METABOLISME KARBOHIDRAT

Disajikan sebagai Bahan Kuliah Biokimia bagi Mahasiswa D III Kebidanan Pen usun! He"u San#oso $ahi#o %ug"oho& S'Ke('& %s'& M'M'Kes Tele)on! *+,-./,-/0/ 1"umah2& *34++,-,4/-5 1mobile2& *+,4.36,-45 1kan#o"2 E.mail! he"uswn7 ahoo'8o'id a#au he"uswn7#elkom'ne# websi#e! www'he"uswn'weebl '8om

Re)e"ensi!
Anonim, 2000, Petunjuk Praktikum Biokimia Untuk PSIK (B) Fakultas Kedokteran Universitas Gadjah Mada , Yogyakarta: Lab. Biokimia FK UGM Guyton AC, Hall J , !""#, Buku Ajar Fisiologi Kedokteran, $i%i &', ()n)r*)ma+: ,)tia-an &, .)nga$i LMAKA, ,anto%o A, Jakarta: GC +tt/:00---.biology.ari1ona.)$u2bio3+)mi%try, Bio8hemis#" 2004, The 2008, Biolog $K9 P"oje8#. Bio 44+

+tt/:00---.bio-)b.-ku.)$u23our%)%2B&5L!!627yatt, Bio8hemis#"

+tt/:00---.)n.-iki/)$ia.org, 2008, O:ida#i;e Phos(ho" la#ion +tt/:00---.g-u.)$u29m/b, !""8, The Me#aboli8 Pa#hwa s o) Bio8hemis#" & Karl J. Mill)r +tt/:00---.ull.3+)mi%try.uakron.)$u2g)nob3, Bio8hemis#" 2008, <ene"al& O"gani8 and

+tt/:00---.-il)y.3om2l)ga3y23oll)g)2boy)r20:;0004;"02animation%2)l)3tron9tran%/ ort, 2008, In#e"a8#i;e =on8e(#s in Bio8hemis#" ! O:ida#i;e Phos(ho" la#ion Murray <K, Grann)r =K, May)% (A, <o$-)ll >7, 2004, Biokimia Ha"(e", ''>, ()n)r*)ma+ Hartono An$ry, Jakarta: GC $i%i

,try)r L, !""#, Biokimia, $i%i &>, ()n)r*)ma+: ,a$ikin $kk ?.im ()n)r*)ma+ Bagian Biokimia FKU&@, Jakarta: GC ,u/ar$an, !"8", Metabolisme Karbohidrat, Malang: Lab. Biokimia UniA)r%ita% Bra-i*aya

! Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

Pendahuluan
Kata karbo+i$rat b)ra%al $ari kata karbon $an air. ,)3ara %)$)r+ana karbo+i$rat $i$)Cini%ikan %)bagai (olime" gula. Karbo+i$rat a$ala+ %)nya-a karbon yang m)ngan$ung %)*umla+ b)%ar gugu% +i$rok%il. Karbo+i$rat /aling %)$)r+ana bi%a b)ru/a al$)+i$ ?$i%)but /oli+i$rok%ial$)+i$ atau al$o%a@ atau b)ru/a k)ton ?$i%)but /oli+i$rok%ik)ton atau k)to%a@. B)r$a%arkan /)ng)rtian $i ata% b)rarti $ik)ta+ui ba+-a karbo+i$rat t)r$iri ata% atom C, H $an 5. A$a/un rumu% umum $ari karbo+i$rat a$ala+:

=n1H-O2n >ungsi ka"bohid"a#

atau

=nH-nOn

Fung%i /rim)r $ari karbo+i$rat a$ala+ %)bagai 3a$angan )n)rgi *angka /)n$)k ?gula m)ru/akan %umb)r )n)rgi@. Fung%i %)kun$)r $ari karbo+i$rat a$ala+ %)bagai 3a$angan )n)rgi *angka m)n)nga+ ?/ati untuk tumbu+an $an glikog)n untuk +)-an $an manu%ia@. Fung%i lainnya a$ala+ %)bagai kom/on)n %truktural %)l.

Klasi)ikasi ka"bohid"a#
Karbo+i$rat $a/at $ik)lom/okkan m)nurut *umla+ unit gula, ukuran $ari rantai karbon, loka%i gugu% karbonil ?BCD5@, %)rta %t)r)okimia. B)r$a%arkan jumlah unit gula $alam rantai, karbo+i$rat $igolongkan m)n*a$i : golongan utama yaitu: !. Mono%akari$a ?t)r$iri ata% ! unit gula@ 2. =i%akari$a ?t)r$iri ata% 2 unit gula@ 4. 5ligo%akari$a ?t)r$iri ata% 4B!0 unit gula@ :. (oli%akari$a ?t)r$iri ata% l)bi+ $ari !0 unit gula@ ()mb)ntukan rantai karbo+i$rat m)nggunakan ikatan gliko%i$a. B)r$a%arkan lokasi gugus C=O, mono%akari$a $igolongkan m)n*a$i 2 yaitu: !. Al$o%a ?b)ru/a al$)+i$@ 2. K)to%a ?b)ru/a k)ton@

Klasifikasi karbohidrat menurut lokasi gugus karbonil

2 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

B)r$a%arkan jumlah atom C /a$a rantai, mono%akari$a $igolongkan m)n*a$i: !. .rio%a ?t)r%u%un ata% 4 atom C@ 2. .)tro%a ?t)r%u%un ata% : atom C@ 4. ()nto%a ?t)r%u%un ata% 6 atom C@ :. H)k%o%a ?t)r%u%un ata% # atom C@ 6. H)/to%a ?t)r%u%un ata% ; atom C@ #. 5kto%a ?t)r%u%un ata% 8 atom C@

Klasifikasi karbohidrat menurut jumlah atom C

Contoh monosakarida

4 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

Conto+ /)rtama $i ata% ?%)b)la+ kiri@ m)nun*ukkan %)bua+ mono%akari$a trio%a ?m)miliki 4 atom C@, al$o%a ?b)r%truktur al$)+i$0BC5H@ %)+ingga $inamakan gula al$otrio%a. ,)$angkan 3onto+ k)$ua ?%)b)la+ kanan@ m)nun*ukkan %)bua+ mono%akari$a +)k%o%a ?m)miliki # atom C@, k)to%a ?b)r%truktur k)ton0<BC5B<@ %)+ingga $inamakan gula k)to+)k%o%a. B)r$a%arkan stereokimia, mono%akari$a t)rbagi m)n*a$i b)b)ra/a golongan. ,t)r)okimia a$ala+ %tu$i m)ng)nai %u%unan %/a%ial $ari mol)kul. ,ala+ %atu bagian $ari %t)r)okimia a$ala+ %t)r)oi%om)r. ,t)r)oi%om)r m)ngan$ung /)ng)rtian: !. m)miliki k)%amaan or$)r $an *)ni% ikatan 2. m)miliki /)rb)$aan %u%unan %/a%ial 4. m)miliki /)rb)$aan /ro/)rti ?%iCat@. nantiom)r m)ru/akan /a%angan $ari %t)r)oi%om)r. =alam +al ini t)r$a/at aturan yaitu: !. =ib)ri a-alan = $an L 2. K)$uanya m)ru/akan gambar 3)rmin yang tak mungkin %aling tum/ang tin$i+ GambarBgambar b)rikut m)mb)rikan /)n*)la%an m)ng)nai (e"bedaan susunan s(asial $alam )natiom)r.

Ilustrasi untuk enantiomer (perhatikan perbedaan susunan spasial yang ada)

: Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

Contoh enantiomer dari gula triosa (perhatikan perbedaan susunan spasial yang ada)

Monosaka"ida.monosaka"ida (en#ing
B)b)ra/a mono%akari$a /)nting bagi tubu+ kita $i antaranya a$ala+ =B gli%)ral$)+i$, =Bgluko%a, =BCrukto%a, =Bgalakto%a %)rta =Bribo%a. !. =Bgli%)ral$)+i$ ?karbo+i$rat /aling %)$)r+ana@ Karbo+i$rat ini +anya m)miliki 4 atom C ?trio%a@, b)ru/a al$)+i$ ?al$o%a@ %)+ingga $inamakan al$otrio%a.

D gliseraldehid (perhatikan bah!a gula ini hanya memiliki " atom C sehingga disebut paling sederhana)

2. =Bgluko%a ?karbo+i$rat t)r/)nting $alam $i)t@ Gluko%a m)ru/akan al$o+)k%o%a, yang %)ring kita %)but %)bagai $)k%tro%a, gula anggur atau/un gula $ara+. Gula ini t)rbanyak $it)mukan $i alam.

6 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

D glukosa (perhatikan bah!a glukosa mengalami siklisasi membentuk struktur #in#in)

4. =BCrukto%a ?t)rmani% $ari %)mua gula@ Gula ini b)rb)$a $)ngan gula yang lain kar)na m)ru/akan k)to+)k%o%a.

D fruktosa (perhatikan bah!a fruktosa mengalami siklisasi membentuk struktur #in#in)

:. =Bgalakto%a ?bagian $ari %u%u@ Gula ini ti$ak $it)mukan t)r%)n$iri /a$a %i%t)m biologi%, namun m)ru/akan bagian $ari $i%akari$a lakto%a.

D galaktosa (perhatikan bah!a galaktosa mengalami siklisasi membentuk struktur #in#in)

$erbedaan pokok antara D glukosa dan D galaktosa (perhatikan daerah berarsis lingkaran)

# Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

6. =Bribo%a ?$igunakan $alam /)mb)ntukan <EA@ Kar)na m)ru/akan /)nyu%un k)rangka <EA maka ribo%a /)nting artinya bagi g)n)tika bukan m)ru/akan %umb)r )n)rgi. Jika atom C nomor 2 $ari ribo%a k)+ilangan atom 5, maka akan m)n*a$i $)ok%iribo%a yang m)ru/akan /)nyu%una k)rangka =EA.

D ribosa (perhatikan gula ini memiliki % atom C)

Disaka"ida.disaka"ida (en#ing
B)b)ra/a $i%akari$a /)nting bagi tubu+ kita $i antaranya a$ala+ FBmalto%a, FB lakto%a %)rta %ukro%a. !. FBmalto%a =i%akari$a ini tak $it)mukan $i alam k)3uali /a$a k)3amba+ /a$iB/a$ian. Malto%a m)ru/akan gabungan $ari 2 mol)kul gluko%a.

& maltosa (ikatan antara kedua monosakarida merupakan ikatan C' () *tom C nomor ' yang tak berikatan dengan glukosa lain dalam posisi beta)

2. FBlakto%a Lakto%a %)ring $i%)but %)bagai gula %u%u. =i%akari$a ini t)r%u%un ata% gluko%a $an galakto%a. Kita ti$ak $a/at m)nggunakan galakto%a %)3ara lang%ung, t)ta/i +aru% $iuba+ m)n*a$i gluko%a.

; Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

& laktosa (ikatan antara kedua monosakarida merupakan ikatan C' ()

4. ,ukro%a ,ukro%a m)ru/akan gula t)rbanyak yang bi%a $i$a/atkan $ari tumbu+an. .umbu+an yang banyak $imanCaatkan kar)na kan$ungan %ukro%a a$ala+ t)bu $an bit.

+ukrosa (berbeda dengan maltosa dan laktosa, ikatan yang menghubungkan kedua monosakarida adalah ikatan C' ,)

Polisaka"ida.(olisaka"ida (en#ing
B)b)ra/a /oli%akari$a /)nting bagi tubu+ kita $i antaranya a$ala+ amilum ?/ati@, glikog)n $an %)lulo%a. !. Amilum (ati m)ru/akan /oli%akari$a yang b)rCung%i %)bagai 3a$angan )n)rgi bagi tumbu+an. (ati m)ru/akan /olim)r GB=Bgluko%a $)ngan ikatan G ?!B:@. Kan$ungan gluko%a /a$a /ati bi%a m)n3a/ai :000 unit. A$a 2 ma3am amilum yaitu amilo%a ?/ati b)r/olim)r luru%@ $an amilo/)ktin ?/ati b)r/olim)r b)r3abangB 3abang@. ,)bagian b)%ar /ati m)ru/akan amilo/)ktin.

8 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

+truktur amilosa (perhatikan bah!a amilosa tidak ber#abang)

+truktur amilopektin (bandingkan dengan amilosa)

2. Glikog)n Glikog)n m)ru/akan /olim)r gluko%a $)ngan ikatan G ?!B#@. (oli%akari$a ini m)ru/akan 3a$angan )n)rgi /a$a +)-an $an manu%ia yang $i%im/an $i +ati $an otot %)bagai granula. Glikog)n %)ru/a $)ngan amilo/)ktin.

" Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

+truktur glikogen (bandingkan dengan amilum)

4. ,)lulo%a ,)lulo%a t)r%u%un ata% rantai gluko%a $)ngan ikatan F ?!B:@. ,)lulo%a la1im $i%)but %)bagai %)rat $an m)ru/akan /oli%akari$a t)rbanyak.

+truktur selulosa yang merupakan polimer dari glukosa (bandingkan dengan pati)

Ka"bohid"a#.ka"bohid"a# lain
B)b)ra/a karbo+i$rat b)rgabung $)ngan kom/on)n lain. ,)bagai 3onto+ a$ala+ muko/oli%akari$a, %uatu mat)ri ti/i%, k)ntal, m)ny)ru/ai *)lly $an m)la/i%i %)l.

+tuktur dari mukopolisakarida

Conto+ yang lain a$ala+ gliko/rot)in, %uatu /rot)in yang m)ngikat unit karbo+i$rat $)ngan ikatan koAal)n. ,truktur ini m)mainkan b)b)ra/a /)ran /)nting $i antaranya $alam /ro%)% /rot)k%i imunologi%, /)mb)kuan $ara+, /)ng)nalan %)lB %)l, %)rta int)rak%i $)ngan ba+an kimia lain.

!0 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

Gliko/rot)in

!! Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

Me#abolisme ka"bohid"a#
(a$a bagianBbagian t)r$a+ulu An$a t)la+ m)m/)la*ari b)rbagai ma3am karbo+i$rat, antara lain mono%akari$a, $i%akari$a, oligo%akari$a %)rta /oli%akari$a. Karbo+i$rat %ia/ $ikataboli%ir m)n*a$i )n)rgi *ika b)rb)ntuk mono%akari$a. n)rgi yang $i+a%ilkan b)ru/a A$)no%in triCo%Cat ?A.(@. Gluko%a m)ru/akan karbo+i$rat t)r/)nting. =alam b)ntuk gluko%ala+ ma%%a karbo+i$rat makanan $i%)ra/ k) $alam aliran $ara+, atau k) $alam b)ntuk gluko%ala+ karbo+i$rat $ikonA)r%i $i $alam +ati, %)rta $ari gluko%ala+ %)mua b)ntuk karbo+i$rat lain $alam tubu+ $a/at $ib)ntuk. Gluko%a m)ru/akan ba+an bakar m)tabolik utama bagi *aringan mamalia ?k)3uali +)-an /)mama+ biak@ $an ba+an bakar uniA)r%al bagi *anin. Un%ur ini $iuba+ m)n*a$i karbo+i$rat lain $)ngan Cung%i %angat %/)%iCik, mi%alnya glikog)n untuk %im/anan, ribo%) $alam b)ntuk a%am nukl)at, galakto%a $alam lakto%a %u%u, $alam %)nya-a li/i$ kom/l)k% t)rt)ntu $an $alam b)ntuk gabungan $)ngan /rot)in, yaitu gliko/rot)in %)rta /rot)oglikan.

Sekilas #en#ang me#abolisme

()ri%ti-a yang $ialami un%urBun%ur makanan %)t)la+ $i3)rna $an $i%)ra/ a$ala+ -./*0O1I+-. I2/.3-.DI*/. Ja$i m)taboli%m) int)rm)$iat m)n3aku/ %uatu bi$ang lua% yang b)ru/aya m)ma+ami bukan %a*a linta%an m)tabolik yang $ialami ol)+ ma%ingBma%ing mol)kul, t)ta/i *uga int)r)la%i $an m)kani%m) yang m)ngatur aru% m)tabolit m)l)-ati linta%an t)r%)but. Linta%an m)taboli%m) $a/at $igolongkan m)n*a$i 4 kat)gori: !. Linta%an anabolik ?/)nyatuan0/)mb)ntukan@ &ni m)ru/akan linta%an yang $igunakan /a$a %int)%i% %)nya-a /)mb)ntuk %truktur $an m)%in tubu+. ,ala+ %atu 3onto+ $ari kat)gori ini a$ala+ %int)%i% /rot)in. 2. Linta%an katabolik ?/)m)3a+an@ Linta%an ini m)li/uti b)rbagai /ro%)% ok%i$a%i yang m)l)/a%kan )n)rgi b)ba%, bia%anya $alam b)ntuk Co%Cat )n)rgi tinggi atau un%ur )kuiAal)n /)r)$uk%i, %)/)rti rantai r)%/ira%i $an Co%Corila%i ok%i$atiC. 4. Linta%an amCibolik ?/)r%im/angan@ Linta%an ini m)miliki l)bi+ $ari %atu Cung%i $an t)r$a/at /a$a /)r%im/angan m)taboli%m) %)+ingga b)k)r*a %)bagai /)ng+ubung antara linta%an anabolik $an linta%an katabolik. Conto+ $ari linta%an ini a$ala+ %iklu% a%am %itrat.

!2 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

+iklus asam sitrat sebagai lintasan amfibolik dalam metabolisme (perhatikan jalur persimpangan jalur katabolisme dan anabolisme) (dipetik dari4 Murray $kk. Biokimia Har/)r@

!4 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

,iCat $i)t atau makanan m)n)ntukan /ola $a%ar m)taboli%m) $i $alam tubu+. Mamalia, t)rma%uk manu%ia +aru% m)m/ro%)% +a%il /)ny)ra/an /ro$ukB/ro$uk /)n3)rnaan karbo+i$rat, li/i$ $an /rot)in $ari makanan. ,)3ara b)rurutan, /ro$ukB /ro$uk ini t)rutama a$ala+ gluko%a, a%am l)mak %)rta gli%)rol $an a%am amino. ,)mua /ro$uk +a%il /)n3)rnaan $i/ro%)% m)lalui linta%an m)taboliknya ma%ingB ma%ing m)n*a$i %uatu /ro$uk umum yaitu A%)til KoA, yang k)mu$ian akan $iok%i$a%i %)3ara %)m/urna m)lalui %iklu% a%am %itrat.

Karbo+i$rat

(rot)in
$en#ernaan dan absorpsi

Li/i$

Gula %)$)r+ana ?t)rutama gluko%a@

A%am amino

A%am l)mak H gli%)rol H

Katabolisme

gli%)rol

A%)til KoA

,iklu% a%am %itrat

2H

A.(

2C52
Ilustrasi skematis dari lintasan metabolik dasar

.)r$a/at b)b)ra/a *alur m)taboli%m) karbo+i$rat baik yang t)rgolong %)bagai kataboli%m) mau/un anaboli%m), yaitu glikoli%i%, ok%i$a%i /iruAat, %iklu% a%am %itrat, glikog)n)%i%, glikog)noli%i% %)rta glukon)og)n)%i%. ,)3ara ringka%, *alurB*alur m)taboli%m) karbo+i$rat $i*)la%kan %)bagai b)rikut: !. Gluko%a %)bagai ba+an bakar utama akan m)ngalami glikoli%i% ?$i/)3a+@ m)n*a$i 2 /iruAat *ika t)r%)$ia ok%ig)n. =alam ta+a/ ini $i+a%ilkan )n)rgi b)ru/a A.(. 2. ,)lan*utnya ma%ingBma%ing /iruAat $iok%i$a%i m)n*a$i a%)til KoA. =alam ta+a/ ini $i+a%ilkan )n)rgi b)ru/a A.(.
!: Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

4. A%)til KoA akan ma%uk k) *alur /)r%im/angan yaitu %iklu% a%am %itrat. =alam ta+a/ ini $i+a%ilkan )n)rgi b)ru/a A.(. :. Jika %umb)r gluko%a b)rl)bi+an, m)l)bi+i k)butu+an )n)rgi kita maka gluko%a ti$ak $i/)3a+, m)lainkan akan $irangkai m)n*a$i /olim)r gluko%a ?$i%)but glikog)n@. Glikog)n ini $i%im/an $i +ati $an otot %)bagai 3a$angan )n)rgi *angka /)n$)k. Jika ka/a%ita% /)nyim/anan glikog)n %u$a+ /)nu+, maka karbo+i$rat +aru% $ikonA)r%i m)n*a$i *aringan li/i$ %)bagai 3a$angan )n)rgi *angka /an*ang. 6. Jika t)r*a$i k)kurangan gluko%a $ari $i)t %)bagai %umb)r )n)rgi, maka glikog)n $i/)3a+ m)n*a$i gluko%a. ,)lan*utnya gluko%a m)ngalami glikoli%i%, $iikuti $)ngan ok%i$a%i /iruAat %am/ai $)ngan %iklu% a%am %itrat. #. Jika gluko%a $ari $i)t tak t)r%)$ia $an 3a$angan glikog)n/un *uga +abi%, maka %umb)r )n)rgi non karbo+i$rat yaitu li/i$ $an /rot)in +aru% $igunakan. Jalur ini $inamakan glukon)og)n)%i% ?/)mb)ntukan gluko%a baru@ kar)na $iangga/ li/i$ $an /rot)in +aru% $iuba+ m)n*a$i gluko%a baru yang %)lan*utnya m)ngalami kataboli%m) untuk m)m/)rol)+ )n)rgi.

0eberapa jalur metabolisme karbohidrat

<likolisis
Glikoli%i% b)rlang%ung $i $alam %ito%ol %)mua %)l. Linta%an kataboli%m) ini a$ala+ /ro%)% /)m)3a+an gluko%a m)n*a$i: !. a%am /iruAat, /a$a %ua%ana a)rob ?t)r%)$ia ok%ig)n@ 2. a%am laktat, /a$a %ua%ana ana)rob ?ti$ak t)r%)$ia ok%ig)n@ Glikoli%i% m)ru/akan *alur utama m)taboli%m) gluko%a agar t)rb)ntuk a%am /iruAat, $an %)lan*utnya a%)tilBKoA untuk $iok%i$a%i $alam %iklu% a%am %itrat ?,iklu% Kr)bI%@. ,)lain itu glikoli%i% *uga m)n*a$i linta%an utama m)taboli%m) Crukto%a $an galakto%a.

!6 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

K)%)luru+an /)r%amaan r)ak%i untuk glikoli%i% yang m)ng+a%ilkan laktat a$ala+:

<lukosa ? -ADP ?-Pi -L1?2.Lak#a# ?-ATP ?-H-O

!# Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

1intasan detail glikolisis (dipetik dari4 Murray $kk. Biokimia Har/)r@

,)3ara rin3i, ta+a/Bta+a/ $alam linta%an glikoli%i% a$ala+ %)bagai b)rikut (pada
!; Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

setiap tahap, lihat dan hubungkan dengan 5ambar 1intasan detail metabolisme karbohidrat): !. <lukosa ma%uk linta%an glikoli%i% m)lalui Co%Corila%i m)n*a$i glukosa.5 )os)a# $)ngan $ikatali%ir ol)+ )n1im heksokinase atau glukokinase /a$a %)l /ar)nkim +ati $an %)l (ulau Lang)r+an% /an3r)a%. (ro%)% ini m)m)rlukan ATP %)bagai $onor Co%Cat. A.( b)r)ak%i %)bagai kom/l)k% MgBA.(. .)rminal Co%Cat b)r)n)rgi tinggi /a$a A.( $igunakan, %)+ingga +a%ilnya a$ala+ ADP . ( !P) <)ak%i ini $i%)rtai k)+ilangan )n)rgi b)ba% $alam *umla+ b)%ar b)ru/a kalor, %)+ingga $alam kon$i%i Ci%iologi% $iangga/ irr)A)%ib)l. H)k%okina%) $i+ambat %)3ara alo%t)rik ol)+ /ro$uk r)ak%i gluko%a #BCo%Cat. Mg2H Gluko%a H A.( gluko%a #BCo%Cat H A=( 2. <lukosa 5.)os)a# $iuba+ m)n*a$i >"uk#osa 5.)os)a# $)ngan bantuan )n1im )os)oheksosa isome"ase $alam %uatu r)ak%i i%om)ra%i al$o%aBk)to%a. n1im ini +anya b)k)r*a /a$a anom)r Bgluko%a #BCo%Cat. B=Bgluko%a #BCo%Cat B=BCrukto%a #BCo%Cat 4. >"uk#osa 5.)os)a# $iuba+ m)n*a$i >"uk#osa 4&5.bi)os)a# $)ngan bantuan )n1im )os)o)"uk#okinase. Fo%CoCruktokina%) m)ru/akan )n1im yang b)r%iCat alo%t)rik %)kaligu% bi%a $iin$uk%i, %)+ingga b)r/)ran /)nting $alam la*u glikoli%i%. =alam kon$i%i Ci%iologi% ta+a/ ini bi%a $iangga/ irr)A)r%ibl). <)ak%i ini m)m)rlukan ATP %)bagai $onor Co%Cat, %)+ingga +a%ilnya a$ala+ ADP.( !P) B=BCrukto%a #BCo%Cat H A.( =BCrukto%a !,#BbiCo%Cat :. >"uk#osa 4&5.bi)os)a# $i/)3a+ m)n*a$i 2 %)nya-a trio%a Co%Cat yaitu glise"ahdehid +.)os)a# $an dihid"oksi ase#on )os)a#. <)ak%i ini $ikatali%ir ol)+ )n1im aldolase ?Crukto%a !,#BbiCo%Cat al$ola%)@. =BCrukto%a !,#BbiCo%Cat =Bgli%)ral$)+i$ 4BCo%Cat H $i+i$rok%ia%)ton Co%Cat 6. <lise"aldehid +.)os)a# $a/at b)ruba+ m)n*a$i dihid"oksi ase#on )os)a# $an %)baliknya ?r)ak%i int)rkonA)r%i@. <)ak%i bolakBbalik ini m)n$a/atkan katali%ator )n1im )os)o#"iosa isome"ase. =Bgli%)ral$)+i$ 4BCo%Cat $i+i$rok%ia%)ton Co%Cat #. Glikoli%i% b)rlang%ung m)lalui ok%i$a%i <lise"aldehid +.)os)a# m)n*a$i 4&+. bi)os)oglise"a#& $an kar)na aktiAita% )n1im Co%Cotrio%a i%om)ra%), %)nya-a $i+i$rok%i a%)ton Co%Cat *uga $iok%i$a%i m)n*a$i !,4BbiCo%Cogli%)rat m)l)-ati gli%)ral$)+i$ 4BCo%Cat. =Bgli%)ral$)+i$ 4BCo%Cat H EA=H H (i !,4BbiCo%Cogli%)rat H EA=H H HH n1im yang b)rtanggung *a-ab t)r+a$a/ ok%i$a%i $i ata% a$ala+ glise"aldehid +.)os)a# dehid"ogenase , %uatu )n1im yang b)rgantung k)/a$a EA=.

!8 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

AtomBatom +y$rog)n yang $ik)luarkan $ari /ro%)% ok%i$a%i ini $i/in$a+kan k)/a$a EA=H yang t)rikat /a$a )n1im. (a$a rantai r)%/ira%i mitokon$ria akan $i+a%ilkan tiga Co%Cat b)r)n)rgi tinggi. ?H4(@ Catatan: Kar)na )"uk#osa 4&5.bi)os)a# ang memiliki 5 a#om = $i/)3a+ m)n*a$i <lise"aldehid +.)os)a# dan dihid"oksi ase#on )os)a# yang ma%ingBma%ing memiliki + a#om =, $)ngan $)mikian t)rb)ntuk 2 mol)kul gula yang ma%ingB ma%ing b)ratom C tiga ?trio%a@. Jika mol)kul $i+i$rok%ia%)ton Co%Cat *uga b)ruba+ m)n*a$i !,4BbiCo%Cogli%)rat, maka $ari ! mol)kul gluko%a /a$a bagian a-al, %am/ai $)ngan ta+a/ ini akan m)ng+a%ilkan 2 J 4( D #(. ("#P) ;. n)rgi yang $i+a%ilkan $alam /ro%)% ok%i$a%i $i%im/an m)lalui /)mb)ntukan ikatan %ulCur b)r)n)rgi tinggi, %)t)la+ Co%Coroli%i%, %)bua+ gugu% Co%Cat b)r)n)rgi tinggi $alam /o%i%i ! %)nya-a 4&+ bi)os)oglise"a#. Fo%Cat b)r)n)rgi tinggi ini $itangka/ m)n*a$i ATP $alam r)ak%i l)bi+ lan*ut $)ngan ADP , yang $ikatali%ir ol)+ )n1im )os)oglise"a# kinase. ,)nya-a %i%a yang $i+a%ilkan a$ala+ +.)os)oglise"a#. !,4BbiCo%Cogli%)rat H A=( 4BCo%Cogli%)rat H A.( Catatan: Kar)na a$a $ua mol)kul !,4BbiCo%Cogli%)rat, maka )n)rgi yang $i+a%ilkan a$ala+ 2 J !( D 2(. ("$P) 8. +.)os)oglise"a# $iuba+ m)n*a$i -.)os)oglise"a# $)ngan $ikatali%ir ol)+ )n1im )os)oglise"a# mu#ase. ,)nya-a 2,4BbiCo%Cogli%)rat ?$iCo%Cogli%)rat, =(G@ m)ru/akan int)rm)$iat) $alam r)ak%i ini. 4BCo%Cogli%)rat 2BCo%Cogli%)rat ". -.)os)oglise"a# $iuba+ m)n*a$i )os)oenol (i"u;a# 1PEP2 $)ngan bantuan )n1im enolase. <)ak%i ini m)libatkan $)+i$ra%i %)rta /)n$i%tribu%ian k)mbali )n)rgi $i $alam mol)kul, m)naikkan Aal)n%i Co%Cat $ari /o%i%i 2 k) %tatu% b)r)n)rgi tinggi. Enolase dihamba# oleh )luo"ide, %uatu un%ur) yang $a/at $igunakan *ika glikoli%i% $i $alam $ara+ /)rlu $i3)ga+ %)b)lum ka$ar gluko%a $ara+ $i/)rik%a. n1im ini b)rgantung /a$a k)b)ra$aan Mg 2H atau Mn2H. 2BCo%Cogli%)rat Co%Co)nol /iruAat H H25 !0. Fo%Cat b)r)n)rgi tinggi PEP $i/in$a+kan /a$a ADP ol)+ )n1im (i"u;a# kinase %)+ingga m)ng+a%ilkan ATP . nol /iruAat yang t)rb)ntuk $alam r)ak%i ini m)ngalami konA)r%i %/ontan m)n*a$i k)to /iruAat. <)ak%i ini $i%)rtai k)+ilangan )n)rgi b)ba% $alam *umla+ b)%ar %)bagai /ana% $an %)3ara Ci%iologi% a$ala+ irr)A)r%ibl). Fo%Co)nol /iruAat H A=( /iruAat H A.( Catatan: Kar)na a$a 2 mol)kul ( ( maka t)rb)ntuk 2 mol)kul )nol /iruAat %)+ingga total +a%il )n)rgi /a$a ta+a/ ini a$ala+ 2 J !( D 2(. ("$P)
!" Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

!!. Jika k)a$aan b)r%iCat anae"ob 1#ak #e"sedia oksigen@, r)ok%i$a%i EA=H m)lalui /)min$a+an %)*umla+ un%ur) )kuiAal)n /)r)$uk%i akan $i3)ga+. Pi"u;a# akan $ir)$uk%i ol)+ %ADH m)n*a$i lak#a#' <)ak%i ini $ikatali%ir ol)+ )n1im lak#a# dehid"ogenase' (iruAat H EA=H H HH L?H@BLaktat H EA=H =alam k)a$aan ae"ob, (i"u;a# $iambil ol)+ mitokon$ria, $an %)t)la+ konA)r%i m)n*a$i ase#il.KoA, akan $iok%i$a%i m)n*a$i =O- m)lalui siklus asam si#"a# 1Siklus K"eb@s2. kuiAal)n /)r)$uk%i $ari r)ak%i EA=H H H H yang t)rb)ntuk $alam glikoli%i% akan $iambil ol)+ mitokon$ria untuk ok%i$a%i m)lalui %ala+ %atu $ari r)ak%i ulang alik ?%+uttl)@. K)%im/ulan: (a$a glikoli%i% a)rob, )n)rgi yang $i+a%ilkan t)rin3i %)bagai b)rikut: +a%il tingkat %ub%trat :H :( +a%il ok%i$a%i r)%/ira%i :H #( *umla+ :H!0( $ikurangi untuk aktiCa%i gluko%a $an Crukto%a #( : B 2( H 8(

(a$a glikoli%i% ana)rob, )n)rgi yang $i+a%ilkan t)rin3i %)bagai b)rikut: +a%il tingkat %ub%trat :H :( +a%il ok%i$a%i r)%/ira%i :H 0( *umla+ :H :( $ikurangi untuk aktiCa%i gluko%a $an Crukto%a #( : B 2( H 2(

Oksidasi (i"u;a#
=alam *alur ini, /iruAat $iok%i$a%i ?$)karbok%ila%i ok%i$atiC@ m)n*a$i A%)tilBKoA, yang t)r*a$i $i $alam mitokon$ria %)l. <)ak%i ini $ikatali%ir ol)+ b)rbagai )n1im yang b)rb)$a yang b)k)r*a %)3ara b)rurutan $i $alam %uatu kom/l)k% multi)n1im yang b)rkaitan $)ngan m)mbran int)rna mitokon$ria. ,)3ara kol)ktiC, )n1im t)r%)but $ib)ri nama kom/l)k% /iruAat $)+i$rog)na%) $an analog $)ngan kom/l)k% Bk)to glutarat $)+i$rog)na%) /a$a %iklu% a%am %itrat. Jalur ini m)ru/akan (enghubung an#a"a glikolisis dengan siklus K"eb@s . Jalur ini *uga m)ru/akan konA)r%i gluko%a m)n*a$i a%am l)mak $an l)mak $an %)baliknya $ari %)nya-a non karbo+i$rat m)n*a$i karbo+i$rat. <angkaian r)ak%i kimia yang t)r*a$i $alam linta%an ok%i$a%i /iruAat a$ala+ %)bagai b)rikut: !. 2. =)ngan a$anya TDP ?t+iamin) $i/+o%/+at)@, (i"u;a# $i$)karbok%ila%i m)n*a$i $)riAat) hid"oksie#il #iamin di)os)a# t)rikat )n1im ol)+ kom/on)n kom/l)k% )n1im /iruAat $)+i$rog)na%). (ro$uk %i%a yang $i+a%ilkan a$ala+ =O-. Hid"oksie#il #iamin di)os)a# akan b)rt)mu $)ngan li(oamid #e"oksidasi, %uatu k)lom/ok /ro%t)tik $i+i$rok%ili/oil tran%a%)tila%) untuk m)mb)ntuk ase#il li(oamid& %)lan*utnya TDP l)/a%.
20 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

4. :.

,)lan*utnya $)ngan a$anya KoA.SH, ase#il li(oamid akan $iuba+ m)n*a$i ase#il KoA, $)ngan +a%il %am/ingan b)ru/a li(oamid #e"eduksi. ,iklu% ini %)l)%ai *ika li(oamid #e"eduksi $ir)ok%i$a%i ol)+ ClaAo/rot)in, yang m)ngan$ung FA=, /a$a k)+a$iran dihid"oli(oil dehid"ogenase. Ak+irnya ClaAo/rot)in t)r)$uk%i ini $iok%i$a%i ol)+ EA= H, yang ak+irnya m)min$a+kan )kuiAal)n /)r)$uk%i k)/a$a "an#ai "es(i"asi. (iruAat H EA=H H KoA A%)til KoA H EA=H H HH H C52

1intasan oksidasi piru6at (dipetik dari4 Murray $kk. Biokimia Har/)r@

Siklus asam si#"a#

,iklu% ini *uga %)ring $i%)but %)bagai %iklu% Kr)bI% $an %iklu% a%am trikarbok%ilat $an b)rlang%ung $i $alam mitokon$ria. ,iklu% a%am %itrat m)ru/akan jalu" be"sama oksidasi ka"bohid"a#& li(id dan ("o#ein' ,iklu% a%am %itrat m)ru/akan rangkaian r)ak%i yang m)ny)babkan kataboli%m) a%)til KoA, $)ngan m)mb)ba%kan %)*umla+ )kuiAal)n +i$rog)n yang /a$a ok%i$a%i m)ny)babkan /)l)/a%an $an /)nangka/an %)bagaian b)%ar )n)rgi yang t)r%)$ia $ari ba+an bak)r *aringan, $alam b)ntuk A.(. <)%i$u a%)til ini b)ra$a $alam
2! Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

b)ntuk a%)tilBKoA ?CH4BC5KoA, a%)tat aktiC@, %uatu )%t)r ko)n1im A. KoBA m)ngan$ung Aitamin a%am /antot)nat. Fung%i utama %iklu% a%am %itrat a$ala+ %)bagai linta%an ak+ir b)r%ama untuk ok%i$a%i karbo+i$rat, li/i$ $an /rot)in. Hal ini t)r*a$i kar)na gluko%a, a%am l)mak $an banyak a%am amino $im)taboli%ir m)n*a$i a%)til KoA atau int)rm)$iat yang a$a $alam %iklu% t)r%)but.

+iklus asam sitrat sebagai jalur bersama metabolisme karbohidrat, lipid dan protein (dipetik dari4 -urray dkk) 0iokimia 7arper)

,)lama /ro%)% ok%i$a%i a%)til KoA $i $alam %iklu%, akan t)rb)ntuk )kuiAal)n /)r)$uk%i $alam b)ntuk +i$rog)n atau )l)ktron %)bagai +a%il k)giatan )n1im $)+i$rog)na%) %/)%iCik. Un%ur )kuiAal)n /)r)$uk%i ini k)mu$ian m)ma%uki rantai r)%/ira%i t)m/at %)*umla+ b)%ar A.( $i+a%ilkan $alam /ro%)% Co%Corila%i ok%i$atiC.

22 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

(a$a k)a$aan tan/a ok%ig)n ?anok%ia@ atau k)kurangan ok%ig)n ?+i/ok%ia@ t)r*a$i +ambatan total /a$a %iklu% t)r%)but. n1imB)n1im %iklu% a%am %itrat t)rl)tak di dalam ma#"iks mi#okond"ia , baik $alam b)ntuk b)ba% atau/un m)l)kat /a$a /)rmukaan $alam m)mbran int)rna mitokon$ria %)+ingga m)mCa%ilita%i /)min$a+an un%ur )kuiAal)n /)r)$uk%i k) )n1im t)r$)kat /a$a rantai r)%/ira%i, yang b)rt)m/at $i $alam m)mbran int)rna mitokon$ria.

1intasan detail +iklus Kreb8s (dipetik dari4 -urray dkk) 0iokimia 7arper)

<)ak%iBr)ak%i /a$a %iklu% a%am %itrat $iuraikan %)bagai b)rikut: !. Kon$)n%a%i a-al ase#il KoA $)ngan oksaloase#a# m)mb)ntuk si#"a#, $ikatali%ir ol)+ )n1im si#"a# sin#ase m)ny)babkan %int)%i% ikatan karbon k) karbon $i antara atom karbon m)til /a$a a%)til KoA $)ngan atom karbon karbonil /a$a ok%aloa%)tat. <)ak%i kon$)n%a%i, yang m)mb)ntuk %itril KoA, $iikuti ol)+ +i$roli%i% ikatan tio)%t)r KoA yang $i%)rtai $)ngan +ilangnya )n)rgi b)ba% $alam b)ntuk /ana% $alam *umla+ b)%ar, m)ma%tikan r)ak%i t)r%)but %)l)%ai $)ngan %)m/urna.
24 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

A%)til KoA H 5k%aloa%)tat H H25 ,itrat H KoA

2. Si#"a# $ikonA)r%i m)n*a$i isosi#"a# ol)+ )n1im akoni#ase ?akonitat +i$rata%)@ yang m)ngan$ung b)%i F)2H $alam b)ntuk /rot)in b)%iB%ulCur ?F):,@. KonA)r%i ini b)rlang%ung $alam 2 ta+a/, yaitu: dehid"asi menjadi sis.akoni#a#, yang %)bagian $i antaranya t)rikat /a$a )n1im $an "ehid"asi menjadi isosi#"a#'

,itrat

,i%Bakonitat ?t)rikat )n1im@

&%o%itrat

H25

H25

<)ak%i t)r%)but $i+ambat ol)+ Cluoroa%)tat yang $alam b)ntuk Cluoroa%)til KoA m)nga$akan kon$)n%a%i $)ngan ok%aloa%)tat untuk m)mb)ntuk Cluoro%itrat. ,)nya-a t)rak+ir ini m)ng+ambat akonita%) %)+ingga m)nimbulkan /)num/ukan %itrat. 4. Isosi#"a# m)ngalami $)+i$rog)na%i m)mb)ntuk oksalosuksina# $)ngan a$anya )n1im isosi#"a# dehid"ogenase. =i antara )n1im ini a$a yang %/)%iCik EA=H, +anya $it)mukan $i $alam mitokon$ria. =ua )n1im lainnya b)r%iCat %/)%iCik EA=(H $an ma%ingBma%ing %)3ara b)rurutan $i*um/ai $i $alam mitokon$ria %)rta %ito%ol. 5k%i$a%i t)rkait "an#ai "es(i"asi t)r+a$a/ i%o%itrat b)rlang%ung +am/ir %)m/urna m)lalui )n1im yang b)rgantung EA= H. &%o%itrat H EA=H 5k%alo%uk%inat Kk)toglutarat H C52 H EA=H H HH ?t)rikat )n1im@ K)mu$ian t)r*a$i $)karbok%ila%i m)n*a$i Ake#oglu#a"a# yang *uga $ikatali%ir ol)+ )n1im isosi#"a# dehid"ogenase. Mn2H atau Mg2H m)ru/akan kom/on)n /)nting r)ak%i $)karbok%ila%i. 5k%alo%uk%inat tam/aknya akan t)ta/ t)rikat /a$a )n1im %)bagai int)rm)$iat) $alam k)%)luru+an r)ak%i. :. ,)lan*utnya Ake#oglu#a"a# m)ngalami $)karbok%ila%i ok%i$atiC m)lalui 3ara yang %ama $)ngan $)karbok%ila%i ok%i$atiC /iruAat, $)ngan k)$ua %ub%trat b)ru/a a%am Kk)to. Kk)toglutarat H EA=H H KoA ,uk%inil KoA H C52 H EA=H H HH <)ak%i t)r%)but yang $ikatali%ir ol)+ kom(leks Ake#oglu#a"a# dehid"ogenase, *uga m)m)rlukan koCaktor yang i$)n%tik $)ngan kom/l)k% /iruAat $)+i$rog)na%), 3onto+nya .=(, li/oat, EA= H, FA= %)rta KoA, $an m)ng+a%ilkan /)mb)ntukan suksinil KoA ?tio)%t)r b)r)n)rgi tinggi@. Ar%)nit m)ng+ambat r)ak%i $i ata% %)+ingga m)ny)babkan /)num/ukan K k)toglutarat. 6. .a+a/ %)lan*utnya t)r*a$i /)ruba+an suksinil KoA m)n*a$i suksina# $)ngan a$anya /)ran )n1im suksina# #iokinase 1suksinil KoA sin#e#ase2'

2: Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

,uk%inil KoA H (i H A=( ,uk%inat H A.( H KoA =alam %iklu% a%am %itrat, r)ak%i ini a$ala+ %atuB%atunya 3onto+ /)mb)ntukan Co%Cat b)r)n)rgi tinggi /a$a tingkatan %ub%trat $an t)r*a$i kar)na /)l)/a%an )n)rgi b)ba% $ari $)karbok%ila%i ok%i$atiC Kk)toglutarat 3uku/ m)ma$ai untuk m)ng+a%ilkan ikatan b)r)n)rgi tinggi $i%am/ing /)mb)ntukan EA=H ?%)tara $)ngan 4(.

#. Suksina# $im)taboli%ir l)bi+ lan*ut m)lalui r)ak%i $)+i$rog)na%i yang $iikuti ol)+ /)namba+an air $an k)mu$ian ol)+ $)+i$rog)na%i l)bi+ lan*ut yang m)ng+a%ilkan k)mbali ok%aloa%)tat. ,uk%inat H FA= Fumarat H FA=H2 <)ak%i $)+i$rog)na%i /)rtama $ikatali%ir ol)+ )n1im suksina# dehid"ogenase yang t)rikat /a$a /)rmukaan $alam m)mbran) int)rna mitokon$ria, b)rb)$a $)ngan )n1imB)n1im lain yang $it)mukan /a$a matrik%. <)ak%i ini a$ala+ %atuB %atunya r)ak%i $)+i$rog)na%i $alam %iklu% a%am %itrat yang m)libatkan /)min$a+an lang%ung atom +y$rog)n $ari %ub%trat k)/a$a ClaAo/rot)in tan/a /)ran EA=H. n1im ini m)ngan$ung FA= $an /rot)in b)%iB%ulCur ?F):,@. >uma"a# t)rb)ntuk %)bagai +a%il $)+i$rog)na%i. >uma"ase ?Cumarat +i$rata%)@ m)ngkatali%ir /)namba+an air /a$a )uma"a# untuk m)ng+a%ilkan mala#. Fumarat H H25 LBmalat n1im Cumara%) *uga m)ngkatali%ir /)namba+an un%ur)Bun%ur air k)/a$a ikatan rangka/ Cumarat $alam konCigura%i tran%. Mala# $ikonA)r%ikan m)n*a$i oksaloase#a# $)ngan katali%ator b)ru/a )n1im mala# dehid"ogenase, %uatu r)ak%i yang m)m)rlukan EA=H. LBMalat H EA=H ok%aloa%)tat H EA=H H HH n1imB)n1im $alam %iklu% a%am %itrat, k)3uali alCa k)toglutarat $an %uk%inat $)+i$rog)na%) *uga $it)mukan $i luar mitokon$ria. M)%ki/un $a/at m)ngkatali%ir r)ak%i %)ru/a, %)bagian )n1im t)r%)but, mi%alnya malat $)+i$rog)na%) /a$a k)nyataannya mungkin bukan m)ru/akan /rot)in yang %ama %)/)rti )n1im mitokon$ria yang m)m/unyai nama %ama ?$)ngan kata lain )n1im t)r%)but m)ru/akan i%o)n1im@.

.nergi yang dihasilkan dalam siklus asam sitrat (a$a /ro%)% ok%i$a%i yang $ikatali%ir )n1im $)+i$rog)na%), 4 mol)kul EA=H $an ! FA=H2 akan $i+a%ilkan untuk %)tia/ mol)kul a%)tilBKoA yang $ikataboli%ir $alam %iklu% a%am %itrat. =alam +al ini %)*umla+ )kuiAal)n /)r)$uk%i akan $i/in$a+kan k) rantai r)%/ira%i $alam m)mbran) int)rna mitokon$ria ?li+at k)mbali gambar t)ntang %iklu% ini@. ,)lama m)linta%i rantai r)%/ira%i t)r%)but, )kuiAal)n /)r)$uk%i EA=H m)ng+a%ilkan 4 ikatan Co%Cat b)r)n)rgi tinggi m)lalui )%t)riCika%i A=( m)n*a$i A.( $alam /ro%)% Co%Corila%i ok%i$atiC. Eamun $)mikian FA=H 2 +anya m)ng+a%ilkan 2 ikatan Co%Cat b)r)n)rgi tinggi. Fo%Cat b)r)n)rgi tinggi %)lan*utnya akan $i+a%ilkan /a$a tingkat %iklu% itu %)n$iri ?/a$a tingkat %ub%trat@ /a$a %aat %uk%inil KoA $iuba+ m)n*a$i %uk%inat.

26 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

=)ngan $)mikian rin3ian )n)rgi yang $i+a%ilkan $alam %iklu% a%am %itrat a$ala+: !. .iga mol)kul EA=H, m)ng+a%ilkan 2. ,atu mol)kul FA=H2, m)ng+a%ilkan 4. (a$a tingkat %ub%trat Jumla+ : 4 ' 4( : ! J 2( D !( D !2( D !2(. D "( D 2(

,atu %iklu% Kr)bI% akan m)ng+a%ilkan )n)rgi 4( H 4( H !( H 2( H 4(

Kalau kita +ubungkan *alur glikoli%i%, ok%i$a%i /iruAat $an %iklu% Kr)bI%, akan $a/at kita +itung ba+-a ! mol gluko%a *ika $ibakar %)m/urna ?a)rob@ akan m)ng+a%ilkan )n)rgi $)ngan rin3ian %)bagai b)rikut: !. Glikoli%i% 2. 5k%i$a%i /iruAat ?2 J 4(@ 4. ,iklu% Kr)bI% ?2 J !2(@ Jumla+ : 8( : #( : 2:( : 48(

<likogenesis
.a+a/ /)rtama m)taboli%m) karbo+i$rat a$ala+ /)m)3a+an gluko%a ?glikoli%i%@ m)n*a$i /iruAat. ,)lan*utnya /iruAat $iok%i$a%i m)n*a$i a%)til KoA. Ak+irnya a%)til KoA ma%uk k) $alam rangkaian %iklu% a%am %itrat untuk $ikataboli%ir m)n*a$i )n)rgi. (ro%)% $i ata% t)r*a$i *ika kita m)mbutu+kan )n)rgi untuk aktiCita%, mi%alnya b)r/ikir, m)n3)rna makanan, b)k)r*a $an %)bagainya. Jika kita m)miliki gluko%a m)lam/aui k)butu+an )n)rgi, maka k)l)bi+an gluko%a yang a$a akan $i%im/an $alam b)ntuk glikog)n. (ro%)% anaboli%m) ini $inamakan glikog)n)%i%. Glikog)n m)ru/akan b)ntuk %im/anan karbo+i$rat yang utama $i $alam tubu+ $an analog $)ngan amilum /a$a tumbu+an. Un%ur ini t)rutama t)r$a/at $i$alam +ati ?%am/ai #L@, otot *arang m)lam/aui *umla+ !L. Akan t)ta/i kar)na ma%%a otot *au+ l)bi+ b)%ar $ari/a$a +ati, maka b)%arnya %im/anan glikog)n $i otot bi%a m)n3a/ai tiga %am/ai )m/at kali l)bi+ banyak. ,)/)rti amilum, glikog)n m)ru/akan /olim)r B=BGluko%a yang b)r3abang. Glikog)n otot b)rCung%i %)bagai %umb)r +)k%o%a yang t)r%)$ia $)ngan mu$a+ untuk /ro%)% glikoli%i% $i $alam otot itu %)n$iri. ,)$angkan glikog)n +ati %angat b)r+ubungan $)ngan %im/anan $an /)ngiriman +)k%o%a k)luar untuk m)m/)rta+ankan ka$ar gluko%a $ara+, k+u%u%nya /a$a %aat $i antara -aktu makan. ,)t)la+ !2B!8 *am /ua%a, +am/ir %)mua %im/anan glikog)n +ati t)rkura% +abi%. .)ta/i glikog)n otot +anya t)rkura% %)3ara b)rmakna %)t)la+ %)%)orang m)lakukan ola+raga yang b)rat $an lama. <angkaian /ro%)% t)r*a$inya glikog)n)%i% $igambarkan %)bagai b)rikut: !. <lukosa m)ngalami Co%Corila%i m)n*a$i glukosa 5.)os)a# ?r)ak%i yang la1im t)r*a$i *uga /a$a linta%an glikoli%i%@. =i otot r)ak%i ini $ikatali%ir ol)+ heksokinase %)$angkan $i +ati ol)+ glukokinase.

2# Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

2. Gluko%a 5.)os)a# $iuba+ m)n*a$i glukosa 4.)os)a# $alam r)ak%i $)ngan bantuan katali%ator enBim )os)oglukomu#ase. n1im itu %)n$iri akan m)ngalami Co%Corila%i $an gugu% Co%Co akan m)ngambil bagian $i $alam r)ak%i r)A)r%ibl) yang int)rm)$iatnya a$ala+ gluko%a !,#BbiCo%Cat. n1B( H Gluko%a #BCo%Cat n1 H Gluko%a !,#BbiCo%Cat Co%Cat n1B( H Gluko%a !B

4. ,)lan*utnya glukosa 4.)os)a# b)r)ak%i $)ngan u"idin #"i)os)a# 19TP2 untuk m)mb)ntuk u"idin di)os)a# glukosa 19DP<l82. <)ak%i ini $ikatali%ir ol)+ )n1im 9DP<l8 (i"o)os)o"ilase' U.( H Gluko%a !BCo%Cat U=(Gl3 H ((i

9ridin difosfat glukosa (9D$5l#) (dipetik dari4 -urray dkk) 0iokimia 7arper)

2; Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

1intasan glikogenesis dan glikogenolisis (dipetik dari4 -urray dkk) 0iokimia 7arper)

:. Hi$roli%i% /iroCo%Cat inorgani3 b)rikutnya ol)+ )n1im /iroCo%Cata%) inorganik akan m)narik r)ak%i k)a ra+ kanan /)r%amaan r)ak%i 6. Atom =4 (ada glukosa yang $iaktiCkan ol)+ 9DP<l8 m)mb)ntuk ika#an glikosidik dengan a#om =0 /a$a r)%i$u gluko%a t)rminal glikog)n, %)+ingga membebaskan u"idin di)os)a#. <)ak%i ini $ikatali%ir ol)+ )n1im glikogen sin#ase. Mol)kul glikog)n yang %u$a+ a$a %)b)lumnya ?$i%)but glikogen ("ime"@ +aru% a$a untuk m)mulai r)ak%i ini. Glikog)n /rim)r %)lan*utnya $a/at t)rb)ntuk /a$a /rim)r /rot)in yang $ik)nal %)bagai glikog)nin. U=(Gl3 H ?C#@n U=( H ?C#@nH! Glikog)n Glikog)n
28 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

<)%i$u gluko%a yang l)bi+ lan*ut m)l)kat /a$a /o%i%i ! : untuk m)mb)ntuk rantai /)n$)k yang $iaktiCkan ol)+ glikog)n %inta%). (a$a otot rangka glikog)nin t)ta/ m)l)kat /a$a /u%at mol)kul glikog)n, %)$angkan $i +ati t)r$a/at *umla+ mol)kul glikog)n yang m)l)bi+i *umla+ mol)kul glikog)nin. #. ,)t)la+ rantai $ari glikog)n /rim)r $i/)r/an*ang $)ngan /)namba+an gluko%a t)r%)but +ingga m)n3a/ai minimal !! r)%i$u gluko%a, maka enBim (emben#uk 8abang m)min$a+kan bagian $ari rantai ! : ?/an*ang minimal # r)%i$u gluko%a@ /a$a rantai yang b)r$)katan untuk m)mb)ntuk "angkaian 4 5 %)+ingga m)mbuat #i#ik 8abang /a$a mol)kul t)r%)but. CabangB3abang ini akan tumbu+ $)ngan /)namba+an l)bi+ lan*ut ! gluko%il $an /)mb)ntukan 3abang %)lan*utnya. ,)t)la+ *umla+ r)%i$u t)rminal yang non r)$uktiC b)rtamba+, *umla+ total ta/ak r)aktiC $alam mol)kul akan m)ningkat %)+ingga akan m)m/)r3)/at glikog)n)%i% mau/un glikog)noli%i%. .a+a/Bta+a/ /)rangkaian gluko%a $)mi gluko%a $igambarkan /a$a bagan b)rikut.

0iosintesis glikogen (dipetik dari4 Murray $kk. Biokimia Har/)r@

.am/ak ba+-a %)tia/ /)namba+an 4 glukosa /a$a glikog)n $ikatali%ir ol)+ )n1im glikogen sin#ase. ,)k)lom/ok gluko%a $alam rangkaian lini)r $a/at /utu% $ari glikog)n in$uknya $an b)r/in$a+ t)m/at untuk memben#uk 8abang. n1im yang b)r/)ran $alam ta+a/ ini a$ala+ )n1im (emben#uk 8abang 1b"an8hing enB me2'

<likogenolisis
Jika gluko%a $ari $i)t ti$ak $a/at m)n3uku/i k)butu+an, maka glikog)n +aru% $i/)3a+ untuk m)n$a/atkan gluko%a %)bagai %umb)r )n)rgi. (ro%)% ini $inamakan glikog)noli%i%. Glikog)noli%i% %)akanBakan k)balikan $ari glikog)n)%i%, akan t)ta/i %)b)narnya ti$ak $)mikian. Untuk memu#uskan ika#an glukosa %atu $)mi %atu $ari glikog)n $i/)rlukan )n1im )os)o"ilase. n1im ini %/)%iCik untuk /ro%)% Co%Coroli%i% rangkaian !: glikog)n untuk m)ng+a%ilkan glukosa 4.)os)a#. <)%i$u
2" Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

gluko%il t)rminal /a$a rantai /aling luar mol)kul glikog)n $ibuang %)3ara b)rurutan %am/ai kurang l)bi+ a$a : bua+ r)%i$u gluko%a yang t)r%i%a /a$a tia/ %i%i 3abang !#. ?C#@n H (i ?C#@nB! H Gluko%a !BCo%Cat Glikog)n Glikog)n <lukan #"ans)e"ase $ibutu+kan %)bagai katali%ator (emindahan uni# #"isaka"ida $ari %atu 3abang ke 8abang lainn a %)+ingga m)mbuat titik 3abang !# t)r/a*an. Hid"olisis ika#an 4 5 m)m)rlukan k)r*a )n1im )n1im (emu#us 8abang 1deb"an8hing enB me2 yang %/)%iCik. =)ngan /)mutu%an 3abang t)r%)but, maka k)r*a )n1im Co%Corila%) %)lan*utnya $a/at b)rlang%ung.

/ahap tahap glikogenolisis (dipetik dari4 Murray $kk. Biokimia Har/)r@

<lukoneogenesis
Glukon)og)n)%i% t)r*a$i *ika %umb)r )n)rgi $ari karbo+i$rat ti$ak t)r%)$ia lagi. Maka tubu+ a$ala+ m)nggunakan l)mak %)bagai %umb)r )n)rgi. Jika l)mak *uga tak t)r%)$ia, barula+ m)m)3a+ /rot)in untuk )n)rgi yang %)%unggu+nya /rot)in b)r/)ran /okok %)bagai /)mbangun tubu+. Ja$i bi%a $i%im/ulkan ba+-a glukoneogenesis adalah ("oses (emben#ukan glukosa da"i sen awa.sen awa non ka"bohid"a#& bisa da"i li(id mau(un ("o#ein' ,)3ara ringka%, *alur glukon)og)n)%i% $ari ba+an li/i$ mau/un /rot)in $i*)la%kan %)bagai b)rikut: !. Li/i$ t)r/)3a+ m)n*a$i kom/on)n /)nyu%unnya yaitu a%am l)mak $an gli%)rol. A%am l)mak $a/at $iok%i$a%i m)n*a$i a%)til KoA. ,)lan*utnya a%)til KoA ma%uk $alam %iklu% Kr)bI%. ,)m)ntara itu gli%)rol ma%uk $alam *alur glikoli%i%.
40 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

2. Untuk /rot)in, a%amBa%am amino /)nyu%unnya akan ma%uk k) $alam %iklu% Kr)bI%.

4! Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

3ingkasan jalur glukoneogenesis (dipetik dari4 Murray $kk. Biokimia Har/)r@

42 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

1intasan metabolisme karbohidrat, lipid dan protein) $erhatikan jalur glukoneogenesis yaitu masuknya lipid dan asam amino ke dalam lintasan (dipetik dari4 -urray dkk) 0iokimia 7arper@

44 Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo

5lukoneogenesis dari bahan protein) Dalam hal ini protein telah dipe#ah menjadi berbagai ma#am asam amino (dipetik dari4 -urray dkk) 0iokimia 7arper @

4: Min)ralBBiokimiaB(rog%u% =4 K)bi$anan $i =ink)% (onorogo