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com/doc/22025916/Historia-Biologia-Molecular
Desde el acimieto de las ciecias hasta el establecimietode distitas disciplias a
!iales del siglo
"#"
la $ida se co-cibe desde u puto de $ista totalmete mecaicista% redu-ciedo la c&lula
a sus partes costituti$as. 'racias a esteplateamieto se esclareciero muchos
procesos elemetalesde la !isiolog(a celular )e*imas% rutas metab+licas% locali*a-ci+
itracelular de prote(as , org-ulos% etc.. /i embargo%se trata de ua image
puramete i $itro de u orgaismo$i$iete. 0sta $isi+ se $e !a$orecida por los estudios
de laherecia , la bio1u(mica de !iales del siglo
"#"
, pricipiosdel
""
. 2u1ue ,a 2rist+teles hab(a se3alado 1ue 4la here-cia biol+gica implicaba algua
!orma de trasmisi+ de pa-dres a hi5os6% hubo 1ue esperar $arios siglos hasta 1ue
lossecillos traba5os e Bro )actual 7ep8blica 9heca. de :o-ha 'regor Medel )1;22-
1;;<.% aparecidos e 1;65% lolle$ara a postular la e=istecia de etes de aturale*a des-
coocida e imutable )los
gees
. resposables de la tras-misi+ de los caracteres hereditarios. >al , como
ocurre!recuetemete co los descubrimietos ciet(!icos% la im-portacia de esta
aportaci+ ?irrecociliable e su eucia-do iicial co la teor(as de Dar@i? o !ue
debidameteapreciada e su mometo% sobre todo debido a 1ue !ue pu-blicada e ua
re$ista de mu, escasa di!usi+ )
:oural o! Bro /ociet, o! Aatural /ciece
.. 9uado Medel muere% e1;;<% se estaba descubriedo los cromosomas , el
8cleomediate microscop(a. Dos a3os despu&s% e 1;;6% 2ugustBeisma )1;C<-191<.
publica su libro
0l plasma germial:ua teor(a de la herecia%
e el 1ue idea u modelo dode semete e el mismo saco la herecia , el desarrollo. 0s
curio-so c+mo los a-lisis de los bi+logos celulares posteriores%como 0dmud Beecher
Bilso )1;56-19C9. , Aettie Maria/te$es )1;61-1912. ?descubridores de !orma
idepedie-te de los cromosomas se=uales% e 1905?% , los 1ue aali-*aba la mitosis%
$iero 1ue hab(a ua segregaci+ de loscromosomas igual a la propuesta por Medel.
Dero o seasociar- ambas cosas hasta pricipios del siglo
""
%co lostraba5os del holad&s Hugo de Eries )1;<;-19C5.% del alem-Farl 9orres )1;9<-
19CC. , del austriaco 0rich $o >scher-maG-/e,seegg )1;H1-1962.. Ios grupos de
i$estigaci+de estos tres ciet(!icos redescubriero idepedietemetelas le,es de
Medel , asociaro los !actores ge&ticos a loscromosomas. Jue u gesto oble por su
parte de$ol$er aMedel la importacia de sus descubrimietos.Ia aturale*a 1u(mica de
los cromosomas se estaba estu-diado simult-eamete a la tras!erecia de los gees.
0tre 1;6; , 1;69% el sui*o Jriedrich Miescher )1;<<-1;95.%siedo estudiate de
postdoctorado e el laboratorio de Jrie-drich Hoppe-/e,ler )el acu3ador del t&rmio
4biochimie6.%e >ubiga% aisl+ 8cleos a partir del pus de los $eda5es usa-dos e el
hospital. >ras u tratamieto simple% comprob+ 1ueestaba !ormados por ua 8ica
sustacia 1u(mica mu, ho-mog&ea , o proteica% 1ue deomi+
ucle(a
?el t&rmi-o 4
-cido ucleico
6 !ue acu3ado posteriormete% e 1;;9%por 7ichard 2ltma?. /eg8 sus palabras% la
ucle(a so4sustacias ricas e !+s!oro locali*adas e=clusi$amete e el8cleo celular6.
0ra algo ta e=cepcioal 1ue Hoppe-/e,lerdecidi+ demorar hasta 1;H1 la publicaci+ de
estos resulta-dos% a la espera de la co!irmaci+ de!iiti$a. 0. Kachariascaracteri*+ e
1;;1 la aturale*a 1u(mica de los cromoso-mas% comprobado 1ue se trataba de ua
ue$a sustacia a la1ue deomi+ ucle(a. 0tre 1;H9 , 1;;2 Balther Jlem-mig )1;<C-
1905. , 7obert Jeulge% idepedietemete%desarrollaro ue$as t&cicas de tici+ ,
lograro $isuali*arlos cromosomas e di$isi+% lo 1ue les permiti+ describir lamaera e
1ue se replica los cromosomas )la
mitosis
.. 01;;9 2ugust Beissma )1;C<-191<. asoci+ de maera te+ri-ca% casi ituiti$a% la
herecia , los cromosomas% puesto 1ue habr(a 1ue esperar hasta 1902 para 1ue Balter
/. /utto)1;HH-1916. reali*ase ua serie de e=perimetos 1ue le per-mitiero propoer
1ue los gees de Medel so uidades !(-sicas 1ue realmete se locali*a e los
cromosomas. Dartedel traba5o 1ue permiti+ a /utto propoer ese modelo se de-bi+ a su
descubrimieto de la
meiosis
5uto co >heodor Bo-$eri )1;62-1915.. 2su $e*% >homas Hut Morga )1;66-19<5.
reali*a e la Li$ersidad de 9olumbia )1909. lose=perimetos 1ue ho, se cosidera
cl-sicos sobre los rasgosge&ticos ligados al se=o% lo 1ue le $ali+ el Aobel e 19CC.Dor
esa &poca se descubre 1ue alguas e!ermedades% comola
alcaptouria%
tiee su orige e ua e*ima de!ectuosa?!e+meo ,a descrito por el !(sico igl&s
2rchibald 'arrode 1909?. 0 191C% 9al$i Bridges )1;;9-19C;. demuestra1ue los
gees est- e los cromosomas% a la $e* 1ue 2l!redHer, /turte$at )1;91-19H0.%
alumo de Morga% demues-tra 1ue alguos de ellos tiede a heredarse 5utos% por lo
1uese deduce 1ue se coloca de !orma lieal sobre el cromoso-ma% , elabora el primer
mapa ge&tico
de u orgaismo:
Drosophila melaogaster
. 0 1915 1ueda de!iiti$ameteestablecidas las bases !udametales de la herecia
!eot(pi-ca al aparecer el libro
0l mecaismo de la herecia mede-liaa%
escrito por >homas H. Morga% 2l!red /turte$at%Herma Muller , 9al$i Bridges. 0
este cote=to se iiciala
teor(a cromos+mica de la herecia%
a pesar de o coo-cer su aturale*a 1u(mica. /e puede hablar de la edad de orode la
ge&tica cl-sica.
0l t&rmio
ge&tica
!ue propuesto e 1906 por el igl&sBilliam Bateso )1;61-1926.% ,a 1ue hasta etoces
se $e-(a utili*ado el t&rmio 4euge&tica6% acu3ado por sir Jra-cis 'alto )1;22-1911.
e 1;;C. >ambi& !uero acu3adospor Bateso los t&rmios 4alelomor!o6% 4cigoto6%
4homoci-goto6 , 4heterocigoto6. Hasta el mometo la ge&tica , laembriolog(a se
estudiaba me*cladas% si di!ereciar. Jue Morga 1uie se ecotr+ co la ecesidad de
separar el a--lisis de la herecia )ge&tica. del a-lisis del desarrollo em-briol+gico )
embriolog(a
.M &ste 8ltimo !ue pleamete desarro-llado por el alem- Has /pema )1;69-19<1.%
galardoadopor ello co el Aobel e 19C5. 2partir de etoces% las i-$estigacioes se
iba a dedicar al a-lisis de las mutacioes%la bio1u(mica implicada e la trasmisi+ de
los caracteres ,las bases moleculares de la herecia. 0ra el cote=to adecua-do para
1ue% e 1926% Herma Muller )1;90-196H. , Ie@is/tadler demostrara 1ue la radiaci+
" iduc(a mutacioese los gees% au1ue el recoocimieto tardara e llegar: elAobel
les !ue cocedido 20 a3os despu&s% e 19<6.Eol$iedo al a-lisis de la aturale*a
1u(mica de los cro-mosomas% e 1;;; el bio1u(mico alem- 2lbrecht Fossel)1;5C-192H.
hab(a demostrado 1ue la ucle(a de Mieschercote(a prote(asM tambi& mostr+ 1ue la
parte o proteicade la ucle(a cote(a sustacias b-sicas ricas e itr+geo%, as(
ideti!ic+ las cico bases itrogeadas 1ue ho, cooce-mos. Jialmete% preset+
pruebas de la presecia de u gl8-cido de cico -tomos de carboo. 0ste traba5o% 1ue dio
accesoa Fossel al Aobel e 1910% !ue cotiuado por su disc(pulo%el 1u(mico ruso-
estadouidese Dhoebus 2aro >heodor Ie-$ee )1;69-19<0.% 1uie comprob+ e 1900
1ue la ucle(ase ecotraba e todos los tipos de c&lulas aimales aali*a-das. M-s
adelate% e 1909% mietras $eri!icaba los e=peri-metos de Fossel% puso de mai!iesto
1ue los -cidos uclei-cos estaba compuestos de -cido !os!+rico% ua petosa , lasbases
itrogeadas. Ie$ie demostr+ 1ue la petosa 1ue apa-rec(a e la ucle(a de le$adura
era ribosa% pero tu$o 1ue es-perar hasta 1929 para ideti!icar como deso=irribosa la pe-
tosa aislada del timo de los aimales. 0sta di!erecia le hi*opropoer 1ue la ucle(a de
los aimales era el
ucleato dedeso=irribosa
?ho, e d(a llamado 4-cido deso=irribou-cleico6 o DA2?% mietras 1ue los $egetales
cote(a
u-cleato de ribosa
?-cido riboucleico o 7A2?. Ie$eetu$o mucho peso e la 1u(mica de los -cidos
ucleicos% a pe-sar de 1ue proto se demostrara 1ue era icorrecta su pro-puesta de 1ue
los cromosomas $egetales era de 7A2, losaimales de DA2. Jruto de sus traba5os%
propuso e 1926 umodelo para la co!ormaci+ de los -cidos ucleicos: el
te-traucle+tido plao.
0l modelo del tetraucle+tido de Ie-$ee implicaba 1ue los -cidos ucleicos estaba
!ormadospor plaos apilados% 1ue costaba de cuatro petosas 1uee=po(a hacia el
e=terior las bases itrogeadas )1ue $auidas por u elace glucos(dico a la petosa.M
las petosasse ue etre s( por !os!atos a tra$&s de elaces !os!o&ster.0sta estructura
respod(a a los resultados sobre la composi-ci+ de los -cidos ucleicos , la aturale*a
de los elaces co-$aletes 1ue los compoe. 0 cambio% se deduc(a 1ue los-cidos
ucleicos era mol&culas mu, mo+toas% casi i$a-riables% e=tremadamete r(gidas. Dor
tato% se descartaro r--pidamete como el tipo de mol&cula capa* de trasmitir
lai!ormaci+ ge&tica% por lo 1ue todo el mudo se cetr+ eel estudio de las prote(as
como mol&culas portadoras de laherecia. 0ste error se cosolid+ e 19C5% cuado
Doroth,Brich obser$+ 1ue la i!ormaci+ ge&tica era lieal% por lo1ue se re1uer(a ua
mol&cula lieal )las prote(as. para trasmitirla% , o ua mol&cula c(clica i$ariable )los
-cidos u-cleicos.. 0l modelo del tetraucle+tido plao !ue u lastree el desarrollo de la
biolog(a molecular similar a lo 1ue!uero e su d(a las teor(as del !logisto% la !uer*a $ital o
lageeraci+ espot-ea% ,a 1ue Ie$ee era u ciet(!icomu, i!lu,ete e su &poca% ,
su opii+ era poco meos1ue idiscutible. De hecho% o pesaba 1ue el modelo
delDA2propuesto por Batso , 9ricG respodiese a la reali-dad. Nui*- por eso se
desarrollaro co m-s &=ito la ge&-tica% la embriolog(a , la bio1u(mica durate la primera
mitaddel siglo "".
0 19C; sir Billiam >homas 2stbur, )1;9;-1961. , Jlo-rece Bell% de la Li$ersidad de
Ieeds% propoe 1ue elDA2debe de ser ua de !ibra peri+dica% al ecotrar u es-
paciado regular de 0%CC m a lo largo del DA2mediate es-tudios prelimiares de
di!racci+ por ra,os ". 0 a1uel mo-meto 2stbur, $e(a 1ue las bases estaba apiladas a
0%CC muas de otras% , perpediculares al e5e de la mol&culaM de he-cho% era la distacia
1ue separaba los tetraucle+tidos. 2stbur,sigui+ traba5ado desde el puto de $ista
estructural sobreprote(as !ibrosas% como las
1ueratias
% e laa. /u preocu-paci+ por la estructura de las mol&culas hi*o 1ue cosiguie-ra e
19<5 la primera c-tedra de
0structura Biomolecular
Madem-s !ue el primer ciet(!ico e deomiarse 4bi+logomolecular6 apro$echado 1ue el
t&rmio
biolog(a molecu-lar
hab(a sido acu3ado e 19C; por Barre Bea$er )1;9<-19H;.% matem-tico , director del
departameto de cieciasaturales de la Judaci+ 7ocGe!eller% 1ue traba5aba sobre
la4$isi+ molecular de la $ida6. 0stas coicidecias lle$a amuchos autores a propoer
1ue el ombramieto de 2stbur,marca el acimieto de la biolog(a molecular como -rea
decoocimieto idepediete% tal cual la coocemos ho,: 4Iabiolog(a molecular es el
domiio de la biolog(a 1ue busca e=-plicacioes a las c&lulas , orgaismos e t&rmios de
estruc-tura , !uci+ de mol&culasM las mol&culas m-s !recuete-mete aali*adas so las
macromol&culas del tipo prote(as%-cidos ucleicos , gl8cidos% as( como co5utos
molecularesdel tipo membraas o $irus6 )H. /alter.. 0ste cocepto debiolog(a molecular
lle$+ a ua tedecia reduccioista de losproblemas biol+gicos% !a$oreciedo 1ue lo 1ue
se desarrolla-se e primer lugar !uera su
$ertiete estructuralista
% cu,oob5eti$o era el coocimieto de la estructura at+mica de lasmacromol&culas ates
mecioadas , 1ue coicid(a e bue-a parte co la bio1u(mica estructural. M-s adelate
$eremos c+mo ace la
$ertiete i!ormacioista%
cu,o ob5eti$o eraestudiar c+mo la i!ormaci+ se tras!iere etre geeracioes.Duesto
1ue estudia c+mo la i!ormaci+ biol+gica se traduce emol&culas espec(!icas% se solapa
co la ge&tica e muchos as-pectos.0tre los estudios de 2stbur, , el !ial de la
/eguda'uerra Mudial comie*a a gestarse e el 9ali!oria #stitu-te o! >echolog,
)9altech. el grupo del !(sico uclear ale-m-% , disc(pulo de Aiels Bohr% Ma= Iud@ig
Heig Del-brOcG )1906-19;1.% 1ue luego ser(a coocido como el 4grupodel
bacteri+!ago6. 0l grupo tom+ !orma durate los a3os 1ueDelbrOcG pas+ e la Eaderbilt
Li$ersit,% al coicidir co/al$ador 0d@ard Iuria )1912-1991. , 2l!red Da, Hershe,)190;-
199H.. 0l iter&s de estos i$estigadores se cetrabae eteder de 1u& maera las
mol&culas trasmite i!or-maci+ de ua geeraci+ a la siguiete. Dara ello utili*aroel
modelo m-s simple 1ue cooc(a% los
bacteri+!agos%
osimplemete
!agos
% posiblemete guiados por los e=peri-metos del !raco-caadiese J&li= dPH&relle )1;HC-
19<9.%1ue e 191H demostr+ 1ue los bacteri+!agos i!ectaba% ma-taba , disol$(a las
c&lulas bacteriaas e poco m-s de me-dia hora% as( como el hecho de 1ue las bacterias
era capacesde desarrollar de !orma atural ua resistecia al !ago. JuedPH&relle 1uie
acu3+ el t&rmio 4bacteri+!ago6 para re!e-rirse al microorgaismo atagoista del bacilo
1ue causabala diseter(a. 0l grupo del bacteri+!ago se dedic+ a estudiarlas mutacioes
ge&ticas% la estructura de los gees% , los ci-clos $itales de los !agos. 2u1ue su labor
!ue mu, importa-te% tu$iero 1ue esperar hasta 1969 para 1ue !uera recooci-da co la
cocesi+ del Aobel a DelbrOcG% Iuria , Hershe,.De hecho% sus traba5os so el orige de
la $ertiete i!orma-cioista de la biolog(a molecular.0 19<1% 'eorge Bells Beadle
)190C-19;9. , 0d@ardIa@rie >atum )1909-19H5.% e la Li$ersidad de
/ta!ord%ecotraro e el hogo
Aeurospora crassa
s+lidas e$ide-cias de ua correlaci+ etre los gees , las e*imas me-diate el estudio
de rutas metab+licas implicadas e la s(te-sis de amio-cidos. Dostularo por primera
$e* dichacorrelaci+ como 4u ge% ua e*ima6. 0l m&dico italiao/al$ador 0. Iuria
)coocido por el medio de culti$o para
0.coli
% el IB% 1ue sigi!ica
Iuria broth
. , Ma= DelbrOcG de-mostraro e 19<C 1ue las mutacioes e
0. coli
ocurre ala*ar% si ecesidad de e=posici+ a agetes mutag&icos% ,1ue estas
mutacioes se trasmite siguiedo las le,es de laherecia. 0 192; el microbi+logo Jred
'ri!!ith )1;;1-19<1.hab(a descubierto c+mo el
/treptococcus peumoiae
a$iru-leto puede tras!ormarse e $iruleto al i!ectar u rat+sao co la cepa
a$iruleta $i$a , la $iruleta muerta. 0m-pleado esta capacidad del estreptococo% Qs@ald
>heodore2$er, )1;HH-1955.% 9oli MacIeod , Macl, Mc9art, i-teta desetra3ar la
aturale*a del material ge&tico e el#stituto 7ocGe!eller% durate 19<<. Domiados por
el mode-lo del tetraucle+tido plao% , e cotra de sus propias e=-pectati$as%
demostraro 1ue las cepas a$iruletas de 'ri!!ithse tras!ormaba e $iruletas co la
e=posici+ al DA2%pero o a las prote(as. Ios e=perimetos de 2$er,% MacIeod,
Mc9art, !uero puestos e etredicho% por1ue asociadas al DA2podr(a ir e catidades
(!imas las prote(as portado-ras de la i!ormaci+ ge&tica. Drecisamete% uo de los
m-sesc&pticos co estos resultados !ue el propio Ie$ee. /e e-cesitaro toda$(a uos
a3os para 1ue se demostrara clara-mete 1ue el DA2era el 8ico resposable del
pricipiotras!ormate
. /iguiedo la l(ea de pesamieto abiertopor 2$er, , sus colaboradores% e 19<6
:oshua Iederberg)1925-R. , 0d@ard >atum demuestra e la Li$ersidad deSale 1ue las
bacterias tambi& itercambia material ge&ti-co e !uci+ de su se=o.0stos
e=perimetos ha teido ua hoda repercusi+ ela termiolog(a biotecol+gica actual.
2s(% al hecho de 1ue labacteria tome el DA2de ua maera estable se lo deomia
tras!ormaci+
?las bacterias a$iruletas 1ue o produ-c(a la eumo(a se 4tras!ormaba6 e
$iruletas al tomarel DA2de ua $iruleta?. 0 1959% traba5ado e 9altech%el italiao
7eato Dulbecco )191<-R. itrodu5o tambi& elcocepto de tras!ormaci+ para e=plicar
1ue me*clado i$itro c&lulas saas co $irus productores de polioma , /E<0se pudiera
obteer c&lulas de aspecto ocog&icoM o sea% 1ue las c&lulas saas se hab(a
4tras!ormado6 e c&lulascacerosas e cotacto co los $irus. Dor esta dualidad
desigi!icado del t&rmio 4tras!ormaci+6% se impuso el t&r-mio
tras!ecci+
para hacer re!erecia a la etrada deDA2e c&lulas eucariotas. Ios traba5os de Dulbecco
sobrec&lulas cacerosas le $aliero el Aobel e 19H5.Debido a 1ue la ma,or(a de los
problemas biol+gicosera pr-cticamete iaccesibles a la e=perimetaci+ direc-ta%
muchos !(sicos% sobre todo !(sicos ucleares% se iteresa-ro por ellos% , su icorporaci+
!ue determiate para eldesarrollo de la biolog(a molecular. Dor e5emplo% Aiels Bohr)1;;5-
1962. escribi+ e 19CC u esa,o titulado 4Iight adIi!e6 1ue i!lu,+ directamete e la
!orma de pesar de muchos !(sicos ?si ir m-s le5os% su ,a mecioado disc(puloMa=
DelbrOcG?% haci&doles $ol$erse hacia los problemasbiol+gicos. Marie 9urie% por su
parte% empe*+ a probar sobrematerial biol+gico el e!ecto de las radiacioes. Ao
ol$idemosa los !udadores del grupo del bacteri+!ago: DelbrOcG era !(-sico e 2lemaia
ates de la /eguda 'uerra Mudial% , /al-$ador Iuria se iici+ estudiado la estructura
de los $irus eel #stituto Dasteur% 5uto al !(sico Jerad Hol@ecG. 0l mis-mo a3o 1ue
2stbur, !ue ombrado pro!esor de 0structuraBiomolecular )19<5. el !(sico cu-tico 0r@i
/chrTdiger )1;;H-1961. publica el libro
UNu& es la $idaV
% 1ue para mu-chos autores es m-s importate para el desarrollo de la bio-log(a molecular
1ue el ombramieto de 2stbur,. 0l libro de/chrTdiger idica 1ue las le,es de la !(sica
so iadecuadaspara e=plicar las propiedades del material ge&tico ,% e par-ticular% su
estabilidad durate iumerables geeracioes. Iacocepci+ $ital e=presada por el !(sico
e su obra se basa edos supuestos: e el primero se cocibe al cromosoma como4u
cristal aperi+dico capa* de almacear i!ormaci+ , me-moria6
.
0 el segudo% se establece 1ue 4los orgaismosmatiee su orde miimi*ado su
etrop(a% alimet-dosede etrop(a egati$a o del orde pree=istete e el etoro6.La
de las primeras cosecuecias de 1ue los !(sicos co-miece a cosiderar los problemas
biol+gicos la teemos eel desarrollo de la cristalogra!(a mediate di!racci+ de ra,os"
sobre material biol+gico. 0sta t&cica se hab(a come*adoa aplicar a sustacias secillas
gracias a los traba5os de sirBilliam Her, Bragg )1;62-19<2. , su hi5o Billiam Iau-rece
Bragg )1;90-19H1.% lo 1ue les $ali+ el Aobel e 1915.Dara iterpretar los patroes
resultates propusiero u mo-delo matem-tico coocido como 4tras!ormada de
Jourier6%1ue se sigue utili*ado ho, e d(a. Ia cristalogra!(a dababueos resultados co
mol&culas pe1ue3as% pero co macro-mol&culas biol+gicas los resultados era toda$(a
imprecisos%o bie ta comple5os 1ue supodr(a u a-lisis 1ue podr(adurar toda ua $ida
de i$estigaci+. 2comie*os de losa3os treita% el bio1u(mico :ames Batcheller /umer
)1;HH-1955. hab(a demostrado 1ue era posible cristali*ar prote(as./u traba5o pas+
desapercibido hasta 1ue lo retom+ otro bio-1u(mico% :oh Ho@ard Aorthrop )1;91-19;H.%
para obteerlos primeros cristales de e*imas% lo 1ue $ali+ a ambos elAobel e 19<6.
0sos traba5os permitiero 1ue% como hemos$isto% 2stbur, pudiera aali*ar por di!racci+
prote(as ,DA2. Ia cristali*aci+ aim+ e 19CH a Ma= Jerdiad Derut* )191<-R. a
traba5ar e la estructura de la hemoglobiaco esta t&cica% tarea 1ue o logr+ culmiar
hasta 1959M porsu parte% sir :oh 9o@der, Fedre@ )191H-199H. cooci+ aDerut* e
19<6% lo 1ue le aim+ a hacer lo mismo co la mio-globia desde etoces hasta 1959.
0stos traba5os cristalo-gr-!icos !uero premiados co el Aobel e 1962 a Derut*
,Fedre@.Dero esta $ertiete estructuralista de la biolog(a molecu-lar llega a ua de sus
cumbres cuado la t&cica se per!ec-cioa% , e 1951% los !(sicos Iius 9arl Daulig
)1901-199<., 7obert B. 9ore, descubre e 9altech la estructura de la
h&lice
W
de las prote(as gracias a los a-lisis co di!racci+de ra,os ". Daulig cosigui+ su
primer Aobel e 195< )elsegudo ser(a el Aobel de la Da*% por su oposici+ a las ar-mas
ucleares. gracias a sus traba5os sobre la aturale*a delos elaces 1u(micos , su papel
e la elucidaci+ de las es-tructuras macromoleculares. 0 195C% Jred /ager )191;-
R.%traba5ado e el Medical 7esearch 9oucil brit-ico% cosi-gue la primera secuecia de
amio-cidos completa: la isu-lia. 2s( coseguir- su primer premio Aobel% e 195;.0l
modelo del tetraucle+tido plao empie*a a poerse eetredicho seriamete cuado e
1950 el checo 0r@i 9har-ga!! )1905-2002.% de la Li$ersidad de 9olumbia% descubrelas
le,es de complemetariedad de bases de los -cidos u-cleicos. 9harga!! demuestra 1ue
la composici+ de los -ci-dos ucleicos de distitos orgaismos es mu, di!erete de lo1ue
iicialmete se cre(a. Ia complemetariedad , la com-posici+ $ariable era di!(cilmete
e=plicables co el mode-lo del tetraucle+tido. 9uado poco despu&s apareci+ el mo-delo
de Batso , 9ricG% 9harga!! se icomod+% co ra*+% or1ue su traba5o ?cla$e e ese
modelo? o !ue co$e-ietemete agradecidoM adem-s% 9harga!! o era partidariode
costruir modelos% t&cica 1ue usaro Batso , 9ricGpara propoer la estructura del
DA2. Mietras tato )1951.%Barbara Mc9litocG )1902-1992. se adelat+ a su &poca
alpropoer% e el 9old /prig Harbor Iaborator,% la e=isteciade elemetos ge&ticos
m+$iles e el geoma del ma(*: los
trasposoes%
1ue tatas aplicacioes ha abierto despu&s.0sto le $ali+ el Aobel e 19;C% co C2 a3os
de retraso% ,a 1ueo se estim+ 1ue sus resultados !uera !iables hasta 1ue e1960 se
descubriera la trasposici+ e bacterias% e 19H0 se detectara la acti$idad
4trasposasaX6 , Batso a!irmara eu simposio e 9old /prig Harbor 1ue los
trasposoes soalgo 4$irtualmete ie$itable6. Lo de los golpes de!iiti$osal modelo
del tetraucle+tido lo asest+ lord 2le=ader 7o-bertus >odd e 1950 )190H-199H.% al
demostrar 1ue los ela-ces !os!o&ster e el DA2so per!ectamete ormales% por lo1ue
propuso ua estructura lieal , o c(clica para el DA2.0stos traba5os , los 1ue reali*+
sobre las coe*imas le $alie-ro el Aobel e 195H.0 1952 Iuria , Beigle% e distitos
laboratorios% descu-bre los sistemas de restricci+ a la i!ecci+ $iral% lo 1uepermitir-
m-s adelate descubrir las e*imas de restricci+.2su $e*% :oshua Iederberg , su
esposa 0sther M. Iederbergdesarrolla u m&todo a base de r&plicas de placas para de-
mostrar 1ue las mutacioes aparece de !orma a*arosa e i-depediete de los
procedimietos de selecci+. /us traba5ospermitiero pro!udi*ar e la estructura
ge&tica , la recom-biaci+ e los microorgaismos le $ali+ a :. Iederberg el Aobel e
195;% 5uto a Beadle , >atum. Jue &l 1uie itro-du5o el t&rmio 4
pl-smido
6% e 1952% para e=plicar la he-recia e=tracromos+mica. 0se mismo a3o% los traba5os
reali-*ados e el 9old /prig Harbor Iaborator, por 2l!redHershe, , Martha 9hase )1ue
pro$e(a del grupo del bac-teri+!ago. demostraro 1ue el material ge&tico 1ue se tras-
mite a la progeie del !ago es DA2% mietras 1ue las prote(-as 1ue ha, e la c-pside o.
/e empe*aba a acumulardemasiados resultados 1ue el modelo del tetraucle+tido
oe=plicaba./i 1ue ha,a u registro hist+rico e$idete% etre 1950 ,195C la ma,or parte
de la comuidad ciet(!ica empie*a aadmitir 1ue el material ge&tico es el DA2% por lo 1ue
co-mie*a ua ue$a ola de e=perimetos dedicados a coocersu estructura real.
2comie*os de los a3os cicueta% la 1u(-mica-!(sica 7osalid 0lsie JraGli )1920-195;.
abri+ ua l(-ea de i$estigaci+ e el laboratorio de sir :oh >urto7adall )1905-19;<.%
e el FigPs 9ollege% sobre el estudiode la estructura del DA2mediate di!racci+ de ra,os
". 2s( ecotr+ 1ue el DA2pod(a hallarse e dos !ormas helicoi-dales distitas co los
!os!atos hacia el e=terior )las !ormas1ue ho, coocemos co DA2-2, DA2-B..
/imult-ea-mete% Iius Daulig propuso u modelo de triple h&lice colos !os!atos hacia
el iterior , las bases hacia !uera% clara he-recia del modelo del tetraucle+tido. 0s di!(cil
eteder 1ueel Aobel Daulig o reparara e 1ue su propuesta era i$iable% puesto 1ue la
repulsi+ electrost-tica etre los grupos!os!ato desestabili*ar(a la estructura.
Drobablemete e esa&poca era m-s di!icultoso ecotrar ua maera de colocarlas
bases itrogeadas hacia el iterior de la estructura si1ue surgiera impedimetos
est&ricos a las posibles repul-sioes etre las cargas de los !os!atos. Ia cla$e de la
dobleh&lice del DA2la pusiero el bio1u(mico-ge&tico america-o :ames De@e, Batso
)192;-R. , el bio!(sico igl&s Jra-cis Harr, 9ompto 9ricG )1916-R. ?traba5ado e la
Li-$ersidad de 9ambridge% e el 7eio Lido? mediate larecopilaci+ de los
resultados dispersos 1ue sobre -cidos u-cleicos e=ist(a% as( como reuiedo
i!ormaci+ si publi-car del laboratorio de 7adall. #icialmete propusiero umodelo
parecido al de Daulig% pero despu&s% , gracias a ua$isi+ geial de las reglas de
9harga!!% as( como a las 4io-cetes co!idecias6 del eo*elad&s Maurice
BilGis)1916-R.% tambi& del laboratorio de 7adall% lograro ela-borar el coocido modelo
de la
doble h&lice
. 0 u bre$e ar-t(culo de 195C e
Aature
describe lo 1ue ho, se coocecomo DA2-B% el posible modelo de replicaci+ del DA2%
,sus mutacioes. Ia elucidaci+ de la estructura del DA2esuo de los descubrimietos
eseciales para la biolog(a mo-lecular ,% e geeral% para la ciecia de este siglo.
Batso%9ricG , BilGis )JraGli hab(a muerto de c-cer de o$arioe 195;% a los CH a3os.
recibe el Aobel e 1962% ,a 1ue eel mismo 8mero de la re$ista
Aature
hab(a aparecido el ar-t(culo sobre el modelo de Batso , 9ricG , los
resultadoscristalogr-!icos 1ue BilGis% por u lado% , JraGli% porotro% te(a para apo,ar
el modelo. 0l Aobel a Batso ,9ricG !ue ob5eto de cotro$ersia% por1ue se hab(a
limitadoa recopilar i!ormaci+ de otros% si aportar ue$os datos. 2su !a$or est- el 1ue la
doble h&lice abri+ u ue$o camio os+lo a la biolog(a molecular% sio a toda la biolog(a%
, 1ue sumodelo luego ha sido co!irmado pleamete por otros i-$estigadores. Dor su
lado% Jracis 9ricG ha demostrado seru gra ciet(!ico% ,a 1ue co el modelo de la doble
h&licetambi& propuso la e=istecia de la
tautomer(a
, la
replica-ci+ semicoser$ati$a
del DA2M e 1955 propuso 1ue para1ue el 7A2sitetice prote(as debe e=istir ua
mol&culaacopladora de los amio-cidos a la secuecia de -cidosucleicos )lo 1ue Daul
Berg Y1926-RZ comprob+ 1ue era elt7A2al a3o siguiete: u 7A21ue 4tras!er(a6 el
amio--cido correcto% , de ah( el ombre de
7A2de tras!erecia
.Me 1956 propuso el
dogma cetral
de la Biolog(a Molecular:1ue% e palabras del propio 9ricG% 4el DA2dirige su
propiareplicaci+ , su trascripci+ para !ormar 7A2compleme-tario a su secueciaM el
7A2es traducido a amio-cidos para!ormar ua prote(a6M e 195H propoe 1ue el
c+digo ge&ti-co ha de leerse e tripletes 1ue o se solapa i put8a )lodemostr+ e
1961% 5uto a /ide, Breer.M , e 1966 propo-e la hip+tesis del
titubeo
)
@obble
. del t7A2al leer elm7A2. 9omo $emos% toda ua serie de hip+tesis 1ue se ha$alidado
posteriormete.2comie*os de los a3os cicueta% Daul KameciG)1912-R.% traba5ado e
el Massachusetts 'eeral Hospital%demuestra 1ue la s(tesis de prote(as ocurr(a e
uas part(-culas itracelulares compuestas de -cido riboucleico , pro-te(as% por lo 1ue
posteriormete !uero bauti*adas como
ri-bosomas
. 0 1955% demuestra 5uto co Mahlo Hoaglad1ue los amio-cidos tiee 1ue
acti$arse ates de uirse alribosoma% , 1ue esa acti$aci+ iclu,e la ui+ co$alete a u
7A2soluble estable. 0ste 7A2!ue deomiado iicial-mete 47A2soluble6% pero los
e=perimetos posteriores deKameciG , Daul Berg )1926-R. demostraro 1ue este
7A2soluble 4tras!er(a6 el amio-cido correcto% por lo 1ue ho,se le deomia
7A2 de tras!erecia
.2ra(* de los estudios sobre los -cidos ucleicos comomaterial ge&tico% e 1955 el
bio1u(mico espa3ol /e$eroQchoa )1905-199C. , Mariae 'rumberg-Maago% traba5ado
e la Ae@ SorG Li$ersit,% descubriero la
poliu-cle+tido !os!orilasa%
1ue sir$i+ para siteti*ar oligorribou-cle+tidos co los 1ue otros autores desci!raro el
c+digo ge-&tico. /e cre(a 1ue era la e*ima 1ue siteti*aba el 7A2siusar ua platilla
?posteriormete se ha comprobado 1ue suacti$idad !isiol+gica es la de degradar 7A2?.
0 195H% ela Bashigto Li$ersit,% 2rthur Forberg )191;-R.puri!ic+, caracteri*+ la
DA2 polimerasa #
de
0. coli
. Forberg ,Qchoa compartiero el Aobel e 1959 por descubrir las e-*imas 1ue rige la
s(tesis de los -cidos ucleicos. /us estu-dios demostraro 1ue la i$estigaci+
e*imol+gica pod(aaplicarse al estudio de los gees , el importate papel 1ue
labio1u(mica puede desempe3ar e la biolog(a molecular. 01955% el polaco Hei* I.
JraeGel-9orat )1910-R.% autor deuo de los pricipales mauales de $irolog(a%
traba5ado ela sede de BerGele, de la Li$ersidad de 9ali!oria demos-tr+ 1ue la
i!ecti$idad de alguos $irus se ecotraba e el7A21ue cotiee% co lo 1ue se po(a
de mai!iesto 1ueo s+lo el DA2puede ser material ge&tico. 0 1956 2l!red'ierer
demostr+ 1ue el 7A2aislado del $irus del mosaicodel tabaco es i!eccioso e ausecia de
prote(as. 0l a$aceera ,a imparable% impulsado por los ue$os descubrimietos, por1ue
empe*aba a estar dispoibles ua serie de adela-tos t&cicos 1ue permitir(a abordar
ue$os , m-s comple5ostraba5os. Dor citar s+lo uos pocos% se desarrolla ue$as t&c-
icas de microscop(a +ptica% as( como la electr+ica% , apa-rece la ultracetri!ugaci+%
los cotadores de cetelleo% last&cicas espectrosc+picas , la resoacia mag&tica
uclear.
2mediados del siglo
""
% , ua $e* 1ue ,a se cooce laaturale*a 1u(mica del material ge&tico% la
i$estigaci+puramete mecaicista empie*a a decaer% ,a 1ue ahora sepre!iere e=plicar
los procesos biol+gicos e el cote=to delorgaismo etero )i$i$o.% a ser posible% e lugar
de e co-dicioes arti!iciales )i $itro. o e culti$os de c&lulas. 0s lo1ue se cooce como
el
materialismo hol(stico
o materialis-mo itegral. Dor eso dismiu,e la importacia de los descu-brimietos
bio1u(micos , se da m-s importacia a todo lo re-lacioado co la biolog(a molecular , la
ge&tica molecular.Hasta etoces% todos los itetos por abordar los temas de!orma
geeralista estaba cargados de elucubracioes% ua$isi+ $italista de los seres $i$os ,
ausecia de rigor ciet(-!ico. Dero los traba5os reali*ados por !(sicos , !(sico-1u(micos 1ue
reorietaro sus i$estigacioes para resol$er pro-blemas biol+gicos a mediados de siglo
imprime u cambioa la !orma de traba5ar , a la actitud !rete a los problemasbiol+gicos.
/e comie*a a saber la aturale*a molecular delge , el papel de los gees e el
crecimieto% el desarrollo ,la !isiolog(a de los microorgaismos. /e poe de mai!iestola
adaptaci+ e*im-tica de los microorgaismos e culti$o.0studiado estos mecaismos
de adaptaci+% e 1956% los!raceses Jra[ois :acob )1920-R. , :ac1ues Iucie
Mood)1910-19H6. demuestra la e=istecia de gees estructurales, reguladores 1ue se
orgai*a e !orma de
operoes
. 01959% :acob acu3a el t&rmio
episoma
para e=plicar ua tras-!erecia espec(!ica de alguos marcadores ge&ticos
etrebacterias. 0ste t&rmio% ho, e d(a% se cosidera si+imodel 4pl-smido6 de
Iederberg: ua mol&cula de DA2circulare=tracromos+mica 1ue se replica
aut+omamete e la c&lula, o es esecial para la super$i$ecia de la especie%
au1uee determiadas codicioes de culti$o puede ser impresci-dible. Io m-s
destacable del traba5o de :acob , Mood es1ue e 1960 dedu5ero el modo de
!ucioamieto del ope-r+ de la lactosa de
0. coli
a base de mutacioes , !eotipos.>ambi& les debemos la termiolog(a relacioada co
losoperoes , su regulaci+. 0 sus estudios postularo la e-cesidad de ua mol&cula
itermediaria )el m7A2. etre elDA2, las prote(as ?Meselso , Breer demostraro
e1961 la e=istecia de esta mol&cula?. Dor ello% :acob , Mo-od obtu$iero el Aobel e
1965. Doco despu&s% e 196;%Mood escribe el libro
0l a*ar , la ecesidad%
1ue re$olu-cio+ la !iloso!(a de la $ida: Mood argumetaba 1ue la $idasurge del a*ar ,
progresa como cosecuecia ecesaria de laspresioes e5ercidas por la selecci+ atural.
2po,ado lostraba5os de Mood , :acob% e 196H Balter 'ilbert )19C2-R.a(sla e la
Li$ersidad de Har$ard el represor Iac#% , MarGDtashe a(sla e el mismo cetro el
represor del !ago lamb-da: se co!irma molecularmete el modelo del oper+.
2l igual 1ue e su d(a la aparici+ de la re$ista
>he :our-al o! Biological 9hemistr,
supuso la cosolidaci+ de labio1u(mica% la aparici+ e 1959 de
:oural o! Molecular Biolog,
de la mao del suda!ricao /,de, Breer )192H-R.%e la Li$ersidad de 9ambridge%
supuso la co!irmaci+ dela biolog(a molecular como u -rea de coocimieto e i-
$estigaci+ idepediete.
2partir de etoces% los coocimietos sobre la tras!e-recia de i!ormaci+ e los seres
$i$os se acumula de !or-ma e=poecial. 2s(% e 195; /. B. Beiss describe la s(te-sis
del 7A2por ua
7A2 polimerasa dirigida por DA2
.Ia replicaci+ semicoser$ati$a del DA2propuesta porBatso , 9ricG es co!irmada
e=perimetalmete porMa-the@ /tale, Meselso )19C0-R. , JraGli /tahl )1910-R.e
9altech. 0 1960 /te@art Ii , Berer 2rber )1929-R.%e 'iebra% descubre los
sistemas de
restricci+
de las bac-terias. 0 1961% e la Li$ersidad :ohs HopGis% Ho@ardDit*is descubre 1ue
el m7A2se traduce e setido 5Pa CP%, 1ue las prote(as de siteti*a desde el e=tremo
amio alcarbo=iloM este descubrimieto es el 1ue ha proporcioado labase para establecer
por co$eio 1ue la ordeaci+ delDA2siempre sea desde el e=tremo 5Pal CP% , la de las
pro-te(as desde el e=tremo amio al carbo=ilo. 2su $e*% BeHall , /ol /piegelma
hibrida DA2, 7A2% lo 1ue de-muestra su complemetariedad , sieta las bases de la
hi-bridaci+
de -cidos ucleicos ?o co!udir esta hibrida-ci+ co la !ormaci+ de
DA2recombiate/h(brido/1uim&rico 1ue $eremos m-s adelate?.0 la d&cada de 1960
se prest+ especial iter&s al modoe 1ue se descodi!icaba el 7A2e amio-cidos. 2s(%
e196<% 9harles Sao!sG, comprueba e la Li$ersidad de/ta!ord 1ue la secuecia de
ucle+tidos del DA2se corres-pode e=actamete co la de amio-cidos. Sa $imos 1ue
e1956 Berg demostr+ 1ue el t7A2era el 1ue descodi!icaba lai!ormaci+ del m7A2,
aseguraba la iterpretaci+ e=actade la i!ormaci+ ge&tica. Debido a su pe1ue3o
tama3o )deHC a 9C ucle+tidos.% su dispoibilidad , su !uci+ cla$e%!ue el primer -cido
ucleico sobre el 1ue se itet+ la se-cueciaci+ , la obteci+ de ua estructura
tridimesioal.0 1965 7obert Billiam Holle, )1922-199C. obtu$o e la9orell Li$ersit,
la secuecia de ucle+tidos completa delt7A2de la 2la e las le$aduras )HH ucle+tidos.%
para lo 1ueecesit+ puri!icarlo a partir de 90 Gg de
/accharom,ces ce-re$isiae
M obtu$o el Aobel e 196;. Marshall Barre Aire-berg )192H-R. , Har 'obid Fhoraa
)1922-199C.% e el Aa-tioal Heart #stitute de los A#H% acababa de desci!rar elc+digo
ge&tico e 5uio de 1966 gracias a la aplicaci+ dela poliucle+tido !os!orilasa de Qchoa%
lo 1ue !ue recompe-sado e 196; co el Aobel% compartido co Holle,. /*,bals-Gi ,
/ummers demostraro e 196H 1ue el 7A2se trascri-be a partir de DA2.2comie*os de
la d&cada de 19H0 ,a est- m-s 1ue claro1ue los problemas biol+gicos puede , debe
ser e=plicadosdesde u puto de $ista molecular. 0 esta &poca se icorpo-ra por !i al
modo de pesar de todos los bi+logos el m&todoe=perimetal 1ue $e(a aplic-dose a la
biolog(a molecular:las 8icas hip+tesis $-lidas so las 1ue se puede
$eri!icare=perimetalmete. 0sto colle$+ u ol$ido% al meos tem-poral% de los m&todos
de obser$aci+ , descripci+ estructu-rales 1ue hab(a sido pre$aletes durate el siglo
"#"
, el co-mie*o del
""
.0 19H0 'Other Blobel )19C6-R. demuestra la e=iste-cia de secuecias se3al ,
receptores para estas secuecias%1ue regula el
tr-!ico de prote(as
detro de la c&lula. >oda ua $ida dedicada a coocer las reglas de este tr-!ico le $a-li+ el
Aobel e 1999. >ambi& e 19H0 Hamilto /mith)19C1-R. descubre las
e*imas de restricci+
% puri!icado laprimera% 1ue !ue
Hi
d##% a partir de
Haemophilus i!lue*ae
.L a3o despu&s% Daiel Aathas )192;-1999. elabora el pri-mer mapa de restricci+ del
DA2% , al a3o siguiete% :aetMert* , 7o Da$is demuestra 1ue u !ragmeto de restric-
ci+ pod(a ser isertado , ligado a otro DA2cortado por lamisma e*ima. Daul Berg )el
mismo 1ue demostr+ 1ue elt7A2mediaba etre el m7A2, las prote(as. costru,e
e19H2 la primera mol&cula de
DA2 recombiate
o
1uime-ra
etre DA2plasm(dico de
0. coli
, DA2del !ago l )le su-podr- el Aobel e 19;0.. 0sto sir$i+ para 1ue u a3o m-starde
)19HC. Herbert Bo,er )19C6-R. , /tale, Aorma 9o-he )1922-R.% de !orma
idepediete% e=presara e uabacteria u pl-smido 1ue cote(a u ge
recombiate.Aace as( la
cloaci+
. /mith , Aathas% 5uto co 2rber )eldescubridor de los sistemas de restricci+.% recibe
el Aobele 19H;. 2partir de etoces se empie*a a de5ar de puri!icar, caracteri*ar
e*imas para empe*ar a cloar gees.Ho@ard Marti >emi )19C<-199<. hab(a
demostrado lae=istecia de $irus co 7A2como material ge&tico e cu,ociclo $ital o
aparec(a DA2e ig8 mometo. Doste-riormete obtu$o idicios de 1ue alguos $irus
7A2era ca-paces de siteti*ar DA2usado su 7A2como platilla. 019H0% >emi ,
Da$id Baltimore )19C;-R. demostraro 1ue lacopia de 7A2e DA2durate la i!ecci+ de
alguos $irusse deb(a a ua ue$a acti$idad catal(tica 1ue deomiaro
trascriptasa i$ersa
o 4retrotrascriptasa6 )
re$erse trasriptase
.. >emi , Baltimore !uero galardoados por elloco el Aobel e 19H5. 0 19H< :. /chell
, M. Ea Motaguse3ala 1ue las e!ermedades pro$ocadas por
2grobacterium
se debe a la e=istecia de pl-smidos e las cepas 1ue se de-omia
>i
)
tumor iducig
. ,
7i
)
root iducig
.% setadolas bases de lo 1ue luego ser- la tras!ormaci+ de platassuperiores al lograr
tras!erir u ge 1uim&rico al tabaco. 019H< :oh /hie )19<6-R. , I, Dalgaro )19C5-
R. prese-ta e 9aberra )2ustralia. la secuecia coseso de !i5aci+de los m7A2a los
ribosomas procariotas. 0se mismo a3o secelebra u cogreso iteracioal e 2silomar
)9ali!oria.%dode se regula el uso de microorgaismos modi!icados ge-&ticamete , la
tecolog(a del DA2recombiate. >oda$(ae 19H< se obtiee la estructura tridimesioal
del t7A2deDhe% demostr-dose 1ue te(a !orma de I. Ia determiaci+de esta estructura
es uo de los m8ltiples casos e los 1ue doslaboratorios% el M#>americao , el M79
igl&s% o compi-tiero limpiamete para $er 1ui& publicaba primero los re-sultados.
9omo resultado de esta desa!ortuada carrera% pocom-s se ha a$a*ado hasta ho, sobre
la estructura de estasmol&culas.
0 19H5 el alem- 'eorges :. J. FThler )19<6-1995. , elargetio 9&sar Milstei )192H-
R.% traba5ado e el Medical7esearch 9oucil brit-ico% e 9ambridge% !usioa
c&lulaspara producir aticuerpos moocloales. 0 su bre$e art(cu-lo e
Aature
propoe 1ue 4tales c&lulas se puede culti$ari $itro de !orma masi$a para obteer
aticuerpos espec(!i-cos. >ales culti$os podr- ser mu, 8tiles e aplicacioes m&-dicas e
idustriales6. 0s ua clara e$idecia de 1ue comie*a a tomarse e serio las
aplicacioes biotecol+gicas de losresultados obteidos por la ciecia b-sicaM se les
galardo+co el Aobel e 19;<. 0d@ard M.
/outher
)19C;-R. desa-rrolla e 0dimburgo la hibridaci+ de -cidos ucleicos esoporte s+lido. 0
este mismo a3o Balter Jiers% e la Li-$ersidad de 'ate% publica la primera secuecia
de ucle+ti-dos larga% gracias a u sistema de secueciaci+ m-s-meos1ue ide+ Jred
/agerM se trata del cromosoma de 7A2del!ago M/2. 0 19HH 2la M. Ma=am , Balter
'ilbert )elmismo 'ilbert 1ue aisl+ el represor Iac# , 1ue acu3ar(a m-sadelate los
t&rmios 4itr+6 , 4e=+6. describe la
se-cueciaci+
1u(mica del DA2. Dor su lado% Jred /ager% el1ue secueci+ por primera $e* ua
prote(a% per!eccio+ susistema m-s-meos , lo co$irti+ e el m&todo de secue-ciaci+
basado e dideso=iucle+tidos% co lo 1ue la obte-ci+ de secuecias de DA2se
co$ierte e ua t&cica ac-cesible a cual1uier laboratorio. 'ilbert , /ager recibe
elAobel por ello e 19;0 )el segudo de /ager.. 2partir deeste mometo% o basta co
cloar los gees% sio 1ue tam-bi& ha, 1ue secueciarlos.
0 19HH 7ichard :oh 7oberts )19<C-R. , Dhillip 2lle/harp )19<<-R. descubre% de !orma
idepediete , graciasa su colaboraci+ ciet(!ica% 1ue e los eucariotas% a di!ere-cia de
e los procariotas% los gees o so cotiuosM recor-demos 1ue !ue 'ilbert 1uie bauti*+
como
itroes
a las se-cuecias 1ue o se ecuetra e el 7A2% ,
e=oes
a las 1ues(. Ios traba5os de 7oberts permitiero 1ue e la d&cada de19H0 se puri!icara ,
comerciali*ara m-s de 100 e*imasde restricci+. 0 19H; >ilghma $isuali*a al
microscopioelectr+ico los itroes como la*os de DA21ue o hibridaco el m7A21ue
produce. 0 199C% 7oberts , /harp reci-be el Aobel. Ios traba5os 1ue reali*+ Feith
BacGma e ellaboratorio de MarG Dtashe e la Li$ersidad de Har$ardhasta 19H;
demostraro 1ue los elemetos ge&ticos )pro-motores% sitios de ui+ al ribosoma%
secuecias codi!ica-tes.... se pod(a reordear e ue$as combiacioes !ucio-ales.
0s el acimieto de la
igeier(a ge&tica.
0 19H; 9ooper% Beiberg , Bigler descubre los oco-gees% , 2le=ader 7ich
descubre la estructura de DA2-K alaali*ar la estructura de oligoucle+tidos '9. Suet
Bai Fa ,2dree-Marie Do*, desarrolla la t&cica
7JID
)polimor!is-mo e la logitud de los !ragmetos de restricci+.. Herbert Bo,er $uel$e a
re$olucioar la biotecolog(a al coseguir 1uese comercialice e 19;1 ua isulia
obteida por e=presi+e
0. coli
del ge humao recombiate: la humulia. 019;0 Marti 9lie cosigue el primer rat+
trasg&ico.0tre 19H; , 19;0% 9hristiae AOsslei-Eolhard )19<2-R. , 0ric Jracis
Bieschaus )19<H-R. re$olucioa el mu-do de la ge&tica del desarrollo desde el
0uropea Molecu-lar Biolog, Iaborator,% e Heidelberg: demuestra 1ue uabater(a de
gees a!ectaba a la segmetaci+ de la moscadel $iagre. Dor !i ha, ua respuesta
molecular a u pro-ceso otog&ico comple5o ?como es la segmetaci+ de lamosca del
$iagre?. 0sto , sus posteriores descubrimie-tos les $aliero el Aobel e 1995. 0se a3o
compartiero elpremio co 0d@ard B. Ie@is )191;-R.% de 9altech% 1ue !ueel primero e
ecotrar los gees home+ticos ecargados deregular la e=presi+ de los gees 1ue $a
a iter$eir e eldesarrollo , segmetaci+ de
Drosophila
. 'racias a elloace la
ge&tica del desarrollo
% al aplicar m&todos molecu-lares , de la ge&tica cl-sica a u problema de desarrolloM
esel resultado de la !usi+ de dos disciplias: biolog(a mole-cular , ge&tica cl-sica 0
19;1 /ide, 2ltma )19C9-R. describe el primer 7A2co acti$idad catal(tica )
ribo*ima
.: la 7Aasa D. 2l a3o si-guiete >homas 7obert 9ech )19<H-R. descubre la
primeraribo*ima e u itr+ del proto*oo
>etrah,mea
. 2mbos re-cibe el Aobel e 19;9 por el descubrimieto de las ribo*i-mas. >ambi& e
19;2 /tale, B. Drusier descubre 1ue los
prioes
so part(culas i!ecciosas compuestas s+lo por pro-te(as% si -cidos ucleicos. Dero
Drusier tu$o 1ue esperarhasta 199H para ser laureado co el Aobel% por1ue adie
secre(a 1ue el pri+ pudiera ser ua part(cula i!ecti$a si co-teer ig8 -cido
ucleico. 0l mismo a3o 19;2 MariaoBarbacid ideti!ica el primer ocog& humao.0
19;C Far, BaGs Mullis )19<<-R. describe ua t&ci-ca 1ue $a a $ol$er a re$olucioar la
i$estigaci+ e biolo-g(a molecular. /e trata de la
D97
)reacci+ e cadea de lapolimerasa.. 0 199C !ue premiado co el Aobel. 0 19;<%e la
Li$ersidad Brit-ica de Ieicester% sir 2lec :oh :e!-!re,s )1950-R. desarrolla las
huellas ge+micas
)
geome !igerpritigs
. digiriedo DA2co e*imas de restricci+e hibrid-dolo co sodas radiacti$as para
caracteri*ar eideti!icar idi$iduos. 2l a3o siguiete ,a se estaba usadopara
i$estigacioes crimiales. >oda$(a e 19;<% 9harles

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