U uraiTaceas Materias activas autorizadas y manejo de dichas materias para evitar resistencias en los patgenos EI odio es una de las enfermedades ms importantes en los cultivos hortcolas del sur de Espaa y constituye un factor limitante en la produccin, especialmente en invernadero. La estrategia ms empleada para combatir la enfermedad es el control qumico, teniendo en cuenta que los productos fungicidas utilizados, con mayor incidencia en los sistmicos, son propensos a desarrollar resistencias, apareciendo cepas con una sensibilidad menor o nula a dichos productos. F. Lpez Ruizl, D. Fernndez Ortuol, I. Cnovasl, A. Prez Garca2, A. De VicenteZ y J.A. Torsl. ' Estacin Experimental La Mayora (csic). 29750 Algarrobo-Costa Mlaga. ^Departamento de Microbiologa. Facultad de Ciencias (UMA). 29071 Mlaga. n Espaa, cada ao se de- dica al cultivo de cucurbit- ceas (sanda, meln, pepi- no, calabacn y calabaza) una superficie de aproxi- madamente 70.000 hectreas, localizndose ms del 43% de di- cha superficie en Andaluca; es la provincia de Almera la regin pre- ferente en cuanto a produccin, ya que dedica a este tipo de culti- vo en torno a las 17.000 hectre- as. Son muchas las enfermeda- des que a lo largo del ciclo de cul- tivo pueden atacar a las cucurbi- tceas; el odio es una de las ms importantes, ya que constituye un factor limitante en lo que a pro- duccin se refiere de este tipo de hortalizas, sobre todo en inverna- dero, debido a los elevados cos- tes derivados de su control, emi- nentemente qumico. Esta enfer- medad, conocida comnmente como ceniza por los sntomas ca- ractersticos que manifiestan las plantas atacadas (manchas pul- verulentas de color blanco en ho- jas y tallos), est causada en el sur de Espaa por el hongo pat- geno Podosphaera (Sin.: Sphae- rotheca) fusca, aunque en otras partes del mundo pueden ser otros dos hongos, Golovinomy- ces cichoracearum (Sin.: Erysip- he orontii) y Leveillula taurica en menor medida, los causantes de la enfermedad. EI patrn de dis- tribucin de estos patgenos en las regiones productoras de cu- curbitceas de la Pennsula es cambiante, ya que con anteriori- dad a los aos noventa el agente da por alrededor de 650 especies. Como todos los odios, es un hongo biotro- fo incapaz de ser cultivado en medios artificiales, que se desarrolla sobre la su- perficie de la planta y que forma unas estructuras Ila madas haustorios, que pe- netran en las clulas de la misma y extraen los nu- trientes necesarios de s- tas. Como consecuencia, el rendimiento de las plan tas atacadas disminuye, lo cual se manifiesta, entre otras cosas, en la produc cin de frutos pobres en azcares. Estrategias de control Escala empleada en la evaluacin de la resistencia a fungicidas en Podosphaera fusca. causal de la enfermedad en Es- paa era descrito como G. Cicho- racearum, lo cual nos hace pen- sar que ha debido producirse una sustitucin de una especie por la otra, al igual que ha ocurrido en otros pases. Debido a que pro ducen sntomas similares, es ne- cesario recurrir a la microscopa ptica para poder distinguir estos tres hongos, ya que P. fusca pre senta conidios elpticos y con in- clusiones en su interior, mientras que los conidios de G. cichora- cearum y L. taurica carecen de in- clusiones y exhiben una morfolo- ga diferente. P. fusca es un hongo ascorni- ceto que pertenece al orden Ery- siphales, y dentro de ste, forma parte de una nica familia deno- minada Erysiphaceae, constitui- Como ya se ha indica- do anteriormente, el uso 50/Vida Rural/15 de marzo 2005 cucurbitceas de fungicidas en el control de este hongo, y en general de todos los odios, constituye hoy por hoy la estrategia ms empleada para combatir la enfermedad tanto en campo como en cultivo protegido, debido fundamentalmente a que, al ser en general hongos de desa- rrollo externo, este tipo de pro- ductos entra fcilmente en con- tacto con los mismos provocando un rpido efecto txico. Esta ven- taja de los antiodios constituye en realidad un arma de doble filo, debido a que la facilidad de con- tacto, unida al hecho de que este tipo de hongos son propensos a desarrollar resistencias, favore- ce la aparicin de cepas con una sensibilidad Ir^enor o nula para el caso de algunos fungicidas como las estrobilurinas. En este artcu- lo nos centraremos en el control qumico de la enfermedad, debi- do a la gran importancia econ- mica, ecolgica e incluso social, que ha adquirido este tema en nuestros das como consecuen- cia de la necesidad de una agri- cultura segura y rentable a la vez que sostenible y respetuosa con el medio. No obstante, es funda- mental emplear junto con esta estrategia de control otras, como son el uso de variedades resis- tentes y el control biolgico, que es de uso imprescindible en los programas de produccin integra- da, para implementar en la medi- da de lo posible el manejo ptimo del cultivo y as evitar incremen- tos de costes y riesgos innecesa- rios para la salud. Siguiendo con esta lnea, existen preparados a base de los hongos Ampelomy- ces quisqualis y Trichoderma har- zianum que han resultado efecti- vos en el control del odio en dis- tintas especies vegetales. Control qumico Los fungicidas han sido utili- zados desde hace ms de dos- cientos aos frente a hongos pa- tgenos de plantas, pero no es hasta despus de la segunda guerra mundial cuando, como consecuencia de su incremento de uso y efectividad debido a su gran desarrollo, se convierten en la principal herramienta en el con- Sntomas de odio en hojas de pepino. Desarrollo de P. fusca tras tres das de infeccin. trol de las enfermedades de plan- tas de origen fngico. Desde en- tonces hasta ahora, hemos asis- tido a la continua introduccin de nuevos productos y formulacio- nes cada vez ms potentes que, en la mayora de los casos, han ido sustituyendo a los fitosanita- rios ms antiguos, debido en ge- neral a la prdida de eficacia de stos unida a su menor seguri- dad tanto a nivel del consumidor como del medio ambiente; no obstante, algunos productos que han sido utilizados desde la anti- gedad, como el azufre, contin- an hoy da emplendose en mu- chos cultivos. Los productos fitosanitarios utilizados en el control qumico pueden clasificarse en dos gran- des grupos en funcin de la ma- nera en que ejercen su efecto; de un lado estaran aqullos que ac- tan directamente sobre el fito- patgeno o tambin denomina- dos "de contacto", que se emple- an como preventivos. De otro, en- AI uso de fun^ icidas hay que aadir otras medidas de control como el em^leo de variedades resistentes, control biolaico y adecuados usos culturales contraramos a los que ejercen su accin a nivel de toda la planta y que al penetrar en su interior su- fren un transporte distribuyndo- se por la totalidad de sta, por lo que se han venido a Ilamar fungi- cidas sistmicos. Este ltimo tipo de fungicidas es efectivo tan- to como preventivo como curativo y un claro ejemplo lo constituyen los inhibidores de la biosntesis del ergosterol y las estrobiluri- nas, dos grupos de fungicidas que son objeto de estudio en nuestro laboratorio. Fungicidas de contacto para control de odio Por norma general, los fungi- cidas de contacto suelen ser muy txicos y constituyen un grupo mi- noritario dentro de los antiodios, ya que slo existen cinco mate- rias activas autorizadas actual- mente en el Registro Oficial de Productos Fitosanitarios elabora- do por el Ministerio de Agricultu- ra, Pesca y Alimentacin. Presen- tan un riesgo bajo de desarrollar resistencias, a diferencia de los fungicidas sistmicos, cuyo ries- go es moderado o alto en algunos casos. Esto es debido a que el mecanismo de accin de los fun- gicidas de contacto no es nico como en el caso de los productos sistmicos, sino mltiple, y afec- ta al hongo a varios niveles. A continuacin hacemos una des- cripcin breve de dichas materias activas: Azufre Esta sustancia se ha emplea- do en vias y cultivos de cereal desde muy antiguo y an hoy si- gue estando indicada para el con- trol de muchas patognesis de plantas, entre ellas la causada por el odio en las cucurbitceas. Aunque el azufre est autorizado para combatir el odio en todas las cucurbitceas, no es compati- ble con los programas de produc- cin integrada y biolgica, ya que su gran toxicidad elimina en gran parte la microfauna til, adems de provocar problemas de fitoto- xicidad a nivel del cultivo. No debe aplicarse a temperaturas 15 de marzo 2005/Vda Rural/51 cucurbitceas CUADRO I. MATERIAS ACTIVAS AUTORIZADAS EN EL CONTROL DEL ODIO DE LAS CUCURBITCEAS EN LOS DISTINTOS CULTIVOS. *EL ASTERISCO INDICA QUE EL PRODUCTO ES CARCINOGNICO Mecanismo Fungicida Cultivo Riesgo de de accin aparicin de Calabacn Pepino Meln Sanda Calabaza resistencia Sntesis de cidos nucleicos Bupirimato S S S S S MEDIO Mitosis y divisin celular *Metil tiofanato S S S NO S ALTO Respiracin Azoxistrobin S S S S S ALTO *Kresoxim-metil S S S S S ALTO Trifloxistrobin S S S NO NO ALTO Transduccin de seales Quinoxifen NO NO S NO NO MEDIO Inhibidores de la biosntesis Fenarimol S S S S S MEDIO del ergosterol Imazalil S S S S S Triflumizol NO S S S NO Ciproconazol S S s s s Hexaconazol S S NO NO NO Miclobutanil S S S S S Penconazol NO NO S S NO Tebuconazol S S NO NO NO Tetraconazol S S S S S Triadimenol S S s s s Sntesis de pared celular y glucanos Polioxina B S S S S S MEDIO Mltiples dianas Azufre S S s s s Permanganato potsico S S s s s Dinocap S S S S S *Clortalonil NO S s s s Quinometionato S S S S S BAJO superiores a 28 C ya que stas favorecen su efecto txico como consecuencia de la generacin de vapor. Por debajo de 20 C se recomienda combinarlo con per- manganato potsico para favore- cer su accin a bajas temperatu- ras. Permanganato potsico Autorizado tambin para su uso en todas las cucurbitceas, puede formularse con azufre mi- cronizado (nunca coloidal) para aumentar su efecto sobre otros patgenos como caros. Tiene una alta capacidad oxidante, por lo que no suele ser compatible con otros fitosanitarios, ya que in- teracciona negativamente con los mojantes y adherentes ms habituales. Debido a que trans- forma el etileno y otros productos orgnicos en COz y H20 y puesto que el etileno constituye una se- al de maduracin de muchos frutos y el COz un inhibidor de la respiracin de stos, la disminu- cin de etileno y la acumulacin del COz provoca por un lado un re- traso en la maduracin del fruto y por otro el envejecimiento del mismo como consecuencia de la inhibicin de la respiracin. Una posible solucin a esto podra ser el lavado de los frutos antes del transporte o almacenaje, para as eliminar el producto adherido a stos. Dinocap Este fungicida del grupo de los dinitrofenoles se ha emplea- do con xito desde hace ms de treinta aos sin haberse detecta- do resistencias en los odios. Est autorizado para su empleo en todas las cucurbitceas y, a pesar de ser un antiodio de con- tacto, presenta actividad curativa adems de preventiva, pero, de- bido a su toxicidad sobre todo en los procesos reproductivos de mamferos, deben extremarse las precauciones en la aplica- cin. Es activo hasta los 3C de temperatura, no debe aplicarse por encima de 33 C, no es fitot- xico en cucurbitceas a las dosis establecidas y podemos encon- trarlo formulado junto con azufre y miclobutanil. Clortalonil Fungicida de amplio espectro del grupo de los hidrocarburos aromticos, pero que a diferencia de stos, que son sistmicos, es de contacto y tiene mltiples dia- nas. AI igual que el dinocap, pre- senta accin preventiva y curativa frente al odio. Est autorizado para su uso en todas las cucurbi- tceas excepto en el calabacn y se formula tambin con metil tio- fanato y tetraconazol. Este pro- ducto est catalogado como car- cinognico, por lo que debe apli- carse con precaucin. Quinometionato Pertenece al grupo de las qui- noxalinas y es efectivo en el con- trol preventivo y curativo de los o- dios, ejerciendo cierta accin an- tiesporulante. A diferencia de los anteriores fungicidas de contac- to, tiene una nica diana que es la membrana celular del hongo. Est autorizado para su uso en to- das las cucurbitceas, aunque no debe utilizarse con otros pro- ductos fitosanitarios ni en estra- tegias de control en las que se emplee el hiperparsito Ampe- lomyces quisqualis, ya que es al tamente txico para ste. Fungicidas sistmicos para control de odio ste es el grupo con mayor re- presentacin dentro de los antio- dios, pero tambin es el grupo con un mayor ndice de resisten- cias detectadas y un riesgo ms elevado de aparicin de nuevas resistencias. De las diecisiete materias activas autorizadas, cuatro presentan un riesgo muy alto de aparicin de resistencias y el resto un riesgo medio. En este caso, la descripcin de es- tos antiodios se har agrupada y atendiendo al modo de accin es- pecfico de cada grupo: Inhibdores de la sntesis de cidos nucleicos En este grupo nicamente hay un representante de este tipo de fungicidas que es el bupirima- to, un compuesto especfico fren- te a odios que inhibe la germina- cin de las esporas. Est autori- zado para todas las cucurbitce- as y, debido a que se transporta a travs del xilema, puede aplicar- se en el suelo o directamente so- bre la parte area de la planta. Se recomienda realizar los trata- mientos al observarse los prime- ros sntomas. Presentan un ries- go medio de aparicin de resis- tencias que pueden ser cruzadas frente a otros fitosanitarios sist- micos (cuadro I). Inhibidores de la mitosis y la divisin celular EI metil tiofanato es el nico representante de este grupo y est indicado para el control del odio, excepto en la sanda. Pode- mos encontrarlo combinadojunto con triflumizol para combatir o- dios y royas al mismo tiempo. Tambin es efectivo frente a en- doparsitos como el odio del to- mate Leveillula taurica, para lo cual tambin se formula con clor- 52/Vida Rural/15 de marzo 2005 cucurbitceas talonil. EI riesgo de aparicin de resistencias es alto y la resisten- cia cruzada se ha descrito entre otros miembros del grupo. Por ello es necesario el uso mediante alternancia o mezcla de fungici- das con un mecanismo de accin distinto y para el cual no se tenga constancia de resistencias cruza- das. Se recomienda emplear este antiodio slo hasta que apa- rezcan sntomas evidentes de la enfermedad y durante las prime- ras fases del ciclo del cultivo con el fin de evitar el desarrollo de re- sistencias. AI igual que el clorta- lonil, este producto est catalo- gado como carcinognico, por lo que debe aplicarse con precau- cin (cuadro I). Inhibidores de la respiracin Azoxistrobin, kresoxim-metil y trifloxistrobin son los tres antio- dios de la familia de las estrobilu- rinas que forman este grupo. In- troducidos en el mercado en una fecha relativamente reciente, 1996, estos fungicidas comba- ten hongos muy alejados taxon- micamente mediante la inhibi- cin de la germinacin de las es- poras, el crecimiento miceliary la esporulacin, presentando acti- vidad preventiva, curativa y erra- dicante. EI trifloxistrobin se con- sidera un fungicida mesosistmi- co, ya que aunque acta princi- palmente por contacto, se trans- porta translaminarmente por di- fusin y es capaz de actuar sobre otras plantas del cultivo por va- por. Presenta restriccin de uso en sanda y calabaza, mientras que azoxistrobin y kresoxim metil estn autorizados en todas las cucurbitceas. Se caracterizan por tener un elevado riesgo de desarrollo de resistencia que es cruzada entre los tres fungicidas sin excepcin. En todos los ca- sos se aconseja aplicar como mximo tres tratamientos con este tipo de fungicida por cultivo y nunca realizar aplicaciones consecutivas con estrobilurinas. Adems, se recomienda tratar, o bien alternativamente o bien me- diante mezcla compatible, con otro fungicida con un mecanismo de accin diferente preventiva- mente o coincidiendo con el ini- cio de los sntomas de la enfer- medad. EI kresoxim-metil es un producto carcinognico, por lo que deben tomarse las medidas oportunas tanto en la aplicacin como en la manipulacin poste- rior (cuadro I). Inhibidores de la transduccin de seales EI quinoxifen es el nico an- tiodio autorizado de este grupo y est permitido nicamente en el control del odio del meln. Pro- voca la inhibicin de la germina- cin de la espora del hongo y es capaz de actuar en zonas no tra- tadas a travs del vapor, al igual que ocurra con el trifloxistrobin. Se emplea fundamentalmente como preventivo y como curativo, pero en este caso mezcladojunto con otro fungicida compatible, debido a que el riesgo de apari- cin de resistencias es modera- do (cuadro I). Inhibidores de la demetilacin de esteroles Los fungicidas inhibidores de la demetilacin (DMI) son hoy por hoy el nico grupo de inhibidores de la biosntesis del ergosterol (IBE) recogidos en el Registro Ofi- cial de Productos Fitosanitarios para su uso en cucurbitceas frente al odio. Representan una de las clases de fungicidas ms potentes disponibles para el con- trol de muchos patgenos econ- micamente importantes y de las veintids materias activas autori- zadas en cucurbitceas, diez son inhibidores de la demetilacin, lo cual nos da una idea de la rele- vancia de dichos compuestos en el control de la enfermedad cau- sada por este hongo. Empleados desde la dcada de los setenta tanto en medicina como en agri- cultura, los DMI se encuentran di- vididos a su vez en varios grupos y su accin se basa en la modifi- cacin cualitativa de los lpidos de la membrana fngica, y son muy efectivos frente a Ascomice- tos, Basidiomicetos y Deuteromi- cetos. Los grupos de fungicidas DMI se pueden resumir en: ^,Ca AG ^ _ j^ ^ ^. t.^ l^^^ f%^..,^rd ;r_,!.^ ,^^ ^ ^J^l ^^!'; ,^r,,^,,r,,s ,,, ^,.. ,r; J i,/^,,^^ ^ ^ f/.-, ^ ^`l.^.r.'.'.^'^" ;..^i!!i's/ ,w,f ,^^^rl ^,li^ cucurbitceas 1 Pirimidinas EI fenarimol es el nico antio- dio de este grupo y est autoriza- do para el tratamiento de la enfer- medad en todas las cucurbitce- as. De naturaleza localmente sis- tmica, ejerce una accin tanto curativa como preventiva frente a muchos hongos, aunque se reco- mienda realizar los tratamientos preventivamente y, en el caso de que deba aplicarse de forma cu- rativa, es aconsejable usar dosis altas al principio y continuar con las dosis normales de aplicacin del producto ( cuadro I). Imidazoles Imazalil y triflumizol se encua- dran en este otro grupo de fungi- cidas DMI. EI primero se encuen- tra autorizado para su uso en to- das las cucurbitceas, aunque nicamente en aquellas cultiva- das en invernadero, ya que en cul- tivos al aire libre queda prohibido su uso debido al elevado riesgo de contaminacin de las aguas. EI segundo, sin embargo, puede aplicarse en ambos tipos de culti- vos, aunque su uso se restringe a pepino, meln y sanda, quedan- do excluidos calabaza y calaba- cn. Este producto se caracteriza por penetrar muy rpidamente en la hoja, acta as sobre ecto y en- doparsitos (como Leveillula tau- rica) y presenta actividad tras una Iluvia producida despus de la aplicacin del producto. Puede combinarse con azufre en trata- mientos preventivos en los que se emplear la dosis mnima (cuadro I). Triazoles Actualmente existen recogi- dos siete productos de este gru- po para su uso en cucurbitceas. Cuatro de ellos, ciproconazol, mi- clobutanil, tetraconazol y triadi- menol, no presentan restriccio- nes en este cultivo, mientras que en el resto, hexaconazol, tebuco- nazol y penconazol, existen limita- ciones, ya que los dos primeros nicamente estn indicados para calabacn y pepino y el tercero en meln y sanda. Son productos efectivos recomendados para el control de las fases iniciales de la enfermedad, aunque tambin pueden ser empleados en trata- mientos curativos, aplicando para ello dosis ms altas. En al- gunos casos, la adicin de un buen mojante mejora la accin de estos productos ( cuadro I). Todos son fungicidas sistmi- cos o localmente sistmicos, como es el caso del fenarimol, usados como preventivos y curati- vos, aunque presentan grandes diferencias en cuanto a espectro de accin, por lo que para mejorar esto y de paso evitar la aparicin de resistencias, es cada vez ms habitual encontrarlos formulados junto con un antiodio de contacto o bien con un producto especfico con un mecanismo de accin di- ferente, como hemos visto en la mayora de productos comenta- dos anteriormente. EI riesgo de aparicin de resistencias en es- tas sustancias es moderado, y se cas particulares del cultivo, no sea posible nada de lo anterior, deben reservarse aplicaciones de DMI para las fases crticas de dicho cultivo. mo rendilniento en cuanto a pro- duccin y proteccin de los culti vos. Sin embargo, no hay que ol- vidar que el uso de fungicidas es slo un aspecto ms del manejo del cultivo y que en ningn caso reemplaza la necesidad de poner en prctica otras medidas de con- trol disponibles para el agricultor, como pueden ser el cultivo de va- riedades resistentes, el control biolgico y unos adecuados usos culturales. EI uso abusivo de pro- ductos qumicos sin justificacin agrava este problelna y deben li- mitarse las aplicaciones lo mxi- mo posible en todos los casos y contar con un asesoramiento adecuado que nos permita deter- minar la estrategia adecuada a seguir. A modo de resumen, ha- cemos a continuacin una serie de recomendaciones generales que, en cada caso, debern adap- tarse al producto en cuestin y que pueden hacerse extensibles al control de otras enfermeda- des: 1.- Seleccionar la estrategia ms oportuna para el control de la enfermedad en cada momento. 2.- Recurrir al uso de fungici das nicamente en casos justifi- cados. 3.- Seguir en todos los casos las recomendaciones del fabri cante y contar con un asesora- miento adecuado. 4.- Utilizar mezclas o alternan- cias de dos o ms productos con distinto mecanismo de accin. No basta con que pertenezcan a grupos qumicos deferentes pues, como ya hemos visto, pue de existir resistencia cruzada en- tre ellos. Todos los productos as empleados deben ser compati bles con el cultivo. 5.- Limitar el uso de fungici- das con un riesgo elevado de de sarrollar resistencias. 6.- Efectuar los tratamientos, cuando sea posible, en las fases tempranas de la enfermedad. 7.- Usar las dosis recomenda- das por el fabricante en trata- mientos curativos. 8.- Tomar las debidas precau- ciones a la hora de aplicar el pro- ducto, tanto a nivel del aplicador como del medio ambiente. I 54/Vida Rural/15 de marzo 2005 Resistencia La aparicin de resistencias es un fenmeno evolutivo natural de los sistemas biolgicos como consecuencia de la presin de se- leccin del medio. En el caso de un cultivo, el fungicida aplicado por el agricultor constituye un agente selectivo que empuja al patgeno a evolucionar para de- sarrollar resistencia y poder ha- cer frente a dicho agente selecti- vo. Como consecuencia de esto, el uso prolongado de un fungicida en particular, generalmente sist- mico, provoca el desarrollo rpido Micrografia de fluorescencia del desarrollo de odio sobre una hoja de meln. Los puntos fluorescentes corresponden a lugares de penetracin de los haustorios del hongo. ha demostrado en ciertos casos que este tipo de resistencia es cruzada en fungicidas DMI acti- vos frente a un mismo hongo. No obstante, no parece existir, o por lo menos an no se ha detectado, resistencia cruzada con otros gru- pos de fungicidas IBE. Por ello se recomienda no repetir tratamien- tos con este tipo de productos en zonas en las que exista una alta presin del patgeno, y en las si- tuaciones en las que no puedan evitarse las repeticiones, procu- rarque se realicen en alternancia o mezcla con otro producto sin re- sistencia cruzada conocida. Cuando, debido a las caractersti- de resistencia en las poblaciones del patgeno debido a la presin continua ejercida por el fungicida sobre ste, mientras que el em- pleo de la alternancia o mezcla de productos con distinto mecanis- mo de accin, frena la aparicin de resistencias debido a que el patgeno es sometido a una pre- sin selectiva cambiante y por tanto ms difcil de superar. La in- troduccin de nuevas clases de qumicos ofrece nuevas oportuni- dades para un manejo de la resis- tencia ms efectivo, y los distin- tos mecanismos de accin ac- tualmente disponibles deben ser utilizados para conseguir un pti-