

DYslopPmnt des Scaphopodee : Dentaltm. Frc. 9$. B; ?rocosphre. - C; D ; formation du tube'

gastrulu.

ior**

apparu,.r.oY. peu au-dessouS. - En mme temps les ganglions-crbraux ont. tle 4eux invaginations ectodeimiques profondes, au centre du voile et la base du toupet oral.

IV.
aboutissant

LAMELLIBRAilCHES

L'uf des Acphales subit une segmentation ingale (tig. 96, a) \ae gstrula, embolique (cyclas, unio) otl une gastrula pibotique (Terd,o, Mytilus). Les Senres Cardium, Mod,r,oiaria el, Ostrea prsntent des procds intermdiaires. Les deux initiales msodermiques procdent des macromres et produisent deux ma,sses symtriques au voisinage du blast'opore' Au stade gastrulaire fait suite une lerv libre et cilie' ayant (aspect caractristique de 'I'rochosphre chez les formes marines : Teredo, Mytilus, Ostrea, Card'i'um' lo lbochosphre marine. - Prenons celle du Teredo pour (B); les exemple : le tlastopore de la gastrula ptboliqt e se 1'erme I'intestin constituent et divisent se enhode.*iques cellules gross;s iroy*o qui se met bientt en rapport avec deux invaginations ectdermiques : I'une, Yentrale, donnant la bouche ; I'autre, infrieure,'r'ooor"ot plus tard et devenant I'anus (C)'ta couronne pour la citie prorale, u, se dveloppe normment et costitue postorale couronne La locomotion. larve le uoite, u, ofgane de le toupet cphatique, l" rouronne anale et Ia bande cilie ventrale prennent nis"rrr., ainsi qu'une invagi4ation ectodermique impaire dorsale, cellules paisses, qui devient profonde'et iot** la gland,e coquiltire, g1.4. Par I'ouverture de cette glande

I MOLLUSOUES.
qui s'tale en une mince (priostracum), I'intrieur de laquelle se glissent les
sort bientt une matire hyaline
IL?

pealr deux

irmations calcaires devenant les deux valves de la coquille, coq. L'amas ctrticulaire mdian fournit le ligament' Au milieu de la face ventrale, le vofumineux ganglcon pdieu, g.p, apparat event le pied, ainsi que les atocystes, ot et les primztioes, n,longues et sanal troit'
-Le "ipnriiUs nsoderme, compact au dbutn fournit les muscles du voile,
mu,, et les muscies de la coquille. 2,o Trochosphre d,'eau

dlale,

Son aspect' est peu caract-

qe ,14I.d.

to{'

&,

I)"
Fla'

r.
ds I'amelubrendbes' 96. - D6veloppeBent Tercd'o, - A; Segmentation' - B; gattrula pibolique'

,---:r--r:-^r^.^ g'p' gauglion longitudinale ll'u' coupo en i 9'c, D; embryon plus avanc de Cycfar,-vu nru.a, muscle antrieurl crbral, viscral ut iiu* t" OV,' byssus; tn, ma-nteau; /, foie.

A; B; C; cbez lo CiTrochogphre.

ristique. Le voile est rduit une touffe cilie postrieure la chez l.(Jnio eI, chea le cyclas, un petit champ entourant
bouche.

0rigine dee organes. voyons maintenant I'origine de msoderquetques organes z le cur provient de deux vsicules du rectum; gauche et droite iqorr, plaees symtriquement oreillettes deut avant en donnent divisent, ces vsicules se

arrire comrnuniquant avec lc, eavit centrale aentricula'e, el en

r48

MoltusouBs.

le tout, c (D). Tout ct du cur naissent les organes de

Eojanus,.B et les glandes gnitales, g. Les branclrfes apparaissent tardivement d'arrire en avant la base du pied, sous forme de deux panges de papilles.. Les papilles nternes croissent, renflent leurs extrmits libres en ttes, sel soudent les unes aux autres, puis, se rcourbant du ct du pied, forment le feuillet rflchi de la branchie interne. La blanchie externe, provenant de la deuxime range "papillair{ se dveloppe un peu aprs. le Cuclas et le - tlhez Teredo I'appareil respiratoire nat d'un repli qui se contourne d'arrire eri-'ivaht, ttr (D). '#-,. ." -) i,'d

le pricarde dont deux lobes se reportent en avant pour entourer

.--?@)i

V.

._

CPHALOPODES et

L'uf mroblastique, gros

extrmement riche en deutolcithe,

subit une segrnentation partielle. Le

disqu gqmin:atif, d,i.g (fig. 98" A), accuse.une symtrie bilatrale nette, et.se doBtre bientt form d'une
seule

aire centrale claire, une

.

paisseur de cellules, et, d'une aire priphrique opaque, paissg (B;;

ma,n,

quelques cellules migfent, vont fofiner l'pithlium aitelltn ou entoderme, p.u, bientt recouvert par

le msoderme et l'ectoderme. Au moment or) I'embrvon &ccuse ses Ilveloppement des CFrc. 9?. premires formes extrieures (lig. phalopodes -: Sepia. oxt- Formes 97, A, B), l'bauche 'de I'intestin rieures. * L: di.g, disquo gorminatif dvelopp sur le sae vitollin; art, apparat en i.m (1i9. 98, C;, prend ontonnoir; manrwanleau; r, brancbi,es ; , yeux. o, bouche ; r, B; lo forme d'un petit sac, s'allonge, bras; dr.cd, disque cphaligue, -se divise en deux : Ia pochq d,u noir, C; ombryon plus aranc prsentant Dcore uno partie non rsorbe du p.n (D) et.l'intestirt *oyr,,, qui un sac vitellin, s.ui; na, nageoire; r, peu plus tard se munit d'un nus, a. bras. Pendant ce tefnps,'sur la face oppose (c'est--dire antrieure) une invagination ectodermique se dirige vers le ple suprieur et constitue I'intestin antrieur avec

Morruso;Es.
la bouche,
,

t4g

rad,ulaire, r. L communication du sac vitellin et du tube digestif se fait l'ide d'un trou plac la partie infrieure de I'estmac, trou qui se ferme quand le vitettds est rsorb. La gtande coquillire, gI.cor1, provient d'une invagination ectodermique situe au milieu dtr.rnanteau, ,rl; cette invagination se transforme en une vsicule close parois paisses qui migre au milieu du msoderme et scrte la coquille i,nterne. Les ganglions crbraux, g.c, pdieu, g.p et uiseraux, g., proviennentd'paississements ectodermiques ventraux et dorsaux.

la glanile saliuaxre trs dvel.,oppe, gl,s el la ppche

A.

J,TTT

-.,4'4'

(t

5'

m,

rrJ

3 1

q/ *T

ffi#
A ; sogmentation du ilisque germinatif de t, portion- antrieure. Les numrosinaiquent I'ordre

d'apparition des cloisons et la moiti6 drite du disquo montre les blastomros centrur et
les blastocones pripbriqnes. B ; C; D; coqpes antro-postrieures du Calmar divers stades.

la Seiche;-.Dveloppement lt, portion postrieuro;_

. {tq.

.st'

des Cphalopodes,

norme sac aitelli,n et des bras.

Entreles ganglions pdieux et viscraux se trouvent les otoeystes, ot, er ctl'entonnoir, ent,,qui a apparus.ous forme de deux plis antrieurs et de deux plis postrieurs. Les branchies drivent de deux papitles, br (fg. 97,, A), dvel,oppes aux environs de I'anus; elles se placent plus tard dans Ia cavit du manteau. En rsum : Ie dveloppement d,es Cphalopod.es est caractri,s pat' une larae d,pouraue de uoile et de wed, inai,s possdant un

{50

PROTOCHORDES.

PR0T0cI{0nnns

A.

HMICilORDES (ENTROPNEUSTES)

Les Entropneustes prsentent deux modes de dveloppement : direc.t,chez.le Balanoglossis Kowatiwskgi; indirecl (type Tornarien) chez une espce mditerranenne. p) Dveloppemant dbect. La segmentation de l'uf aboutit une gnsttula inaagir,ata (fig. 99, A) ; I'entropore devient I'anus et la bouche se perce la partie supio.iventrale, lorsque l larve s'est allongee et munie d'une couronne

, rdli

t
co{.

.A,
7
Frc.
99,

c.
DYelqpement des Ent6ropneustes.

A; B; C 3 dveloppemosl, direct, - mb:oit, mo&brano vitellino' 1 ; <lveloppomeut inddlect avoc Tornaria. cilie (B). L'entron, E, met 5 diverticules qui s'isolent.bientt (C).:.le premier'

iupriui' et impair, l, forme la cavit de la trompa, tr, dans le lobe _proral ; les' deux suivanis, 9, 2r, syrnmiques et petits, forment I'annau du collier, col l

ies deux tlerniers, 3, 3', pstrieurs et grands, enveloppent I'entron, s'allongent avec le h'onc,lui fournissant son msoderme et son clome. C'est lentement et par diffrenciation progressive tle la trompe, du collier et du tronc, que se fait la transformatin en I'adulte. Aprs le statle gastrula,la larve acquiert la (b) D;;loppement indfuect. foimelornii1t1 1f 1 en se munissant d'une petite couronne prorale, surplolnbant [a bOuche, rl'une cburonne marginale plus grande, et peu aprs d'une couronne priaiott rgulire. La Tornr;a, retant ensuite^longtemps sans modifier sa dveippe ses organes, puis trs vite se transforme en adulte. io.*e, --Orijine ilei'organd. Un sillon eqtodermique soqdant ses bords produit en Qu.ant le cotidonnerueunorsal,c.n. L'entron forme lelube digestif et" envoie, elans la trompe, un diverticule pharyngien qui devieni lanotochorde; en af?ire, met des hiverticules creux qui s'ouvrent au dehors par des pores et cons' Le msoderme limite les 5 cavits cloiito*nt les eanaus branchiaus. miques formant la cavit gnrale, et se transforme compltement en msenchyme dans le tronc, incompltement dans le collier, ainsi que dans ta tromPe cttr' or il donne naissance ' la glande probosct'd,i.enne el a&

il

--

PROTOCHORDES.

t5t

B,

UROCHORDES (TUilICIERS}

l. -

APPEil0IGULAIRES

L'uf est petit et son dveloppement peu connu rappell-e celui des Ascidies, car les porei respiratOires se forment par invagination ectodermique.

u.

rlcroncs

Nous avons expos et figur, pa.ges 318 et 32 (T. II, fasc. 2) le dveloppement de la larve de Phallusi,a (Ascidia) mamtllata. tudions le dveloppement et lamtamorphose de la Claoellin'a. La segmentatr,on totale de l'uf aboutit une gastrula inuaginata (fig. {00' et B), symtrie bilatrale. L'embryon s'allonge dans le plan mdian, courbe sa portion postrieure et son entropore' devenu troit, migre en afant. En mme temps des lments ectodermiqUeS, qui se sont diffrencis en un annea,u nsrueut a'.n, s'tendent sur la face dorsale et constituent d'arrire en avant le

tultemd.ullaire, c.m. Les cellules mdianes dnn pti de la paroi dorsale cle I'entron clonnent Ia notochorde,, not; les cellules latrales foUrnissent le msodernr,e compos de deux diverticules pairs.

La chorde et le msoderme prennent naissance iei comme cben I'Amphiorus.Le msoderme antrieur, compos de plusieurs assises de petites cellules, fournit les parois de la cavit gnrale, les organes excrteurs et gnitaur, le sang et les muicles ; le msoderme postrieur, form d'uue seule assise de grosses cellules' produit les deux bdndes muscul'aires de la gueue, ma (Dt).

L'embryon devenu pyriforme brise sa membrane ovulaire, allonge sa queuet q (D), nage et scrte sa cuticule qui contient bientt quelques cellules msodermiques parses. Le pore neural
se

ferme, la bouche apparat et s'ouvre dans un grand pharynu, Ph,

termin par un intestin en cul-de-sac. Cet intestin, recourb vers la face dorsale, se met en rapport avec la vsicule cloacale gauche et se munit d'un anus. Puis les deux vsicules cloacales droite et geuche, produites par des invaginations de I'ectoderme, se fusionnent en une canit cloacale, c/, qui s'unit deux diverticules de I'intestin pour former les deux sacs pri,branchiaus. L'endostule, en,, provient de deux bourrelets ventraux accompagns d'un anneau vibratile. Enlre l'extrmit postrieure de I'endostyle et l'sophage nais-

T52

PROTOCHORDES.

sent bientt deux tubes picardiques, t.pr,, qui se runissent la caait pricardique, p,.forment, la paroi dorsale dr cur, c, et joueront un gran.d rle dans le bourgeonnement. Le cui
provient d'une invagination de la paroi du pricarde.
Iarveo Au bout de quelilues heures de vie libreo la Mtamorphose. - peu qui a acquis a prs la constitution de I'adulto, se lixe

A.

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tE
dJ,
Frc. 100. A; B; stado gastrula. - Dveloppement des Asctdlacs : Claaellina. ot tle C' formation du canal udullaire, c,m, de la nofochordo, not la soue-chorde, ss.c. D; embryon llx par sa plaquo cphalique, p.c. f)/ I coupe do la quorre. E i ernbr,von

- sf; l';'naissance - gaucire d'un aprs la mtamorphosd, produisant sbn stolon, bourgeon, o, et fohnation droite d'uno jouno Clavelline.

par I'une de ses papilles adhsives antrieures (D). Un sillon app,raft, f, s'largit, tel point que la bouche, fr, sit,ue d'abord
prs rlu point de fixation, se trouve reporte I'oppos (E). La rsorption des orga,nes larvaires commence ensuite : la substance cuticulaire de la queue, q, se dtache; les cellules de Ia chorde se runissent en amas et sont dtruites par des phago-

cytes; Ies cellules ectodermiques donnent de petites boules'

noyaux (identiques celles vues pour les Muscides, page 121; qui

PR0ToCH0RDES.

t53

nerveuse se dsagrge s'invagtnent dans le corps. - La vsicule et donne un volumineux ganglion, g,- Les fentes branchiales se munissent, de cles transversales et de ctes longitudinales. Pour se reproduire, I'animal fix met BOurgeonnement - naissent let bourge1ns' o (F). L'ectoun stalon, str sur lequel derme du bourgeon est en continttit aves Celui du stolon; I'entoderme apparait comm diverticule de la lwt,elle picard,ique, t,pc" Cet entoderme donne le tube digestif, qui'b'ouvre la face antrieure du bourgeo.n et se termine dans un sac impair dorsd ou cloaque, c/. Deux sacs pribradchiaux vohimineut( prennent naissane; le systme nerveux centrai, ch.wrapparait, sous forme d'un ttrbe long et dorsal ilesorganes grtitaut,o.{;drivent d'une cavit gnitale forme au sein d'amas msenchym*teux placs sous la boucle du tube digestif.
.

m.-THAU{os
Nous renvoyons 'la page 327 du T. si curieuse da Doliolum.

,
.

II, fasc. 2, Bour l'volution

tudions, parmi les'Salpes, la Satpa democratica-mucronn.ta, qui prsente deu* individus : (a) individu solrToire, asuu eI bourg
e

oinont

(S

. demo ci:ratical; () indiv rdu. a greg , seuu, hermaphro-

i[e, naissant sur un stolon et restaht en chane toute sa vie

(.S nrua'onata)

disposent' la file dans le stoloh (fig. lt;F' c.g). Dans'chaque bourgeon, c'est--dire dans chaque S.'mucronnla, se pl,c'e,un seul ovule qui s'entoure d'un follictrle qt se dveloppe. Le fallicule tarme d'abord (A) deux diVerticules latraux, tes, origines des testicules, priis un diterticule mdian, or.rf. Celui-ci s'insinue entre les parois du Corps et clu cloaque, s'ouvre dans cette cavit, forme l'ouidu,cte, se raccourait (B) et entraine l'uf
prs de son ori{ce.

L'uf provient de cellules modermiqueq situes en anire du cur, contre l'loblaste,chez laS. tlemoAr'tic; cscetltiles se

Dans la mernbrane folliculaire devenue l'ectoderure provisoire, l'uf subit une d,ir:ision gale et produit I'ectoderme dlinitif ; la base de I'ectoderme provisoire, qui se dtruit, bourgeonne une grosse masse spongieuse ottplacentz)p (C): Les organes apparaissent ensui[e : une petite fente suprietrre donne le cloaque, c/; une autre, large et infrieure, est l'bauche du pharynx, Ph. L'ectoderme dorsal s'paissit en une vsicule

r54

PROTOCTIORDES,

interne et creuse (eeraeau, g); les lments msodermiques se groupent en un pri,carde, F, trt ctn, et une ma,sse loblas-

(,

t,ent,

3.2
als Thaltacs :Salpa demoeratica.anucronata.. * ; le follicule - tveloppen$rt raccourcieeement de I'oviducle; p.c/, ile l'uf produit lee testicules ot I'ovitlucte. - B;D; paroi du eloaquo. formation du pharynx, du cloaquc C ; segmentation de l'uf. * pricardo. ts; Salpa. democratica. - F; formation d'un individr et du placenta; p, soxu sur lo stolon. l; portion maternollo. 2; portion distale du stolon. 3: coupetrans-

Frc. l0t.

versaf e. 4; segmentation du stolon .

6: Salpa

muc?'onat,

tique, I (F,). Le pharynx se munil d'un tube digestif, d'un endo-

style, en et envoie un diverticule dans le stolon, sl. L'embryon

PROTOCITORDES.

t55

par son devenu norme est maintenu dans le corps de sa mre de l'tat placenta (E); it brise som attache et est expuls
S.
d,emocrati'ca,
pas de laro^e utod'le, puisque

se dveloppe dans. le ].1.l"TYt reprsente les.lCb[enOnr,l'loblaste ptacenta. drtd-|r; places ct' en cellules, de fnes amas et un queue la de ments msorlermiques figurent le sYstme nerveux.

Ici nous n'avons

corps maternel et

YA maintenant s'allonge, stolon le pour cela bourgener la forme agrge (F) ; en forme entodermique, tube d'un se munit en son centre (1 : sinus deut de endostylaire; d,H, t.ent, drivant du .oi-dt-.uc du par I'extrmit eux entre ianguins,, sd.u et sf.d, communiquant invagination t.n,.provenant_d'une nerueun, stoion (2); d'un tube ectodermique; d'un tube pricardique,, t.vt, drivant du cur et dtr pricaqe (i) ; d,e d,euiesicutes prithotraciques,o.p.th, de d,eu nous baid,es msod,ermiques, bd.ms eI d,u cordort gnital., c.g, dont
&vons parl Plus haut'

Bourgeonnement. La forme solitaire

Le stolon se segmente sa base (4), et'des tranglements profonds coupent tus les tubes, les cordons et les vsicules, les tranches verticales de I'H et ne respectent que la branche horizontale et les sinus vasculaires. Dans chaque segment deoenu u'n ind,ivid,u,les deux vsicules prithoraciques se portent la partie
pharynx. -

infrieure, forment les osicules cloacales et S'ouvrent dans le

l,ei embryons prennent bientt la structure marque en 5 et subissent ensuite un dplacement latrtl, qui les amne : to pendre au-dessous du stolon I 2o se placer sur deux rangs en
,lt*rrruore;
ppr suite du dveloppement 3o se regarder - et cela exagr de certaines rgions stolonial*.- te stolon se dtruit ,nriit*, mais les individus restent attachs par groupes de huit'

grce des papittes latrales qui naistent sur leurs tuniques t s'accolent, les unes aux autres' sa,ns se souder' L'embryon devenu S. mucronata perfectionne ensuite son organism, ,u *onit d"yeux compliqus,, , ports par un volu*ir..t* ganglion crbral, 9; les orgo,nes gnitauc (tecticules' oviductef se dveloppent aux dpens de I'ovule du stolon t 00,
ainsi que nous I'avons vu en dbutant.

t50

PROTOCHORDES.

C. CPI{ALOCHORDES
L'uf del'Amphious alcithe, petiL etpauvre envitellus, subit une segntentation totale et presque gale (f9. 3t; B : stade 2, vu stade 4, vu d'en haut; des plans quatoriaux donnent ensuite 8, {6, 32 blastomres). Au stade blastula (E) fait suite rnne gastrul"a nuaginata (G., H); I'embryon s'allonge, se courbe et son entropore devient antrieur et dorsal. La plaque mdullaire d'origine ectbdermique s'enfonce en bloc et se transforme ensuite en un- tube neural (\, ch.n); au-dessous et"aux dpens de ltentodprme, un pli m,d,ian fournit, d'avaut en arrire, la chord,e dorsale, no; eu plis latraut se creusent de cavits clomiques, se ferment en vsicules msodermiques, a.ms et se
coupent, d'avanten arrire., en segrirnts pairs ou sdas clomiques. Au bout de 24 heures, la larve prsente dix-sept de ces secs.

d'en haut; C

. La protluction du msoderme est identique ce que nous avons vu chez les Echinodermes, les Brachiopodes, les Chtognathes et les Entropneustes. Remarquons ici que Ia mtamrisation intresse tou{ le msoderme.

Do que I'embryon possde deux segments msdermiques, il quitte sa membrane ovulaire, e'allonge, se comprime et prend I'aspect de Poisson (fig. 102); la nageoire caudale, na.et apparatt comme paississment ectodermique cellules trs longues. Lorsqu'il possde neuf segments, le segment antrieur impair s'allonge dans la tte et les disspiments s'inclinent en arrire. Les cavits segmentaires entourent le tube digestif, forment sur

partie ventrale un splanchnoclome et une aeine sous-zlntestinale, termine droite vers la gtande enmaEsue, g/, provenant d'un pli de I'intestin. Celui-ci forme de plus deux diverticules en avant : I'un, volumineux, se place droite et devient un sac antrieur, I'autre restant petit gauche est adoss Ia chorde dorsale ' c'est I'qrgane uibratile, o.a, qui se met en relatioh avec de la glande apparait le cerveau et avec I'extrieur. - En avant l'endostyle,t eni sous forme de sillon vibratile. C'est dans le second segment que nat la premire fente bran' chr,ale primaire, dlimitant son pourtour par un anneau de hautes cellules entodermiques et se plaant bientt sur le ct droit du corps. Puis, demire cette premire fente, s'en dveloppe une range d'autres (fentes primaires), au nombre de 14 en gnral;
sa

a.s.i,, qui se

PRorocHoRDEs. chaque fente correspond un segment et s'ouvre

157

sur le ct droit du pharynx. .Les deux plis ventraux qui dlimitent ces fentes se rapprochent e se soudent, consti[uant la, cauit pripharyn' gienne, c.pph. Cette cavit se place entre la paroi du corps et Ie ph*tyn* t to**.,nique avec I'extrieur par le pore abd,ominal. I u-dessus deq fentes prirnaires, et en alternance aYec elles, apparaissent les fentes branchiales second,aires, f (8 en gnral)'

Fre. t02. - Dfusloppement des CBhalochordes t Amphioaw. - ngl gouttire domale; l.ci, languetto cilie.

qui

se

portent $ur Ie ct droit, pendant que les premires mi-

grenb sur le ct gauche. Puis toutes les fentes se ddoublent par suite de I'apparibion de cloisons. L'otruertui"e buccale laruaire,, apparat dans Ie premier segment du ct gauche; la partie postrieure et du mme ct se perce l'anus,a, lorsque le tube digestif s'est spar du tube

'ensuite d'un uodle, sur dfinitive migre sur la ligne mdiane et ventralo. Les cirres buccaux garnis de leurs tigelles squelettiques s'bauchent. La larve, plagique jusque-l, s'ensable epsuite ; ses fentes branchiales tertiaires apparaissent durant l'ta[ adulte; le no.mbre de ses fentes primaires diminue et devient gat ce'lui des fentes La partie antrieure du canal secondaires (8 en gnral). en un cerveau antrieur avec'ocelle, mdullaire se diffrencie et un bulbe en connexion avec la fassette olfactiue (ancien pore nerveux, np). De petits canaux font communiquer la cavit pripharyngienne avec le clome subchordal : ce sont des canau nphrid,iens,

neural.

- La bouche larvaire s'entoure leqtrel des tentacules apparaissent; Ia bouche

IS8
disposs

VERTBR$.

ct de glomrules artriels. - En{in, du dixime au trente-cinquime segment, de petits bourgeons (bauches des

orlganes gnitaul naissent sur la paroi pithliale de chaque vertbre primordiale, se munissent de conduits et s'enlourent de

petites chambres.

VERTBNS

1,," reproduction des Vertbrs e*t toujotrrs y sont dilats ou condqnss. les dveloppements sexue et {o Le made d.ilat est rare et l'uf, pauvre en vitellus nutritif, donne un moru,/a, une blastula, puis u4e gastrulainuagmata. Le neuraxe, Ia notochorde et le msotlerme prgnnent naissance comme nous l'avons vu chez l'Amphiorus, puis acquirent leur structure dfinilive trs complexe. Le cordon nert)e?t est plac au-dessus de la chorde dorsale qui

Gnraltts,

s'tend jusque dans

la tte; cette

disposition persiste ehez

splanchnique autour de la notochorde et du neuraxe, pour fournir le sclroma, origine des vertbres. L'appareil ecrteur des Vertbrs a une disposition segmentaire, car les fubes nphridiens sont groups par paires et dbouchent de chaque ct du corps dans un canal commun (fig. 20'A'). 2" Le mode cofldens prsente de nombreuses modifications dues I'abondance du deutolcithe. Le ple suprieur de l'uf, constitu par le vitellus formateur {disque germinatifl,, se segmente seul el, produit :6ne d,scogastrula (Poissons en gnral,
Reptiles, Oiseaux, Mammifres).

I'adulte. Le msoderme comprend deux parties: (a) Ses eauits. Elles se divisent en 4 vsicules : deu d,orsales, se segmentant en msosomites et fournissant les fibres musculaires ; d,eur uentrales, oa plagues lati'ales, qui grandissent, entourent I'intestin et formentla cauit pritonale avec les cavits pleurate et pricardique pour anne:(es. (b) Son msenchyme. Celui-ci organise ses cavits en appareils circulatoire eI lymphatique ; Il dirpose les lments de sa portion

,
,,

{EnrBh8.

169

Ces modifications dues au deutolcithe sont graduelles : pertant de l'uf de l'Amplnonus pauvreen vitellus, qui prsente une segrnentation totale et u,tie gaslrula inuaginata netie, nous trouvons chez les Cyclostomes, les Ganoldes et les mphibiens une sesmentation totale, mats bite ingale, aboutissant une gastrula dont levitellusest eccumul au ple.infrieur; Ies ufs des Slaciens et des Tlostens sont gms et si hien pourvus en. deutolcithe qu'ils ne se segmentent plgs entirement; la cictatrieule seule se diuiee comme cela a lieu chez tes Reptiles, les Oiseaux et les Monotrmes. Une d,iscogaslrula se produit et une volumineuse vsicule vitelline pend la face ventrale de l'embryon. .Ches les Mammifrss vivipares, I'ovule est petit ei sans deutolcithe; un placenta remplace"la vsicqle et nourrit I'embryon"

t"

Mtamorphoes, lf.tr,mophoses externes.

est peu abonda,nt, de bonne heure llembryon allong et aquatique est mis en libert ; il est incapa^ble de se reproduire (sauf le cas de I'AmblysSome), muni d'organes adptatifs tels qu'pines et

Lorsque le vitellus nutritif

disques adhsifs et

porte une petite vsicule vitelline.

Cette

vsicule est assez grosse chez les Ganodes et les Tlostens.

2" Mtamorpfroses intetne4 - Uo abondant deutolcithe entraine une segnentation partielle de l'uf et I'embryon n'clt que quand il a acquis ses orgenes dlinitifs ; il se nourrit aux dpens d'une adcule uttetline norme'(quelques Slaciens) ou d'une asi,cule allantoidejointe la prcdente (Reptiles, Oiseaux, Mammifres ovipares). Les Mammifres vivipares possdent une vsicule vitelline trs rd,uite, mais par contre leur allantod,e trs dvelopp fournit
,le

placnta. mtamorphoses internes entralnento chez les mniotes, Ia production des anneues embryonnaares (amnios et allantolde) qui disparaissent l'elosion.
Ces

En rsum,

tris

infrieurq aux suprieurs et par le maintien d,u plan structural laroaire chez I'adulte. Les seules aarintions dens le dveloppement tiennent la-complenit plus ou moins grande d,e Iu structure dfinitiue, " l'abondance uari,able du deutolcite entrafnant une segmentation totale ou discod,ale, vn dueloppement aaec tntamorphoses eternes ou internes et une production d'anneaes
embryonnaires.

.' par une uolution rgulire

le

dveloppement deg Vertbrs est earlc-

allant des Vertbrs

llt rtsclcgt.t.

1l

rb

YERTBRS.

VERT8EES AN AIilfiIIEIIS

A.

POtS$OilS

Leur dveloppement a lieu $ans arnnios ni allaptolde L'uf de Petromuzan Planerr, esL volumineux ({ millimtre), deutolcithe abondant et subit rue segmentation totale et inqale; morula,, puis gastrul,a " entropore dorsal. La plaque mdullaire ne s'incurve pas e1 Souttire,' mais s'paissit

' I. Gyclostomes. j

en un cordon.

Au boul de deux ou trois semaiires, la vsicule vitelline, qui tait devenue postrieure, est rsorbe et I'embryon clt. Aprs trois ou quatre semaines seulement, I'embryon est devenu l'Ammoctes branchialis .' pour cela il s'est allong , ses yeux latraux oqt apparu, mais sdnt rests sous la peau (Voir T. Il,^fasc. 2, ne. +ot, A); la fossette olfactive ventrale s'st forme; I'ouverture buccale est devenue un grand vestibule; les nageoires dorsales et ventrales se sont ruhies I'extrmite postrieure du coqps.
L'Arirrrocte vit plusieurs anneS, perfectionnant .ses organes ; puis il atteint la tiille de I'adulte et subit en automne 3a mtq-morphose dlinitivq : ses appareils de nutritior (foie et reins), qui caractrisent sa vie purement nutritive, s'atrophient; au contraire, ses a,ppareits d,e relation et de reproduclion se dveloppent ou se perfectionnent (yeux, encphale, branchies, glandes sexuelles). L'ad,ulte vit quelques semaines seulement.
Ce dveloppement holomtaboliens.

dilat

stasss

peut lre compar celui des Ineectes

cavit blastoclienne aboutissant rd.ne gash'ulc asymtrique. Le neuraxe se forme par. une gouttirc. te rtveloppement eil, plus condens chez lt: Lpidoste, dont l'uf ,est plus gros et plus-riche en matriaux nutritifs, le-starle gastrula est mal connu et le ieuraxe ne se forme pas'par une gouttire. La masse vitelline donne unegrosse .vsicule, sans qordsrr; de-grandes'bnanchies erternes apparaissent comme chee les Amphibiens et les Slacielr. L'clsion nes CanoiOs est trs tardive et ilonne de petites larves, ayant la constitution de I'adutte. La longue queue se rduit et dor.rne la nageoire impaire et postrieure. Le Polypter'ils a une larve munie de grandes brancbies externes.

p rnillimtres {e diamme, subit une segmentation totule

II.

anoides.

Le dveloppement de I'Esturgeon est di'lat,'son uf, de

et ingale, avec grande

III. Slaciens. Leur dveloppement est condensC et leur uf' volumineux deutolcithe et petite eicatricule, fournit une

YERIBRS.
g_a,strula

It

l'1c_9ol9ment de la vsicule ombilale la paroi

manquent cependant compltement chez les squales cotylophores, c'est--dire pourvus d'un placenla. En effet, Ie Mustelis iah er certains carcharia,s possdent un pracenta ombiltcal constitu par

eelle des dveloppements rlilats. Ds les premiers stades de la segmentation, le -nror"*e apparait sbus forrne.de gouttire; I'entroi reste uni la vsicule viteliine ou ombilicale pr un cord,on onnbitical, cdmme chez les Reptiles et les Oiseaux. L'embryon se munit de lougues branchies externes disposes sur les fentes viscrales et {ri tombent au mornent,de l.closion qui arrive lorsque les organes sont achevs. La mtamorphose est donc inte,rte. ces branchies externes sortent soit des ientes branchiales et de l'vent, soit des fentes branchiales seulement. Leur nombre est trs variable chez les slaciens : en gnral elles sont plus nombreuses chez les squales et .les Raies, mais elleg

asymtriquo assez semblalrre

IV. Tlostens. Leur dveloppement, eondens rappelle celui - petit, des slaciens; l'uf mais e deutolcithe abondat, donne ute discogastrala munie d'un bourgean caudal. Le blastoderme entoure la vsicule ombilicale, qui pend la face ventrale de I'embryon et perd ses connexions avec le tube. digestif; dgs vaisseaux sanguins assurent les changes nutritifs. L'embryon, bauch au ple suprieur, s'enroule, se munit -. d'une queue, d'une nageoire impair mdiane, d'une tt ronde, d'yeux volumineux et clt htivement, .nhyant pas encore acquis son orgaaisation dfinitivp ; la meiamorphose, peu importante en gnral, est donc efurnr.
les yeux^, symtriqus.chez Ie june animal ton! ae e a eerrtimrei, *ooi ao mme ct chez I'adulte,
C'est chez les Pleuronectids que,les mtarnorphoses sont les plus impgrtantes :

utrine.

B.

AMPHIBTilS

Leurs dveloppement sont bien conns et d,ilats chez les Amphibiens ovipares (Grenouilte et Triton); moins connqs et un
peu condenss chez les vivipares.

* L'uf de ces airinraur est r.iche en deutolcithe et le . .[. Gymnophiouea. dveloppement, un peu condensd, donne un embryoo qui, quoique enferm dans une coque ovulaire, respire I'air avec des branchies eiternei. Ls mtamorplqrel son_t presque_toutes internes,. les appareits reipitoires tombenr l'closion. Les jeunes Gymnophiones ressemblent aux Droirmes.

{6,?

VEnlrBR8.

Il, .tfOilleg,

ntamorphoses e*ternes.

Leur volutiOn

estn en

gnra!,"accqmpagne de

I& mtamorphose e$t prcsgfl rwlle cbez les Prennibranchc qui sont munis d'une queue, de branchies externes et respirent,
avec des poumons

une fente brapchiale, mais perdent hurs branchies externes ; ile prsentent donc une faible mtamorphose. Les Salamandrines, au contrt"iren ont dep rfrtamorphobes camgtleQs, car ils offrent tout d'abord les stedes Prennibranche et Drotrme; ils fermeut ensuite leur cavit' branchiale; aequirsnt" la respiration pulmonairs et conservent leur queue.
Satarnnd,ya maeulata et

I,es Drotrme5 gardeut la queue de la larve,

I'opercule,,

Lorsque le vitellus

nutritif

est abondant,

maternel les embryons taient munis de longues branchieserternes et ramilies'.

atra reJettent leurs petits tout achevs I dans I'ovid_ucte

la .mtamorphose est interne.

Les'

III.

Anoures.

et accotnpagns de rntamorphoses accuses

Les dveloppements d,il(its

ont fnquents

(Voir le dveloppement

de Ia Grenouill,
rncontrent

p. 6).

Les'dveloppements condmts,accompagn_s de mtamorphosos tnlcrnes, se ches, Rena opisthodon, Eylodes eL

Pipa.

VENTBR,5 AINIEIIS

C. REPTILES
L'uf, pouriu d'un vitellus nutritif abondant et d'une couche.paisse^d'albusubit une segmentation compybJe celle des Oiseaux mine oui la coque, -d,iscogastrulg u-1e fois obtenue, l'embryon- s'organise .rl'une (Voir p. S). ta inanire feu prs identique cells que nous avons envisage potrr I'embryon pages 45 64.)
de

I'Homme et es Vertbrs suprieurs (Consulter ce sujet les

I t,

D. OISEAUX

Consulter les pages 36 3?, 43 64 pour l'tutle de la $tructure et de lr\ segmentation de i'rrf ries Oiseaux, et pour le dveloppement de I'embryon.

E. I{IAMMIFRES
Cqnsulter les pages 33 36, 43, 46 64 pour l'tude-rle la sgrnentation de l'uf, du dveloppemente f embryon et de,la division des lllammifres en placentaires et iqplacentaires (Page 49).

TABLEAU SCHMATIOUB
d, pr-laciprux dveloppcuents deE ttazoalrdc

ABRVIATIONS
, Guf.
r,

morula. , btastula.

p, parenchyrnula.
g, emb., gastrula embolique. g. pib., gastrula pibolique.
lV, Nauplius.

Zr

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1, Trochosphre.

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TROISINMN PARTIE
COMPTMENTS
DU

COURS D'NTO}TIE ET DE PTilSI(}LOGIS

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GTANDES
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GLANDES UA![r['rRtS.

La plupart des an'irnaux naissen't d'un uf qui renferme la proportiori de uiatites nutritivBs ncessaire au dveloppement du jeuqe jusqu'au moment o, devenu libre, celui-ci puisera au dehors une nourriture analogue celle de I'adulte. Chez les Mammifres, le nouveau-nQ"exige :rne alimedtatin speiale que lui olfre Ia mre : c'est Ie le{t. P.eu peu, les glandes digestivos du jeune Marnmifre, incompltement dveloppes la naissance; scquirent la proprit de sc.rter les principes acides ou salins qui caracterisent les sucs digestifs et rendent possible la dissolution d'aliments varis.
,

La lactatiorx ou scrtion du lait se manifeste chez la femelle seulerflent,, aprs I'accouchement; elle dure aussi longtemps que I'allaitemet du jeune. Le lait est le produit de scretion des
mamelles. les deux.sexes ; elles partir de l'poque de la pubert. Elles forment alors, sauf ehez les Monotrmes, des prominences plus ou moins accuses, dres. En gnral, le nombre des mamelles est en rapport Nombre des nntnelh.s. 'moyen ides peiits d'une mme porte : 2 (Homme, Singe, la avec le nombre plupart.des Chiropteres, fthinooros, lphant, Tapir, Cheval, Ctacs' tc...);

Ileserlption de6 msmelles. - Les mamelles'existent dans se dveloppent seulement chez la femelle,

variahlesomme nqmbfe et comme position avec les espces consi-

t10
4 (Vache, Lion, Panthre,

[,NDES.

Loutre); 6 (Ours, Raton); S (Chat); I0 (C[ien, Lapin, Livre, Porc); plus de t0 (Porc quelquefois, Agouti); I 14 (Marsupiaux, oirles mamelles sont disposeg en cercls autour d'une rnamelle centrale). Quelques.uns \ de ces organes avortet parfois. mamelles sont gnrrlment places sur la face Postion des mamelles. -.Les vatrale. (Un Rongeur de I'Amrique du Sud, le Myopotamus, a des mamelles dorsales.) Ancegtralement disposes par paires en deux ranges longitudinales, parallles et symtrique$, les mamelles ont 'conserv ce caraotre chez les femelles qui mettont bas un grand nornbre de petits; quand le nombre des petits par porte diminue, ce sont les mamelles occupant Ia partie moynne des deux rangos qui disparaisent d'abord; puis I'atrophie se poursuit: tantt la partie postrieure (les mamelles persistantes sont ites pectoralee), tantt la partie antrieure (les mernelles persistontes sont ditea abmm,alas;,iqtguiwlee. rlplr'

uaires, &nales, suivant leur ppsition).

Mamellee

\. abdomieales: Quadrupdoo pour la plupart.

tboraciques : Femmo, Slnger,"Ch6troptrea, lphaut, Tatou, Sirnides. inguinaloe : Cheval, Cbamoau.

f \

vulvairoe: Cdtacs.
analss : quolquoc Insectivores (Muearaigno).

En gnral, les mameltes font saillie et le mamelon galement; quelqufois elles sont caches dans une fossette ctane : ehez le Marsouin.des deux cts de la vulve se trouve ung ouverture en boutonnire pourv-rr-au fond, d'un marnelon qui faid saillie lors. que Ie petit a bboin de tter. Les mamelles sont. situes, cbez les Marsupiaux, au fond de ta poche marsupiale.
Chez la Femme,les

mamel-

poitrine, deux prominences hmisphriques I4 ({ig, {03, A), pourYues chacune d'une
les, formgnt, sur la

"m'.ffi: .D
Frc,tOt.- Coustitution illuno msmello et production du lai. -,, manello de la Femme,-trf;
r,

saillie centrale &ppele r!ccmelon,, rn; le memelon occups le centre d'une aurole, a, dpoUrvue de poils, tandis que la mamelle est ta-

Cp, 6piderme; {, dorme; gl, .glautle en.graPpo; ca.og. canal qalsctopore i tl.ta, 8rnu8 lac[rtors. -glqndlaire. eb, atbt, csllulo T.' acinus - D, gr, globulos gras. pithlile subi-esant la fonte;

mamelon ; au, auilo.

B, coupe eohmatique

pisse d'un grand nombre

de poils lins.

Structure d'und m&Sous l'piderme, melle. prsente un derme, d, mamelle la qui la revt, p (frg.'|,0i}, B) euYeloppent {5 20 glandes [ises llbres musculaires compos de en trappet gl (fig.t03 etl04);de nombreux, veisse&ux s,nguins

r7t neurrissent abondamme,nt ces glandes, pendant la lactation en particulier.'Le tout est runi par du tissu conjonctif adipeux, teq fibre muscqlairss lisses gont . trs nombreuses dans le ,mamelon; en se contr4ctant sous I'irilluence d'une excitation, de la succiod, tQ..., elles en , provoquent l'rectiop. Des glandes xibaces, trs rduites dans Ie mamelon, atteignent u grand dveloppement sur toute l'tendue de I'aurole et portent le nom de glan,es.lactes erratiques,'elles sont un diminutif des normes gland,es sbaees que reprsentent, enuralit, Fro. t04. les l5 ou 20 lobes inclus Iruru $rg,uD - Glands dans une rrrr ur(llrltillt-. mamelle. en gr8ppe; cc.. acipug: acinull toaDDe: cc., g-vr9lEs vqssr Chaque lobe mapmaire comprend une srie v.e.t ijirflmi, do I'acinus: i*lt:X .a8, cb -il d'acini, ai'ec autaht ae courts canaux excrl*Ji:ffiu--a" o teurs qui rassemblent le produit de la scr. tion dans un canal galactopftore commvn,'ca,.ga qng,t0B,'B), Ce

GLANI}ES,

derqier porte une dilatation ou sahus laeti,.fre', si.la., avant de 'sur s'ouvrir le mam0lon. Le mamelon est perc d'dtrtant d'orilices qu'il y a., de canaux galactophores principa"ux dans la glande.

)
LAIT.

glande mamrfiaire possde un revtement epittefiar

lf,ode de productlon dn ltt.

Charye lobule de la

le cul-de-sae du lobule, une saillie de plus en plus trangle, , puis libr'e, '. Les lments ainsi indpendants renferment des globu{eg graisseux, gr, et leur protoprasma se riqufi e. Le lait riulte d,e 'cette fonte epithetriale et s'engage dqns les, ca,naufi
gatactophores.

leves (c). ces cetlules s'allcngent encore. a (D), et forment, dans

cellules

Le mode db production du lait eBt re plus facile observer ; soit au moment o la glande mammaire commence scrter le lait aprs'laTiarturition(accouchement), soit f'poque o esse I'allaitement. Le premier lait ou colostrum tenferm, en .efret, des cellules dont la fonte est incomplte et qui contiennent dc noqQbneuses gouttes do graisse; quand la scrtion est normalement tabhe, les cellules disparaissent, IeS globules graisseux subsistent
seuls.

composttton du lalt. lait de ra Femme st un liquide - Le blanc, une nulsionnalurelle, donf I'opacit est due aux globules
I'

172

GIANDE$:

butyreux en sugpensioh," u nornbre de t million environ par millimtre cube. Abandonn au repos dans uu endroit frais ({0 l5o), le lait se spare en deux couches : I'une, suprieure, est la crme forme par Ia runion des corpscules graisseux, mol'ns denses que le liquide et rasembls la surface; I'autre est un .liquide blanc bleutre, lar,t vm. On peut faire plus rapidernent cdtt separtibn par le barattage; I'agitation violente du lait a pour flet d'unir 'entre eux les corpuscules en une m&sse solide, le beurre.
Composition ceut6simale moyenne ilu lait.

rsilius. I vlcsu, I expssr. lsuuexr.

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Eau..
Sel"s..

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lbuminod es (Casine, Corpq Sras. ., .. . .. Susre de lait.

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2!73

8i65

0,32

matriaux que leur apporte le sang (Voir Torne lr, fasc. I, p. tob). ' Ainsi qu'on' peut le voir, le lait renferme toutes les catgories de rnatires alimentaires propres assurer le dveloppement du nouveau-nr'c'est mme, pour'le jeune, an alimertt eomplet (yoir
tc", fasc. I, p. 43-56). caslne. partie des matires. alhuminoldes du - La majeure lait est reprsente par 7a casi,ne qui s'y trouve sous forme de casinate. alcalin ou alcalino-teryeus, peut-tre mme oqie aux
Tome

ces divers principes sont des produits d'laboration des cellules scrtrices des glandes mammaires, qu;i dpens des

du gonflement, per I'eau, du protoplasme ayant pour origine l'pithlium spcifique de la glande mammaire; elle paralt tre, dans le lait, l'tat d'un lger mucilege.
_ Le lait' fillr par asgiration travehs I'argile cuihe ou le biscuit de porcelaine, fournit une liqueur trdnsparente sans casine (conhnant seulement u peu.d'al-' bumine coagulable. chaud, du sucre de lait et deg sels). Sur le ftltre sO nOpose une matire inso'luble qrri, piive de ses graisses par l'ther, forrpe une coche translucid et corne (mlange e casine et de nultne).
,

phosphates (?). La caseine semble rsulter de la dsagrgation et

La casine est spare du tdit : par llaction d'un ac)de (acide

/
I73. GtANDES. actique, chlorhydrique, etc,..); par laprwre; sous I'influence de microbes. On dit que.le lait est coagul. des acidg. du latt. coagulatisn - un acide -au -lo Action la dcomposition des casinates lnit frais dtermine ajout

alcalins ou des casino-phosphates' avec formation de grumeaux de casine qui entranent les globules laiteui et diverses Sranulations. On lave I'eau, puis l'ther qui dissout les graisses' La prsure ot chymatlne est un 2o Action de la pr:sure.

ferment contenu dans le suc gastrique des adultes

et dans

I'estomac des jeunes anim.aux.

Onpeut la prparer ainsi l'aide de la caillette duVeau : on dieout par.l'eau par I'acaciduiJe ta peirsine que renferme la caillette; le liquide oltenq esd trait dernire' lui. n*ott.'ne ptomn qui ne proipite pas la prsure. On spare-cette dans la liqueur filtre, pr le sous-actate de plomb ; le prcipit olrtenu est addiy prcipite tionri d'eu acidule e 'Z pour lO00 d'acide sutfurique; un ercs d'alcool ferment. le --Liexistence de la chymosine dans I'estomac n'est pas-tiq cetle de I'acide cttio"ttya"ique,ou de la'pepsine; la prsure subsiste en prsence de I'aeide chloryOtiq" faible, mais elte st dtruiie ds que le milleu est lgrement alcalin.

La prsure trartsforme le lait en un caillot messif 35n ou 40o; au-tlessous de 'i5o, son action est nulle; la temprature de 70o suffit dtruire ce ferment.
Caillot Lait coagul. Liquide (Srum du lait) oa petit-Ia#.

{Goasutum)

..i...

{ ffiii:* srorr.r. r Eau. Lactose (Sucre de lait). ! ( Sels'

La pepsine pure ,r* moifie pas le lait; comme le suc gestrique du jeune Mammifre, mme ueutrlis, Ie coa,Sule' c'est qu'il ' contient de la prsure. + '
contenus dans les sucs digestifs

lait subit Transfomtations du lait dans torganisme ieune. - Le deux transformations successiYes sous I'influence des ferments
:

';

de la casine par la prsure du suc gastrique ; 20 Lati,qufactton de ta ca,sine et sa trausformation en castne'

Io La eoagula,tion

peptone soluble, sous I'influence de la cal$e du suc patrcratique.

Chez les Mammifreg jeunes, immdiatement aprS la naissance, le suc gas' Irique ontient de la prsule seulement; puis apparatt peu peu la pepsine,.tandis

que la prsure dimiriue. [A t'ge de 8' mois, chea I'enfant, la prsure -e totalment dispa",i.1 La coagulatiori du tit cbez les Mammifres adultes est due I'acide chlorhydrigue drt suc gastrique.

174"

0LANDES.

les expriences suivontes.; La prsure, s.otnrne le suc, gastrique, coagule I,e lait, mais ne le d,igre pa^e. Dans un ballon Pasteur (ng. 105) strilis 250o
(Torne 1."", fasc.

Ni Ia prsure, ni le suc gastrique ne peuvent digrer Ia casine qu'ils ont coagule ;ce rJe choit la ca,6ase, ainsi que le montrent

II, p. rB5), on introdqit, du lait galemen strilis dans l'tuve {10" et de la

prsune,

A cet effet, I'ouvefture tlu tube

munication avec une trompe

masque d'ouate, ou,est mise en comeau

faisant.fonction d'avpirateurl on plonge I'extrmit du tube fermp et efnf e

tradion de la prsure travers le tube de porcelaine p.

la pointe de ce tube; de la prsure est aussi verse dans I'entonnoir d. L'aspiration effectue par la trompe provoque : d'une part, I'anrive du lait dans le ballon I d'autre part, la fif-

a dans le lait strilis, puis on

casse

Le lait se coagule, mais le mlange demeure intact partir de ce moment.

"i#o;;n?il'J,,IJito',"i;03'-'""::; une exprience , u; tr, tromp'e vide a, tubo ofl et ferm.

;

identigue
,

peut tre faite en remplaant la

il est Le suc pancratique digre la.casme coagule. - Comme diflicile de striliser le suc.pancratique, M. Duclaux, qui'nous sommes redevables de magnifiques recher.ches sur le lait, prend
le' pancras lui-mme :.

'

prsure par du suc gastrique.

Sur un animal qui vien[ d'tre sacrj{i, on prend, I'aide d'un pind'e ambe,'un petit fragment de paficrai qu'on flambe lgremont aussi, puis qu'on introdn_rt rapidement dans du lait strilis et coagul comme ci-dessus : au bout de queique temps, la casin est transforme en peptone dont on peut reconnaitre tous les
caractres.

3" trction d.es tetments. - Parmi les microbes, sit arobies, soit anarobies, qui agissent sur le lait abandonn I'air, les uns le coagulent, puis le digrent; les autres I'altrent, le putrfient, {uelques-uns lul comrnuniquent une certaine coloration.

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$r,|rDE$.

t?:;
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Ferments qrobi.ea, - Le Tryothri* tenus. sem6 sur du lait, labore le pr$rort " ce liquide, puis-la casase qui dissout le coagulurn, maie bicntt qui coagule apparait du valdriarlate d'ammonim avec de la leucine; d la lymsine, etc. Les Tgrothrie genir.ul;a,tus, dtctortus, filiforcnis, etcr.. trafleforment le llit cn un liquide louche, avec formation d'actate et de val6rianate d'ammonium.
F effitfltt anarob|rza. Dans cette ctgorie de ferments', M. Duclaux a signol ; les Tyrothria ,ttoceplnlum et elauformis gui putrnt le lait evec dgagomsnt de gaz (H, At" COt); le Tyrothri catenul'a qui y dveloppe de I'acide butyrique, etc. Parmi let microbosqui colorent [e lait, on peut eignalerleBacitlp*prcdigiocXn et le Bacterium etgthtogezar qui le rougiesentrle Eaeillus cganogpar qui colore en bleu le lait pfdalabloment acidul oaqcrvrtlr dn fdt. Concentr dansle vide ou enferrn denq des bottd scelles, qt poft 120', le lait peqt se conseryer longtempe, surtout s'il d t

'^1 ',,.t I

pr6ela.blementbiensucr{.

'

'

Pnlnclptur sels du tatt. $a retrouve dans,les cendres du - liguide; l, proportior en t de' lbit'les sels que renfermait ce
6 gSamms enyiron paf litre dans le lait de la Fsmme (S grammes dans celui de Yache). Parrni ces principes ffgurent : les chlarvrer d,e dium (t,B) et de potas$um (0,4'l), les plutphates dc caletryt (t ,?7), de sodium et de fer (fues), dea trases (3;9S), de
de

- Le srum ou petit-lait, qui reste apr9 eeparation du coagulum, est un liquide clair et opalBscent. Il contient
de lo lactalbumine (non prcipitable par la prsure et lss acides, mrie coagulable par la chaleur), tout le cucre et tous les sels mi,nraux du lait {sauf les phosphates terreux couibins en mtjeure
partie la casine), des traces de matires gressee, d'ure, d'alcool, d'acides organiques (acides lactique' gctique, etc...).

Potlt-lalt.

fiuor,'de nlice, etc...

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Matiresminralgs.
i2. -,GLANDTH'

.'...."..'

0,8?

trtFlUenrr suRL llrrnlTrolt

o6frI"E

Certaines glaades, considres longtemps comm dee ortsnos ntrophie et ue jouant plus aueun rle dans l'sonomi, ont appel rdcemment I'attention des physiologistes; ceux-ci ont t frapgs de voir les eff.ts qu'entrelne, Bur divers animtux' I'ablotion partielle ou totale u corps thyroTde, du thynms, des capruIet tun'' wler, voire u panrrar (ce dernier tant considt en Aebors de sa fonction essentiell' comme glande diSestive).
I* nlctcsrr. lg
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sLNDeS.

(e). cosps

THyotoE..

',

Ortg:lne et, volutlon: * l,s eorps thur,dxd (glahde thyfotde, Iig. 106, A, g,th) nat, chez liembryon humain, 'un diveiticul ,crgux du pharynx, Ph (B), sur la face vcutral et,au point de bifurcation de la paire antrieuie d'aics aortiques. nientot cette exroissance se transforme en.nne mas$e solide de cellules qui se . spare du pharynx

'

. et vient ee irlacer sur

t. rl

hill;l: 1'gi$;ii$li;Jr.'niiffiii,gff.t;lfiF.ij ioncrif qui renvE[ypopharyngienne)-choa la larve ]e Petrorntzo4; P, phn ryur; noi aolohordd; en, oncpbalo,

. Fp.t06.-,

corp

thyroide. se divi'qe incompltement' en B, deux lhes ,'reunis , pr un isthme rp. tbyrolde, g.th, at th;naw, 1, obea" dian; Ie tisSU ColI-

larynx, au-dessous ffi thyro{de .duiartilage M, 'M (pomme 'd'Ada); 'ffi elle sltend mme '/frW en avant de ,la, traW . che-artre" f,ecorp

la

face ventrale du

;suledelafaceintern$ de laquelle partent des,clqisoFs ngmbrsuses qui divisent la naese cellulaire en follieules ramifis et creux. Ctt'e glande primitive, dont le canal oxcrteur a disparur, est capable de scrter une matire coltar.d" {ui reurp}il les vsicules creuses, Quand cette scrtion est exagre, la ,glalide thyrolde

;. ,

lOppe fOfm6 Une COp*

s'hypertrophie et donne lieu au goitre, e*eroidsance de la gorge

dont les dimensions sont parfoib considrables,
,Le pqrps thjtrgds E reruontre chez tougles YertbrB; impeir ou dbut chpz l'rrrnrybti, pfo{ue toujors'divis en deui lobes rtans la duie, it appardtl chez tous comme une gouttire hypopharyngicnne,largement ouverte dans le pharynx d'bbr, puls transfori,tto peri peii.en un orgaird putvu d'un canal rtrci et de .pfolorigemedts 'alrieurs .et "postrieurs cs sorts de, cornec deviennnt

aualtdefol|iculesg}andulaires'eppartiersorbschezl'pdult.eu'|.

Ch,ez- l'A.mphioeus, on frouve galbinent logUe db l'md,osfigle des Ascidls.

la gouttire hypopharyngienne homo-

L traulliorgne d.e t tangue (Tomo 1".,'fsc. f, p. de ce canal dans la bouche,

t.

so; Ag. 258)

pareit tre la terminaipor

'

GIIIIIDES.

{'7r

roide.'-

Etret dc fotrophte ou de .fablatlon ilu eoryrc thyDes obsewations. reentes ont montl que I'atrophic

profonde de

du corps thyroide chez I'Hommc, est aceompagne d'une altration la nutrition avec dprissement, bouffissure de la peeu , ensorgement du derrqe par une srosit abondants , et fpaisse. Des phnomnes identiques e manifesten che, ies prr*orrr.,

opres du'goitre; au bout d'un temps'plus ou moins lung, de

troubles crbraur surviennent chez cgs malades dont les fqcxlts

; du goitre .l'analogie Frappe de de tels faits qui,sont la conseq.uenc,de I'atrophie du corps thyrqlde o.u de I'ablation du goitre,les pbyso; Iogistes ont procd, des erpriaces d'ablatiqq partielle ou totale de la glande ,her.lps'qimaux; les rsultats acquis jusqu' ee jour ssnt les suivante ,i .,lo L'ahlatioa partielle dn corps thyroide ghz"le',Chien n'est suivie d'aucun accident. ' r., . 2q L'ablation totale est slrivie de,torpeur, S'nts d'ocs convul' . ., ii: ' sifs; la,mort survient brof dlai -3b L'animal demeure bien po*toot si, de temps sutre, os lui iniecte danslle"p*ef'ffflbifl"ii',gtale seng lpi,l,iqui{e obtenu n exprimant le corps thyrolde d'un autr-g Chien.'"'r' i it est difiisile 'interpneter, quant . prsent, le ode d'action de la glande. thyrolde sur les actes de la nutrition gnerale; il semble toutefois, en raison dqs troubles nerveuir que provoque sa suppressioq.i que oet organe limlne de I'organisme, par I'intermdiaire du sang; quelqualeucws,ne, poiso' analogue ceux que nous reJetons constqmment par les voies urinaire et respiratoire.
,

intellectuelles s'tei$nnt. Yertige.s, convuisions, inconscience, arrt de dveloppement du corps :',tels Sont les effets de I'ablation

'

(b),, rfurnus.

, P|"roi comme le corps thyroide, la pgie antrieure de Ja trache-artre etpntrarit'me un peu d"** la cavit thoracique; au-dessus des poumons, le thttmus, f (lig.l06,A) est une excroiss,nce .aya,nt pourr,origine l'pithlium,ditne fahe des fentes viscrales constatres chez I'embryon (fig. 42, A et B). I est forrn,de deux lobes, pleins chez I'adoitr, I'aspeat de gralns ehez le veau et les jeunes "yiot,extiiuiernerrt $umina'ut$ : d'o son, aom de ris de ae&u, son tissu est gorg de celtules lymphatiqucs.,

0ruDEs.

Bien dveloppd Bendent la priode ftsle,le thymus csttinue trpsirchez'l'eufant jusgu' l'ge de deux ans,puis il perd de Bon irnportanco et /s'atrophie compltement ou peu prs chez

I'adulte.
Le thymus est repr{sent chez tous les'Veitdbrs. Plus allong phedles Oisoaur il s'y tand tout le long dlr cout drt pricarde jusqu' la m.choire infrlrieure. C'est un potit tbsltuls chez les lmphibiens; le,mme orgrns est contend dans la cavitd branchiale-dee.Poilssns.

'

et les Crocodiles que chel lee Mammifros,

La fonction du thymus est encore inconnue.

.i

Leur nm de capwlea sw*&tales (tg.l0?)tsont situs au.,deesusdes que otganes, C.ryr. ces indique ,teins qg'ils coiffent la rnanire d'un sque chez I'Hoilme.
Quand on suitle dveloppement

Ot'fglne et dvolutlon.

'(c).

GAFslttEs susa,[r$s.

des Vertbrs aniniens (MeSmifres, Oiseaux. et Beptil)' on rema,rque que les capwlet
wnnafter drivent d ga,ngliont ryrnpthquet et de cellulet ffisodenniquet indfrmfec. Css or-'
sene$ comprennent donc deux

sortes d'lments : to Des cordons irrguliers de

cellules msodermiques rsmrro.

t01.

a.tiitino'6nclor,

C.tt.".

plies de globul'es d'aepoct grais' ssux forrrent la couche corticale deg

2o Des tmag de sellulee brunes, abondantps dans la substance mdullaire, principalemont du ct dorsal, drivent des gangliohs sympathiques.
Lee Poissons SetJens possdent une srie de corps paire, homologuee des ttpsules surrnalos, rtrivs des ganglioua sympatbiques, et sn outro u oorps

capsrrleS.

,l

inpair d'origino mbladtique.

tl

Fonctlon dee copeule surrntlgg.. - Il eet difllcile de te prononcer sur le rle de ces orgenefr, rle inontestable ependant, puisque la suppregsion de I'une des cgpqules, chea un anima, entratne I'hypertrophie de l'autre: ctte dernire a dona
double travail effsctuer.
/

,
j",',' 'l

0tNDES.

t79

L'ablation simultane des deux capsules dtermiue, dans,ro sans du patient, I'apparition et I'accumulation d'un poison dont I'efiet sur l'conomie est Ia paratysie gnrale, efret comparable celui du curare. Les eapsules burrnales'paraissent, donc tre des glandes rle dfensif, des organes chargs de I'elimination d'une substance toxique, au mme titre que le foie signal dj. (Voir tome I"',
pege 173.)

'|

'

(d). rllcnm-

que le pancrds, outre sa proprit de scrtr un suc digestif riche en pencratine (voir tome Iu', pages 58-dg), joue un rle important dans I'assimilaTion des matires sucres. La suppression tatale du pancras provoque , chez I'animal
opr, une sorte de diabte (apparition de sucre dans les urineb), avec am&igrissement rapide,.faiblesse gnrale suivie de mort. La suppression par*ielle du pancras, rnme avec celle du canal

Des expriences rcentes elfectues sur

le chien ont montr

Quelle est la signi{Tcation de ces faits ? De quelle manire le pancras contribue-t-il I'utilisation du sricfe coutenu dans.le sang? scrte-t-il un compos organique dont la cofibinaison avec le glucose en permet I'assimilal,ion plus rapicle par la cellule ani: male ? De nouvelles expriences sont n'cessaires pour jetec Ia himire sur ce sujet encore obscur

exprience.

excrteur de la glande (canal de TVirsung), n'entrgfne pas eed phnomnes; Ie diabte ne se manifeste pas chez re chien en
I

:'"'

,l;.

fr:

[.

f80

OROANES PROI}UCTEURS.D tUIIERE

ET D'TETRICIT.

II
ORGANES PRODUCTEURS dg IUlilNN
et

I'EIHCTRICIT

r.

oReAt{Es pnoroeNns.

La fonctton photognique sv luriiinsit est une fonction physiologigue et gnrale (car elle s'tend aux plantes comme. aux animaux) , indpendante de Ia nature des orga,nes p, elle ,s'eerce, place sous Ia dpendance trotle ilu protoplas,me des cellutes qut
engenrlrent le phnomne. Les exemples. qui suivent confument en efret ces donnes.

t observe :, chez certains tres.vivants, des plus lmentaires (quelques Bactrcacdes parmi les plautes, Noctilug,ues. parmi les qnimaqx); chez les organismes vgtaux plus levs, mais dd-

Organlsmes photogne$. ,- La fonction phofognigue a

pouruus de chlorophylle (cartains Champigrlotzs, {leurs jaunes du Souci, de l'ffiitlet d'Inde, etc,); chez des animaux appartenant tous les degrs de la srie: /sis, Gorgones, Pennatules, Pelagia noctiluca, Cydippes, I)ros, etc., parini les Clentrs Brisi,nga, Barmi les chinodermes; Balanoglossus (Entropneustes) ; Pha' tod,relus et perl,aines Annh,des, parmi les Vers; quelques Crustacs; de nombreuses espces d'lnsectes dont Lr,pura noettluca, Lampyris noctiluca,, Pyrophorus, etc....; Blusieurs MollusquBs : tfi o lis, tt ytt a, P hy IIir ho e-, P holas dacty lui ; les Apptdiculaires', Les Pyrosonxes, des Sa/pes, etc... parmi les Tuniciers; quelques espces de Porssos. 'Nombre d'animaux, autres que les prcdents, ne sont pas

lumineux pa.r eux-mmes,'et le deviennent parce qu'ils sont envahis par des parasites photognes. Ileseription des organes photognes. - Le Photobacterium Sarcophilunz ({ig.{08, )est une Bactriace qu'on peut obtenir l'tat de puret, en culture bur bouillon de glatinepeptone additioune de 4 pour {00 de sel marin. Cette Bactrie, dont les dimensions varient entre I et4 pr., affecte diversgs formes (microcoque, virgule, filament), sans cesser d'tre lumineuse; elle' ' enyahit la viande des Mammifres. *
Les Photobactriaces communiquent lb pouvoir photognique
:

ORGANES PRODUCEURS DE I,T}MIRE ET D'IETTftICAE.

t8f

soit aux cadavres sur lesquels elles brillent, jusqu'au monent dd la dcomposition, soit des animaux (Pholades, Plagies) 'avec qui elles vivont en'.symbiose, soit mrne . des liquides (urins, sueur, humeurs des plaies) qui constituent un excellent milieude
culture. Le myctIium photogne de' :I'Agarteus melleut,communique cette proprit aux dbris vgtaux qn'il pntr,et dont il,se nouruit. Nombre.d'autres Agarics exotiques jouissedt de,la mme

r,.

faoult.
'

'/

La proprit d,'mettro de la lumire est inhrente'au protoplasme et non le rsultat d'une scrtion.: en effet, un bouillon de culturer'
0oao^
o

;{:;fr A

Ftc. 108. rganismes photognes. sarcop|ium. B- ordaneg - or,ph, - a, Phtitobacta.ium - ces photognes, do la lrve da Lampyre'noctiluque. coupe d'un' de org3"anes. - C,c'*, paronchvmteuso; coucho oraveuoe ii:zruci

iiJffiilf:iiili.fi

r,,,Tgf;."o"'no

Iumineux par ,les Photohactriaces qdi y pullulent, devient obscur ds qug,"pa,r son passage travers un filtre de porcelaine,

il

a t spar de ces tres.

conduit la mme conclusion. r chea Notttluca miliafis,Flagell auquel est due souvnt ra posp.horescenee de I a mer (comme lion dit, encor a btagteryte?.tlr !e,pouvoir photognique appartient des granulptions trs rEfringentes
du protoplasme. La Noctiluque, qui semble, l'il np,-une'source ' unique de lumire, se rsout, un grossissement suf{isant, en un multitude dq points lumineux qui correspondent ux granula[ions prcites. Ces mrnes granulations se retrouvent dans toutes 'les ' rgions photognes de 'lu Pelagto noetiluca (surface externe, canaux radiaires, etc.); les cellules qui les renferrnnt ilroduibent,

L'lude histologique des orsanes photognes des animaux

..t

tt

TEz

OROANTS PRODUCTSUNS

D8 tUTiINg

M D'IECTh}TIT.

en,Be dagrgeant, uD mucus qu,elque temps.

qui domeure lumineux pendant

(fig.{08,t et D),

Dans I'organe photogne du Lampyre noctiluque

c,cr, forme 'de granulatwns eritalhotd'es trs rfringentes qui !sultent de la dsagregation des cellules prcdentes. La respiration ective des organes photognes est assur{e ppr'les nombreuses traches qui y aboutissent, trr' des faisceaux musculaires, I.rnus,' soumis T'itrfluence ds la volont de I'animal, rglent par leurs cohtractions'l'irrigation sanguine et la nutritiori des mmes

on distingue deux couches ; I'une infrieuro,, c.p\ compose de cellules granuleuss; I'autre suprieure' opaque et cra.yeuse,

"tfiil;re,

les lments photognes sont

diretenent excitables

par des agents mcaniques, physiques et chimiques qui peuvent, suivapt les cas, y faire laillir la lurnire ou l'teindre lorsqu'elle .est pioduite.
H,GAr{rgnE DE
,\i

LA Foncrroil proroct{reuE
phydologlqne.
La lumire qngendre par

I'activit dev organismes'photo!nes prsente une-couleur varinbie : ,avec les espces, ohez une mme' espce avec les conditions. de milieu, chez u'n mme
indivirlu parfois.
. La couleur d.e lg lumire mise est tariable atsec les espces. Ainsi les Photobactriaces apparaisent d'un blanc d'argent, ont qlrelquefois bleutre$, ventes ou orAngeg; il en est de mme des Champignons (Agarieus alearius,blanc; Agaricus tgneus, bleu). Farmi les animaux, le Balanoglosse met, une lumire vertmeraude; celle du Lampyre est bleutre.; celle de la Luciole est blanche aves des reflets ;aune t Chez oer, .La caaleur de la lumire tarie chez un mne indiaidu photogne, tins Gor?onids,la lumire prend rapidement et sans mterruptlon la plupart . des teintes du spectre; il en est de mme des Pyrooomes soumis une forte excittion : le Pyrosoma atlantieurr, d'abord rouge, devignt successivement aurore, orang,;verdtro et en{in bleu fonc. Cei variations de la lumire mise par un mme individu paraissent corresponrlre un tat de fatigue, ;certaines vari&lions dans la corirposition du sang i ainsi I'injeotion d'osine dans le sang'd'un Pyruphore en f'ail, psser la lumire' pralablemsnt verte, lc nuance rose. I;a lumire des Photrrbac9' .fnltr dc la lumlrc phyclologlquc. triao,dasOhampignons etde la plupart des rnimaux rnarins est d'intensitd . tellement faible que I'analyse spectroscopique nlen peul, tre. faite ; on voit cpperrdant guc ctte lumire'est polychromatigue. Par contre, la lumire des lnsetes donne'unbeau gpectre continu'dont les diuerses radiations ont nettement risibles. Le spdctre du Pgrophorus noctilufii,e est compris entre les raies B et du spectre solaire avec maximqm d'intensit dans le jaune verdtre, au voisinuge de la raie E'. Ce spectre n'a rien de commun avec celui du phosphoie en combustion dans I'oxvgne ou I'hydrogne [ motpJtosphorescenceh'est doncpas s! nonyme de luminosi t).

lo r0ultlr

& la I rmrro

d'or.

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ORGANES Pn0DIImEUnS,IID

tulfi[ng Ur

n'r,nctnlctr.

t83

M. n. Dubois pense qu'il existe dans le sang" des Pyrophores une substance fluorescente,la pyiophorh (non isole d'ailleurs), gui, diminuant la rfrangibilit de cectaines radiations ultra-violeties, .les transforme en radiations lumineuees rejetes dans le rgion moTenne dp spece : telle rait la raison de l'clal perticulier prsent. par la lumire vertej du Pyrophore. En outr, les radiations chimiques contenues dans ee spectre, qrroi.que faibles,
sont suffisantes pour dcomposer les substances sensibles I'action de la lumire; une plaque photograpbique au glatino-bromure qst irnpressionqe en cinq minutes

'

I'organe photogne du Lampyre dessch, et broy met encore de la lumire guand on humecte d'eau le rsidu ainsi ohtenu. Si I'on suit, I'aide du. tnicroscope, l'vplutiqn d'une cellule lumineuse de la Pholad dactyle mesure que s'puise son pouvoir photognique, on voit que Ie noyou eelluhire se dsagrge en u,ne foule de granulations gui, d,e la forme sphrodale et de l'tal collndal, pa"ssent pew peu , l'tat radi,o-cristallin: c'est Ia marche norma,le des ransformations prouves par tout protoplasme qui se dsassimile. Ici la matire.protoplasmiqu photosne perd sa natut'e collodale avec l'nergie qu'elle raTonne; mois cette rnatire photogne est capable de surure I'animul etpeut eontinuer . briller pendant quelque ternps aprs sa mort, La consrvation de la matire photogne ne peut tre indfinie, ainsi que le montrent les faits suivants : des organes lumineux, desschs l'tuve 36o, sont puiss par I alcool absolu, puis par l'ther froid 60'. Ainsi traits, ces organes redeviennent lumieux bu'contact dg I'eau, aprs un temps plus ou moins long, mais non indfini. La matiQre photogne, comme beaucoup de micro-organismes, rsiste la temprature de 120" en milieu sec; elle ne peut briller quand elle a t porte 60'en milieu humide. Depuis la temprature de. sa conglation, la matire photogne met une lumire de plus en plus intense jusqu' 35', constante de 36o 5", dcroissante jusqu' 60o, temprature ,lequelle elle s'teint. Les ractifs oxgdants {oxygne, ozbn, eau oxygne) n'augmentent pas l'intensit lumineue et peuvent mme la dtruire ; les agents rd.ucteurr (H, HtS, sulllts) la suspendent; les solutions d'acides et de bases nergiques et les antiseptiques l'teignent, ainsi que les racEn rsum, lephnunne photognique n'eni.g pour s'aecomplir ni l'intgrit d,e ' torgane lurtineya,ni celle des Iments cellulaires. Grdce , son actiait physiologique,la eellule capable de luminosit forme la subetance photogne qui,ut fois prod,uite, peut biller ou s'teindrc indpmdammcnl de l'lement atlatomiguc originel, et seulement suiaant les modficotions du milieu amiant. Les conditions de milieunleessaires la luminosit cont,: leau,loygne et une temTtralure convenable (toates eonditions fondamentalet pour I'entretiende la uie). Toute ca,ztse, capahle d.e suspendt'e ou de wpprimer l'aetiuit Ttrotoplasmique, suspend. ott supprime Ia fonc.tton pholognique La photognie est donc un phnomQne cwnplee : de nature physigue en ee qu'il y a d,gagement de lumire; d nature chimique par h transformation d,'une malire colloidale.e7t cubstance erixtaltinel de naturc phyaiologique, pal srte de I'ez'o,luton du noyau de la cellule photognernoyaursolu en granulaions

par I'organe phogne ventral du Pyrophore, tandis qu'avec la lumire solaire il suffit d'une fraction daeoconde. Odglno do lr Innlrc phydologlquc. - La production de lumire ne dpend ni de la structure de I'orgahe photogne, ni de son fonctionnement, car

tife qui c<iagutent I'albumine.

\ '

protoplasmiques

la lonctlon photognfqrc. - Ic fait que ltuf et Ia larve (ffg. 6a, B) du Lampyre, I'embryon du Brod encore renferm darls l'uf, etc...
Urlltrd de
poa$dent dj le pouvoir pbotognique, prouve que cette fonction, transit,ssible de gnration m gnr'ation, est une proprit ancesh'ale, perdue put-tre par l'adaptation de certaines espces des condilions de milieu particulires.

par

dsassirni,lation.

I84

. ORAI{ES PRODUTTEIIRS'DE TI}MTRE

hI

D'TEOTNTCIIT.

Remarque .ord,tnairement chez des

epees d,es grandes profondeurs, la luminosit paralt s!'tre perpetue parce qe ces tres sont hormalsment plongs dans iobesrit; or ia iurnire: feur e$t utile, temporairement au moins, pur chercher lerlr nortrriture; efrayer feurs ennemig et faciliter.leur accouptrment. il n'en est-pas'tut .fait ainsi"pon" i, animalx adapts la vie arienne qui vaquent lurs'.oceupations pendant le jour, le plus souvent" Peut-tre aussi Ia fbnction photognique'es;-eile,ignore encore chez bien rles tres vivants' parce que nos moyens drinvestigaiion sont,encore trop imparfaits pour.nous permettre.de reco4naltre une faible mis$ion.de tumire.r Il n'y 1urylt pas lieu de .s'tonnel;.riu'ef{g.f.t-russi go6ralo, r&dt donn que, ti, lumire, au mme titre que l'lectricit et larchaliur, est une form de l';'ergie.

animaur marine et.ft quemmmt chez,les

'
{:

oReaN.ts LcruQUES. Les nerfs et les muscleg pnodulset d'b l'leetrlelt'.

s 2.

({iS. {09, A), dohton runitensuite la surface a un point quelconque de Ia section'pa,r un {it mtal

Si I'on sectionne un nerf,

Iique sr le trajet duquel

, mtre G, on' remarque _ que ,llaiguille du galva,

nomtre dvie; or ,ocu* sant un codrant Iectrique qui va de la surface , la section du nerf par l circuit extrieur.
2o Une

est interpos un. galvano-

tique la
Frc. 109.* Oranos productonrs d'lectricit. , lors do la_se_ction du nerf n, il se produit,.de -a vrs , dane le circuit extrieur aGb'. vn cdurant

exf rience idenprcdente

ralisq sutr un muscle m (B), coup perpendiculairement u ventre, donn

une dviation de mme

' {o Sur la surface intacte, d'un muscle au'repos, la tension positive est plus grapde au voisinage du ventre qn'aux extrmits (C); \ 2o Sur la section d'un'muscle au ropos, la tension ngative est plus grande au centre qu' la, ppiphepig,(D.). r ]l La Iigurel09(C et,D) montre le sens des courants'qu'on obtiendrait ainsi dans un condusteur mtalliqu eppliqu sur le muscl

mugcl

aceus par la dvfution do I'aiquille du salvanomtr_G.;- B, mmo exprience fa-ite sur un"rnusele, nr, r C, D, sene des cdurants obtenus on runisiant deux. points de la surf4ce ou. de la section d,un

sens dans

galvano-

rntre. On remarqub, en outref que :

en exprience.

oR0aNEg PRoDUCTEURS DE tUl[IRE ET

D'IEnICIT]

185

La ,tension dirninue en- chaque point du musele eu moment de sa contraetion : c'est ce quion appelle la oiwi,ation ngali,oe. Les nerfs, les muscles, les glartd,es, tous les orgdnest'en un mot, consacrent la production d'lectricct une parti,e de l'nergie gti a.

pour origin

il

les ractions chimtques d,ont ces orga,nes soht"le stge. Les courats lectrique's ainsi obtenus sont de faible intensit; est fort probable cependant qu'ils jouent un certain rle dans

les ractions intracellulaires (mouvements molculaires, lectro-

lyse,

etc.)

i,

qlsofsj'r.crnlogEs.

Quelques Pbissonq sont" pilurvus d'organes spciaux qui leur permettent,de donner de puissantes dcharges lectriques aux animaux qui les atta,quent ou ceux dont,ils veulent faire leur proie. Ces sor,tes de piles vivgntes sont : la Torpr,lle,le Gymnote, le hlalaptrure. Chez la Torpille (fig. {10, A1,les organes lectriques, Org.1, sont situs de chaque c{ et en avant des nageoires pectorales, na.pecl entre la tte, les sacs branchiaux, .Br'et siBr, et le proptrygium de ces nageoires Constitntion.d'un organe lectriqr: - Un tel organe est compos d'une multitude de petits pr.ismes hxagonaux dont les axes sont parallles en[re eux, ainsi qu]au plan de symtrie de

I'animal; les prismes sont spars par du tissu conjonctif qui divise en outre chacun dleux en disques ou alvoles, superposs comme les rondelles d'une pile de Volta. Un plexus nerveux, trs {n, issu du trijumett,n.tr et 4u pneurrxoga,strique, est rparti dans toute l'teirdue du tissu conjonctif que renferme I'organe lectrique I un rseau vasculaire notinicier sillonne galement le tissu conjonctif. prisme de I'organ Alvole. Lame lectrlque. - Chaque lectriqu.e comprend une pile d'alvoles renfermant chactln : . {.o un lame lectriqu.e qui en constitue l'lment fond,amental {comparable une rondelle zinc-cuivre de la pile.voltalque); 2o une couche de substance glatineuse (correspondant une rondelle ' de drap-du mme appareil). Les lames lectriques et les disgues glatineu alternent rgulirement. Dans les lames aboutissent les terminaisons en bois de cerf (fig. 110,8) du plexus nerveux contenu dans les cloisons. conjonctives adjacentes.

rt
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t',
;i i;
i,

RICI.

un alvole donn prsente donc : {o une face occupe par la lame lec'trique (toujours lectro-ngative chez la Torpile); 2o une face oppose constitue par le disque glotineux (lectroComme tous les alvoles sont dispose de mme dans chaque prisme et tous les prismes identiquement pracs dans chaque
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Jrt.c.

Fro. tt0. - .Organee lectriguoc. -_ A, Torpille; nd,.pect nageoire pectorale i na.ahd,, neSeorre abdomrnato i lte.cto, nagoiro dor8ele; na.c, nageoiro caudalo ; Br, g.Dr. saee branehiaux ; du, vent i Q7g.11-o-rganes lectriquee (flgurde aeulemont drotto); .cdn. hmi_ sphres cj{fra.g5 ; t.opt,lobee optiquoei l.!, lober loctriguea; m.pt, molle pinire ; rf.o{, DerI otrecru ; n.op, nerr opttque; {?, lt i n,tf I notl trijlmeau of 8on rame-au lecrpartis danc lliqug, r._l,.tr;. r.l.ptt,. ramaur loctriquos d-u .nerf pne-umogartriquo "ploru norvui I'orgdno lectrique illoit. ansli - B, torminaieons en bois de erf du orgluoa loctririuee.

organe lectrique, on conoit facilement qu la Torpille possde une urt'tabl,e pile d,ont actit:it dcpend d,es centres qai l'inneruentl aussi la destruction des lobes lectri,ques,I-.1, annihile ph.ysiologiqument les organes lectriques qui demeurent cependant excitables pehdant quelque tqmps par des moyens artiliciels
caudaJe et de c^haque

chez le Ggmnote, les de-ux organes lecrigues sont placs dans la rgion ct du eorps. ceux du Nalapt{rire occupent la r[ion du tronc; ils forment une vritablq ceinture place ious la peu; une mnce

1,

.ORTANES PRODUCTEURS DE LUMIRE E?

D'I.,ECTAICIT. I8?.

Cloison mdiane, dorsale.et ventrale, partage cette ceinture en deux parties symtriqus. -' L,r, ogones 6u Gyrrnnote et du ltalaptrurc sbnt'innerus par lamoella pinire. nia et le otwgr"nc possdeut des organes- pseudo'lectriques, ainsi appels parce que, tOut en aiant une gtructure .anqlggue celle des , organes ie'ctriqus, cee ppareils paraiesent ns pas produire d'lectricit

Canactre
reconnu que
fusion de, 'analogie
aaec

et eltets de la dechorge. M. Marey t tt dcharge de l'organe lectnque,- rsultant de la

et rapid'et, pflente une grand'e
facV

secotsec Euecessiues

musculaire. Cette dduction est rationnelle, puis{ue Ie tistu lectrogne $ri compo$e les prismes'rsulte d'une

d,ifrenciation

du

tiasu nusculaire sffi-

Les effets produits par la dcharge consistent en un branlement

des articulations suivi d'engourdissement;

ils sont tellement

violents evec le Gymnote que cet animal est capable de foudroyer de gros aniinaux, parfois des Chevaux.
Le Gymnote vit dns les tleuves et les marais de l'mrique mridionale; or les indignce, pounuivant les Chevaux'suvages qu]ils. veulent capturerr les d"r**nt"p"rfdis Oans les marais pour les erposer aux dcharges engourdissantes
des Poissons lectriques.

tocrur -

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