J . P h y e i o l . ( 1 9 7 6 ) , 2 6 0 , p p .

2 6 7 - 2 7 7 2 6 7
W i t h 2
t e x t - f i g u r e s
P r i n t e d i n G r e a t B r i t a i n
INTEG RATED ELECTROMYOG RAM AND OXYG EN UP TAKE
DURING P OSITIVE AND NEG ATIVE W ORK
B y B RENDA B IG LAND- RITCHIE AND J OSEP H J . W OODS
Fr o m t h e De p a r t me n t o f B i o l o g y , Q u i n n i p i a c Co l l e g e ,
Ha r n d e n , Co n n e c t i c u t 0 6 5 1 8 , U. S. A.
( Re c e i v e d 2 6 Ma r c h 1 9 7 5 )
SUMMARY
1 . In t e g r a t e d e l e c t r o my o g r a m ( e . m. g . ) f r o m t h e v a s t u s l a t e r a l i s mu s c l e s ,
a n d s t e a d y - s t a t e r a t e s o f o x y g e n u p t a k e , w e r e me a s u r e d s i mu l t a n e o u s l y
d u r i n g t h e p e r f o r ma n c e o f s e t r a t e s o f p o s i t i v e ( c o n c e n t r i c ) a n d n e g a t i v e
( e c c e n t r i c ) w o r k a t 5 0 r e v / mi n o n a mo t o r i z e d b i c y c l e e r g o me t e r .
2 . Si mi l a r e x p e r i me n t s w e r e a l s o c a r r i e d o u t a t o t h e r p e d a l l i n g r a t e s
a n d u s i n g o t h e r l e g mu s c l e s .
3 . Th e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n e a c h o f t h e v a r i a b l e s ( i n t e g r a t e d e . m. g . ,
o x y g e n c o n s u mp t i o n ) a n d me a n t o r q u e o n p e d a l s w e r e f o u n d t o b e l i n e a l
( r > 0 - 9 8 ) w i t h a r e ma r k a b l e d e g r e e o f r e p r o d u c i b i l i t y i n s u r f a c e e . m. g .
f o r e a c h s u b j e c t o v e r s e v e r a l mo n t h s .
4 . Th e r a t i o o f t h e
e . m. g . s l o p e s
a t 5 0
r e v / mi n ( p o s i t i v e / n e g a t i v e )
w a s
1 - 9 6 + 0 - 1 2 w h i l e t h e s a me r a t i o f o r t h e o x y g e n u p t a k e s l o p e s w a s 6 - 3 4 +
0 - 8 2 . Th e d i s c r e p a n c y b e t w e e n t h e r a t i o s s u g g e s t s t h a t n o t o n l y i s l e s s
mu s c l e f i b r e a c t i v i t y r e q u i r e d t o ma i n t a i n t h e s a me e x e r t e d f o r c e d u r i n g
n e g a t i v e w o r k e x e r c i s e , b u t t h e r e i s a l s o a s u b s t a n t i a l r e d u c t i o n i n t h e
o x y g e n u p t a k e w h e n t h e f i b r e s a r e s t r e t c h e d . Th i s w a s o b s e r v e d f o r a l l
s p e e d s o f p e d a l l i n g .
INTRODUCTION
Th e r a t e o f o x y g e n u p t a k e b y a s u b j e c t w h o s e mu s c l e s a r e s h o r t e n i n g
a g a i n s t a l o a d , d o i n g p o s i t i v e w o r k , i s mu c h g r e a t e r t h a n t h e c o r r e s p o n d i n g
u p t a k e w h e n t h e s a me mu s c l e s r e s i s t b e i n g s t r e t c h e d b y a s i mi l a r l o a d ,
d o i n g n e g a t i v e w o r k ( Ab b o t t , B i g l a n d & Ri t c h i e , 1 9 5 2 ; As mu s s e n , 1 9 5 2 ;
Kn u t t g e n , P e t e r s e n & Kl a u s e n , 1 9 7 1 ) . Th e s e r e s u l t s a r e g e n e r a l l y e x -
p l a i n e d s o l e l y i n t e r ms o f t h e d i f f e r e n c e s i n t h e n u mb e r o f a c t i v e l y c o n -
t r a c t i n g mu s c l e f i b r e s t h a t a r e r e q u i r e d i n e a c h w o r k mo d e ( Ab b o t t &
B i g l a n d , 1 9 5 3 ) : a c c o r d i n g t o t h e f o r c e / v e l o c i t y r e l a t i o n s h i p f o r mu s c l e
( Hi l l , 1 9 3 8 ) , e a c h i n d i v i d u a l f i b r e c a n e x e r t a l a r g e r f o r c e w h i l e b e i n g
s t r e t c h e d t h a n w h i l e s h o r t e n i n g ( Ka t z , 1 9 3 9 ) , s o f e w e r f i b r e s a r e r e q u i r e d
t o e x e r t a n y g i v e n f o r c e . Ho w e v e r , i t i s c l e a r f r o m i s o l a t e d mu s c l e s t u d i e s '
B . B IG LAND- RITCHIE AND J . J . IVOODS
t h a t w h e n a mu s c l e i s s t r e t c h e d t h e e n e r g y r e q u i r e me n t o f t h e f i b r e ,
me a s u r e d f r o m b o t h i t s r a t e o f me t a b o l i c h e a t p r o d u c t i o n a n d i t s r a t e s o f
ATP a n d p h o s p h o c r e a t i n e b r e a k - d o w n , f a l l s s u b s t a n t i a l l y ( W i l k i e , 1 9 6 8 ;
Cu r t i n & Da v i e s , 1 9 7 0 ) .
On t h e o t h e r h a n d , l w e n a mu s c l e s h o r t e n s i t s e n e r g y r e q u i r e me n t
i n c r e a s e s s o me w h a t a b o v e t h e i s o me t r i c l e v e l ( Fi s c h e r , 1 9 3 1 ; Mc Ca r t e r &
Ra ms e y , 1 9 6 8 ) . Th e r e d u c e d
o x y g e n
u p t a k e o f s u b j e c t s p e r f o r mi n g
n e g a t i v e w o r k w h i l e r e s i s t i n g a p p l i e d f o r c e s c o u l d , t h e r e f o r e , b e a t t r i b u t e d
n o t j u s t t o a r e d u c t i o n i n t h e n u mb e r ( o r f r e q u e n c y o f e x c i t a t i o n ) o f a c t i v e
mu s c l e f i b r e s r e q u i r e d t o d o t h e w o r k , b u t a l s o t o a r e d u c e d a v e r a g e r a t e
o f o x y g e n - u p t a k e p e r f i b r e . Th e p r e s e n t e x p e r i me n t s w e r e d e s i g n e d t o
e x a mi n e t h e r e l a t i v e i mp o r t a n c e o f e a c h o f t h e s e f a c t o r s .
In t h e s e e x p e r i me n t s t h e r e l a t i v e a mo u n t s o f mu s c l e f i b r e a c t i v i t y
e mp l o y e d b y t h e p r i n c i p a l mu s c l e s
r e s p o n s i b l e
f o r d o i n g p o s i t i v e a n d
n e g a t i v e w o r k o n a b i c y c l e e r g o me t e r w e r e me a s u r e d b y r e c o r d i n g t h e
i n t e g r a t e d e l e c t r o my o g r a m ( i n t e g r a t e d e . m. g . ) ( B i g l a n d - Ri t c h i e & W o o d s ,
1 9 7 4 ) . Th e s e v a l u e s - w e r e t h e n c o mp a r e d w i t h t h e c o r r e s p o n d i n g r e l a t i v e
r a t e s o f
o x y g e n
c o n s u mp t i o n w h e n t h e s u b j e c t p e r f o r me d e q u a l r a t e s o f
p o s i t i v e a n d n e g a t i v e w o r k . As e x p e c t e d , t h e r e w a s b o t h l e s s mu s c l e f i b r e
a c t i v i t y
a n d . a s ma l l e r o x y g e n c o n s u mp t i o n d u r i n g n e g a t i v e w o r k . Ho w -
e v e r , t h e r e ( l u c t i o n i n o x y g e n c o n s u mp t i o n w a s c o n s i d e r a b l y g r e a t e r t h a n
t h a t o f t h e e l e c t r i c a l a c t i v i t y , i n d i c a t i n g t h a t t h e a c t i v e mu s c l e f i b r e s
r e q u i r e s u b s t a n t i a l l y l e s s o x y g e n w h e n t h e y r a r e b e i n g s t r e t c h e d t h a n w h e n
t h e y s h o r t e n .
METHODS
Th e mn e t h l o d s e mp l o y e d h a v e r e c e n t l y b e e n d e s c r i b e d i n d e t a i l ( B i g l a n d - Ri t c l i e &
W o o d s . 1 9 7 4 ) . If a s u b j e c t ' s t o t a l r a t e o f o x y g e n u p t a k e i s t o b e c o mp a r e d w i t h , t h e
i n t e g r a t e d Ci n g . f r o m t h l e w v o r k - p r o d u c i n g i n i u s c l e s , i t i s e s s e n t i a l t h a t t h e s u b j e c t
r e l a x e s a l l n o n i - w v o r k i l l n mu 1 1 1 s c l e s a s mu n c h a s p o s s i b l e . Ch a n g e s i n t h e t o t a l o x y g e n
u p t a k e ml i a y t l i e n i b e r e l a t e Cd t o t i me w \ v o r k b e i n g ( l o n e b y t h e mu s c l e s f r o m w h i c h t i me
C. l n 1 . g . r e c o r ( l i Ig s a r e b e i n g i n a d e . To a c c o mp l i s h t h i s , a n d t o b e s u r e t h a t p o s i t i v e
a n I( n e g a t i v e - \ v Io k \ w e r e b o t h p e r f o r me du n d e r c l o s e l y c o mp a r a b l e c o n d i t i o n s , a
i n o t o r - ( l r i v e l l b i c y c l e e r g o i n e t e r ( Mo n a r e l h ) d e s c r i b e d b y B i g l a n d - Ri t c h i e , G r a i l c h e n
& W o o d ( s ( 1 9 7 3 ) ,
w a s
e mp l o y e d . W i t h t h i s , a l l f r i c t i o n a l f o r c e s i n t h e e r g o me t e r w e r e
o v e r c o me b y a mo t o r t h a t d r o v e t h e p e d a l s a t a s e l e c t e d c o n s t a n t s p e e d i n e i t h e r t h e
f o r w a r d o r r e v e r s e d i r e c t t i o n . Th e i me a n t o r q u e
o n t h e p e d a l s , w h i c h t h e s u b j e c t
l e a r n e d t o ma i n t a i n a t a c o n s t a n t l e v e l , w a s me a s u r e d f r o m c h a n g e s i n t h e c u r r e n t
( Ir a w i m b y t h e n i o t o r c a l i b r a t e d a g a i n s t k n o w \ n i f r i c t i o n a l l o a d s ( p e d a l r a d i u s 1 7 c Im,
f l v - x w h me e l r a ( l i u s 2 5 c m) . Th e b i c y c l e s e a t w \ - a s r e p l a c e d b y a n a d j u s t a b l e
c h a i r t h a t
a l l o x e d i n a x i u n i n n r e l a x a t i o n o f a l l b u t t i me w o r k i n g mu s c l e s . Th e s u b j e c t ' s f e e t w e r e
p o s i t i o n e d o n s p e c i a l l y (d e s i g n e d p e c l a l s w - h i c h h e l d t h e c e n t r e o f r o t a t i o n o f t h e a n k l e
j o i n t c l o s e t o t h e a x i s o f t h e p e d a l s h a f t . Th i s
p r e v e n t e d
c h a n g e s i n me c h a n i c a l
l e v e r a g e a n d mi n l i n i z e d c o n t r a c t i o n s o f t h e g a s t r o c n e ml i u s s o t h a t mo s t o f t h e w o r k
w a s d o n e w i t h t l ) e q u a d r i c e p s mu s c l e s f r o m w h \ i c l h t h e e . m. g . r e c o r d i n g s w e r e ma d e .
E. w i . g . r e c o r d i n g . Al t h l o v g h s e v e r a l mu s c l e s a r e e mp l o y e d i n b i c y c l e p e d a l l i n g , t h e
2 6 8
P OSITIVE AND NEG ATIVE W ORK, E. M. G . AND V0 2 2 6 9
q u a d r i c e p s i s t h e l a r g e s t a n d a l s o s h o w s t h e mo s t v i g o r o u s e l e c t r i c a l a c t i v i t y d u r i n g
t h e d o w n w a r d t h r u s t ( Ho u t z & Fi s c h e r , 1 9 5 9 ) . Si n c e i t w a s n o t p r a c t i c a l t o r e c o r d
f r o m a l l t h e q u a d r i c e p s mu s c l e s , r e c o r d i n g s w e r e g e n e r a l l y ma d e f r o m t h e v a s t u s
l a t e r a l i s o n l y .
It w a s a s s u me d t h a t t h e a c t i v i t y i n t h e r e ma i n d e r o f t h e g r o u p , a n d
i n t h e o t h e r ' p e d a l l i n g ' mu s c l e s , c h a n g e d i n a s i mi l a r ma n n e r w h e n t h e f o r c e
e x e r t e d b y t h e s u b j e c t w a s v a r i e d . In a l a t e r s e r i e s o f e x p e r i me n t s , r e c o r d i n g s w e r e
ma d e f r o m r e c t u s f e mo r i s , b i c e p s f e mo r i s , g a s t r o c n e mi u s , a n d t i b i a l i s a n t e r i o r , s i n c e
a c t i v i t y h a s a l s o b e e n s h o w n t o o c c u r i n t h e s e mu s c l e s .
E. m. g . r e c o r d i n g s w e r e o b t a i n e d f r o m t h e v a s t u s l a t e r a l i s mu s c l e o f b o t h l e g s
u s i n g t w o p a i r s o f s i l v e r / s i l v e r c h l o r i d e e l e c t r o e n c e p h a l o g r a m c u p e l e c t r o d e s p l a c e d
a b o u t 1 5 c m a p a r t , o n e o v e r t h e b e l l y o f e a c h mu s c l e , a n d t h e o t h e r o v e r t h e t e n d o n .
Th e a mp l i f i e d , r e c t i f i e d , a n d i n t e g r a t e d e . m. g . s i g n a l s w e r e d i s p l a y e d d i g i t a l l y a t
2 0 - s e c i n t e r v a l s ( 1 0 0 c o u n t s c o r r e s p o n d i n g t o a n i n p u t o f 1 mV. s e c ) . Th e r e s u l t s ,
e x p r e s s e d a s c o u n t s p e r mi n u t e , w e r e a v e r a g e d o v e r t h e f r e e - p e d a l l i n g ( n o l o a d )
a n d w o r k p e r i o d s a n d p l o t t e d a g a i n s t t h e me a n t o r q u e o n t h e p e d a l s .
Ox y g e n u p t a k e . Th e s u b j e c t ' s r a t e o f o x y g e n u p t a k e w a s r e c o r d e d c o n t i n u o u s l y
b y t h e o p e n - c i r c u i t me t h o d u s i n g a B e c k ma n F3 o x y g e n a n a l y s e r . Th e me a s u r e me n t s
w e r e t a k e n o n l y a f t e r s t e a d y - s t a t e c o n d i t i o n s h a d b e e n a t t a i n e d ( 8 - 1 0 mi n o f
e x e r c i s e ) a t e a c h e x e r t e d t o r q u e .
G e n e r a l p r o c e d u r e . Le a r n i n g t o ma i n t a i n a r e l a t i v e l y c o n s t a n t t o r q u e o n t h e
p e d a l s w h i l e s i mu l t a n e o u s l y r e l a x i n g a l l n o n - w o r k i n g mu s c l e s r e q u i r e s c o n s i d e r a b l e
t r a i n i n g a n d i s p a r t i c u l a r l y d i f f i c u l t d u r i n g n e g a t i v e w o r k . Re p e a t e d e x p e r i me n t s
w e r e t h e r e f o r e p e r f o r me d o n o n l y t w o s u b j e c t s ( J . W . a n d P . B . ) . Ad d i t i o n a l e x p e r i -
me n t s w e r e a l s o d o n e o n t w o r e l a t i v e l y u n t r a i n e d s u b j e c t s . P h y s i c a l c h a r a c t e r i s t i c s
f o r e a c h s u b j e c t a r e g i v e n i n Ta b l e 1 . Al l s u b j e c t s w e r e p h y s i c a l l y a c t i v e , w i t h o n l y
o n e ( P . B . ) e n g a g e d i n a n y o t h e r r e g u l a r a t h l e t i c p r o g r a mme .
Mo s t e x p e r i me n t s w e r e c a r r i e d o u t w i t h a p e d a l l i n g r a t e o f 5 0 r e v / mi n . Ad d i t i o n a l
e x p e r i me n t s w e r e a l s o d o n e o n J . W . a t 3 0 , 8 0 a n d 1 0 0 r e v / mi n . Ea c h e x p e r i me n t a l
b o u t i n v o l v e d a t 5 mi n p e r i o d o f f r e e - p e d a l l i n g ( n o t o r q u e ) a n d a 1 0 - 1 5 mi n p e r i o d
o f e x e r c i s e a t a s e t v a l u e o f t o r q u e w i t h a t l e a s t 1 5 mi n o f r e s t b e t w e e n b o u t s .
Ex e r t e d f o r c e s o n t h e p e d a l s g e n e r a l l y r a n g e d f r o m 2 5 t o 1 5 0 k g . At 5 0 r e v / mi n
t h e s e c o r r e s p o n d e d w i t h w o r k r a t e s n o t e x c e e d i n g 7 5 % o f t h e s u b j e c t s ' ma x i mu m
o x y g e n c a p a c i t y a s e s t i ma t e d f r o m h e a r t - r a t e me a s u r e me n t s ( As t r a n d & Rh y mi n g
1 9 5 4 ) . Th e f o r c e s w e r e g e n e r a l l y r a n d o ml y s e l e c t e d e x c e p t t h a t t h e f i r s t ( u s u a l l y
1 0 k g , p o s i t i v e mo d e ) w a s r e p e a t e d a t t h e e n d o f t h e d a y t o c h e c k f o r t h e e f f e c t s
o f f a t i g u e o r t r a i n i n g . In s o me i n s t a n c e s , a d d i t i o n a l i n t e g r a t e d e . m. g . r e c o r d i n g s
o v e r a w i d e r r a n g e w e r e t a k e n b y p r o g r e s s i v e l y i n c r e a s i n g t h e e x e r t e d f o r c e s i n a
s t e p w i s e ma n n e r , h o l d i n g e a c h f o r c e l e v e l f o r a b o u t 2 mi n o v e r t h e 1 2 mi n e x e r c i s e
p e r i o d . In t h e s e l a t t e r e x p e r i me n t s n o o x y g e n me a s u r e me n t s w e r e ma d e .
Th e r a t e s o f o x y g e n u p t a k e a n d i n t e g r a t e d e . m. g . a c t i v i t y p e r k i l o g r a m. me t r e
o f e x e r t e d t o r q u e w e r e c o mp u t e d f r o m t h e s l o p e s o f t h e r e g r e s s i o n l i n e s f o r p o s i t i v e
a n d n e g a t i v e w o r k . Ra t i o s ( p o s i t i v e / n e g a t i v e ) w e r e a l s o c a l c u l a t e d . W h e r e v e r p o s s i b l e
me a n v a l u e s + t h e s t a n d a r d e r r o r s o f t h e me a n s a r e q u o t e d . Th e r e s u l t s w e r e a l s o
e x p r e s s e d p e r u n i t o f p o w e r o u t p u t s h o w n i n p a r e n t h e s e s i n Fi g . 1 .
RESULTS
Fi g . 1 s h o w s a l l t h e r e s u l t s f o r p e d a l l i n g a t 5 0 r e v / mi n o b t a i n e d f r o m
J . W . o v e r t h e c o u r s e o f s e v e r a l mo n t h s . Th e i n t e g r a t e d
e . m. g . / t o r q u e
r e l a t i o n s h i p w a s l i n e a r f o r b o t h p o s i t i v e a n d n e g a t i v e w o r k ( r
=
0 9 9 ,
n
=
7 1 5 ) . Re ma r k a b l e a g r e e me n t w a s o b t a i n e d b e t w e e n t h e r e s u l t s f r o m
B . B IG LAND- RITCHIE AND J . J . W 1 " OODS
e a c h l e g t r e a t e d s e p a r a t e l y a n d f r o m e x p e r i me n t s o n d i f f e r e n t d a y s w i t h
s l i g h t l y d i f f e r e n t e l e c t r o d e p l a c e me n t s . A l i n e a r r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e
r a t e o f o x y g e n u p t a k e
( [ I, )
a n d e x e r t e d t o r q u e w a s a l s o o b t a i n e d . As
e x p e c t e d , t h e s l o p e s o f t h e r e g r e s s i o n l i n e s f o r b o t h r e l a t i o n s h i p s w e r e
a l w a y s
g r e a t e r f o r p o s i t i v e t h a n f o r n e g a t i v e w o r k . Ho w e v e r , t h e r a t i o
( p o s i t i v e / i n e g a t i v e ) o f t h e o x y g e n s l o p e s w a s c o n s i d e r a b l y g r e a t e r t h a n t h e
c o r r e s p o n l d i n g r a t i o f o r t h e i n t e g r a t e d e . m. g . s l o p e s .
3 0
-
A B
8 0 0
2 - 5
E - + v e
2 0 ( 6 0 0
0
C
1 * 5 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1
1 . 0
0 5 W o r k r a t e
( 3 0 0 ) ( 6 0 0 ) ( 9 0 0 ) ( 0 0 ) ( 6 0 0 ) ( 9 0 0 ) ( 1 2 0 0 )
1 0 2 0 3 0 1 0 2 0 3 0 4 0
Me a n t o r q u e o n p e d a l s ( k g . m)
Fi _ - . 1 . A. t l i e me a n r a t e s o f o x y g e n u p t a k e
( 1 , , 2 ) a n d B , i n t e g r a t e d e . m. g .
r e c o r d i n i i s o b t a i n e d i n a l l e x p e r i e l l n l ' t s o i l t h e b e s t t r a i n e d s u b j e c t o v e r t h e
c o u r s e o f s e v e r a l mo u t h s a r e p l o t t e d a g a i n s t t h e me a n t o r q u e o n I t h e p e d a l s
f o r p o s i t i v e a n l d n e g a t i v e w o r k : r e c o r d s f r o m l e f t l e g , f i l l e d c i r c l e s ; f r o m
r i g l i t l e g ,
o p l e i
c i r c l e s . Th e w o r k r a t e s ( k g . i n / r mmi ) c o r r e s p o n d i n g t o e a c h
e x e r t e d
t o r c l u e
a r e s h i o w n \ i l l p a r e n t h e s e s . Ti e p e c l a l l e n g t h w v a s 1 7 c m.
Th i e s l o p e o f t i me V
t Or q u e
a n i d t h e i t l t e g r a t e d l
e . i m. g . / t o r q u e r e l a t i o n s h i p s
- w e r e o b t a i n e d f r o mt t i e c a l c u l a t e d r e g r e s s i o n l i n e s ( c o n t i n u o u s l i n e s ) .
Ve r t i c a l b a r s s h o w t i Ie S. E. o f me a n .
Th e r e s u l t s o b t a i n e d f r o m a l l s u b j e c t s p e d a l l i n g a t 5 0 r e v / mi n a r e s u m-
ma r i z e ( l i n Ta b l e 1 . Me a n s o f a l l t h e s l o p e s o f t h e r e g r e s s i o n l i n e s h a v e
b e e n ( a l c t l l a t e d f o r t h e
f j / 1 t o r q t u e
a n d f o r t h e i n t e g r a t e d e . m. g . / t o r q u e
r e l a t i o n s h i p s f o r b o t l h
p o s i t i v e
a n d n e g a t i v e w o r k . Th e r a t i o
( p o s i t i v e /
n e g a t i v e ) o f t h e s l o p e s
f o r o x y g e n u p t a k e
h a s t h e n b e e n d i v i d e d
b y t h e
c o r r e s p o u d i i ) g
r a t i o o f t h e i n t e g r a t e d e . m. g . v a l u e s . Th i s g i v e s t h e f a c t o r
r e l a t i n g t h e a v e r a g e r a t e o f o x y g e n u p t a k e p e r u n i t o f mu s c l e a c t i v i t y
w h e n t h e mu t s c l e s s h o r t e n c o mp a r e d w Ni t h t h e c o r r e s p o n d i n g v a l u e w h e n
b e i n g s t r e t c h e d a t t h i s
s p e e d . TIms ,
f o r t h e w e l l - t r a i n e d s u b j e c t s p e d a l l i n g
2 7 0
P OSITIVE AND NEG ATIVE W ORK, E. M. G . AND
V0 2
2 7 1
a t 5 0 r e v / mi n , mu s c l e s s h o r t e n i n g d u r i n g p o s i t i v e w o r k e mp l o y e d a b o u t
t w i c e t h e mu s c l e f i b r e a c t i v i t y a s t h e y d i d w h e n e x e r t i n g t h e s a me f o r c e
w h i l e b e i n g s t r e t c h e d d u r i n g n e g a t i v e w o r k . Ho w e v e r , t h e c o r r e s p o n d i n g
o x y g e n u p t a k e w a s i n c r e a s e d a b o u t s i x f o l d . Th i s me a n s t h a t t h e o x y g e n
u p t a k e p e r u n i t o f mu s c l e f i b r e a c t i v i t y w a s a t l e a s t t h r e e t i me s g r e a t e r
w h e n t h e mu s c l e s h o r t e n e d c o mp a r e d w i t h w h e n i t w a s s t r e t c h e d .
Fo r t h e u n t r a i n e d s u b j e c t s , t h e i n t e g r a t e d e . m. g . r a t i o s w e r e s o me w h a t
g r e a t e r . Th e o x y g e n r e q u i r e me n t p e r k i l o g r a m. mi n u t e d u r i n g p o s i t i v e
w o r k r e ma i n e d a b o u t t h e s a me . Ho w e v e r , d u r i n g n e g a t i v e w o r k t h e
o x y g e n u p t a k e s w e r e c o n s i s t e n t l y h i g h e r f o r t h e u n t r a i n e d t h a n f o r t h e
t r a i n e d s u b j e c t s s o t h a t t h e c a l c u l a t e d r e d u c t i o n i n t h e r a t e o f o x y g e n
u p t a k e p e r u n i t o f f i b r e a c t i v i t y i n n e g a t i v e w o r k w a s l e s s ma r k e d . A
s i mi l a r e f f e c t o f t r a i n i n g o n o x y g e n u p t a k e d u r i n g n e g a t i v e w o r k h a s b e e n
s h o w n b y o t h e r s ( Kn u t t g e n e t a l . 1 9 7 1 ; Da v i e s & B a r n e s , 1 9 7 2 ) .
Ef f e c t o f p e d a l l i n g
s p e e d
Th e o x y g e n r a t i o s o f a s u b j e c t p e d a l l i n g a t d i f f e r e n t s p e e d s i n c r e a s e d
f r o m a b o u t 5 : 1 a t 3 0 r e v / mi n t o a b o u t 1 0 : 1 a t 1 0 0 r e v / mi n ( Ta b l e 2 ) .
Th e i n t e g r a t e d e . m. g . r a t i o s a l s o i n c r e a s e d f r o m a b o u t 1 P 5 : 1 a t 3 0 r e v l mi n
t o a b o u t 3 : 1 a t 1 0 0 r e v / mi n . Ho w e v e r , t h e i n t e g r a t e d e . m. g . v a l u e s
o b t a i n e d d u r i n g h i g h s p e e d mo v e me n t s w e r e mu c h l e s s c o n s i s t e n t p a r t l y
b e c a u s e o f mo v e me n t a r t i f a c t s . A n o n - l i n e a r i t y i n t h e i n t e g r a t e d e . m. g . /
t o r q u e r e l a t i o n s h i p a t l o w f o r c e s a l s o a p p e a r e d i n s o me o f t h e e x p e r i me n t s
s o t h a t t h e d e t e r mi n a t i o n o f a u n i q u e s l o p e b e c a me i mp o s s i b l e . Ho w e v e r ,
r a t i o s f o r i n d i v i d u a l v a l u e s o f t h e i n t e g r a t e d e . m. g . r e c o r d e d d u r i n g e q u a l
r a t e s o f p o s i t i v e a n d n e g a t i v e w o r k w e r e n e v e r mo r e t h a n a b o u t 3 : 1 . Th u s ,
a s u b s t a n t i a l d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e o x y g e n r e q u i r e me n t o f mu s c l e s
s h o r t e n i n g o r b e i n g s t r e t c h e d d u r i n g c o n t r a c t i o n a p p e a r s t o e x i s t a t a l l
s p e e d s o f mo v e me n t .
In t e g r a t e d e . m. g . f r o m mu s c l e s o t h e r t h a n v a s t u s l a t e r a l i s
In a f e w e x p e r i me n t s a t 5 0 r e v / mi n o n J . W . , r e c o r d i n g s w e r e a l s o ma d e
f r o m r e c t u s f e mo r i s , b i c e p s f e mo r i s , t i b i a l i s a n t e r i o r a n d g a s t r o c n e mi u s .
In t h e s e e x p e r i me n t s t h e i n t e g r a t e d e . m. g . / t o r q u e r e l a t i o n s h i p s w e r e
a l w a y s l i n e a r . Th e r a t i o s ( p o s i t i v e / n e g a t i v e )
o f i n t e g r a t e d e . m. g . a c t i v i t y
p e r k i l o g r a m. me t r e e x e r t e d t o r q u e f o r b o t h r e c t u s f e mo r i s a n d b i c e p s
f e mo r i s w e r e s i mi l a r t o t h o s e f r o m v a s t u s l a t e r a l i s ( a b o u t 2 : 1 ) . As e x -
p e c t e d , t h e a c t i v i t y i n t i b i a l i s a n t e r i o r w a s n o t s i g n i f i c a n t l y
d i f f e r e n t
b e t w e e n w o r k mo d e s ( r a t i o
1 : 1 ) , s i n c e t h i s mu s c l e s h o r t e n s t o f l e x t h e
a n k l e i n b o t h p o s i t i v e
a n d n e g a t i v e
w o r k . Th e
a c t i v i t y
i n
g a s t r o c n e mi u s
r e ma i n e d c l o s e t o t h e f r e e p e d a l l i n g
v a l u e s t h r o u g h o u t t h e e n t i r e r a n g e
o f
f o r c e s d u r i n g n e g a t i v e w o r k , s i n c e t h e p e d a l s
h a d b e e n d e s i g n e d t o p r e v e n t
2 7 2 B . B IG LAND- RIP CHIE AND J . J . W OODS
1 4
0 0 * 1
w 0 0 c q
+ 1 + 1 + 1
+ 1 + 1 + 1 + 1
c e
N 0 0
1 4
F- 4
0
c e
Q
4 . 5
0 + * 1 C
c e
a q 0
CD
0 0
+ 1 + 1 + 1 + 1 + 1 + 1
Ce
; - 4 + 1 + 1 + 1
a q c q 0 0 0 0 0 0
a )
a )
0 0 N M 0 0 N 0 0
Q - 4 - D
c e 6 0
CD
- 4 - )
- 4
0 >
. >
. 4
g
p >
; . 4 . -
c e
0
0 0 - 4
Q
W
* 1 0
4
z
- 4 a 0 0 a q
0
C* 4
0
+ 1 + 1 + 1 + 1 + 1 + 1 + 1 + 1 + 1
m c q - 4 t -
- 4 Z k m m
- 4 a
- 4 Q ,
C Q
0 0 0 0 0 0 V- - 4
> 4 . 4
c q N. c q a q m e q
0 0
o 0 0 0 e q
. Z . ) 0 0
- 4 5
' " . 4
Ca ( 6
0 .
&4
Z
+ 1 + 1 + 1 + 1 + 1 + 1
Q
+ 1 + 1 + 1
c q m 1 * = C =
m
' o 0 0
M w = = a l l - 4 Q , M
0 0 Co
- 4 - D
c .
0
c e M
0
Q > C)
> t o ; .
w
1 - 4
t o 7
- 4 ) - 4 - D
c e
1 - 4
( Z
m
- 4
t o
Q
1 - 4
0 x
0
t o
0
; . . 4
0
1 - 4
c e
- 4 Q
; . . 4
0 )
c e
Z . ) F.
' t
k
0
c e r .
4 . 5 z
b o
t o
z
Q Q
0 > 4 .
, C: . 0 0
1 - 4
0
0
Q
4 a
- 4 Q ,
Z
1 1 . 4
Q
0 - 4 3
0
+ D " . - - P
. . . 4
t o 0
0 4 ) g b o 0 a )
- 4
b o
0 0
CD
4 4 Z 4 4
4
c e P - 4 4 a
C4
P OSITIVE AND NEG ATIVE W ORK, E. M. G . AND
V0 g
2 7 3
t h i s mu s c l e e x e r t i n g a n y e f f e c t i v e d o w n w a r d t h r u s t . Th e r e w a s s o me s l i g h t
i n c r e a s e i n a c t i v i t y ( o v e r t h e s a me r a n g e o f f o r c e s ) d u r i n g p o s i t i v e w o r k ,
p r e s u ma b l y b e c a u s e t h e s u b j e c t s w e r e ' c o n d i t i o n e d ' t o u s e t h i s mu s c l e i n
s p i t e o f i t s r e l a t i v e i n e f f e c t i v e n e s s .
DISCUSSION
It i s c l e a r f r o m t h e s e r e s u l t s t h a t mu c h o f t h e d i f f e r e n c e i n a s u b j e c t ' s
r a t e o f o x y g e n u p t a k e w h e n d o i n g e q u a l r a t e s o f p o s i t i v e a n d n e g a t i v e
w o r k i s d u e t o t h e l a r g e d i f f e r e n c e i n t h e a mo u n t o f mu s c l e f i b r e a c t i v i t y
e mp l o y e d i n e a c h c a s e . B u t t h e r e i s a l s o a t l e a s t a n e q u a l l y l a r g e c h a n g e
i n t h e mu s c l e o x y g e n r e q u i r e me n t p e r u n i t o f a c t i v i t y d e p e n d i n g o n
w h e t h e r i t i s s h o r t e n i n g o r b e i n g s t r e t c h e d . Th e s e c o n c l u s i o n s a r e b a s e d
o n t h e a s s u mp t i o n s t h a t : i n t e g r a t e d e . m. g . r e c o r d i n g s p r o v i d e a q u a n t i -
t a t i v e me a s u r e o f t o t a l mu s c l e f i b r e a c t i v i t y ; mo s t o f t h e w o r k i s d o n e b y
t h e q u a d r i c e p s , t h e a c t i v i t y i n o t h e r mu s c l e s t h a t c o n t r i b u t e t o t h e
e x e r t e d f o r c e c h a n g i n g i n p a r a l l e l t o t h a t o f t h e q u a d r i c e p s ; a n d c h a n g e s
i n t h e s u b j e c t ' s t o t a l r a t e o f o x y g e n u p t a k e r e s u l t p r i ma r i l y f r o m c h a n g e s
i n t h e o x y g e n r e q u i r e me n t o f t h e w o r k i n g mu s c l e s w i t h l i t t l e c h a n g e i n
t h a t o f o t h e r b o d y t i s s u e s .
Ma n y w o r k e r s h a v e r e p o r t e d a l i n e a r r e l a t i o n s h i p b e t w e e n i n t e g r a t e d
e l e c t r i c a l a c t i v i t y a n d f o r c e u s i n g a v a r i e t y o f mu s c l e s a n d d i f f e r e n t t y p e s
o f c o n t r a c t i o n s ( B i g l a n d & Li p p o l d , 1 9 5 4 ; Ku r o d a , Kl i s s o u r a s & Mi l s u m,
1 9 7 0 ; St e p h e n s & Ta y l o r , 1 9 7 2 ; B o u i s s e t & G o u b e l , 1 9 7 3 ) . B i g l a n d - Ri t c h i e
& W o o d s ( 1 9 7 4 ) a n d He n d r i k s s o n & B o n d e - P e t e r s e n ( 1 9 7 4 ) h a v e a l s o
s h o w n a l i n e a r r e l a t i o n s h i p w i t h o x y g e n u p t a k e d u r i n g b i c y c l e p e d a l l i n g .
W h i l e t h e u n d e r l y i n g e x p l a n a t i o n i n t e r ms o f mo t o r u n i t r e c r u i t me n t a n d
c h a n g e s i n mo t o r u n i t f i r i n g f r e q u e n c y i s a s y e t i n c o mp l e t e ( B i g l a n d - Ri t c h i e
& W o o d s , 1 9 7 4 ; Mi l n e r - B r o w n & St e i n , 1 9 7 5 ) , c h a n g e s i n t h e s l o p e o f t h e
r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o r c e a n d i n t e g r a t e d e . m. g . c a n c e r t a i n l y b e r e l a t e d
t o c h a n g e s i n mu s c l e f i b r e c o n t r a c t i l e f o r c e . In f a t i g u e d mu s c l e , f o r e x a mp l e ,
l a r g e r e . m. g . c h a n g e s a r e f o u n d t o a c c o mp a n y a g i v e n f o r c e c h a n g e t h a n
i n u n f a t i g u e d mu s c l e , b u t t h e l i n e a r r e l a t i o n s h i p i s ma i n t a i n e d ( Ed w a r d s
& Li p p o l d , 1 9 5 6 ) . In t h e p r e s e n t c a s e t h e s l o p e o f t h e l i n e i s l e s s d u r i n g
mu s c l e l e n g t h e n i n g t h a n d u r i n g s h o r t e n i n g r e f l e c t i n g t h e g r e a t e r c o n -
t r a c t i l e f o r c e o f e a c h f i b r e w h e n s t r e t c h e d , a r e s u l t c o n s i s t e n t w i t h i s o l a t e d
mu s c l e s t u d i e s .
Th e f a s t e r a mu s c l e s h o r t e n s t h e s ma l l e r i s t h e t e n s i o n e a c h f i b r e c a n
e x e r t ( Hi l l , 1 9 3 8 ) . Fi g .
2 s h o w s t h e f o r c e / v e l o c i t y r e l a t i o n f o r s h o r t e n i n g ,
r e - d r a w n f r o m W i l k i e ' s ( 1 9 4 9 ) s t u d i e s o n t h e h u ma n b i c e p s , w h e r e V i s
t h e v e l o c i t y o f s h o r t e n i n g a n d P 0 t h e f o r c e e x e r t e d a t z e r o s p e e d . Th e
p r e c i s e t e n s i o n g e n e r a t e d w h e n a c o n t r a c t i n g mu s c l e i s s t r e t c h e d a t
2 7 4 B . B IG LAND- RITCHIE AND J . . J . W O7 ODS
d i f f e r e n t
s p e e d s d e p e n d s
o n
ma n y f a c t o r s , b u t f o r c e s
u p
t o 1 - 8
P o
h a v e
b e e n
r e p o r t e d ( Ka t z , 1 9 3 9 ; Ab b o t t , Au b e r t &
Hi l l , 1 9 5 1 ) .
Hi l l
( 1 9 3 9 )
s h o w e d t h a t ma x i mu m
e f f i c i e n c y
o f mu s c l e
s h o r t e n i n g
o c c u r s a t 0 - 2
Vma x *
W e f o u n d
s u b j e c t s
c y c l e d w i t h ma x i mu m
e f f i c i e n c y
a t
s p e e d s
o f 8 0 - 1 2 0
r e v / mi l l ,
a c o n c l u s i o n w h i c h c a n a l s o b e d r a w n f r o m t h e w o r k o f As mu s s e n
( 1 9 5 2 )
a n d B a n i s t e r & J a c k s o n
( 1 9 6 7 ) . Th u s , p e d a l l i n g s p e e d s
o f 3 0 , 5 0 ,
0
LL.
St r e t c h
( Ne g a t i v e w o r k )
7 1 3 1
Vma x
Sh o r t e n i n g
( P o s i t i v e w o r k )
Fi g .
2 . Th e o r e t i c a l
f o r c e / v ~ e l o c i t y
r e l a t i o n a n d
i n t c g r a t c d c . mn . g . r a t i o s
o b t a i n e d a t 3 0
r e v / mn m ( 1 )
a n d 1 0 0
r e v / i mm ( l E) ,
s e e Te x t ; w h e r e V i s t h e
- v e l o c i t y ,
o f s h o r t e n i n g a n d
P o ,
t h e f o r c e e x e r t e d a t z e r o
s p e e d .
Th e c u r v e
f o r s h o r t e n i n g , i s r c - d r a w n f r o mt W i l k i e
( 1 9 5 0 )
f o r t h e h u ma n
b i c e p s ,
t h a t
f o r s t r e t c h i s
i mp l i e d
f r o mt Ka t z
( 1 9 3 9 )
a n d Ab b o t t e t a l .
( 1 9 5 1 ) .
8 0 a n d 1 0 0
r e v / mi l l ma y c o r r e s p o n d
t o a b o u t
0 - 0 6 , 0 4 1 , 0 4 1 6 a n d 0 - 2
V. . .
r e s p e c t i v e l y ;
a n d t h e o b s e r v e d r a t i o s o f c o n t r a c t i l e f o r c e
( r a t i o s p o s i t i v e /
n e g a t i v e
i n t e g r a t e d e . mi n . g . :
f o r c e
s l o p e s )
o f
1 - 6 4 , 2 - 0 5 , 1 - 9 8 a n d 3 - 0 5 a r e
w i t h i n t h e
r a n g e
o f v a l u e s
g e n e r a l l y p r e d i c t e d ( Fi g . 2 ) .
Th e
g r e a t e r
c o n -
t r a c t i l e f o r c e o f f i b r e s t h a t , a r e
b e i n g
s t r e t c h e d - w h i l e
c o n t r a c t i n g ( o b t a i n e d
i n Ta b l e 2 a s t h e r a t i o
p o s i t i v e / n e g a t i v e
f o r
i n t e g r a t e d e . m. g . : t o r q u e )
a l l o w Ns
a n ~ y
g i v e n l f o r c e t o b e ma i n t a i n e d w Ni t h f e w e r f i b r e s
a c t i v a t e d , o r
2 7 4
I
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I
P OSITIVE AND NEG ATIVE W ORK, E. M. G . AND V0 2 2 7 5
l o w e r f r e q u e n c i e s o f d i s c h a r g e , o r b o t h , a n d a c c o u n t s f o r t h e l o w e r r e c o r d e d
e l e c t r i c a l a c t i v i t y . Du r i n g s t r e t c h t h e p a t t e r n o f mo t o r u n i t f i r i n g a t e a c h
f o r c e l e v e l ma y w e l l b e d i f f e r e n t f r o m t h a t e mp l o y e d t o e x e r t t h e s a me
f o r c e w h e n s h o r t e n i n g , s i n c e p r e s u ma b l y s p i n d l e r e f l e x e s e t c . a r e e v o k e d .
Ho w e v e r , t h e i n t e g r a t e d e . m. g . l e v e l s r e c o r d e d b y Ko mi ( 1 9 7 3 ) w e r e t h e
s a me d u r i n g ma x i mu m i s o me t r i c , c o n c e n t r i c a n d e c c e n t r i c c o n t r a c t i o n s .
Th u s t h e t o t a l r a n g e o f mu s c l e f i b r e a c t i v i t y a v a i l a b l e f o r r e c r u i t me n t i s
t h e s a me i n b o t h t y p e s o f w o r k .
Th e r e d u c t i o n i n o x y g e n c o n s u mp t i o n p e r u n i t f o r c e d u r i n g n e g a t i v e
w o r k i s a l s o s u p p o r t e d b y o b s e r v a t i o n s o n i s o l a t e d mu s c l e . W h e n a
ma x i ma l l y s t i mu l a t e d mu s c l e s h o r t e n s , b o t h t h e r a t e o f me t a b o l i c h e a t
p r o d u c t i o n ( Fe n n , 1 9 2 3 ; Hi l l , 1 9 3 8 ) a n d o f ATP a n d c r e a t i n e p h o s p h a t e
b r e a k - d o w n ( Ma r e c h a l , 1 9 6 4 ; W i l k i e , 1 9 6 8 ) i n c r e a s e a b o v e t h e i s o me t r i c
v a l u e a s mo r e w o r k i s d o n e . Fi s c h e r ( 1 9 3 1 ) a n d Mc Ca r t e r & Ra ms e y ( 1 9 6 8 )
f o u n d a n i n c r e a s e i n o x y g e n u p t a k e o f u p t o 2 0
%
a b o v e t h e i s o me t r i c
v a l u e s d e p e n d i n g o n t h e s p e e d o f s h o r t e n i n g . W h e n t h e s a me mu s c l e i s
s t r e t c h e d , h o w e v e r , b o t h t h e r a t e o f me t a b o l i c h e a t p r o d u c t i o n ( Ab b o t t
& Au b e r t , 1 9 5 1 ; Ab b o t t e t a l . 1 9 5 1 ; W i l k i e , 1 9 6 8 ) a n d o f ATP a n d c r e a t i n e
p h o s p h a t e b r e a k - d o w n ( Ma r e c h a l , 1 9 6 4 ; W i l k i e , 1 9 6 8 ) a r e ma r k e d l y s u p -
p r e s s e d b e l o w t h e i s o me t r i c v a l u e i n s p i t e o f t h e h i g h t e n s i o n s t h e s e f i b r e s
c a n e x e r t . So me a u t h o r s h a v e f o u n d v a l u e s c l o s e t o z e r o ( Hi l l & Ho w a r t h ,
1 9 5 9 ; Cu r t i n & Da v i e s , 1 9 7 0 ) . Th i s s u g g e s t s t h a t mu c h l a r g e r d i f f e r e n c e s
i n t h e r a t e o f o x y g e n c o n s u mp t i o n p e r u n i t mu s c l e f i b r e a c t i v i t y mi g h t
w e l l h a v e b e e n f o u n d i n t h e p r e s e n t e x p e r i me n t s . In o u r c a l c u l a t i o n s ,
h o w e v e r , i t w a s a s s u me d t h a t t h e r a t e o f o x y g e n u p t a k e o f t h e r e s t o f t h e
b o d y r e ma i n e d c o n s t a n t . Th i s w a s c l e a r l y n o t t h e c a s e i n s p i t e o f t h e
p r e c a u t i o n s t a k e n t o e n s u r e ma x i mu m r e l a x a t i o n o f a l l n o n - w o r k i n g
mu s c l e s . W i t h i n c r e a s e d w o r k l o a d s t h e r e mu s t h a v e b e e n i n c r e a s e d
a c t i v i t y i n ma n y mu s c l e s u s e d t o s t a b i l i z e t h e h i p s a n d t r u n k , e t c . Th e s e
c o n t r a c t i o n s w e r e l a r g e l y i s o me t r i c a n d o f e q u a l f o r c e a n d t h u s r e q u i r e d
a b o u t t h e s a me a mo u n t o f o x y g e n f o r a n y g i v e n r a t e o f e i t h e r p o s i t i v e a n d
n e g a t i v e w o r k . On l y t h e w o r k d o n e b y c a r d i a c a n d r e s p i r a t o r y mu s c l e s
i s c l e a r l y g r e a t e r f o r p o s i t i v e t h a n f o r n e g a t i v e w o r k , b u t c a l c u l a t i o n s
s i mi l a r t o t h o s e o f Ed w a r d s , Ek e l u n d , Ha r r i s , He s s e r , Hu l t ma n , Me l c h e r
& W i g e r t z ( 1 9 7 3 ) s u g g e s t t h a t t h i s p r o b a b l y a mo u n t s t o l e s s t h a n 5
%
o f
t h e t o t a l . If t h e n e e d s o f t h e r e s t o f t h e b o d y i n c r e a s e s u b s t a n t i a l l y a n d
e q u a l l y , w i t h i n c r e a s i n g r a t e s o f b o t h p o s i t i v e a n d n e g a t i v e w o r k , t h e n
t h e d i f f e r e n c e i n t h e a c t u a l r a t e o f o x y g e n c o n s u mp t i o n o f e a c h c o n t r a c t i n g
mu s c l e f i b r e i n q u a d r i c e p s a n d o t h e r w o r k i n g mu s c l e s w h e n s h o r t e n i n g o r
b e i n g s t r e t c h e d mu s t b e c o n s i d e r a b l y g r e a t e r t h a n t h a t w h i c h h a s b e e n
c a l c u l a t e d h e r e .
Th i s w o r k w a s s u p p o r t e d b y g r a n t NS 0 9 9 6 0 f r o m t h e U. S. P . H. S.
2 7 6 B . B IG LAND- RITCHIE AND J . J . W OODS
REFERENCES
AB B OTT, B . C. & AUB ERT, X. M. ( 1 9 5 1 ) . Ch a n g e s o f e n e r g y i n a mu s c l e d u r i n g v e r y
s l o w s t r e t c h e s . P r o c . R. So c . B 1 3 9 , 1 0 4 - 1 1 7 .
AB B OTT, B . C. , AUB ERT, X. M. & HILL, A. V. ( 1 9 5 1 ) . Th e a b s o r p t i o n o f w o r k b y a
mu s c l e s t r e t c h e d d u r i n g a s i n g l e t w i t c h o r a s h o r t t e t a n u s . P r o c . R. So c . B 1 3 9 ,
8 6 - 1 0 4 .
AB B OTT, B . C. , B IG LAND, B . & RITCHIE, J . M. ( 1 9 5 2 ) . Th e p h y s i o l o g i c a l c o s t o f
n e g a t i v e w o r k . J . P h y s i o l . 1 1 7 , 3 8 0 - 3 9 0 .
AB B OTT, B . C. & B IG LAND, B . ( 1 9 5 3 ) . Th e e f f e c t s o f f o r c e a n d s p e e d c h a n g e s o n t h e
r a t e o f o x y g e n c o n s u mn p t i o n d u r i n g n e g a t i v e w o r k e x e r c i s e . J . P h y s i o l . 1 2 0 ,
3 1 9 - 3 2 5 .
ASMUSSEN, E. ( 1 9 5 2 ) . P o s i t i v e a n d n e g a t i v e mu s c u l a r w o r k . Ac t a p h y s i o l . s c a n d . 2 8 ,
3 6 4 - 3 8 2 .
ASTRAND, P . - O. & RHYMING , I. ( 1 9 5 4 ) . A n o mo g r a m f o r c a l c u l a t i o n o f a e r o b i c
c a p a c i t y ( p h y s i c a l f i t n e s s ) f r o m p u l s e r a t e d u r i n g s u b ma x i ma l w o r k . J . a p p l e .
P h y s i o l . 7 , 2 1 8 - 2 2 1 .
B ANISTER, E. W . & J ACKSON, R. C. ( 1 9 6 7 ) . Th e e f f e c t o f s p e e d a n d l o a d c h a n g e s o n
o x y g e n i n t a k e f o r e q u i v a l e n t p o w e r o u t p u t s d u r i n g b i c y c l e e r g o me t r y . In t . Z .
a n g e w .
P h y s i o l . 2 4 , 2 8 4 - 2 9 0 .
B IG LAND, B . & LIP P OLD, 0 . C. J . ( 1 9 5 4 ) . Ti l e r e l a t i o n b e t w e e n f o r c e , v e l o c i t y , a n d
i n t e g r a t e d e l e c t r i c a l a c t i v i t y i n h u ma n mu s c l e s . J . P h y s i o l . 1 2 3 , 2 1 4 - 2 2 4 .
B IG LAND- RITCHIE, B . , G RAICHEN, H. & W OG ODS, J . J . ( 1 9 7 3 ) . A v a r i a b l e s p e e d
mo t o r i z e d b i c y c l e e r g o i n e t e r f o r p o s i t i v e a n d n e g a t i v e w o r k e x e r c i s e . J . a p p l e .
P h y s i o l . 3 5 , 7 3 9 - 7 4 0 .
B IG LAND- RITCHIE, B . & W OODS, J . J . ( 1 9 7 4 ) . In t e g r a t e d EMG a n d o x y g e n u p t a k e
d u r i n g d y n a mi c c o n t r a c t i o n s o f h u ma n mu s c l e s . J . a p p l e . P h y s i o l . 3 6 , 4 7 5 - 4 7 9 .
B OUTISSET, S. & G OUB EL, F. ( 1 9 7 3 ) . In t e g r a t e d e l e c t r o mn y o g r a p h i c a l a c t i v i t y a n d
mu s c l e w o r k . J . a p p l e . P h y s i o l . 3 5 , 6 9 5 - 7 0 2 .
CURTIN, N. A. & DAVIES, R. E. ( 1 9 7 0 ) . Ch e mi c a l a n d me c h a n i c a l c h a n g e s d u r i n g
s t r e t c h i n g o f a c t i v a t e d f r o g s k e l e t a l mu s c l e . Co l d Sp r i n g Ha r b . Sy mn p . q u a n t .
B i o l . 3 7 , 6 1 9 - 6 2 6 .
DAVIES, C. T. M. & B ARNES, C. ( 1 9 7 2 ) . Ne g a t i v e e ( e c c e n t r i c ) w o r k ( I) . Ef f e c t s o f
r e p e a t e d e x e r c i s e . Er g o n o n i c s 1 5 , 3 - 1 4 .
EDW ARDS, R. G . & LIP P OLD, 0 . C. J . ( 1 9 5 6 ) . Ti l e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o r c e a n d
e l e c t r i c a l a c t i v i t y i n f a t i g u e d mu s c l e . J . P h y s i o l . 1 3 2 , 6 7 7 - 6 8 1 .
EDW ARDS, R. H. T. , EKELUND, L. - G . , HARRIS, R. C. , HESSER, C. M. , HULTMAN, E. ,
MELCHER, A. & W VIG ERTZ , 0 . ( 1 9 7 3 ) . Ca r d i o r e s p i r a t o r y a n d me t a b o l i c c o s t s o f
c o n t i n u o u s a n d i n t e r mi t t e n t e x e r c i s e i n ma n . J . P h y s i o l . 2 3 4 , 4 8 1 - 4 9 7 .
FENN, XV. 0 . ( 1 9 2 3 ) . A q u a n t i t a t i v e c o mp a r i s o n b e t w e e n t h e e n e r g y l i b e r a t e d a n d
t h e w o r k p e r f o r me d b y t h e i s o l a t e d s a r t o r i u s mu s c l e o f t h e f r o g . J . P h y s i o l . 5 8 ,
1 7 5 - 2 0 3 .
FISCHER, E. ( 1 9 3 1 ) . Th e o x y g e n c o n s u mp t i o n o f i s o l a t e d mu s c l e f o r i s o t o n i c a n d
i s o me t r i c t w i t c h e s . Am. J . P h y s i o l . 9 6 , 7 8 - 8 8 .
HENDRIKSSON, J . & B ONDE- P ETERSEN, F. ( 1 9 7 4 ) . In t e g r a t e d e l e c t r o my o g r a p h y o f
q u a d r i c e p s f e mo r i s mu s c l e a t d i f f e r e n t e x e r c i s e i n t e n s i t i e s . J . a p p l e . P h y s i o l . 3 6 ,
2 1 8 - 2 2 0 .
HILL, A. V. ( 1 9 3 8 ) . Th e h e a t o f s h o r t e n i n g a n d t h e d y n a mi c c o n s t a n t s o f mu s c l e .
P r o c . R. So c . B 1 2 6 , 1 3 6 - 1 9 5 .
HILL, A. V. ( 1 9 3 9 ) . Me c h a n i c a l e f f i c i e n c y o f f r o g s ' mu s c l e . P r o c . R. So c . B 1 2 7 ,
6 3 4 - 6 5 7 .
HILL, A. V. & HOW ARTH, J . V. ( 1 9 5 9 ) . Th e r e v e r s a l o f c h e mi c a l r e a c t i o n s i n c o n -
t r a c t i n g mu s c l e d u r i n g a n a p p l i e d s t r e t c h . P r o c . R. So c . B 1 5 1 , 1 6 9 - 1 9 3 .
P OSITIVE AND NEG ATIVE W ORK,
E. M. G . AND
V0 2
2 7 7
HOTJ TZ , S. J . & Fi s CHER, F. J .
( 1 9 5 9 ) .
An
a n a l y s i s
o f mu s c l e a c t i o n a n d
j o i n t
e x c u r s i o n
d u r i n g
e x e r c i s e o n a
s t a t i o n a r y b i c y c l e .
J . B o n e J t
Su r g .
4 1 A, 1 2 3 1 3 1 .
KATZ , B .
( 1 9 3 9 ) .
Th e r e l a t i o n b e t w e e n f o r c e a n d
s p e e d
i n mu s c u l a r c o n t r a c t i o n .
J .
P h y s i o l . 9 6 , 4 5 - 6 4 .
KNUTTG EN, H. G . , P ETERS- EN, F. B . & K. LAUSEN, X. Y.
( 1 9 7 1 ) .
Ex e r c i s e w i t h
c o n c e n t r i c a n d e c c e n t r i c mu s c l e c o n t r a c t i o n s . Ac t a
p a e d i a t . ,
St o c k h . 2 1 7
s u p p l . ,
4 2 - 4 6 .
Ko mi ,
P . V.
( 1 9 7 3 ) . Re l a t i o n s h i p
b e t w e e n mu s c l e t e n s i o n , EMG a n d
v e l o c i t y
o f
c o n t r a c t i o n u n d e r c o n c e n t r i c a n d e c c e n t r i c w o r k . In Ne w
De v e l o p me n t 8 s
i n El e c t r o -
my o g r a p h y
a n d Cl i n i c a l
Ne u r o p h y s i o l o g y ,
v o l . 1 , e d . DESMEDT, J . E. , p p .
5 9 6 - 6 0 6 .
B a s e l :
Ka r g e r .
KURODA, E. , KLISSOURAS, V. & MILSUM, J . H.
( 1 9 7 0 ) .
El e c t r i c a l a n d me t a b o l i c
a c t i v i t i e s a n d
f a t i g u e
i n h u ma n i s o me t r i c c o n t r a c t i o n . J .
a p p i . P h y s i o l . 2 9 ,
3 5 8 - 3 6 7 .
MCCARTER, R. M. & RAMSEY, R. W .
( 1 9 6 8 ) . En e r g e t i c s
o f c o n t r a c t i o n o f i s o l a t e d
f r o g
mu s c l e s a s me a s u r e d i n t h e i r
c o n s u mp t i o n
o f
o x y g e n .
2 4 t h In t .
p h y s i Ol .
Co n ~ g r . 8 , 2 8 6 .
MARECHAL, G .
( 1 9 6 4 ) . P h o s p h o r y l c r e a t i n e
a n d ATP
c h a n g e s d u r i n g s h o r t e n i n g
a n d
l e n g t h e n i n g
o f s t i mu l a t e d mu s c l e . Ar c h s mn t . P h y s i Ol .
B i o c h i m. 7 2 , 3 0 6 - 3 0 9 .
MILNER- B ROW N, H. S. & STEIN, R. B .
( 1 9 7 5 ) .
Th e r e l a t i o n b e t w e e n t h e s u r f a c e
e l e c t r o my o g r a m
a n d mu s c u l a r f o r c e . J .
P h y s i o l . 2 4 6 , 5 4 9 - 5 6 9 .
STEP HENS, J . A. & TAYLOR, A.
( 1 9 7 2 ) . Fa t i g u e
i n ma i n t a i n e d
v o l u n t a r y
mu s c l e
c o n t r a c t i o n s i n ma n . J .
P h y s i o l . 2 2 0 , 1 - 1 8 .
W ILKIE, D. R.
( 1 9 4 9 ) .
Th e r e l a t i o n b e t w e e n f o r c e a n d
v e l o c i t y
i n h u ma n mu s c l e s .
J .
P h y s i o l . 1 1 0 , 2 4 9 - 2 8 0 .
W ILKIE, D. R.
( 1 9 6 8 ) . He a t , w o r k , a n d
p h o s p h o r y l c r e a t i n e
b r e a k - d o w n i n mu s c l e .
J .
P h y s i o l . 1 9 5 , 1 5 7 - 1 8 3 .