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SINTESIS DE TRIGLICERIDOS

SINTESIS DE TRIGLICERIDOS

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12/02/2013

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SINTESIS DE TRIGLICERIDOSOcurre en múltiples tejidos de la economía corporal Ej.: hígado, tejido adiposo oglándula mamaria activa. Esta síntesis ocurre a nivel del retículo endoplasma tico lisode estos tejidos.El sustrato para la síntesis de triglicéridos es el glicerol 3 fosfatos, el origen de este puede ser iendo de dihidroxi acetona 3 P o PARTIENDO de un glicerol que hayallegado a un tejido en el cual haya una actividad adecuada de glicerolquinasa y estetejido lo pueda fosforilar.De este sustrato puede proceder la glucosa q entra en el tejido y esto puede producir DHA- P dihidroxi acetona fosfato y esta DHA-P puede convertirse en glicerol 3 P por la glicerol 3 p deshidrogenada, entonces la insulina (es secretada en estado dehiperglucemia) esta facilitando en el tejido adiposo la entrada de glucosa por un ladofavorece la lipogenesis y por otro lado favore la producción de DHA-P para que ella seconvierte en glicerol 3-P. Pero este glicerol 3-P puede proceder de glicerol que estaentrando a un tejido que tenga actividad de glicerol quinasa en caso del higado entoncesel glicerol se fosforila y se convierte en glicerol 3-p de tal manera q en el higado elglicerol 3-P o procede la DHA-P o procede de un glicerol que le llego por el plasma,este glicerol se pudo generar en un evento lipolitico o glicerol que pudo producirsemediante la deslipidacion plasmatica de lipoproteinas ricas en triglicéridos como losquilomicrones o las VLDL.En el tejido adiposo es distinto porque este tejido tiene una actividad muy baja deglicerol quinasa esto hace que la principal fuente de glicerol 3-p en el tejido adiposo sea partiendo de la DHA-P proveniente de la glucosa. Entonces ese glicerol 3-P se vaesterificando progresivamente usando a los acidos grasos, pero para que estos seestefiquen previamente los acidos grasos deben ser activos.Entonces a la llegada de un acido graso activado este va a entrar a esterificar la posición1 de glicerol 3 P y se forma el acido glisofosfatidico, glicerol 3-P acil transferasa estaseria la actividad enzimatica responsable de esterificacion en posición 1 de ese glicerol3-P, pero resulta que este acido glisofosfatidico en el C 2 tienes unos hidroxilos que essusceptible de activacion tambien, entonces a la llegada de otro acido graso activadoeste esterificara la posición 2 este se llama acido fosfatidico y la enzimaRESPONSABLE es 1 acil glicerol 3-P acil transferasa, entonces tengo 2 posiciones delglicerol 3-P y 2 acidos grasos, pero la posición 3 ya esta esterificada con acido fosforicoy hay que incorporar un acido graso, entonces esto hace que las celulas tengan queeliminar este grupo fosfato en forma de fosfato inorganico utilizando la fosfatasa,entonces tenemos fosfatidasa y fosfatasa eso elimina el grupo fosfato en forma defosfato inorganico y se produce entonces 1,2 diacil glicerol, entonces la posición 1 esnuevo mante un alcohol y puede ser esterificado a la llegado de otro acido graso este1.2 diacil glicerido acil transferasa entonces se produce un triacilglicerol (las tres posiciones del glicerol estan esterificadas).(Lo primero que la lula hace es producir glicerol 3-P (ya sea por DHA-p) posteriormente lo que hace es esterificarlo gradualmente).Estos triglicéridos producidos por nosotros desde le punto de vista de acidos grasosnormales son mixtos, entonces por lo general el que esterifica la posición 1 es saturado,el que esterifica la 2 es insaturado y el de la 3 es indistinto es decir puede ser saturado oinsaturado. Entonces esto obedece a la especificidad de estos sistemas enzimaticos (1 para saturados, 2 insaturados, 3 indistintos).
 
Los triglicéridos que se estan sintetizan en reticulo endoplasmatico liso y el hepatocitomigran ahora al reticulo endoplasmatico rugoso del hepatocito y alli producen laapolipoproteina va ensamblarse entonces una particula lipoproteica para producir lipoproteínas de muy baja densidad, por eso es estas lipoproteínas de baja densidad elliquido mayoritario que ellas transportan son los triglicéridos de origen hepatico y por eso se dice que las VLDL son importantes transportadores de triglicéridos pero deorigen endogeno distinto a los quilomicrones que tambien son lipoproteínas plasmaticas pero sintetizadas en el intestino y transportan de triglicéridos de origen exógeno porqueviene con la DIETA. Esas VLDL que esta produciendo el higado pasan luego a golgi seglicosidan y luego se secretan al plasma para ser metabolizadas a nivel plasmatico por los mismo sistemas enzimaticos que metabolizan a los quilomicrones.En el tejido adiposo donde esta ocurriendo la síntesis esos triglicéridos van a formar  parte de la reserva grasa de nosotros porque la principal reserva grasa de los humanosson los triglicéridos, que obviamente están en permanente movilización porque el tejidoadiposo es un tejido metabolitamente muy activo.(VLDL o lipoproteínas de muy bajadensidad).En el higado puede haber tambien síntesis de triglicéridos mediante una aspiraciondirecta que puede sufrir esta DHA-P, acil transferasa. Entonces por eso se produce 1acil DHA-P y ahora una reductasa lo transforma y terminamos sintetizandotriglicéridos.
Esta es una ruta alterna del higado para hacer síntesis de triglicéridos,el tejido adiposo NO PUEDE HACER ESTO.
SINTESIS DE GLICEROFOSFOLIPIDOSEl acido fosfatidico es un metabolito comun tanto para hacer síntesis de triglicéridoscomo para síntesis de glicerofosfolipidos.Cuando se consumen calorias se estimula en el organismo el almacenamiento en formade grasas, cuando me someto al ayuno se estimula la degradación de estas grasasglucolisis.Entonces la síntesis de los glicerofosfolipidos se inicia con la base nitrogenada porquetodo fosfolipido tiene una base nitrogenada.Síntesis de fosfatidil colina: parte con la base nitrogenada que es colina (colina es unamino alcohol) esta se fosforila reaccionando con el ATP y con una colina quinasa y deaquí se forma fosfato de colina o fosfocolina + ADP (entonces ya esta fosforilada la base nitrogenada).En una segunda reaccion la fosfocolina reacciona con el GTP (GTP es un nucleótido, base nitrogenada citosina) con la enzoma colina fosfato citidil transferasa produce CDPcolina + PPi.En la tercera reaccion el CDP colina reacciona con 1,2 DAG (este tuvo como precursor al acido fosfatidico) ahora actua una transferasa que es la colina fosfotransferasa haceque el residuo de fosfocolina sea transferido al otro lado y se sintetiza asi elfosfotadilcolina + CMP. (La celula sintetiza fosfolipidos para contituir sus membranasya que es una bicapa lipida). No puede ser este proceso directo (o sea que no es que elacido fosfatidico que viene de la síntesis de triglicéridos se va pegar a la colina) porque primero debe activarse la colina y para activarla hay que fosforilarla y pegarla a unnucleotido. fosfatilcolina una de las principales.
 
De manera analoga se sintetiza fosfatidil etanol amina, entonces la base nitrogenadaahora es la etanol amina tendra que fosforilarse, entonces fosfaetanol + ADP.En la segunda el fosfato de etanol amina tendrá que reaccionar con el nucleotido +CTPse da CDP etanol amina + el pirofosfato PPi.Luego tenemos CDP etanol amino + 1.2 DAG se forma fosfatidil etanol + CMP.La fosfatidil serina se sintetiza mediante reaccion de intercambio de bases seintercambia la etanolamina por serina el higado intercambia esto. Al incorporar la serinase llama ahora fosfatidil serina esta puede resultar ahora descarboxilada, cuando estoocurre fosfatidil serina se convierte en fosfatidil etanol amina, esta puede ahorareaccionar con sulfoadenosin metionina, este es el dador de grupos metilos, entonces al poner a reaccionar la fosfatidil etanol amina con 3 moléculas de SAME y utilizo unametil transferasa estos grupos metilos van a sustituir hidrógenos, entonces laetanolamina es convertida en fosfatidilcolina entonces entra SAME y sale SAHO(sulfoadenosin homocisteina). Nosotros tambien sintetizamos fosfatidilinositol. Entonces fosfotidilinositol tenemosacido fosfatidico y (este fosfolipido esta en la bicapa lipidica) sobre este actua lafosfolipasa C se hidroliza produciendo inositol trifosfato IP3 y dando del otro ladodiacil glicerido DAG este DAG tiene que ver con la proteinquinasa C, y estos sonsegundos mensajeros.Resuslta que estos fosfolipidos que se estan sintetizando lo estan haciendo de acuerdocon el patron de síntesis endogenas de los triglicéridos.Suponiendo que la celula haya sintetizado una fosfatidilcolina o lecitina. Suponiendoque la posición 1 este el palmitato y en la 2 el acido leico, pero resulta que la celulanecesita que el acido de la posición 2 sea acido araquidonico que es esencial ya que nolo sintetizamos adecuadamentey debe ser suministrado en la dieta, entonces sucede queuna vez los fosfolipidos son sintetizados por la celula esta tiene que adecuarlo a susnecesidades y para esto se de la reacción de remodelación de estos glicerofosfolipidoscon las que buscan la adecuación. Las reacciones de remodelación englicerofosfolipidos ocurren mediante ciclos de desaminacion y reaminacion.La desaminacion es la salida del grupo acilo que estaba en la posición 2 y lareaminacion es la entrada del nuevo grupo acilo.La desaminacion es catalizada por fosfolipasas de tipo A 2 (si fuera la posición 1 seriA1) hace que se retire el acido graso en este caso el acido oleico se producemomentáneamente un lisofosfatidilcolina, viene ahora la reaminacion entrada del acidoaraquidonico, la enzima es una acil transferasa que se pude llamar 1 acilglicerofosforilcolina acil transferasa, esta es responsable de la reaminacion (de ladesaminacion fue la A2) entonces la celula remodelo esto para adecuarlo a susnecesidades ya que este fosfolipido esta en bicapa lipidica. La respuesta fisiologica a untrauma (injuria, loxa) se llama inflamación, para que se de la inflamación se necesitanque los tejidos generen mediadores de respuestas inflamatorias y dentro de estosmediadores están los derivados del araquidonato (lipoxinas, prostaglandinas) entonceslo que hace la celula es que con la fosfolipasa A2 hidroliza el acido graso que esta en la posición 2 el acido araquidonico, cuando este acido se libere al citosol entrando alsistema, la prostaglandin sintetasa sintetisa la prostaglandina y los tromboxanos y por la via de las lipoxigenasas estan losleucoxenos y las lipoxinasentonces estos sonmediadores de respuestas inflamatorias.En el ensamblaje de la VDL las fosfatidilcolina es importante, la fosfatidilcolinatambién es parte de la bilis.

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