Santelices

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ALGAS MARINAS DE CHILE

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A mis maestros Patricio Sanchez Reyes y Maxwell S. Doty

can agradecimiento y afecto

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Ediciones Universidad Catolica de Chile, Vicerrectoria Academica, Comision Editorial.

Casilla 1 J4-D, Santiago, Chile, Telex: 240395 PUC VA CL. FAX: 56-2-2225515. Patrocinio de fa Corporacion de Television de la Universidad Catolica de Chile.

"Algas Marinas de Chile. Distribucion, Ecologia, Utilizacion y Diversidad".

Bernabe Santelices G. Inscripcion 70_554. I.S.B.N.,' 956-14·0225-3. Derechos reservados.

Primera edicion: 1.OOOejemplares. Abril 1989. Disetio: Ximena Ulibarri. Dibujos: Andres Jullian.

Fotograjias: Antonio Larrea, Impresion: Alfabeta Impresores, Lira 140, Santiago.

Las. separaciones de color que llustran el contenido de este Iibro [ueron incorporadas gracias a la gentileza de Taller Uno.

Impreso en Chile / Printed in Chile

Investigaciones


DlSTRlBUCION • ECOLOGlA • UTlLlZACION • DlVERSlDAD

Bernabe Santelices

Facultad de Ciencias Biologicas Pontificia Universidad Cat6lica de Chile

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WICIONES UN.IV,ERSIDAD CATOLICA

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PREFACIO AGRADECIMI ENTOS

SUMARIO

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INTRODUCCION HISTORICA AL ESTUDIO DE LAS ALGAS MARINAS DE CHILE IS

Epoca Exploratorla Epoca de Diverslflcacion

PRIMERA PARTE:

Inrroduccion Capitulo I

Capitulo II

Capitulo !II

Distribuci6n Geografica de las Algas Marinas en las Costas de Chile

Caracrerizacion T opografica y Chmarica de la Costa de Chile Continental

Patrones de Disrribucion Geognifica de las Algas en la Costa de Chile Continental

Afinidades Geograficas de la Flora Marina de las Islas Oceanicas Chilenas

SEGUNDA PARTE:

lnrroduccion Capitulo IV Capitulo V

Capitulo VI

Capitulo VII Capitulo VIU

Distribucion Ecologica de [as Algas Marinas en las Costas de Chile

Comunidades del lntermareal Rocoso de Chile Continental Comunidades de Algas en el Submareal Rocoso de Chile Continental

Mecanismos Estructuradores de Comunidades de Algas Intermareales. Estudto de Casas en Chile Continental Comunidades de Algas sabre Fondos Blandos y en Esruarios Asociaciones de Algas en Islas Oceanicas Chilenas

TERCERA PARTE:

Introducci6n Capitulo IX

Capitulo X Capitulo Xl Capltulo XII

Las Algas Marinas como Recursos Renovables

Importancia Economica y Social de las Algas Marinas en Chile

Importancia Ecologics de las Algas Marinas

Bases Biologrcas para el Manejo de Praderas de Algas Bases Biologicas para el Cultivo de Algas economicamente irnportantes en Chile

CUARTA PARTE: lnrroduccion Capitulo Xill

CapfruloXIV

CapftuloXV

Diversidad de Algas Marinas en Chile

Descripcion e I1ustraciones de Especies Cornunes de Chlorophyta

Descripcion e I lustraciones de Especies Comunes de Phaeophyta

Descripcton e Ilustraciones de Espccies Cornunes de Rhodophyta

REFERENCIAS INDlCE DE AUTORES INDICE DE ESPECIES

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21 23

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35

53

61 63 65

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155 169 183

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371 389 393

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PREFACIO

E 1 26 de junio de 1984 el Cornite Interamericano para la Educacion, la Ciencia y la Cultura de la Organizacion de Estados Americanos anuncio en Washington, D.C., USA, que se me otorgaba el Premio "Manuel Noriega Morales" 1984 en el area de Ciencias Biologicas. Adernas de constituir una distincion y un reconocimiento formal a nuestro trabajo de investigacion con algas marinas, el premio incluyo un aporte econornico para realizar un proyecto especifico y que inicialmente catalizo mis deseos de escribir un libro sobre las algas marinas bentonicas de Chile. Sin embargo, el Premio llegaba en una epoca en que nuestra economia nacional y muy especialmente nuestras instituciones academicas descubrian en forma dolorosarnente cruda los efectos multiples que pod ian tener una deuda externa abultada y una recesion econornica prolongada. En ese momento parecio mas conveniente el postergar la idea de un libra y usar estos fondos en la con tinuacion de alguno de los varios proyectos de investigacion que desarrollabamos en nuestro lab oratorio. Sin embargo, en forma independiente y casi simultanea, tres amigos =academicos cercanos a mi trabajo- reforzaron mi propia conviccion de hacer un libro. Estos tres complices son Patricio Sanchez de la P. Universidad Cat6lica de Chile, Nibaldo Bahamonde de la Universidad de Chile y Renato Westermeier de la Universidad Austral de Chile. Sus planteamientos, ademas de aportar argumentos adicionales sobre la necesidad de dicho libro, trasrnitieron una reaJidad que frecuentemente pasa desapercibida. Ademas de distinciones, los premios a menudo conllevan obligaciones.

El desaffo de escribir un tex to de algas se ha enfren tado en diversas partes del mundo a traves de dos vias alternativas. Algunos autores han concentrado sus esfuerzos en trasmitir conceptos e ideas glob ales sobre aspectos de la biologfa de estos organismos. A menudo estos textos tienen fuerte imp acto docente, su frecuencia relativa de aparicion es mayor en paises desarrollados y tanto el idiom a como los ejernplos y organismos usados son especialmente pertinentes a dichas regiones. Alternativamente, otros autores han concentrado sus esfuerzos en la producci6n de trabajos taxonomicos y en la descripcion de floras locales. Esta aproximacion ha sido comun en muchas partes del mundo pero, a menudo, ellos constituyen la forma como contribuyen los cientificos en paises en desarrollo. Esto es comprensible porque en rnuchas de estas regiones la mayor parte del conocimiento biologico acumulado sobre las algas marinas no ha sobrepasado el nivel de taxonom fa alfa. Esta fue tambien la realidad chilena hasta finales de la deoada del 60, con el agravante de que la formaci6n y los especimenes usados para dichos estudios estan dispersos en numerosos herbarios de Europa y Estados Unidos. Frecuentemente ellos resultan inalcanzables para una mayorfa de losinvestigadores nacionales y, desde esa perspectiva, un texto que revise en forma critica la taxonomia de las algas chilenas seria especialmente bien venido.

Sin embargo, en los ultimos 20 aftos, los estudios sobre algas marinas chilenas tarnbien han contribuido significativarnente a otras areas del conocimiento. Mas importante aun, un cuerpo creciente de evidencia obtenida con las algas esta permi tiendo en tender mejor algunos procesos globales relacionados con sus pa-

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12 BERNABE SANTEUCES

trones de distribucion y con la estructura y organizacion de nuestros sistemas costeros. En forma simultanea, nuestra sociedad ha descubierto que las algas son

. organismos econornicamente importantes y que ellas deben ser explotadas como recurs os renovables. Esto ha permitido avanzar aun mas en su conocimiento quimico y biologico, Este libro intenta integrar el trabajo taxoriomico clasico sobre algas marinas chilenas con los aportes, mas recientes, realizados en sistematica, ecologfa y biogeografia de estos organismos y con las bases biologicas establecidas para su manejo .·como recursos renovables. Como tal, el tex to esta dirigido a profesores, estudiantes e investigadores, chilenos y extranjeros, que deseen tener acceso a informacion actualizada e integrada sobre las algas marinas de Chile. Debiera ser util, ademas, para estudiantes y profesores interesados en Ecologia Marina y para productores, cultivadores y manejadores de algas econornicamente importan tes.

Tengo clara conciencia de que este libro no recoge toda la informacion producida sobre algas marinas chilenas e incluso no incorpora todas las especies descritas para nuestras costas. Aunque ambiciosa y atractiva, tal empresa parece hoy poco realista. Alguna informacion ha debido ser omitida a fin de evitar dispersion en 1a entrega de conocimiento. Otra cantidad de informacion, aunque pertinente, simplemente no cabe en un texto de estas caracteristicas. Esto es especiaimente relevante a la secci6n sobre diversidad, en la que solo se pudo acomodar alrededor de un 25% de las especies de algas descritas para la costa de Chile. A pesar de estas limitantes se espera que el lector encuentre aqu I una parte importante de la informacion acumulada sobre algas marinas chilenas en los ultimos 200 afios; que este tex to sirva como fuente de consulta para cursos, seminarios y actividades docentes en el area y que el constituya un punto de partida para proyectar nuevas investigaciones sobre estos organism os marinos, de tan notable importancia biologica y economica,

BERNABE SANTELICES

Agosto 4, 1988.

· AGRADECIMIENTOS

E ste libro se origino con el Premio Manuel Noriega Morales en Ciencias Biologicas 1984, otorgado por la Comision de Ciencia y Tecnologia de Ia Organizacion de Estados Americanos. A medida que el proyecto tome forma, variasotras instituciones contribuyeron en forma significativa a su realizacion. Debemos agradecer al Centro Internacional para la Investigaci6n y el Desarrollo (CUD), el que a traves de las gestiones de su Representante Regional, Dr. Ramon Buzeta, aporto sustancialmente a esta obra. Mis agradecimientos tarnbien a la Sra. Gabriela Echeverria, de la- Comisi6n Editorial de la Vicerrectoria Academica de la Pontificia Universidad Cat6lica de Chile, por su tenacidad y empuje en la busqueda de recursos para el libra y al Dr. Renato Albertini, Decano de la Facultadde Ciencias Biologicas de esta misma universidad, por ayuda adicional, crfticamente necesaria para completar el trabajo.

En la realizacion de este libro he tenido el privilegio de recibirla ayuda de cuatro personas que tienen la capacidad de transfcrmar su trabajo en arte. Todos los dibujos a color han sido realizados por Andres Jullian y la mayoria de las fotografias a color fueron tomadas por Antonio Larrea: La organizacion de textos, su redaccion, puntuacion y estilo fueron mejorados muy significativarnente por Maria Regina Vidal y por Marianella Galdarnes, quienes, ademas de mecanografiar la totalidad del texto, confeccionaron los indices y organizaron la bibliografia. Mis agradecimientos sinceros a estos cuatro amigos, la calidad de cuyo trabajo es evidente en este libro.

Cuando se intenta escribir un texto que, adernas de trasmitir conocimiento, permita conceptualizar y proyectar informacion, se hace muy clara la necesidad de haber madurado dicha informaci6n. EI grade de exito que tal intento haya alcanzado en este libro se 10 debo a mis colegas del Departamento de Biologia Ambiental y de Poblaciones (actual Departamento de Ecologia), y, en gran medida, a varias generaciones de estudiantes y colaboradores. Ellos, en forma interesada, paciente, perseverante y-por sobre todo- totalmente comprornetidos con nuestro trabajo de investigacio n, no solo han sido parte de muchos de los hallazgos aqu i discutidos, sino que han contribuido en muchas formas a esta maduraci6n. Algunos 10 han hecho a traves de observaciones y descubrimientos especialmente importantes, otros, a traves de sugerencias particularmente creativas; varios a traves de enfrentamientos agudamente cri ticos; unos pOCOS, por medio de reflexiones profundas y visionarias. Gracias a todos, En verdad, a 10 largo de estos afios de trabajo he aprendido muchisimo de cada uno de ellos. En el proceso material de confeccion del libro debe agradecer especialmente a Marcelo Bobadilla, Ricardo Norambuena, Miriam Segue! y Andrea Stipo por su ayuda con figuras y text os, y adernas a la Sra. Ximena Ulibarri par el disefio de este libro.

Mi familia ha debido soportar, una vez mas, el que a menudo cohabite con Iuches, huiros y cochayuyos. Gracias a Julia, Veronica y Carolina no solo por su paciencia y cornprension sino que tarnbien por 10 estimulante que resulta su comparua.

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INTRODUCCION HISTORICA AL ESTUDIO DE LAS ALGAS MARINAS DE CHILE

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C uando se analiza el desarrollo historico de las investigaciones sobre algas marinas chilenas es posible distinguir dos etapas. Durante la primera, el avance del conocimiento de las algas chilenas se realize, casi enteramente, desde centros de estudio localizados fuera del pais. Este periodo se extiende desde 1769 hasta aproximadamente 1945 y comprende la epoca de las grandes expediciones internacionales que visitaron diversos punt os del litoral chileno, recogiendo muestras de organismos "exoticos", Generalmente los organismos recolectados y preservados fueron trasladados a muse os localizados en los sitios de origen de la expedicion. Allf fueron catalogados, a veces estudiados e identificados y, un cierto nurnero, descritos como especies nuevas para la ciencia. EI mayor enfasis en este tipo de estudios fue taxonornico-florfstico, con escasas descripciones eco16gicas de los habitat 0 de las posibles relaciones entre organisrnos encontrados.

La segunda etapa se inicio hacia 1945 con el establecimiento en Chile de cien tificos residen tes. EI enfasis de los estudios realizados por estos cientfficos entre 1945 y 1965 tarnbien fue preferentemente tax onornico. Sin embargo, a medida de que ellos produjeron discipulos y que se formaron nuevos grupos en el pais, fue posible no solo perfeccionar el primitivo conocimiento taxonornico, sino que gradualmente se pudo diversificar el conocimiento cientffico de las algas marinas. Esto se debe a que 1a presencia de cienttficos residentes permite la aplicacion de tecnicas mas complejas, las que requieren una permanencia mas prolongada 0 de visitas repetidas al area de estudio y que permit en incursionar en aspectos mas sofisticados de la biologia de estos organismos,

En las paginas siguientes se hace un apretado analisis de los hallazgos mas importantes realizados durante estas dos epocas. La primera ha sido Hamada epoca exploratoria; la segunda ha side denorninada epoca de diversificacion.

Epoca Exploratoria

Los estudios de algas chilenas se iniciaron segun Gain (1912) en 1769, cuando Commerson y Bougainville recogieron ejernplares de Tetrenpholia polycarpa en los alrededores del Estrecho de Magallanes. L.A. de Bougainville y P. Cornmerson fueron, respectivamente, el capitan y el botanico a bordo de la expedici6n "Le Boudeuse et L'Etoile ", la que entre 1766 y 1769 dio la vuelta al mundo detenieridose a recoger I iq uenes, hongos y algas en varias areas geograficas catalogadas como ex6ticas por los ciudadanos de Europa. Entre ellas estaba el Estrecho de Magallanes.

Entre 1770 y 1820, al menos otras tres exped iciones cientfficas -originalmente organizadas para explorar el Pacifico SUf- toearon en su recorrido costas del ex tremo sur y austral de Chile. Ellas fueron la del bergan tin Ingles "Endeavour" (1772-1775), al mando del capitan James Cook, la del navfo ruso "Rurik" (1815-1818) y la expedicion de L'Uranie y la Physicienne (1817-1820), Es importante mencionar que el poeta A. Chamisso ofici6 como biologo a bordo del "Rurik" describiendo, entre otros organismos, la especie comestible Durvillaea antarctica, conocida en Chile con el nombre vulgar de eochayuyo. La expedicion de

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"L'Uranie et la Physicienne" fue cornandada par el capitan L. Freycinet, la pu blicacion botanica editada por Charles Gaudichaud y las 21 especies de algas identificadas par el ficologo sueco C.A. Agardh. A pesar de que todas estas expediciones contienen descripciones de especies que ocurren en Chile y que todas ell as pasaron par el Estrecho de Magallanes 0 Cabo de Homos, su interes por las algas dela costa de Chile fue s610 marginal.

Como parte del viaje alrededor del mundo realizado par la corbeta "La Coquille" entre 1822 y 1825, por primera vez se recolectaron algas marinas a 10 largo de las costas del Pacifico de Sudamerica ubicadas al norte del Estrecho de Magallanes. Se recogieron ejemplares de aproximadamente 60 especies de algas en Cabo de . Hornos, Concepcion y Valparaiso. Las algas fueron luego estudiadas por Bory de Saint VIncent y publicadas en textos y atlas entre 1827 y 1829. Aunque la !ista de especies incIuye taxa de existencia dudosa en estas costas (por ejemplo, las especies de Turbinaria y Sargassurn) y a pesar de que para. varias especies de algas no se incluyo detalle sabre su lugar de colecta (s610 "Chile"), este es el primer intento .cientifico orientado especialmente a conocer 1a flora marina de las costas de Chile.

En los 120 afios siguientes no menos de otras 20 expediciones internacionales tocaron costas de Chile continental e insular recolectando especimenes de algas marinas. De este conjunto se deben mencionar muy especialmente los estudios de Montagne, Hariot, Skottsberg y Levring, porque cada uno de ellos constituyen contribuciones especialmente significativas para el conocimiento de las algas marinas chilenas. Asi, el botanico frances Camile Montagne fue au tor, entre 1835 y 1856, de cuatro trabajos que tienen relacion directa con laflora marina de Chile. Al el Ie correspondio estudiar una de las primeras recolecciones de algas marinas, realizada en el Archipielago de Juan Fernandez. Estos materiales hab ian sido recolectados por el medico ita1iano Carlos Bertero. Montagne fue tam bien responsable del estudio de las algas marinas recolectadas por Alcide d 'Orbigny en el "Voyage dans l'Amerique Meridionale" y cuyos resultados fueron publicados en dos partes. La prirnera, publicada en 1839 bajo el titulo de Sertum patagonicum, describe 8 especies de la region del Cabo de Homos y Magallanes. La segunda parte fue publicada en 1847 bajo el titulo de "Florula Boliviensis", donde se describieron 66 especies de algas recolectadas en Valparaiso, Coquirnbo y en el entonces puerto boliviano de Cobija,

Camile Montagne fue el cientifico que describio las algas marinas en el monumental estudio Historia Ftsica, Politica y Natural de Ia Isla de Cuba (183 8-1842). No es sorprendente, en consecuencia, que cuando el Gobierno de Chile le pidio a Claudio Gay el estudio de la fauna y flora chilena, encomendara a C. Montagne una responsabilidad similar. La contribuci6n de Montagne, publicada en el Torno YIn de la Historia Fisica y Politica de Chile (1852), incluy6 la descripcion de las 162 especies de macroalgas y dia tomeas conocidas hasta ese memento para las costas de Chile continental y del Archipielago Juan Fernandez. Las exploraciones de Claudio Gay hab Ian arrojado unas pocas especies nuevas que

ALGAS MARINAS DE CHILE 17

Montagne incluyo en el Torno VIII dela Historia Ffsica y Politica de Chile, pero cuya descripcion y diagnosis fueron formalmen te publicadas en 1853. Es importante hacer notar que la contribuci6n contenida en la Historia Fisica y Politica de Chile fue, por mas de 100 anos, el trabajo mas completo relacionado icon la taxonomia de algas chilenas y sin duda el sigue siendohoy una referencia obligada para cualquier cientffico dedicado al conocimiento taxonornico de esta flora marina. Etcheverry, en 1958, revis6 y corrigi6 las identificaciones realizadas por Montagne, luego de estudiar la coleccion en el Museo NacionaI de Historia Natural

de Paris. .

La atencion de otro notable' cientifico frances, el Dr. Paul Hariot, se concentr6 entre 1887 y 1920 sobre el conocimiento taxon6mico de las algas de Tierra del Fuego y de la regi6n magallanica. Este cientffico es autar de 7 contribuciones relacionadas con est a region, entre las cuales destacan los resultados cientificos de la "Mission Scientifique du Cap Horn", expedicion realizada por ei Gobierno de Francia entre 1882 y 1883 y cuyos resultados, publicados en 1889, dan cuenta de 210 especies, de las wales 39 son nuevos registros geograficos y 6 son especies nuevas para la ciencia.

Las contribuciones al conocimiento cientifico de nuestras algas realizadas por la escuela sueca de ficologos estan rnuy bien representadas por la obra de Carl Skottsberg. Entre 1901 y 1903 el gobierno sueco realize "Der Schwedische SUd polar Expedition", dirigida por el geologo 0.. Nordenskjold y que recolecto abundante material algol6gico de Magallanes, Tierra del Fuego.iCabo de Hornos, Islas Malvinas y varias otras islas subantarticas, Las.Chlorophyta fueron estudiadas par el Dr. D.E. Hylmo , las Phaeophyta por el Dr. C. Skottsberg y las Rhodophyta por los Drs. H. K y lin y C. Skottsberg. Entre 1907 y. 1909 Skottsberg volvio anuestras latitudes, ahara como el responsable de "Der Schwedischen Expedition nach Patagoriien und dern Feuerlande ". Skottsberg fue el autor de las secciones taxonornicas de Phaecphyta (1921) y Rhodophyta (1923.), trabajos que posteriormente cornplernento con sus descripciones de comunidades de algas en aguas antarticas y subantarticas (1941).

Entre 1908 y 1917 Carl Skottsberg empez6 adem as a interesarse y a explorar la flora terrestre y marina del Archipielago de Juan Fernandez y de la Isla de Pascua. Entre 1920 y 1943 edito y participo como autor en varios de los volumenes de "The Natural History of Juan Fernandez and Easter Island", obra que abarca variados aspectos de la historia natural de estas islas. El volumen II de esta serie contiene los trabajos de botanica realizados en las islas, ocho de las cuales son estudios de algas marinas. La importancia de, estos trabajos se entiende facilmente si se considera que hasta afios recientes ellos eran no s610 Jas primeras sino que las (micas referencias sabre algas marinas en estos territorios insulares chilenos. S610 en 1960 Etcheverry y posteriormente Santelices y Abbott en 1988 han publicado estudios adicionales relacionados con est a flora.

Uno de los alumnos y posterior colaborador de C. Skottsberg, el Of. T.

Levring, tuvo la responsabilidad de estudiar las algas marinas del Archipielago de

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Juan Fernandez (l941)-y mas tarde (1942,1943) de estudiar con especial atenciori algunas algas calcareas de Juan Fernandez e Isla de Pascua. Sin embargo, la contribucion mas importante al conocirniento de la flora chilena la produjo Levring en 1960; al publicar los resultados taxonomicos de una .ex pedicion que la Univer. sidad de Lund habfa realizado entre 1946 y 1949. El enfasis principal de dicha

expediciori fue el conocer la biota de la amplia region comprendida entre la Isla de Chiloe yel Cabo de Homos, visitando tanto las costas expuestas como protegidas -de los canales, EI buque oceanografico, adernas, reeal6 en los prineipales puertos chilenos al norte de Chiloe, por 10 que fue posibJe recolectar espec Imenes en

latitudes geograficas situadas entre Iquique par el norte y Cabo de Homos por el SUI. . Levring (1960)' ademas incorporo en su trabajo referencias de especies y lccalidades que aunque no estaban en su coleccion habian sido encontradas por expedioiones anteriores.vAsi, la recopilacion de las algas de Chile producida par Levring constitnyo un catalogo extremadamente util para el conocimiento de la flora marina de-Chile acumulado hast a 1960.

Varias otras expediciones en busea de algas y otros organismos marinos han tocado nuestras costas en afios recientes. Solo las recolectas hechas por R. Searles (1978, 1980) y las observaciones ecologicas realizadas por P. Dayton et al. (1973), a bordo del buque oceanografico "Hero", han entregado publicaciones parciales de resultados.relacionados con algas. Los resultados de la Royal Society Expedition to Southe-rn Chile tienen importancia biogeografica general, pero no se refieren especialmente -a algas-marinas y los resultados de las recolectas de algas hechas por la expedicion del Anton Bruun, en especial en el Archipielago de Juan Fermindez, han sido publicados solo parcialmente.

Como se indico anteriorrnente, el enf'asis principal de esta serie de expediciones eriginalmen te - fue recoger especies "exoticas" para los museos y jardines botanicos de los' imperios que los organizaron. En consecuencia, el enfasis de estos estudios ha side principalmente taxonornico, consistiendo esencialmente en explorar 'Can mayor 0 rnenor intensidad un area dada, recoger algas y trasladarlas a otras latitudes para su estudio. Una consecuencia importante de esto es que los especfrnenes tipo de una mayoria de las especies estan repartidos en diversos museos europeos.' Por ejemplo, las muestras tipos de la expedici6n de la Coquille asf como latotaHdad de la colecci6n de C. Montagne estan depositadas en el Museum National d'Histoire Naturelle, en Paris'. Las colecciones estudiadas por C. Agardh se encuentran en el Herbarium Agardh, Universidad de Lund; los materiales estudiados por C. Skottsberg se hallan en el Riksmuseet de Estocolmo y en el Herbario de la Universidad de Uppsala; las algas estudiadas par T. Levring se encuentran en el Botaniske Museet de la Universid ad de Go teborg, mientras que los especfrnenes estudiados par autores italianos se encuentran repartidos en museos botanicos de Padua, Venecia y Verona .. En corisecuencia, cuando un cienttfico latino quiere analizar crrticamente la identidad de estos materiales debe recurrir nece.sariamente a estos museos, varios de los cuales solo permiten el estudio de estos valiosos especimenes en el museo mismo:

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Una segunda consecuencia derivada de estes tipos de estudio es la baja diversificacion del conocimiento de las algas chilenas. Aunque las contribuciones ficologicas publicadas a ratz de estas expediciones extranjeras han sido numerosas, el conocimiento resultante corresponde casi exclusivamente a floras algologicas, donde la discriminaci6n taxonornica se encuentra recien en la fase p·ionera 0 exploratoria. Mas aun, estos estudios han sido desigualrnente repartidos a 10 largo de la costa chilena. Ellos se han concentrado notablemente en las regiones mas australes de Chile, mientras que las regiones norte-centro.:de Chile continental han sido relativamente poco estudiadas. Las Islas oceanicas chilenas fueron exploradas s610 ocasionalmente. En forma analoga, la mayor parte de las especies descritas provienen de estudios de habitat intermareales, apareciendo s610 muy ocasionalmente alguna exploracion de arnbientes submareales. Asimismo; varias de las especies registradas en estos trabajos estan insuficientemente descritas, a veces con indicaciones poco precisas sobre los lugares de origen 0 de colecta del material Y, a menudo, basadas s610 en una muestra reducida y muy parcial de la variabilidad morfolo gica existente en estas poblaciones.

Epoca de Diversificacion

El perfeccionamiento del conocimiento taxonomico, asf como la diversificacion del conocimiento biologico de las algas en una deterrninada zona geografica, estan directamente relacionados con el numero de expertos residentes en la region (Santelices, 1979). Las contribuciones de cienttficos residentes debieran ser, por 10 tanto, un elemento importante en el desarrollo de las investigaciones biologicas sobre estos organisrnos en Chile. Las prirneras de tales con tribuciones aparecieron en 1948 (Llana 1948a, 1948b, 1948c, 1948d), casi dos siglos despues de las visitas de botanicos extranjeros al pais. Durante los 20 afios siguientes las investigaciones sobre macroalgas marinas en Chile estuvieron practicamente restringidas a un solo cen tro universitario (la ex. Estacion de Biologia Marina de la Universidad de Chile en Montemar, actual Departamento de Oceanologia de la Universidad de Valparaiso). Allf el profesor Hector Etcheverry produjo en este periodo una docena de contribuciones cientfficas, adernas de iniciar el proceso de formaci6n de estudiantes. Hacia mediados de la decada del 60 otros estudiantes, provenientes de grupos de investigacio n preferentemente de zoologra marina, tamb ien orientaron su atenci6n hacia el estudio de algas marinas. A elIos se sumaron .investigadores, especialmente interesados en el cultivo y el conocimiento quimico de algas, formados en el extranjero, quienes se radicaron e iniciaron actividades de investigacion en Chile. En. consecuencia, fue s610 durante la decada del 60 que se empezo a producir la expansion y diversificacion de las investigaciones sobre la biologra de macro algas en Chile. Este desarrollo, sin embargo, ha sido acelerado, resultando en en un notable aumento en el numero de centros involucrados en estas actividades y en el numero de publicaciones generadas en los ultimos 15 afios. Numerosos centros . universitarios y estatales a 10 largo, practicarnente, de, to.do el pais estan

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20 BERNABE SANTELICES

hoy investigando diversos aspectos de la biologfa y utiliz acion de algas marinas yes esperable que esta tendencia se mantenga a futuro. De hecho , en 10 que va corrido de la decada del 80 se h~' publicado el doble de contribuciones cientfficas sobre estos organisrnos que-Iocque se acumulo entre 1945 y 1980 (Santelices, 1979). Es importante consignar ; sin embargo, que en varias instituciones donde ha habido diversificacion en investigacion ella resulta basicamente del hecho de que un mismo grupo . de. investigadores ha incursionado simultaneamente en varios aspectos de la biologia de macroalgas. Esto se debe al numero aun reducido de espeeialistas en el pais los que recien estan formando discipulos en varias disciplinas. Probablemente, debido a esta limitante, la diversidad lograda hasta el momento es aun baja y referida principalmente a solo un nivel de integracion biologica, eual es la biologia de poblaciones y comunidades de algas. Lineas de trabajo en fisiologia, biologia celular 0 genetica de algas estan recien iniciandose, aunque ocasionalmente se han publicado trabajos relacicnados con estos temas. La activa formacion de nuevos investigadores que se esta realizando actualmente en diversos puntos de Chile y el mu ndo, su retorno y posterior asentamiento en nuevos lugares de trabajo y la expectativa de una pronta y fructtfera labor cientlfica luego de su retorno, hacen esperable que este conocimiento acumulado sea modificado, corregido y, POI sobre todo, significativarnente incrementado en los proximos decenios.

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PRIMERA PARTE

Distribuci6n Geografica de las Algas Marinas en las Costas de Chile

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INTRODUCCION

En general, los estudios biogeograficos han perrnitido establecer similitudes bio16gicas entre distintas areas geograficas, trazar las historias de faunas y floras regionales y aumentar nuestro conocimiento sobre procesos evolutivos (Ekman, 1953; Briggs, 1974). Debido a que a menudo existen relaciones estrechas entre los patrones evolutivos y de d istribucion, un conocimiento detallado sobre la distribucio n de especies y categorias superiores generalmente ayuda en la reconstruccio n de patrones de cambio evolutivo en un grupo dado.

En aft os recientes ha quedado en evidencia, adernas, que las caracteristicas geograficas de los elementos bioticos son importantes y a veces necesarias para entender los patrones locales de diversidad , los patrones de estructura y organizacion de las comunidades intermareales y submareales de las que las algas forman parte e incluso para proponer algunas practicas en el manejo de las algas como recursos renovables.

La informacion acumulada sobre biogeografia de algas bentonicas indica que sus patrones de distribucion estan en general mas relacionados can los sistemas de corrientes oceanicas que con los patrones conocidos de deriva continental. Por 10 tanto, a fin de entender los patrones de distribucion de las algas resulta necesario conocer las condiciones oceanograficas cercanas a la costa y, debido a que las algas son organisrnos autotroficos, el sistema oceanografico que interesa es el de corrientes superficiales. Estas corrientes son los agentes mas importantes en la dispersi6n de propagulos, de trozos de tejido 0 de individuos completos de macroalgas, Ademas, estas corrientes superficiales parcialmente determinan el clima costero , el que junto ala topografia y a los elementos bioticos del sistema influyen sobre el asentamiento, el crecimiento y la propagacion de una detenninada especie de alga, luego que ella alcanza un area geografica dada.

La costa de Chile continental mide aproximadamente 4.300 km de largo, extendiendose desde las inmediaciones del Cablo de Homos (55058'S) hasta Arica (I8020'S). Tanto el clima, terrestre y marino, como la topografia costera cambian a 10 largo de esta extensa costa, resultando regiones distintas, cada una de ellas con habitat marinos particulares, donde se encuentran diferentes tipos de algas bentonicas. En consecuencia, tamb ien es necesario conocer los cambios a macroescala de estos cornponentes del sistema, si se quiere explicar los patrones de distribucion geografica y ecologic a de las algas.

En estos tres primeros cap itulos se analizan los patrones de distribucion geografica de las algas bentonicas en las costas de Chile continental e insular. El primer capitulo recoge informacion sobre los sistemas de corrientes superficiales, la topografia costera y el clima a 10 largo de Chile continental. El segundo capitulo discute la biogeografia de las algas bent6nicas en esta costa, mientras que el escaso conocimiento que se tiene sobre las afinidades geograficas de la flora marina del Archipielago de luan Fernandez y de Isla de Pascua se resume en el tercer capitulo. La flora marina de las Islas de Sala y Gomez nunca ha sido sujeto de estudio yel conocimiento que se tiene de Jas Islas Desventuradas se limita a una publicacion que da cuenta de 11 especies recolectadas par Skottsberg en San Felix y San

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Ambrosio (Levring, 1942). Se incorpora tambien a este capitulo informacion sobre las cond iciones oceanograficas y climaticas en el Archipielago de Juan Fernandez e Isla de Pascua, tanto por ser poco conocidas como porque estas condicionantes abi6ticas son obviamente distintas de aquellas observadas a 10 largo de Chile continental.

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CAPITULO I Caracterizaci6n Topografica y Climatica de la Costa de Chile Continental

1. TOPOG RAFIA Y CLIMA TERRESTRE

'La topograf'ia de la costa define muy clararnente dos regiones principaies a 10 largo de Chile continental (Guiler, 1959b; Stephenson y Stephenson, 1972; Castilla 1976a, 1976b; Viviani, 1979; Santelices 1980a, 1980b, 1988). La costa comprendida entre Arica (ca. 18°S) y Puerto Montt (ca. 410S) es entera, con pocos accidentes geograficos, formando casi una linea recta a macroescala, expuesta a viento y oleaje, con pocas playas de arena, las que generalmente estan expuestas a los vientos predominantes, y con escasas bahias protegidas (Fig. 1.1). Al sur de Chiloe la costa es desmembrada, a menudo escarpada, con montafias que se alzan sobre 3.000 m de altura a 10 largo de la costa y caen abruptamente al mar. Lo desmembrado de esta costa ha generado numerosas islas que protegen la linea costera de las tormentas, frecuentes en mar abierto. Asf, al sur de 410S la diversidad de habitat aumenta, apareciendo, entre otros, habitat con distintos niveles de exposicion al oleaje.

En un analisis mas refinad 0, topografra y cliiria permiten diferenciar varios tipos de habitat marinos en estas regiones (Fig. 1.1). La Cordillera de la Costa entre Arica (18°20'S) y Punta Rincon, a1 sur de Antofagasta (250S) esta constituida par rocas volcanicas del Jurasico-Cretaceo, con intrusiones sedimentarias elevadas durante el Cuaternario (Araya-Vergara, 1976). Aquila estacion de lluvias se restringe a solo unas pocas semanas cada verano CDi Castri y Hajek, 1976) y es conocida como el invierno boliviano. Estas precipitaclones son especialmente intensas en las cercan {as de la Cordillera de los Andes, menos intensas en la depresion central y de importan cia muy limitada en la Cordillera de la Costa. Adernas, y con la excepci6n del rio Loa, cuyo flujo normal es de 1,5 a 2 m3 seg :", todos los rios que se originan en [a Cordillera de los Andes desaparecen 0 se hacen subterraneos en la depresion central y no a1canzan la Cordillera dela Costa. Como

resultado de todos estos factores, la costa existente entre -180 y 250S es escarpada, de acceso dificil, desertica y abierta a vientos y oleaje del suroeste. La direccion en que soplan los vientos origina que aguas superficiales se alejen de la costa y permit an la existencia de zonas de surgencia donde es posible encontrar agua frfa , rica en nutrientes en los niveles mas superficiales. Adernas, estos vientos del suroeste pueden generar oleaje pequefio conjuntamente can el oleaje de origen oceanico , 10 que produce mares agitados que afectan de varias formas la distribucion de los organismos y pueden modificar los patrones de zonacion, En estas latitudes solo las laderas norte de proyecciones rocosas que incursionan en el mar, a las caras de islas cercanas que se orientan hacia el norte, constituyen habitat constantemente protegidos. Durante los meses mas calidos, en estas playas es cornun encontrar capas de neblina tanto en la mafiana como al atardecer. Se supone que esta capa de neblina confiere algun grado de proteccion de la desecacion a la fauna y flora intermareal alta y media, especialmente durante el verano.

Desde el sur de Antofagasta (250S) hast a las proximidades de Navidad (33026'S) la Cordillera de la Costa se compone primordiaImente de roca granitica, alcanza alturas menores que en la zona de mas al norte y forma terrazas marinas mas 0 menos extendidas (Araya-Vergara, 1976). La linea costera es entera, rocosa, interrumpida de vez en cuando por unas pocas playas de arena, abiertas al viento y al oleaje. Sin embargo, y a partir del paralelo nos, esta costa es interrumpida por nos y estuarios originados por fusion de la nieve depositada en la Cordillera de los Andes. EI curso de estos cuerpos de agua, y su efecto sobre los organismos costeros situados en las cercanfas de estas desernbocaduras, varia estacionalrnente, acentuandose durante primavera tardia y principios de verano. En estas latitudes la direccion de los vientos prevalecientes varia estacionalmente, siendo preferentemente suroeste en verano y noroeste en invierno. En consecuencia, tanto las laderas

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lineCi Cc s+erc Es(orpado

Cord·ill.ra de Ie C05ta

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Figura 1.1: Sinopsis dealgunas de las condiciones topograficas y clirnaticas a 10 largo de Chile. La serje de diagram as de la izquierda, tomadas de Araya-Vergara (1976) representan cambios en la topcgraf'(a co stera,

Los diagramas de la derecha, tornados de Di Castri y Hajek (1976) indican la temperatura y pluviosidad para cada una de las regiones,

norte como las laderas sur de roquerros, islas y playas pueden estar expuestas al viento y oleaje en forma alternada a 10 largo del afio.

Desde Navidad (33026'S) y hasta la Isla de Chiloe (4 J 029'S) la Cordillera de la Costa esta formada de rocas metamorficas de poca elevacion que generan terrazas mas extendidas (Fig. 1.1). Numerosos rios llevan hasta el mar agua originada ya sea par la nieve deposit ada en la Cordillera de los Andes 0 aguas lluvias, la que aumenta significativamente hacia el sur. Los efectos mas importantes de estos dos tipos de drenajes son diluciones locales de salinidad y la adicion de cantidades impor(antes de sedimento y material terngeno a la zona costera. Asr, a 10 largo de esta porcion de costa los fondos arenoscs son, a 10 men os, tan importantes como las formaciones rocosas, De hecho, existen en est a region varios estuarios de gran importancia por su extensi6n y prod uctividad. En forma analoga, marismas altamente productivas son comunes entre 350 y 410S.

Al sur de la Isla de Chiloe la geomorfologia costera corresponde (Araya-Vergara, 1976) a una region de fiordos y canales originados por procesos de hundimientcs y levantamientos y erosionados por agua y hielo. En esta zona la Depresion General entre la Cordillera de la Costa y la Cordillera de los Andes yace bajo el mar. Entre 400 y 480 varios rios llevan las abundantes aguas lluvias al mar, mientras que entre 480 y 520S algunos fiordos grandes con sus cursos superiores cubiertos de hielo alcanzan el nivel del mar, modificando sustancialmente los regimenes de salinidad existentes en los ambientes protegidos. Estos amb ientes protegidos se generan por la existencia de numerosas islas cercanas a 1a costa, cuyo numero y disposicicn forman canales protegidos, los que son usados para navegacion (canales patagonicos). Debido a las diferencias entre la costa abierta y los canales en 10 que respecta a impacto de oleaje, tipo de sustrato, salinidad y temperatura, es evidente que al sur del paralelo 420S se produce una notoria diversificacion de habitat en cornparacion con la linea costera existente en el norte y centro de Chile.

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2. CONDICIONES OCEANOGRAFICAS

2. I . Corrientes superficiaJes y regimenes de temperatura

Tradicionalmente se ha descrito como la costa de Chile recibe la influencia de -la Corriente de Humboldt, tambien Hamada Corriente Chile-Peru {Gunther, 1936; Knox, 1960; Brandhorst, 1963; Wyrtki, 1963,1964, 1966, 1967; Robles, 1966; Stephenson y Stephenson, 1972}. Este sistema es parte de la gran circulacion centrada alrededor de la .celula oriental del Anticiclori del Pacifico sur. Los fuertes vientos del oeste en las latitudes altas ernpujan el agua superficial hacia la costa chilena, donde alcanza el Continente a aproximadamente 450S. Aqui, el agua superficial se divide en dos masas desiguales que fluyen en direcciones opuestas (Fig. 1.2). Una parte hacia el sur, la Corriente del Cabo de Homos, que bordea el ex tremo mas austral de Chile continental, rodea el extrerno del Continente y se proyecta, adernas, hacia el Paso de Drake. La masa de agua deflectada.hacia el norte, la Corriente de Humboldt, fluye 3. 10 largo de la costa este de Sudam6rica hasta aproximadamente 4027;S, en el norte del Peru, y luego se deflecta hacia el oeste a traves del Oceano Pacifico.

Informacion mas reciente indica que el sistema de corrientes a 10 largo de Chile es notablemente mas complejo y que varias corrientes y contracorrientes importantes son distinguibles. La circulacion oceanica y las masas de aguas presentes en la region del Pacifico sureste estan determinadas principalmente por la presencia de aguas fr ias y de baja salinidad que fluyen de sur a norte. Sin embargo, en su camino hacia el Peru, estas masas de agua cambian gradualrnente sus caracteristicas debido a calentamiento, precipitaciones y mezc1as con aguas de otras salinidades, por evaporacion y por procesos de surgencia de aguas subsuperficiales, En consecuencia, en la superficie de esta zona se pueden distinguir diferentes masas y flujos de aguas, cuya importancia relativa vari-a a distintas distancias de la costa y a diferentes latitudes. Revisiones pertinentes sobre el tema han sido producidas por Wyrtki (1967), Wooster y Sievers (1971), Robles et al. (1980), Silva y Sievers (1981) y Bernal et al. (1982). En el resumen que sigue se ha tornado Ia principal informacion y la nomenclatura de

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28 BERNABE SANTE.lJCES

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Figura 1.2: Esquema general de La circulacion oceanica cercana a 1a costa de Chile. EL mapa de La derecha representala rama ascendente de la Corriente de Humboldt y su rama descendente, tambien conocida como la Corriente del Cabo de Homos. EI diagrama de la izquierda ilustra la variacion estacional en La distribucion de Aguas Subantarticas y de Aguas Subtropicales Superficiales.

Bernal et at. (I982), por ser esta la mas reciente, y la que mas directamente ha tratado de relacionar datos oceanograficos con los sistemas biologicos afectados por este sistema. S610 se han considerado aqui las masas de agua superficiales (0-100 m) porque s610 ellas tendrian efecto directo sobre los patrones de distribuci6n de maeroalgas marinas.

Dos masas de agua superficiales dominan el regimen oceariografico a 10 largo de esta region: las Aguas Subantarticas y las Aguas SubtropicaJes Superficiales (Fig. 1.2). En oceano abierto, a distancias de 1 .. 000 km de la costa y latitudes superiores a 350S, las Aguas Subantarticas son un elemento regional dominante que determina condiciones superficiales durante todo el afio , Sus ternperaturas oseilan entre 100 y ISo Y sus salinidades entre 32%0 y 34,S%0 (Fig. 1.2). Por contraste, las Aguas Subtropicales Superficiales presentan una penetraci6n costera hacia el sur que alcanza latitudes de 25-27oS en verano y de 23-250S en invierno. Esta masa de agua tiene una profundidad maxima de 30 m y fluye sobre la masa de Agua Subantartica; sus temperaturas son superiores a IS,50C y sus valores de salinidad, mayo res de 34,9%0. Asi, en un corte oceanografico realizado entre 750 y 900W a las latitudes entre 18-350S es posible encontrar Agua Subtropical Superficial (con temperaturas sobre 18,5oC) hasta alrededor de 35 m de profundidad, ubicada sobre Aguas Subantarticas, las que aqui se extienden hasta 130 TIl de profundidad y se caracterizan, entre otros atributos fisicos, par temperaturas de 12-13,90C. En contraste, un corte oceanografico realizado entre las longitudes 760 y 900W y entre las latitudes de 350 y 4SoS mostrara ausencia de Agua Subtropical Superficial entre I 0 y 30 m de profundidad.

El sistema de circulacion se complica a medida que se aproxima a la costa, distinguiendose varios sistemas de corrientes y contracorrientes. As! como el sector oceanico oeste de la zona (1.000 km 0 mas desde la costa) estaba dominado por un amplio y lento movirniento haeia el norte que corresponde a la penetracion subantartica oceanica -tambien conocida como la Corriente Oceanica Chileno-Peruana- a distancias mas cercanas a la costa (por ejemplo, a 500 km de distancia) se observa un flujo hacia -el sur que entra en la region alrededor de 790W y luego sigue un eurso paralelo a la costa, a 10 largo de


los meridianos 70-770W, 10 que se conoee como la Contracorriente Oceanica ChilenoPeruana. Entre 300 y 400 km de la costa se apreeia un flujo comparativamente mas rapido que corresponde a la Corriente de Humboldt. Entre esta corriente y la costa se pueden identificar tres flujos cuya presencia y constancia es variable. El primero, que se desplaza hacia el sur a 100-200 km de la costa, es la Contracorriente Costera de Chile. El segundo flujo, aproximadamente a 100 km de la costa, es una corriente muy superficial hacia el norte que ha sido denorninada como la Rama Costera de la Corriente de Humboldt 0 como la Corriente de los Fiordos, El tercer flujo de la zona costera es observable inmediatarnente fuera de la costa y corresponde a un cuerpo de agua conocida como Agua Arica-Mejillones. Esta es una contracorrienteque tiene salinidades entre 34,7 a 35%0 y en ocasiones hasta 35,2%0 y ieinperaturas de 10-150C. En verano estas aguas pueden alcanzar hasta 340S, mientras que en inviemo, se repliegan hasta aproximadamente los 3l6S. En conjunto con la Corriente de los Fiordos, esta corriente participa y es modificada por los procesos de afloramiento eostero, de manera que, segun la latitud, estaci6n del- ano .y variabilidad interanuaJ, ella puede presentar caractertsticas superficiales 0 subsuperficiales. En la zona norte de Chile, el nucleo de esta corriente yace a mas de ] 00 m de profundidad.

La cornplejidad del sistema descrito queda de manifiesto si se estudian cortes oceanograficos cercanos a la costa realizados a distintas latitudes (Fig. 1.3). Entre 390 y 480S las aguas superficiales y hasta 40 m de pro fundidad corresponden a "Agua de los Fiordos" (0 Rama Costera de la Corriente de Humboldt), con temperaturas de 11,5-l3,50C y salinidades de 32,7 -33,4%0. En un corte oceanografico , entre 280 y 370 de latitud sur, el agua de los fiordos se ubica entre lOy 17 m de profundidad y tiene ternperaturas de 13,5-17,50C y salinidades de 33,9-34,2%0. Ella fluye sobre las Aguas Subantarticas, que en estas zonas ocurririan entre 17 y 50 m de profundidad, con ternperaturas de 11,50 a 13,50C Y salinidades de 34,1 -34,2%0. En un corte oceanografico costero entre ISO y 28oS, la capa mas superficial de agua, hasta 12 m de profundidad, estaria representada por Aguas Subtropicales Superficiales, con temperaturas par sobre, 1S',5?C y salinidades sobre 34,9%0.

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30 BERNABE SANTELlCES

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18°· 28°L.S.

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Figura 1.3: Corrientes y contracorrientes encontrables en cortes oceanograficos realizados en distintas latitudes en el oceano frente a. Chile.

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Entre 25 Y 40 m de profundidad es posible encontrar Aguas Subantarticas, con tempera. turas de 13·14,50C y salinidades de 34,7 a 34,8%0. Por debajo de ell as es posible encontrar la contracorriente de Aguas Arica-Mejillones, que a esta latitud se ubicaria entre 100 y 40 m de profundidad, tendria temperaturas del orden de 12,50C y salinidades de 34.7· 34,9%0.

Desde el punto de vista de distribucion de algas marinas, este conjunto de datos indica que a latitudes al sur de 390S las temperaturas superficiales esperables son de 11,50 a 13,50C; entre 370 y 280S los valores de temperatura de agua superficial deberian oscilar entre 13,50 y 170C, mientras que entre 180 y 280S, region en que los 12 m mas superficiales corresponden a Agua Subtropical Superficial, los valores esperables son del orden de 18-] 90C. Asi, una diferencia de verano de 7-80C y de invierno de 5° a 6°C serfa esperable entre 450 y 180S (Fig. 1.3). Sin ernbargo, existen numerosas areas de surgencia a 10 largo de la costa central y norte de Chile, fenorneno que contribuye a reducir la temperatura de estas aguas costeras superficiales y a reducir las diferencias esperadas. Asi, por ejemplo , registros de temperatura en una pradera somera (8 m de profundidad) de Macrocystis pyrifera en Puerto Toro (530S) indicaron temperaturas de 5·60C en invierno y 8-90C en verano (Santelices y Ojeda, 1984b). Registros similares en una pradera de Lessonia nigrescens en la franja intermareal-submareal en Chile central (330S) indicaron temperaturas de 9·10° en invierno y IS-16°C en verano. Trece grades de latitud mas at norte (Iquique, 200S), Viviani (1979) midio valores superficiales maxirnos de 140C en invierno y 16,50C en verano.

Es importante hacer notar que las areas de surgencia no s6lo modifican las condiciones de temperatura del sistema. ElIas incorporaron nutrientes inorganicos, de notable importancia para el crecimiento de las algas. Estas surgencias costeras son maxirnas durante primavera-verano, debido al predominio estacional de vientos locales del sur y sureste.

Las caracterfsticas oceanograficas del norte de Chile son modificadas sustancialmente a intervalos irregulares por el fenorneno de El Nino. Este fenomeno (Fig. 1.4) es una invasion rnasiva de aguas calidas al sistema de Chile-Peru, alterando la dinamica de sus flujos,


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Jun.

Ene.

Jun.

Ene.

Jun. 1971

Ene. 1972

Jun. Ene.

1973

Jun.

Figura 1.4: Invasion masiva de aguas calidas al sistema Chile-Peru durante El Niiio de 1973.

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32 BERNABE SANTELlCES .

la distribucion de sus masas de agua y produciendo efectos significativos en la biota.

Las manifestaciones fisicas asociadas al fen6meno de El Nino en el Pacifico suroriental incluyen: un derrame anorrnal hacia el sur, muy superficial, de aguas de altas temperaturas (23-290C) y bajas salinidades, En la costa peruana estas aguas alcanzan normalmente hasta los 140S. DUrante los periodos can El Nino estas aguas pueden alcanzar hast a 300 0 400S. A ello se suman fuertes precipitaciones tropicales que superan entre 3 y 10 veces los promedios normaies. Se produce un debilitamiento 0 cese de las surgencias costeras, 10 que permite el acercamiento a la costa de aguas oceanicas de altas temperaturas y saliaidades, Sin duda ests fenorneno es un factor .de inestabilidad climatica que afecta mas fuertemente, y can mayor frecuencia, a las regicnes costeras del norte. de Chile. La frecuencia, severidad y el lfrnite sur hasta donde se extiendeIa influencia de este fenomeno varian de una manera que aun resulta

impredecible , . ..

Lacomprension de este sistema oceanografico permite sugerir algunas conclusiones de notable importancia para entender la distribucion, a 10 largo de Chile, de las algas marinas bentonicas y quizas tambien la de otros organismos marinos. Asf par ejernplo, debido a la fuerte influencia de Aguas Subantarticas seria posible esperar en esta region, ademas de sus especies propias, un numero significativo de especies de origen a afinidades subantarticas.

Como se indica anteriormente , a aproximadamente 1.000 km de la costa el sistema de corrientes Chile-Peru posee un borde externo que 10 separa del sistema de giro central del Pacifico sureste. Este giro central posee temperaturas superficiales mas calidas, una biota distinta y a menu do bafia islas en el Pacifico central con alta riqueza de especies. Asi, las masas de agua Ina que fluyen de sur a norte a 10 largo de la costa del Pacifico de Sudamerica debe ser concebido no solo como un agente transportador sino que tambien como una barrera climatica que aisla lateralmente la costa del Peru y Chile de inmigraciones de especies desde islas en el giro central del Pacifico sureste. En consecuencia, resulta improbable la inrnigracion de especies de algas desde Isla de Pascua hacia la costa sudamericana, tanto par el flujo de las co-

rrientes como por las diferencias clirnaticas, Por el contrario, par similitudes climaticas y el sentido general de las corrientes, no es inesperado enccntrar en el centro y sur de Chile especies de macroalgas que tam bien viven en Nueva Zelandia y en algunas de las Islas del Arehipielago de Juan Fernandez.

Las condiciones de temperatura y el sentido general de la circulacion de las Aguas Subantarticas posiblemente dificultan, y quizas limitan, la incursion en la costa sudamericana de especies subtropicales a tropicales desde Centroamerica, excepto par aquellas que pueden ocurrir en el norte del pais en profundidades normalmente bajo la inf1uencia de las aguas subtrcpicales superficiales.

La presencia de varias masas de agua que ocurren en forma estratificada a distintas profundidades en una misma area geografica, par ejemplo entre 180 y 280S, podrra explicar la existencia de organismos bentonicos costeros con muy distintos origenes y afinidades biogeograficas y diferentes tolerancias climaticas coexistiendo a diferentes profundidades en una misma area geografica,

Finalmente, el conocirniento actual sabre las condiciones oceanograficas costeras a 10 largo de la costa de Chile parece iridicar que la variabilidad climatica es mas pronunciada en el norte que en el sur del pais. Es posible, a nivel local, en areas protegidas del sur de Chile, que bajo la influencia de fiordos y hielo se produzcan variaciones importantes de salinidad y temperatura. Sin embargo, a macro escala, Ia costa del norte de Chile esta sujeta al derrame estacional de aguas subtropicales superficiales, a la variacion local producida por focos de surgencia y por el fenorneno de El Nino, el que con su invasion de aguas calidas y par la naturalezairregular de su frecuencia tiene un efecto significative en la fauna y flora del norte de Chile.

2.2 Otros factores abi6ticos

Salinidad y temperatura son faetores de primera importancia para caracterizar masas de agua. En consecuencia, el patron de circulacion discutido previamente tarnbien implica un patron de cambios en valores medias de salinidad. Sin embargo, estas diferencias son mfnimas cornparadas con los rangos de tolerancia de las algas. De importancia comparati-

vamente mayor son las variaciones locales que pueden existir en determinados ambientes. Asi, durante la estacion de lluvias (invierno) las capas de agua mas superficiales de ciertas bahias protegidas pueden sufrir reducciones importantes en sus valores de salinidad (Ahumada y Chuecas, 1979). A1go similar ocurre en [as inrnediaciones de estuarios, las que aumentan en frecuencia al sur del paralelo 280S y en los canales y estuarios patagonicos que reciben gran des cantidades de aguas lluvias y la influencia adicional de agua y hielo de los glaciares (Pichard, 1971). Todas estas variaciones tienen una influencia importante tanto a nive! ecologico como biogeografico.

Para unas pocas localidades a 10 largo de la costa de Chile existe alguna informacion sobre las ccncentraciones de nutrientes, En promedic, las aguas costeras en las cercanias de Valparaiso (330S) contienen 0,05 ± 0,01 pmol P.}-I y 0,41 ±O,lpmolN I-I (Alveal, ]981). En zonas de surgencia el agua costera ha mostrado valores de 1,7 pM de fosfato y 10 pM de nitrato (Diaz , 1984). Como se indic6 previamente, la costa del norte de Chile


(18-350S) presenta nurnerosas areas de surgencia durante primavera, verano y otofio

El sistema de mareas a 10 largo de la costa de Chile continental desde Arica a Chiloe (18-410S) tiene un regimen semidiurno, con una amplitud total aproximada de 2 m (Cuiler, 1959b). La naturaleza desmembrada de la - zona costera al sur de 'la Isla de Chiloe , con islas, canales, pequertas bahias y otros accidentes, reduce significativamente la capacidad predictiva de las tab las de marea con respecto a amplitud y regula.ridad. En las cercanias de Puerto Montt y Chiloe (40-41 OS) Y en el area de Punta Arenas y del Canal Beagle (530S) la amplitud de mareas puede alcanzar a 8-12 m, perrnitiendo la existencia de rnarismas 0 playas de canto rodado bastante extensas, En estos habitat, especialmente en alguna de estas marismas, se puede desarrollar una comunidad altamente productiva, can abundantes especies de algas eccnomicarnente muy importantes, Pero , como se sen alo ya para las fluctuaciones de salinidad, estas variaciones tienen mas importancia a una escala ecologica que biogeografica.

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CAPITULO II

Patrones de Distribucion Geografica de las Algas en la Costa de Chile Continental

Las afinidades biogeograficas del macrobentos de Chile continental han sido estudiadas por mas de un siglo (Forbes, 1856; fide Briggs, 1974) y a menu do la literatura se ha referido a dos problemas principales, Uno ha sido el problema de origenes y afinidades biogeograficas de la fauna y flora marinas chilenas. EJ otro dice relacion can la posibilidad de distinguir quiebres en los patrones de distribuciori de esta fauna y flora a 10 largo de Chile continental, perrnitiendo la distincion de provincias b iogeograficas en estas costas. Generalmente ambos problemas han sido tratados juntos, y a menudo confundidos. En la discusion que sigue, ellos seran analizados separadarnente.

2.1 Afinidades biogeograficas de la flora marina de Chile continental

Aunque Gain (1912) y Skottsberg (1941) caracterizaron las afinidades geograficas de las algas bentonicas del sur de Chile, una visi6n global de la flora la intento recien Etcheverry en J 964. Tratando de incorporar a esta caracterizacion la flora marina del Archipielago de Juan Fernandez y de la Isla de Pascua y de contrast aria con aquella de Chile continental, la caracterizacion de Etcheverry resulto demasiado general como para producir una vision critica de la biogeografia de las algas ben tonicas de Chile continental. Asi, en forma implicita 0 explicita la distribuciori de las algas se asimil6 a aquella de la fauna marina. Es necesario, por 10 tanto, revisar dicha inforrnacion.

Tradicionalmente (Ekman, ] 953; Briggs, 1974) se han reconocido dos componentes faunfsticos a 10 largo de la costa temperada del Pacifico de Sudamerica, un componente temperado calido que ocurrina a 10 largo de Peru y norte de Chile y uno ternperado frio que estaria radicado en el sur de Chile y se extenderra hacia Chile central. Sin embargo, no hay acuerdo sobre la forma como est os dos componentes faunisticos se integran a 10 largo de Chile y, en consecuencia, sobre el nurnero

de provincias biogeograficas distinguibles a 10 largo de la costa y sabre los lfrnites de dichas provincias. Algunos autores como Woodward (1856), Dall (1909), Olsson (1961) y aparenternente Marincovich (1973) consideran la Isla de Chiloe (aproxirnadamente 420S) como un limite claro entre estas dos faunas y distinguen las provincias magallanicas (0 austral de Chile) y peruanas (0 chileno-peruanas) (Fig. 2.1). Otros autores (Balech, 1954;Knax, 1960; Dahl, 1960; Dell, 1971; Viviani, 1970, 1979; Castilla, 1979) reconocen una zona de transicion con mezc1a de aguas temperadas y frfas entre 300 y 420S (Fig. 2.1). Brattstrorn y J ohanssen (1983) han reconocido una region norte con aguas temperadas y una region sur con aguas frias y con un borde alrededor de 420S. Ellos reconocen , sin embargo, una zona de transicion (30-420S) en la zona de aguas ternperadas; Knox (1960) caracteriz6 esta zona como una provincia (la provincia Centro-Chilena), pero otros autores tales como Ekman (1953), Dahl (1960) y Dell (1971) han insistido en su caracter transidonal. Knox (l960) us6 varios ejemplos de patrones de distribuci6n de algas marinas para apoyar su hip6tesis.

Al aplicar estos esquemas biogeograficos a las algas bentonicas que dan en evidencia, a 10 menos, tres limitantes. Generalmente estos esquemas han resultado del analisis de distribucion de un numero limitado de especies. A veces estas han side las especies mas conspicuas 0 las mas abundantes en un sistema ecol6gico dado. Otras veces no ha habido justificacion para la inclusi6n 0 exclusi6n de las especies seleccionadas, Asi, estos esquemas han estado influidos por la subjetividad empleada en la seleccion de especies,

Una segunda limitante encontrada en estas hipotesis de distribuci6n de especies ha sido su caracter general y el supuesto de que ellas pueden se aplicables, indistintamente, a diferentes grupos de invertebrados y a las algas. Asr, se supone que 10 que puede constituir una barrera para la distribucion de macroalgas, puede serlo tambien para muy diversos grupos

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36

BERNABE SANTELICES

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ESPECIES Figura 2.1: Esquernas biogeograficos para la costa de Chile que reconocen dos (izquierda), 0 tres (derecha)

provincias faun isticas. .

de invertebrados, ignorando las claras diferencias ecologicas y fisiol6gicas entre estos distintos grupos de organismos.

Finalmente, y con frecuencia creciente, esta vision ha sido incapaz de explicar la presencia en estas costas de organismos con patrones de distribuci6n diferentes a los dos grupos arriba mencionados (un componente del norte y otro del sur). Esto ha side especialmente notorio en el caso de macroalgas bentonicas, debido a que algunos estudios taxon6micos (Santelices y Abbott, 1978) indicaron la presencia de varios otros grupos geograficos en la costa temperada del Pacifico de Sudamerica. Esto llev6 a la revision de los patrones de distribuci6n de algas marinas chilenas y a la formula cion de una nueva caracterizacion fitogeognifica de la costa temperada del Pacifico de Sudamerica (Santelices, 1980a, 1982).

El estudio de los patrones de distribucion geografica de la totalidad de las macroalgas bentonicas descritas hasta 1977 para las costas

de Peru y de Chile permitio concluir (Santelices, 1980a) que esta flora incluye a 10 menos 380 especies de Chlorophyta, Phaeophyta y Rhodophyta,· las que son agrupables en, a los menos, 5 grupos de especies de acuerdoa sus patrones de distribuci6n geognifica (Fig. 2.2). EI grupo mas numeroso, constituido por 130 especies (34%), ha sido encontrado -ademas de Chile- en islas subantarticas, Nueva Zelandia, Tasmania, sur de Australia y unas pocas irtcluso en la Peninsula Antartica. Aproximadamente e132% de est a flora (123 especies) corresponde a taxa endernica a estas costas, cuyo patr6n de distribuci6n se restringe a la costa de Peru y Chile. Solo un 3,5% de las especies (1:3 especies) se extienden hacia el Pacifico' Tropical Americana y pueden ser consideradas como originarias de aguas calidas, mientras que 27 especies (7,1 %) son taxa bipolares (tam bien llarnadas antitropicales) y endemicas a la costa pacifica de America, en consecuencia, con distribuci6n restringida a las costas norte y sur del Pacifico norte y

38 BERNABE SANTEuCES

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Figura 2.2: Diagrama ilustrando Ia importancia nurnerica de los cinco cornponentes floristicos, a 10 largo de la costa templada delPacifico de Sudamerica y la disminuci6n hacia el norte en el numero de especies de algas.

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Figura 2.3: Distribucion latitudinal de las especies de algas bentonicas, endernicas para la costa temperada del Pacifico de Sud America.

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ausentes de Centroamerica, El quinto grupo, constituido POf 87 especies (22,8%), corresponde a especies de amplia distribucion o cosmopolitas.

Un analisis detallado de los patrones de distribuci6n de estos 5 grupos de especies muestra caracteristicas biologicas adicionales para esta costa. Del total de 123 especies endemicas de Sudamerica (Fig. 2.3), s610 6 de ellas ocurren tarnbien en el Archipie lago de Juan Fernandez y ninguna en la Isla de Pascua. Esta reducida similitud florfstica entre la costa del Pacifico de Sudamerica y estas islas indica un intercambio florfstico extremadamente reducido a traves del borde externo del sistema de corrientes de Chile-Peru. Como se anticipo en paginas anteriores, las causas mas probables de este limitado intercambio parecen radicar en el f1ujo sur-norte de este sistema de corrientes y en las diferencias climaticas entre estas aguas costeras y los regimenes oceanograficos de estas islas.

EI alto nurnero de especies endernicas (casi un 32%) caracteriza a esta como una costa aislada. Es importante considerar que Islas como las del Archipielago de Juan Fernandez o las Galapagos presentan endemismos del orden de 32 y 40%, respectivamente, val ores rnuy similares a aquellos encontrados para la costa de Chile y Peru. Asi pues, estos datos apoyanla predicci6n de aislarniento de esta costa donde, como se explic6, el sistema de corrientes actua como barrera, dificultando la entrada 0 asentamiento de especies desde el norte (tr6pico) 0 desde islas en el giro central del Pacifico sureste.

La notable abundancia de especies con aflnidades subantarticas (34%) es tambien consistente con el sistema general de circulaciori oceanica (Fig. 2.4). Siendo las Aguas Subantarticas el elemento dominante de estas latitudes, no es sorprendente que un numero alto de especies de este origen incursionen hacia el norte a 10 largo del Pacifico de Sudamerica. El nurnero de estas especies disminuye hacia el norte, 10 que puede resultar del efecto de las Aguas Subtropicales Superficiales 0 por las invasiones periodicas de aguas calientes durante las epocas con fen6meno de EI Nino:

La contribuci6n de elementos de origen tropical (3,4%) se encuentra en esta area limitada, tanto en numero (13 especies) como en extension latitudinal (Fig. 2.5). S610 des de estas especies se extienden al sur de 120S y


ninguna de elias aIcanza mas alia de Coquimbo (300S), localidad cercana aJ limite sur de la penetracion costera de verano de aguas subtropicales superficiales. Cuando se compara la contribucion de elementos subantarticcs desde el sur (Fig. 2.4), con la abundancia y ex tensi6n de elementos tropicales que vienen desde el norte (Fig. 2.5), se observa que am bas contribuciones son extremadamente desiguales. As! pues, nuestra costa no puede ser concebida como un area de encuentro y reemplazo gradual de estas dos floras, como ha sido sugerido en las hipotesis biogeognificas anteriores. La costa norte de Chile y la de Peru deben ser caracterizadas como un area con progresiva reduccion de especies hacia el norte debido ala. perdida de especies subantarticas y limitada incursion de especies tropicales.

El cuarto grupo de especies (Fig. 2.6), de amplia distribuci6n, es rnuy abundante en estas costas (87 especies; aproximadamente un 23% de la flora). Aunque el grupo es aparentemente heterogeneo, s610 aJrededor de 10 especies podnan ser consideradas como cosmopolitas ya que la mayoria tiene amplia distribuci6n pero s610 dentro de ciertos rangos climaticos (frros, temperados 0 calidos). Cuarenta y tres de estas 87 especies tierien distribuci6n antitropical en el Pacifico de las Americas, aunque elIas tambien se encuentran en otras regiones tales como la costa atlantica de Europa y Norteamerica, el Caribe, varias islas subantarticas y Australia.

El quinto grupo de especies distinguibles en nuestras costas esta representado por 27 especies bipolares y endernicas a la costa pactfica de las Americas (Fig. 2.6). Al analizar los patrones de distribucion de estas especies, es necesario recordar (Hedgpeth, 1957) que dos hipotesis alternativas han sido propuestas para explicar los patrones actuales de distribuci6n de especies antitropicales. Estas especies podrfan corresponder a componentes relictuales de una flora que tuvo una distribucion mas amplia en el pasado (hip6tesis relictual). Por otra parte, el patr6n de distribucion de estas especies pod ria corresponder a especies que

. han migrado a traves del tr6pico (hip6tesis de migracion), En el primer caso, se debiera esperar similitud en los ranges climatic os ocupados por estas especies en ambos hemisferios. En el caso de la hipotesis de migraci6n, 10 esperable son Ifrnites geograficos cercanos al Ecuador,


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Figura. 2.4: Distrlbucion latitudinal de 130'especies de algas bentonicas con patrones de distribucion con afinidad subantartica.

pero no necesariamente una correspondencia estricta en los rangos climatic os de estas especies en ambos hemisferios,

Si se com para el patr6n de distribucion de estas 27 especies antitropicales y endemicas al Pacifico de las Americas con el patr6n geegrafico de las 47 especiesantitropicales y de arnplia distribuci6n, se encuentra que elIos son distintos (Fig. 2.6). Las especies .de arnplia distribuci6n ocupan zonas climaticas mas 0 menos simiiares en ambos hemisferios y sus Ifrnites geograficos, en general, estan a cierta

distancia de la zona tropical; as! la distribucion de este grupo de especies tenderia a apoyar la hip6tesis relictual. Sin embargo, su amplia distribucion complica la interpretscion. Ellas podrfan haber llegado al Pacifico de Norteamerica a traves de vias distintas de aquellas por las que IIegaron al Pacifico de Sudamerica; asi, este grupo de especies ayuda poco a 1a interpretaci6n hist6rica de nuestras costas. Por contraste, el patron de distribuci6n de las 27 especies antitropicales endernicas al Pacifico de las Americas no muestra una es-

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40' tricta correspondencia climatica en ambos hemisferios y los lfrnites geograficos de varias especies se encuentran cercanos al Ecuador. De esta manera, el patron de distribucion de estas especies es consistente can la posibilidad de rnigraciones a traves del Ecuador"

En resumen, el estudio de distribucicn geografica de las algas 'bentonicas a 10 largo de la costa de Chile indica que gran parte de la composici6n florfstica de estas costas esta deterrninada par las condiciones oceanograficas y por el sentido de la circulaci6n imperante. Ella explica 1a acentuada importancia de las especies con origenes y afinidades subantarticas, 10 limitado en numero y extension latitudinal de las especies que, desde el


80'

tropico, incursionan hacia el sur, a 10 largo de la costa de Sudamerica, y 10 reducido del mirnero de especies con ocurrencia simultanea en la costa pacifica temperada de Sudamerica y en las Islas oceanicas cercanas. A su vez los patrones de distribucion resultantes indican que esta costa debe ser concebida no como una zona de transicion sino como una con contribuci6n desigual de especies subantarticas y tropicales y, en consecuencia, con reduccion gradual en el nurnero de especies hacia el Ecuador (Fig. 2.2). Ello constituye una notable excepci6n a1 principia general de incremento de riqueza de especies hacia los tr6picos descrito para una diversidad de sistemas biol6gicos, tanto terrestres como marinos, Finalmente, el sentido de circulacion y su clima parecen, adernas, producir un aislamiento parcial de estas costas con respecto a otras fuentes de especies de macroalgas. Con la excepci6n del flujo sur-norte, otras VIas de acceso al continente parecen tener baja eficacia. Esto puede explicar el alto numero de especies endemicas y la aparente pobreza de especies de algas que ha caracterizado 'a estas costas en 1a literatura mundial,

En los anos posteriores a su formulacion, una diversidad de estudios especialmente taxon6micos y ecol6gicos -fueron orientados a verificar la validez de esta: nueva canacterizacion fitogeografica y a entender algunas de sus consecuencias ecologicas, En general, esto se ha realizado a traves de hipotesis especificas de trabajo que ponen a prueba aspectos parciales 0 predicciones derivadas de esta caracterizacion. Asi, a traves de rnuestreo intensivo de algunas areas geograficas especif'icas se ha pretendido modificar el gradiente latitudinal de reducci6n en riqueza de especies -hacia el norte (Ramirez y Santelices, 1981) 0 evaluar de nuevo el grado de similitud existente entre la flora de Chile continental y la de algunas de

'las Islas -oceinicas cercanas (San telices 'y Abbott, 1988).

El prirnero de estos estudics significo muestrear durante 4 afios ocho estaciones en las cercanias de la Bahia de Antofagasta, en las que un 60"-0 correspondio a muestreos submareales (Ramirez y Santelices, 1981). Se encontr6 un total de 70 especies, 14 de las cuales constituyeron nuevas hallazgos, A pesar del intenso muestreo realizado, y de los nuevos hal1azgos, no se increment6 significativarnente el ·numero 'de especies conocidas

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42 BERNABE SANTEL!CES

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Figura 2.5: Distribucion latitudinal de 13 cspecies de algas bentonicas que estan presentes en Centro America y en la costa ternperada del Pacifico de Sud America.

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para el area, no se modific6 la proporcion de especies entre los cinco grupos con ongenes geograficos distintos, no aparecieron especies con otras afinidades geograficas ni se increment6 significativamente el numero de especies tropicales conocidas para la regi6n. Aun mas, el muestreo realizado modifico s610 debilmente el gradiente latitudinal de riqueza de especies previamente descrito.

Estudios sirnilares se realizaron en Isla de Pascua (Santelices y Abbott, 1988). Se encentro un total de 66 nuevos registros para la Isla, duplicando en la practica el mirnero de especies conocidas. Sin embargo, esto no reo sulto en un incremento significative del numero de especies cornunes con la costa de Chile continental. El bajo numero de especies cornunes parece asi corresponder a limitado intercarnbio floristico mas bien que a ausencia de muestrec. Es indudable que el conocimiento taxon6mico de la flora marina de estas Islas esta recien iniciandose , y nuevos estudios, sin duda, incrementaran el numero de especies conocidas para esta area. Sin embargo, los incrementos en el numero de especies no estan resultando en aumentos equivalentes en especies comunes a Isla de Pascua y Chile continental.

Una forma distinta de aproximar el problema ha sido a traves de estudios fenol6gicos. La informacion existente sobre cambios estacionales de floras marinas indica que en latitudes temperadas es esperable la existencia de dos conjuntos de especies con diferentes epocas de aparicion, de incrementos en biomasa 0 de prcduccion de elementos reproductivos (Edwards y Kapraun, 1973). Uno de estos conjuntos esta constituido por especies originarias de latitudes frias y que muestcan maxima diversidad, produccion 0 reproduccion hacia finales de invierno y principios de primavera (Fig. 2.7). El segundo conjunto floristico esta formado pOf especies de ortgenes tropicales y su maxima representacicn (ya sea en terminos de biomasa 0 fertilidad) es durante el verano y principios de otofio.

Si la caracterizacion de la costa temperada del Pacifico de Sudamerica antes enunciada es correcta, la baja representacion de la flora tropical en estas costas deberia determinar un patron fenoI6gico diferente al descrito mas arriba (Fig. 2.7). Mientras que es esperable que exista solo un maximo estacional, durante finales de invierno y primavera, determinado

ALGAS MARlNAS DE CHILE 43

por especies de afinidades subantarticas, la ausencia de especies can afinidades tropicales deberia resultar en la ausencia de un segundo maximo estacional en estas costas.

La idea fue puesta a prueba con la flora marina de Horc6n (32057'S; 71 030'W), en las proximidades de Valparaiso, encontrandose (Fig. 2.7) que existe un ciclo estacional de presencia/ausencia de especies can un solo maximo hacia finales de invierno y principios de primavera (Santelices y Vera, 1984). En los meses siguientes se observe una clara reducci6n en el numero de 'especies existentes en el lugar, probablemente debido a alta mortalidad derivada de las mareas bajas que en Chile central ocucren durante el dia hacia finales de primavera y principios de verano. Solo unas pocas especies con afinidades tropicales, y varias con amplia distribucion geografica, son capaces de tolerar estas condiciones climaticas. 'E1 segundo maximo estacional, producido en otras costas temperadas del rnundo por la presencia de especies tropicales, no se observ6 en esta localidad de Chile central. Este tipo de estudio deberia ser repetido en latitudes en la 'zona norte y sur de Chile can el objeto de evaluar si un patron fenologico similar ocurre en estos lugares.

S] esta reciente caracterizacion fitogeografica de Sudamerica es correct a, es esperable una cierta pobreza de especies en estas costas, a 10 menos entre algunos grupos de organismos. Es verdad que 13 falta de estudios taxon6micos podr fa explicar en parte la pobreza de especies que parece caracterizar a nuestras costas. Sin embargo, y Como se explica en el capitulo precedente, el sentido de la circulacicn hacia el norte y las bajas ternperaturas de las aguas sub an tarti cas superficiales pueden limitar el establecimiento en la regi6n de especies originarias del Pacifico tropical 0 de islas del Pacifico central. Asi, uno esperaria que las comunidades marinas en el sur de Chile tuvieran mayor riqueza de especies que mas al norte y que la riqueza de especies en el Pacifico de Sudamerica fuera reducida en comparaci6n con regiones climaticamente equivalentes y que tienen contacto con mas rutas de migracion (por ejemplo, la costa pacifica de Norteamerica). Una diversidad de datos tiende a apoyar esta idea. Asi, Alveal et at. (1973) encontracon mas especies y docurnentaron .comunidades de Macrocystis estructuralmente mas complejas en la Region

44 BERNABE SANTELlCES

Ampliamente Distribuidas

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Figura 2.6: Distribuci6n latitudinal de especies de algas bentonicas con un patron bipolar de distribucion en la costa del Pacifico de las Americas.

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Magallanica (ca. 550S) que en Chile central (300S). Dawson et al. (1964) comentaron que en el centro y sur del Peru se podia encontrar solo la mitad del numero de especies de algas que un esfuerzo comparable arrojar ia en un habitat equivalente en Baja California. Dayton et al. (1973) y Santelices y Ojeda (I 984a) han comentado la estructura comunitaria notablemente simple de los bosques de Macrocystis en Sudamerica en cornparacion can aquellos descritos para Norteamerica. Llama la atencion, especialrnente , la ausencia de equivalentes ecologicos de varios generos de Laminariales (otros que Lessonia) que en el Pacifico norte forman el primer y segundo estrato vegetacional.

El fenomeno parece afectar tambien a diversos grupcs de animales, La ictiofauna (Moreno y J ara, 1984) y la fauna de invertebrados (Ojeda y Santelices, 1984a) asociadas con Macrocystis pyrifera en el Canal Beagle incJuyen mucho menos especies que aquellas que ocurren en asociacion con M. pyrifera en California (Ghelardi, 1971). De acuerdo con Marincovich (1973), Olsson (196]) estimo que en Norteamerica existfan alrededor de tres veces mas especies de moluscos perforadores de concha que las encoritradas en una region de tamafio y diversidad de habitat similares en Sudamerica.

EI alto grado de aislamiento geografico de la costa temperada del Pacifico de Sudamerica parece haberse traducido no solo en alto endemismo y en pobreza relativa : de especies. Varias de estas especies endernicas han llegado a ser ecologicamente import antes en las comunidades locales y a menudo ellas no muestran convergencia en funciones ecolegicas . can analogos morfologicos en otras partes. Este es el caso, por ejemplo , del pejesapo Sicyases sanguineus (Paine y Palmer, 1978), del gastr6podo Concholepas concholepas (Castilla, 1976c; Castilla et al., 1979), del chasc6n Lessonia nigrescens (Santeliees et al., 1980a) ode] alga 'verde erustosa Codium dimorphum (Santelices et al., 1981). Manipulacion experimental en estos sistemas ha mostrado, por ejernplo , que el chungungo Lutra felina no debe ser considerado un equivalente ecologico de la nutria de Norteamerica, Enhydra lustris, porque sus funciones ecol6gicas son muy distintas (Castilla y Bahamonde, 1979); el erizo rojo no necesariamente sobreexplota plantas vivas de Ma-


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Figura 2.7: Fenolog ia de especies en costas ternperadas. EI diagram a superior ilustra las expectativas estacionales, en Una costa temperada con contribucion similar de elementos tropicales y temperados. E\ diagram a central ilustra las expectativas estacionales, con una flora mayoritariamente subantartica y ausencia de elementos tropicales. EI diagrama inferior muestra los resultados encontrados en Harron.

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crocystis pyrifera, como ha sido frecuentemente descrito para la costa de California (Castilla y Moreno, 1982); la remocion del dosel de Macrocystis pyrifera genera respuestas de crecimiento en los estratos vegetacionales mas inferiores, significativamente diferentes de los descritos para experimentos similares en el Hemisferio Norte (Santelices y Ojeda, 1984a, 1984c). EI mitflido Perumytilus purpuratus aumento su cobertura luego de la remoci6n de alguno de sus depredadores, tales como Heliasther helianthus, pero no alcanz6 tamafios que 10 defendieran de depredaci6n como 10 hacen otros mitflidos en experimentos similares efectuados en la costa de Norteamerica y de Nueva Zelandia (Paine et al. 1985). Estamos recien aprendiendo las pecuIiaridades que estas especies tienen en los sistemas de los wales elias forman parte. Sin embargo, el cuadro que esta ernergiendo indica que los cornponentes biogeograficos no son irnportantes solo para entender la historia de nuestras costas y la evoluci6n de nuestros sistemas, sino que su conocimiento es clave tambien para entender la estructura y organizaei6n actual de nuestras comunidades marinas.

2.2. Distinci6n de provincias biogeognificas a 10 largo de la costa de Chile

Como ya se discutio , basados principalmente en los patrones de distribucion de diversos grupos de invertebrados, algunos autores (Woodward, 1856; Dan, 1909; Olsson, 1961; Marincovich, 1973) han considerado a la Isla de Chiloe (aprox. 420S) como un limite claro entre las provincias magallanicas y peruanas (Fig. 2.1). Otros (Balech, 1954;Knox, 1960; Dahl, 1960; Dell, 1971; Viviani, 1970, ] 979) no han distinguido limites claros sino mas bien una zona de transicion entre 300 y 420S.

En el caso de las algas bent6nicas, usando la totalidad de especies registradas para el Pacifico temperado de Sudamerica (alrededor de 380 especies), Santelices (1980a) trat6 de evaluar la posibilidad de distinguir provincias fitogeograficas mediante el uso de analisis de grupo. Para ello se calcularon indices de simititud entre cada par de latitudes a 10 largo de esta costa y estos valores fueron luego usados para construir dendrogramas.

Debido al origen geografico mas bien he-

ALGAS MARINAS DE CHILE 47 .

terogeneo de esta flora, tal analisis S6 intent6 primero usando los patrones de distribuci6n de todas las especies (Fig. 2.8) y luego restringiendo e I analisis a los pa trones de distribuci6n de las especies endernicas. En verdad, Dahl (1960) ha sugerido que si se pretende realizar distinci6n de provincias biogeograficas en un area dada, es altamente recornendable hacer dicha generalizacion basada solo en especies endernicas cuyos patrones de distribucion podrfan rnostrar con mayor claridad diferencias historicas y evolutivas a 10 largo de una determinadaregion. Sin embargo, en e I caso de las algas bentonicas del Pacifico de Sudamerica dicha recomendacion debe ser manejada cuidadosamente porque existe un numero muy alto de especies endernicas conocidas s610 para unas pocas localidades 0 a partir de un solo hallazgo (Fig. 2.3). Por tal razon el analisis con especies endemicas se hizo tanto excluyendo (Fig. 2.9) como incluyendo (Fig. 2.10) a estas especies,

Cuando se considera el total de especies conocidas para estas costas (Fig. 2.8), se encuentra que tres areas flortsttcamente distin tas pueden ser distinguidas a un nivel bajo de similitud. Un area comprende la region del Estreche de Magallanes Y: Cabo de Homos, caracterizada por especies endemic as y subantarticas, muchas de las cuales tienen distribucion restringida. Una segunda zona, muy amplia, se extiende entre 50 y 530 de latitud sur y contiene especies endemicas y bipolares, muy pocas especies tropicales y se caracteriza por una reduccion gradual de elementos subantarticos hacia el norte. La tercera area incluye el norte del Peru (4-50S) Y se caracteriza por la presencia de unas pocas especies tropicales, escasez de especies endernlcas y ausencia cornpleta de especies suban tarticas,

La arnplia regi6n comprendida entre 50 y 530 de latitud sur puede ser subdividida en tres subareas sabre la base de discontinuidades flortsticas que ocurren a 60 y a 300S. Estos limites coinciden con 'Ia extension hacia el norte de areas de surgencia en el Peru (60S) y can la extension hacia el sur de las aguas subtropicales superficiales, Sin embargo, 60 y 300S no corresponden a discontinuidades obvias de especies con patrones similares de distribucion, sino que ellas parecen corresponder \Ilas bien a puntas finales de distribuci6n para un numero grande de especics de diferentes orjgenes.


LATITUD

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Algunas de las discontinuidades obtenidas en este dendrograma son coincidentes can zonas de quiebre descritas ya en las caracterizaciones de la costa sudamericana hechas a partir de los patrones de distribucion de la fauna de invertebrados. Es posible distinguir un quiebre en Coquimbo y obviarnente la flora marina que existe entre Cabo de Homos y el Estrecho de Magallanes -no es la misma

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0·00 Figura 2.8: Analisis de grupo mostrando las similitudes flor isticas de cada latitud,

con aquellas de otras latitudes (4-550S) a 10 largo de la costa pacifica de Sud America.

que se encuentra al norte de Chiloe. Sin embargo, la situaci6n can las algas bentonicas parece mas cornpleja que 10 descrito para invertebrados, S.i el extrema austral de Chile (Magallanes-Cabo de Homos) se reconoce como una provincia, debiera reconocerse una segunda provincia en e] extrerno norte del Peru y una tercera, muy amplia (5-530S), que incluiria la mayor parte de la costa de Peru y

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0·00. Figura 2.9: Analisis de grupo mostrando las similitudes flor isticas de cada latitud , con aquellas de otras latitudes (4-550S) sobre la base de considerar s610 las especies endemicas a La costa temperada del Pacifico de Sud America.

Chile. En nmgun caso la Isla de Chiloe aparece aqui como punta limite de distribucion hacia el sur, conclusion que ha sido posteriormente confirmada por Westermeier (1981a) al encontrar en la Isla de Chiloe esencialmente el mismo conjunto floristico que aquel existente en las costas al norte de Chiloe. Sin duda el componente floristico y la abundancia de es-

pecies conocidas para el Estrecho de Magallanes y Cabo de Homos no son los mismos que aqueUos existentes en Chiloe , pero desconocernos en que punto entre los 530:S y los 400S se produce la discontinuidad en distribuci6n de estas especies. Trabajos florrsticos realizados en el Archipielago de Chonos y 10- calidades mas al sur debenan aclarar este

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LATITUD

Figura 2.10: Analisis de grupo rnostrando las similitudes florIsticas de cada la titud, con aquellas de otras latitudes (4-5505) sobre la base de las especies endernicas, pero cx cluycndo aquellas cuyo rango de distribuci6n es de menos de un grado de latitud.

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0'00 punto. En forma analcga, nuevos estudios entre 40 y 60S deberian indicar si hay aqui posibilidades de quiebres en la distribucion biogecgrafica de las algas. Es interesante hacer notar que en la amplia provincia biogeografica comprendida entre 50 y 530S el dendrogram a muestra un quiebre en la distribucion de especies a 300S, y ella es coincidente con el

limite norte de la zona de transicion que Knox (1960) reconocio luego como provincia Centro-Chilena. Sin embargo, y de acuerdo al dendrograma resultante, si se distingue esto como quiebre tambien se debe reconocer aquel producido a 60S.

Si se explora Ia posibilidad de distinei6n de provineias biogeograficas basada s610 en es-

pecies endernicas, los resultados dependen de si se inc1uyen 0 excluyen especies endemicas encontradas en un solo punto a 10 largo de estas costas. Cuando dichas especies son excluidas (Fig. 2.9), el esquema resultante se aproxima bastante a 10 ya descrlto usando Ia tota1idad de las especies, Cuando estas especies son incluidas (Fig.2.1O) el esquema cambia, pero es evidente que se requiere mayor muestreo para evaluar la extension geografica real de estas entidades y, en varios casos, inc1uso para evaluar su validez taxonornica.

En resumen, la aplicacion de rnetodos cuantitativos a los patrones de distribuci6n de las algas bentonicas en la costa temperada del Pacifico de Sudamerica permite distinguir


provincias fitogeograficas y zonas de quiebre que s610 en algunos casas coinciden can los patrones descritos para invertebrados, Estudios flor isticos exhaustivos en las latitudes comprendidas entre el Estrecho de Magallanes y 1a Isla de Chiloe , al norte y al sur de 300S y en el norte del Peru (4-70S) son altamente deseables para discriminar mas certeramente la posibilidad de quiebres y de provincias florfsticas a 10 largo de la costa temperada del Pacifico de Sudamerica. Estudios mas detalJados sobre patrones de distribucion y radiacion de taxa de niveles jerarquicos superiores a especies (generos, familias) probablemente tarnbien serian de importancia para una comprension mas acabada de la fitogeografia de nuestras costas.

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CAPITULO !Il

Afinidades Geograficas de la Flora Marina de las Islas Oceanicas Chilenas

Los primeros hallazgos de algas marinas en las Islas Oceanicas chilenas fueron documentados par Montagne (1835), quien se refirio al hallazgo de Glossophora kunthii, Dictyota phyc taen odes y Liagora brachyclada en el Archipielago de Juan Fernandez. En 1876, Dickie registro la existencia en ese Archipielago de otras 27 especies de algas marinas (inc1uyendo 7 miembros de las Bacillaryophyta) recolectadas por Mr. H.N. Moseley durante la expedicion de H.M.S. Challenger. Entre 1920 y 1943 se publico un total de 13 trabajos cientfficos sobre la flora marina de Juan Fernandez e Isla de Pascua, como resultado de la expedicion sueca a estas islas. Nueve de estos trabajos (Lemoine, 1920; B¢rgesen, 1924; Sjostedt, 1924; Petersen, 1928; Se tchell, 1937; Levring, 1941, 1943a, 1943b, I 943c) son tratamientos taxonomicos de diversos grupos de algas marinas; dos publicaciones (Skottsberg, 1920; Levring, 1940) con tienen informacion morfol6gica y analizan relaciones intergenericas 0 interespecificas de grupos selectos de algas recolectadas en las islas, mientras que otros dos trabajos (Skottsberg, 1941b, 1943) describen e intentan clasificar las comunidades de algas marinas, especialmente en las costas protegidas de las Islas en el Archipielago de Juan Fernandez. En 1960, Etcheverry public6 la identidad de 60 especies de algas recolectadas por diversas personas en distintas fechas y habitat en el Archipielago de Juan Fernandez y en la Isla de Pascua. En su publicacion, Etcheverry incluy6, adernas, diagramas de distribuci6n de las algas marinas en varias localidades de las Islas del Archipielago.

Durante 1965 algunas de las Islas Oceanicas chilenas fueron visitadas por la expedicion del R/V Anton Bruun (crucero NO 12). Una primera publicacion dio cuenta de la existencia de Humbrella hydra, una especie nueva para la ciencia (Earle, 1969), pero aun estan por conocerse en detalle los resultados cientificas, las adiciones floristicas y las caracterizaciones biogeograficas que pueden ernerger de esta expedicion.

Entre el 30 de agosto y el lOde septiembre de 1981 Ia flora intermareaJ y submareal somera (hasta 10m de profundidad) de Isla de Pascua fue objeto de un estudio que resulto (Santelices y Abbott, 1987) en 66 registros taxonomicos nuevos para 1a isla, aport6 descripciones de la vegetacion in terrnareal y submareal y permitio realizar una caracterizaci6n mas exhaustiva de dicha isla.

Este capitulo analiza las afinidades geograficas de la flora marina bentonica del Archipielago de Juan Fernandez y de Isla de Pascua. Como se cornento anteriormente, la flora marina de la Isla Sala y Gomez nunca ha sido sujeto de estudio, y el conocimiento algologieo que se tiene de las Islas Desventuradas se limita a una publicaci6n que da cuenta de 11 especies recolectadas por Skottsberg en San Felix y San Ambrosio (Levring, 1942). Una lista in extenso de las especies de algas bentonicas recolectadas en el Archipielago de Juan Fernandez y en Ia Isla de Pascua, con sus localidades originales de recolecta, ha sido publicada recientemen te por Santelices (1987a).

3.1 Archipielago de Juan Fernandez 3.1.1 Caracterizacion topogrdfica

y climdtica del Archipielago de Juan Fernandez

El Archipielago de Juan Fernandez tiene especial interes para los biologos debido a su aislamiento. Estas Islas se ubican a aproximadarnente 650 km al oeste de Chile central (Fig. 3.1). Aparentemente ellas son bastante antiguas, con un origen probable entre el Cretaceo Superior y el Eoceno (Briggs, 1974). Las dos islas principales que constituyen este Archipielago, esto es, Masatierra y Masafuera, se encuentran entre las isoteras de 150 y 200C y entre las isocrinas de 100 y 150C. Debido a interferencias y perturbaciones de distinto tipo, las temperaturas esperables alrededor de las Islas son de 100 a 20oe. En general se conoce poco sobre los sistemas de corrientes


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Figura 3.1: Map~s de Chile y de sus islas oceanicas.

alrededor del Archipielago y sus influencias sabre los cornponentes bi6ticos.

3.1.2, Caracterizacion fitogeografica

de la flora marina del Archipielago de Juan Fernandez

Se reconocen J 10 especies de algas macrosc6picas descritas para el Archipielago de Juan Fernandez, repartidas en 22 especies de Chlorophyta, 25 de Phaeophyta y 63 de Rhodophyta, Un analisis de las localidades del Archipielago donde se han encontrado estas especies (Levring, 1941) indica que la mayor parte proviene de la costa norte de Robinson Crusoe. Esto, sin duda, refleja accesibilidad a la costa e intensidad de muestreo. La costa de Alejandro Selkirk y la mayor parte de la costa de Robinson Crusoevespecialmente la costa sur, son areas expuestas al irnpacto directo de fuerte oleaje , y en su mayor parte son inaccesibles por tierra. La costa norte de la Isla Alejandro Selkirk, por el contrario, es accesible y mas protegida. Existen alii numerosas bah ias que pueden ser estudiadas desde el mar 0 desde tierra y, en consecuencia, es el lugar donde se ha concentrado la mayor parte de los esfuerzos de recoleccion de material. Se desconoce si estas diferencias en exposiciones

100'

60'

80

al oleaje producen, adernas, diferencias floristicas entre las costas expuestas y aquellas mas protegidas.

La mayor parte del material recolectado hasta el momento en el Archipielago de Juan Fernandez corresponde a muestreos interrnareales, El sublitoral superior de las islas es inaccesible, ya sea por mar 0 por tierra (Skottsberg, ] 943). El conocimiento que se tiene de la flora subrnareal proviene del usa de draga en aguas de 25-30 0 mas metros de profundidad, mientras que el conocimiento de la region en tre el nivel de bajas mareas y los 10· J 5 m de profundidad es muy fragmentario. Es irnportante hacer notar que, debido a la pendiente acentuada de los roquer ios intermare ales, la extension vertical de las cornunidades intermareales es reducida y la vegetacion intermareal generalmente aparece como un cin turon estrecho y con escasa abundancia de algas marinas (Skottsberg, 1943).

Basados en los hallazgos taxonomicos, tanto Levring (1941) como Skottsberg (1941 b, 1943) han hecho caracterizaciones biogeograficas de esta flora. Los hallazgos taxon6micos posteriores de Etcheverry (1960) y Earle (1969) no han modificado sus tancialmente esta caracterizaci6n, por 10 que ella

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aun permanece valida. Levring y Skottsberg distinguieron 8 grupos de algas marinas con diversas afinidades geograficas entre las 110 especies identificadas en sus colecciones (Fig- 3-2)_ El porcentaje mayor (32%) correspondio a especies endernicas, mientras que los otros 2 grupos mas importantes incluyeron especies subccsmopolitas (20010) 0 especies subtropicales con amplia distribuci6n en mares calidos (14%). Cerca del 10% de las especies de Juan Fernandez tienen afinidades geograficas con el Pacifico Occidental (incluyendo Australia, Oceania, Nueva Zelandia y, en algunos casos, Malasia), mientras que proporciones aproximadamente similares ocurren tambien en la costa de California (9%), 0 en la costa temperada del Pacifico de Sudamerica (8·0- Aproximadamente 5% de las especies de Juan Fernandez ocurren en la region subantartica, rnientras que un 2% de elias existe tarnbien en las Indias Occidentales,

Basado en este analisis, Skottsberg (1943) llam6 la a tenci6n sobre varias pecularidades de la distribucion de especies de Juan Fernandez. Asf, constat6 el alto endemismo insular de esta flora, 10 que es indicative de especiacion en la isla. Adernas, hizo notar la baja similitud entre Juan Fernandez y las costas del Peru y Chile. S610 34 de las 110 especies encontradas en Juan Fernandez ocurren tarnbien en la costa temperada del Pacifico de Sudamerica y de estas, no menos de 20 tienen amplia distribucion, Aun mas, Skottsberg (1943) sefialo que la flora de Juan Fernandez mostraba mayor similitud con la flora de Peru (y Chile norte) que con la flora costera- de areas mas al sur. De hecho, los elementos subtropicales representados en la flora de Peru estaban aun mas claramente representados en la costa de Juan Fernandez. Skottsberg conc1uy6 (I943) que varios de los patrones de distribucion de especies en estas Islas eran explicables por el hecho de que el sistema de corrientes de Chile-Peru probablernente no a1canzaba el Archipielago y, en consecuencia, ellas estaban rodeadas de aguas calidas (IO-150C en invierno, 15 -200C en verano). Sin embargo, Skottsberg tambien reconoci6 que causas hist6ricas, desconocidas hasta el momento, posiblemente eran responsables en forma parcial de la cornposicion de la flora de las islas. De hecho, Ia presencia de algunos de los grupos geograficos de algas marinas en-


contradas en las islas no era explicable s6Jo por el sistema de corrientes.

3 _2 Isla de Pascua

3.2.1 Caracterizacion topograflca y climdtica de fa isla de Pascua

Isla de Pascua (27007'S; 109022'W), tambien conocida como Te Pi to Te Henua 0 Rapa Nui, es uno de los dos territorios ehilenos insulares que no se encuen tran bajo 13 influencia de corrientes ocearncas frfas (Fig. 3.1). En abierto contraste con otras en el Pacifico central, Isla de Pascua tiene clima y 10- pografia costera muy poco variados, La isla es pequena (106 km"), de forma triangular, can una longitud maxima de 24 krn y un ancho maximo de 12 km Aunque tiene pequefias colinas y vegetacion terrestre preferentemente constituida por pastizales, su elevacion maxima es de solo 560 m sobre el nivel del mar. La linea costera se caracteriza par acantilados rocosos de inclinacion aguda, co,! pocas playas y ausencia completa de bahias protegidas. S610 hay tres pequefias playas de arena, caracterizadas por arena coralina y rodeadas de acantilados y roquerios bajas (Anakerta, La Perouse y Ovahe). Los' vientos son- fuertes, normalmente 5 -7 nudos, y cambian de direccion tanto estacional como diariarnente. En consecuencia, todas las partes de la isla pueden estar expuestas a tormentas. y a oleaje fuerte durante diferentes epocas del afio. Los datos sobre otros elementos climaticos, tales como radiacion , humedad relativa, nubosidad, precipitacion y temperatura, muestran igualmente s610 . pequefias diferencias entre diversos puntas alrededor de la isla. En consecuencia, las asociaciones de algas esperables de encontrar en los distintos puntos de la costa de esta isla debieran ser similares, excepto en las p.ocas areas donde existen cam bios topograficos significativos.

EI interes biol6gico -por esta isla se multiplica cuando se analiza su aislamiento. De heche, Isla de Pascua es una d~ las masas de tierra mas aislada en la Cuenca del Pacifico. Yace a 4.130 krn al oeste de la costa de Chile, casi equidistante de Antofagasta y Valparaiso. La masa de tierra mas cercanahacia el este es la Isla Masafuera en el Archipielago de Juan Fernandezy estaesta a 3.241 km de distancia, La isla mas cercaria hacia el oeste es el Atolon de la Isla Ducic, el cual se ,ubica a 2315 km de


distancia. Isla Pitcairn, el territorio habitado mas proximo, se ubica alrededor de 540 kIT) mas alla de Ducie. Por todas estas razones, siempre se ha esperado que colecciones extensas de algas puedan aportar datos irnportantes can respecto a relaciones biogeograficas, vias de rnigracion de algas y capacidades de dispersion.

3.2.2 Caracterizacion fltogeografica de fa Isla de Pascua

Hasta afios recientes, el conocimiento de la flora ficologica de Isla de Pascua se reducia a dos colecciorres. La prirnera, como se menciono anteriorrnente, fue realizada por Skottsberg' en habitat intermareales de una iocalLdl.d (Hanga Piko) en la ·costa oeste de la isla: La muestra incluyo 20 frascos (de volumeri no definido), unas pocas hojas de herbaric y algunas . piedras con algas calcareas, La mayor parte de esta coleccion fue estudiada por B¢rgesen (1924), quien identifico 65 taxa, 24% de las cuales .fueron especies· nuevas, endernicas ala isla. Publicaciones posteriores por Sjostedt (1924), Petersen (1928) y Levring (1943b) han agregado 1 especie de Phaeophyta, 6 especies de Cyanophyta y 3 especies de Rhodophyta calcareas a esta flora marina. En 1.960, Etcheverry dio cuenta del hallazgo de 1.8 especies de algas recolectadas por varias otras personas en Ia isla, agregando aquf 4 registros nuevas. Debido a 10 reducido del material recolectado par Skottsberg, Bergesen (1924) no intento hacer : caracterizaciones biogecgraficas 0 ecol6gicas de las islas. EI nato, sin embargo, que como se esperaba de su -situacion gecgrafica, la flora de la islaparecfa .ser de origen. subtropicaJ, con unas pocas e species tro picales.

Una nueva exploracion ficolcgica de Isla de Pascua se llevo a cabo en septiembre de 1981, incluyendo estudios taxonomicos y reanalizando las afinidades biogeograficas y los patrones de distribucion de estas especies de macroalgas (Santelices y Abbott, 19.87).

Un total' de 107 especies de algas bentonicas fueron encontradas en este nuevo estudio, que inc1uy6 41 de las 65 taxa registradas par Bergesen (1924) y agreg6 66 nuevas registros a la isla. En consecuencia, el total cornbinado de 10 que' actualmente se conoce para Isla de Pascua comprende 144 especies, de lascuales 7 ·(4,9%) son Cya-

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30'

nophyta, 30 (20,8%) son Chlorophyta, 28 (19,40;.) son Phaeophyta y 79 (54,9%) son Rhodophyta. Menos de 5 especies encontradas par Santelices y Abbott (1987) fueron especies nuevas, 10 que significo que el valor de endemismo de 24% descrito por Bergesen se redujera a 14%. Este valor de endemismo es equivalente a los valores encontrados par Fell (1974) para Equinoideos y por Garth (1973) para Brachiura. Ella, sin embargo, contrasta can el 27,3% de endemismo encontrado par Randall (1976) para peces, con el 28% encontrado par Holthuis (1972) para Decapodos Macrura, el 33% registrado por Wells (1972) para ciertos corales y con el 24% de endemismo encontrado par Rehder (1980) para Moluscos. Los estudios realizados con algas no

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permit en sugerir una explicaci6n fundamentada para estas diferencias. Quizas el pequeno tamafio de la isla, junto con la escasa diversidad de habitat, ha permitido poca diversificacion de especies. Quizas la reproducci6n de estas especies en esta isla es principalmente asexual y, consecuentemente, la velocidad de especiacion podria ser lenta. 0 quizas, la actividad volcanica repetida del pasado ha destruido la vegetaci6n endemica de la isla.

De acuerdo a las afinidades geogrsficas de las 107 especies encontradas mas recientemente en Isla de Pascua, esta flora comprende 5 grupos de especies, con diferentes patrones de distribucion geografica (Fig. 3.3). Aproximadamente 35,6"10 de esta flora (36 especies) tiene amplia distribucion, tanto en aguas


Figura 3,2: Afinidades geograficas de las especies de algas bentonicas conocidas para el Ar chipielago

de Juan Fernandez. El total de especies consideradas es de 110 y los valores corresponden a porcentajes.

80'

temperadas como tropicales. Un 23,8% (24 especies) de las especies tienen arnplia distribucion en aguas calidas. Muchas de elias han sido registradas en locahdades en el Pacifico central, el Caribe y el Oceano Indico , Un total de 21 especies (20,7%) tienen un patr6n de distribuci6n en el lndo-Pacffico: Algunas de estas especies estan restringidas a unas pocas Islas en la Polinesia, otras estan presentes tarnbien en Malasia, norte de Australia, Vietman, Jap6n e incluso unas poeas alcanzan el norte de Nueva Zelandia. Un cuarto grupo corresponde a 14 especies endernicas (J3,9%), la mayorfa de las cuales son Rhodophyta. No se ha eneontrado ninguna especie endernica de Chlorophyta y s610 3 especies de Phaeophyta son reconocidas como tales. El quinto grupo se com pone de 6 especies encontradas.solo en unas pocas localidades· ademas de isla de Pascua. Una de estas (Cladophora perpusilla) es biogeograficarnente interesante porque se encuentra tarnbien en el Archipielago de Juan Fernandez.

En conjunto, estos resultados sugieren una alta representaci6n de especies can amplia distribuci6n geografica en la isla y una muy baja representaci6n de especies endemicas 0 con patrones restringidos de distribucion, La ausencia de especies endemicas ha sido discutida anteriormente. La alta representacion de especies con. amplia distribuci6n podr ia ser explicadacomo resultante del aislamiento geografico externo de esta isla. Isla de Pascua esta tan lejos de otras costas, que ella podria ser alcanzada s610 por especies con muy buenas eapacidades de dispersion y colonizacion, las que, por eso , son algas comunes y posibles de encontrar en diversas partes. Estos resultados, por cierto, contradicen la expectativa cornun de que localidades remotas y aisladas necesariamente contienen floras (micas y peculiares.

Cuando se compara la riqueza de especies de algas encontradas en Isla de de Pascua con las otras Islas en el Indo-Pacifico, se concluye, que ella es rica y diversa (Abbott y Santelices, 1985). A pesar de que las algas de Isla de Pascua esencialmente se han recolectado solo

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Indios Occidentoles

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Fig~Ia 3.3: Una cornparacion de las afinidades geograficas de la flora de Isla de Pascua y del Archipielago Juan Fernandez.

dos veces, la !ista resultante de 135 especies de algas se compara muy favorablemente can las J 49 especies descritas para las Islas Marshall del sur (Dawson, 1956), las 192 especies descritas para Eniwetak en las Islas Marshall del. norte (Dawson, 1957). Estas islas estan entre las mejores estudiadas del Pacifico central. Asi, par ejernplo, Tsuda (l976) ha registrado s610 21 especies en la Isla Pitcairn y Set chell (1926) s610 123 especies en Tahiti. Cuando se cornpara la similitud florfstica de Isla de Pascua can estas islas, se encuentra (Fig. 3.4) que el numero de generos com par· tidos entre estas localidades es relativamente alto. Par el contrario, el nurnero de espectes compartidas es muy reducido. Los valores de similitud florfstica entre Isla de Pascua y estas otras localidades en el Pacifico Occidental disminuye a medida que aumenta la distancia.

Sin embargo, aun la localidad mas remota considerada en este analisis (Nha Trang en Vietnam) mantiene una similitud floristica mayor con Isla de Pascua que entre esta y Juan Fernandez. En consecuencia, pareciera que las islas hacia el oeste de Isla de Pascua han sido las fuentes de especies para esta isla, la que ha tenido limitado intercambio ya sea can Juan Fernandez 0 can Chile continental. La afinidades con el oeste es probable que aumenten cuando la flora marina de islas tales como las de la Sociedad 0 del Archipielago de Tuamotu sean estudiadas en mayor detalle. Por contraste, es poco esperable que la similitud entre la flora marina de Isla de Pascua y la del Archipielago de Juan Fernandez se incremente a traves de rnuestreos mas intensos. Como ya se coment6, los efectos aislantes de las bajas temperaturas y del sentido general de


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Figura 3.4: Afinidades geograficas de los generos (grafico superior) y de Jas espe cies (grafico inferior) conocidas para Isla. de Pascua. EI total de especies consideradas es 100.

la circulaci6n del sistema de corrientes Chile-Peru parecen explicar este fen6meno. En consecuencia, los patrones de distribucion de algas bent6nicas de Isla de Pascua no apoyan la inclusion de Juan Fernandez hecha par

Udvardy (1975) en la Provincia Polinesica.de Gressitt (1961) y Usinger (1963). Es necesario hacer notar que tanto Gressitt como Usinger incluyeron el Archipielago de Juan Fernandez en la Provincia N ectropical.

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SEGUNDA PARTE

Distribuci6n Ecol6gica de las Algas Marinas en las Costas de Chile

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INTRODUCCION

Las primeras descripc.iones de asociaciones de especies de algas chilenas y de sus ranges ecologicos de distribucion fueron hechas por Gain (1912) y Skottsberg (1941 a) can las comunidades intermareales del extrerno sur de Chile. Posteriormente, numerosos otros autores han realizado descripciones cualitativas y cuantitativas de los patrones de distribuciori ecologica de especies en comunidades inter y submareales de las costas de Chile. En afios recientes, los esfuerzos se han orientado no solo a describir un numero cada vez mayor de comunidades, sino que adernas a explicar como interactuan sus especies componentes y como se estructuran los patrones de distribucion mas frecuentes .. A traves de manipulacicn experimental de especies en terreno nos hem os aproximado , a 10 menos en un par de habitat, a entender la interacciori de faetores que pueden determinar la presencia 0 ausencia de una determinada especie en un habitat dado y que, en ultimo terrnino, pueden can tribuir a la existencia de un determinado tipo de paisaj e en dicho lugar.

Los cinco capitulos que siguen intentan dar una vision generalizada de los patrones de distribucion de algas marinas en los distintos tipos de habitat explorados en las costas de Chile. Estas generalizaciones deben ser entendidas con algunas precauciones previas, Los esquemas de zonacion presentados corresponden a los patrones de distribuciori mas frecuentemente descritos en el habitat y area geografica dada. Asi, aunque tales patrones en verdad ocurren, ellos tienen mas validez estadistica que real. Esto se debe a la notable variabilidad mostrada por los ambientes intermareales y submareales y sus comunidades biologicas, Sabemos ahora que dicha variabilidad puede originarse por el efeeto interaetuante de numerosos factores abioticos y de los organismos entre sf. En corisecuencia, en un area dada, donde el eonjunto de efectos de uno 0 mas factores ambientales m odifica localmente el patron de distribucion de los organismos, la comunidad resultante puede variar notablemente en tiernpos 0 espacios relativamente pequenOS.

La segunda precauoion, digna de considerar, es que se conoce solo un numero limitado de biotopos a 10 largo de la ex tensa costa de Chile y que no se conocen todas las modificaciones posibles a los distintos patrones generales de distribucion. Asi, las descripciones que siguen necesariamente contienen simplificaciones incorporadas para mostrar tendencias generales sobre dichos patrones,

Finalmente, es necesario reconocer que las distinciones entre sistemas biologicos relaeionados son necesariarnente artifieiales. Sin embargo, dichas distineiones son necesarias, SI se quiere ordenar y comunicar la informacion. En los cap itulos que siguen se distingue entre comunidades intermareales y submareales, aunque sabemos que ellas estan relacionadas bastante estreehamente. Por ejemplo, y entre muchas otras relaciones, los pastoreadores del submareal sornero consumen can frecuencia algas intermareales durante marea alta; numerosas especies de invertebrados moviles reelu tan en la zona intermareal y luego de alcanzar un determinado tamafio emigran hacia eI subrnareal; gran parte de la produccion de las algas intermareales en algunos ambientes es exportada al submareal y consumida alii.

Con estas precauciones en mente, el terna de la distribucion ecologica de las algas marinas en las costas de Chile se ha dividido en cinco capitulos; cuatro de ellos se refieren a Chile continental, mientras que el quinto reune la informacion -bastante mas escasa y puramente descriptiva- sobre comunidades de algas en las islas oceanicas chilerias.

Varios criterios han sido considerados para agrupar la informacion en los primeros cuatro capitulos. La primera distincion importante, y que separa los tres primeros capitulos del cuarto, es el tipo de sustrato sobre el que ocurren las algas, Las algas marinas son componentes de varios tip os de comunidades y ell as pueden ocurrir sabre sustrato duro (piedras, rocas, bolones) 0 sobre fondo blando. Si bien es cierto que Ia naturaleza del sustrato es el factor basico en esta distincion, en realidad las diferencias entre estos ambientes son mas amplias e incluyen en una gam a mayor de factores e interacciones. Playas can fondos rocosos 0 de bolones estan generalmente asociados con intense movimiento de agua, mientras que playas con sustrato de particulas pequenas a menudo se asocian con condiciones de agua mas calma. Fondos con cantidades altas de sedimento frecuentemente estan confinados a aguas mas tranquilas, mientras que fondos arenosos ocurren en situaciones debilmente mas expuestas, donde el agua esta en continua agitaciori. A esto se debe agregar no solo el efecto cinetico de movimientos de agua sobre los organism os, sino ademas su caracter modificador con respecto a otros factores ambient ales, As], mayor movimiento de agua generalmente significa mayor filtraci6n de luz, mayor hornogeneizacion terrnica y salina a distintas 'profundidades, mayor frecuencia de salpicaduras durante mareas bajas, Por 10 tanto, est a distincion basada en el tipo de sustrato en verdad implica caracterizacion de habitat diferentes.

La segunda consid er acion tenida en cuenta se refiere al metodo de analisis, Mie ntras los dos prirneros capitulos describen el paisaje, el tercer capitulo reune la informacion experimental que explica dicho paisaje. La distincion de este como un capitulo separado tiene, adernas, Ja funcion de enfatizar la importancia de este metoda de analisis. La ecologta experimental ha irrumpido en afios recientes como una subdisciplina que perrnite el analisis exhaustivo de sistemas biologicos y que tiene buena capacidad de predicci6n. Varios de los conceptos generales logrados en estudios experimentales de comunidades interrnareales y submareales han concurrido 3 13 comprensi6n mas general de la Ecologia y varios de los estudios hechos en Chile han coritribuido a calificar y avanzar dicho conocimiento

La distincion, ya clasica, entre organismos que estan periodicarnente sujetos a exposicion al aire durante bajas rnareas y aqueUos que viven permanentemente sum ergidos, ha servido para separar los dos primeros capitulos. Las algas e invertebrados sesiles son los organismos usados para caracterizar en terrninos descriptivos estas comunidades y ambos tipos de organismos han sido incluidos en estas descripeiones.

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CAPITULO IV Comunidades del Intermareal Rocoso de Chile Continental

EI primer trabajq, exhaustivo orien tad a a deScribir las comunidades de Chile norte y central fue el realizado por GuiJer (I959a, 1959b), quien estudio la distribucion de organlsmos en habitat rocosos en las inmediaciones de Valparaiso (Montemar) y luego visito localidades interrnareales en Coquimbo, Antofagasta, lquique y Mica. Una de las conc1usiones generales a que Guiler lIeg6 durante este trabajo fue que existfa notable similitud en los patrones de zonacion intermareal a 10 largo de Chile norte y central. Guiler (1959b) indico que, no s610 se encontraban las mismas especies en los roquerios, sino que ellas ocupaban los rnismos niveles verticales de distribucion en la playa y aparentemen te ten ian los mismos requerimientos ecol6gicos tanto en Arica como en Valparaiso. La unica excepci6n encontrada por Guiler la constituy6 la Bahia de Antofagasta, lugar donde las partes mas bajas de los roquerfos intermareales estaban ocupadas par Pyura chilensis y no por Phaeophyta de tamafio grande. Pyura esta ampliamente distribuida a 10 largo de toda la costa de Chile, pero es s610 en la Bahia de Antofagasta que esta especie forma un cinturon notable.

Los concept os de Guiler fueron repetidos por Stephenson y Stephenson (1972), quienes distinguieron explfcitarnente s610 dos patrones de zonaci6n a 10 largo de Chile, uno que ocurre desde Chiloe al norte, Y otro existente al sur de Chiloe. Sin embargo, y basados solamente en las caracteristicas geograficas de la costa chilena, es posible postular -al menos- dos fuentes de variaci6n de patrones de zonaci6n intermareal que parecen tener ocurrencia generalizada en estas costas. La diferente exposiei6n al oleaje de distintos habitat a 10 largo de la costa comprendida entre Arica y Puerto Montt es una de estas fuentes de variaci6n. Si bien es cierto que la mayor parte de esta linea costera corresponde a zonas abiertas y expuestas al oleaje, no es menos cierto que diversos punt os a 10 largo

del litoral albergan ensenadas, generalmente de tamafio pequeno, con una exposici6n al oleaje bastante mas reducida. Las modificaciones _ a los patrones de zonaci6n mostradas en este tipo de habitat fueron reconocidas por Guiler (1959a, 1959b) Y mas tarde han sido exhaustivarnente descritas por Alveal (1970) y cuantificadas por Santelices (l980b) y colaboradores (I 977).

La segunda fuente de variaci6n en los patrones de zonacicn intermareal esesperable a partir de las diferencias topograficas y clirnaticas existentes en la linea costera entre el norte y el sur del pais. Aunque el litoral comprendido entre Arica y Puerto' Montt es especialmente rocoso , existe una mayor abundancia de playas de arena en la costa situada al sur de Valparaiso y en estas grandes extensiones costeras a menudo es _po.sible encontrar formaciones rocosas sometidas a la invasi6n peri6dica de arena. En forma analoga, a partir del paralelo 280S y hacia el sur, se hacen mas frecuentes los r ios de agua dulce, los que interrumpenla continuidad de los paredones roeosas. El efecto de estos dos tipos de variaciones debiera manifestarse a nivel de la biota intermareal tanto. por sus efectos ionicos y termicos como par sus efectos de abrasion de arena. Este tipo de perturbaciones se traduce, generalmente, en cam bios cualitativos y cuan titativos de las especies dominantes, a menudo con reducci6n o completa exclusion de especies perennes de dichos roquenos.

En consecuencia, en las paginas siguientes se describiran por separado los patrones basicos de zonaci6n encontrables en roquerfos intermareales entre Arica y Puerto Montt y aquellos descritos para localidades al sur de la Isla de Chiloe. En cada caso se analizaran roquerias expuestos y protegidos del oleaje y situaciones ecol6gicas especiales, tale~ com~ playas invadidas par arena 0 en desembocaduras de rfos.

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4.1 Literal comprendido entre Arica y Chiloe

4.1.1 Habitat intermareales expuestos . at oleaje

En la extension costera cornprendida entre Arica y Chiloe, los promontorios rocosos expuestos al 'embate del oleaje son frecuentes, No es sorprendente, por 10 tanto, que este tipo de habitat haya sido descrito frecuen'remente- (Guiler, 1959a, 1959b; Alveal, 1970,

1971; Rorno y AlveaI, 1977; Santelices etal., 1977, 1980, ]98]; Castilla, 1979, 198]; Montalva y Santelices, 1981; Ruiz y Giampoli, 1981; Ojeda y Santelices, 1984b;Westermeier y Rivera, 1986). Debido a que este patr6n de zonacion ha side repetidamente descrito para las latitudes cercanas a los 300S, se empezara describiendo esta area para luego indicar las' variaciones latitudinales mas importantes que sufreeste esquema.

- En estas costas el limite inferior de la zona intermareal esta clararnente definido por gran cobertura y abundante' biomasa de las algas _ ardas4Lessonia -nigrescens y Durvillaea ~ntarctica (Fig. 4.:1·; Lamina A, Fig. AI)' La extensi6n de esta franja y la abundanci{;e- a:tiva de estas dos especies son variables y dependen del grado de inc~aci6n de la roca y de su exposicion al oleaje.' En frentes con pendientes muy agudas y "muy expuestas al oleaje , la franja es estrecha y esta enteramente monopolizada por Lessonia nigrescens. En frentes expuestos y con pendien tes mas inclinadas (roquerios planos), se pueden encontrar praderas de varias decenas de metros de extension can L. nigrescens y unos pocos individuos de D. antarctica. La abundancia relativa de D. antarctica aumenta a medida que disminuye el grado de exposici6n al embate del oleaje (Santelices et al., 1980).

A menudo es posible reconocer una cubierta rosada de algas calcareas, probablemente Mesophyllum sp., que se extiende desde el limite inferior de los discos de estas algas pardas hacia el submareal (Fig. 4.1). Hordas del erizo negro Tetrapygus niger, ejemplares grandes del chiton Acanthopleura echinata y del caracol negro Tegula atra son frecuentes en esta zona, alejados del alcance de la fronda de L. nigrescens .. La ausencia de algas frondosas sobre la capa de Mesophyllum sp. probablemente resulta del efecto cornbinado de pastoreo por estos invertebrados y de

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Figura 4.1: Esquema de distribucio n vertical de las especies dorninantes de algas en un frente expuesto de Chile central. Los valores de cobertura del esquema de la derecha corresponden a valores promedios anuales a partir de 12 mediciones rnensuales,

68 BERNABE SANTELICES •

perturbaciones producidas por el roce de himinas y estipes de L. nigrescens contra los roquenos.

Q&.s niveles verticales inmediatamente sabre Lessonia nigrescens estan cubiertos par asociaciones de varias especies de algas marinas, cuyas abundancias relativas varian de acuer do ala inclinaci6n de los roquerios, su exposicion al oleaje y su orientaci6n a la luz. En plataforrnas horizon tales can buen recambio de agua y expuestos ala luz, es posible encontrar asociaciones de Gelidium lingula tum, Gelidium chilense, Laurencia chilensis y Dendrymenia skottsbergii, a veces acornpafiadas con plantas de Corallina officinalis (Lamina A, Fig. Al)' En paredes verticales con poca exposicion a la luz directa, este nivel puede estar monopolizado par costras verdes de Codium dirnorphum (Lamina A, Fig. A3)' En habitat con condiciones intermedias de iluminacion, inclinacion 0 exposicion al oleaje, es frecuente encontrar parches de vegetaci6n de tamafios diversos, can distintas cornbinaciones' de estas especies. Los pastoreadores Fissurella crassa y F. limbata son comunes en los niveles interrnareales bajos, mientras que Chiton granosus se extiende hacia niveles intermareales mas altos.

Los niveles intermareales inmediatamen te superiores, y hasta 2·3 m sobre el nivel de bajas mareas (Fig. 4.1), estan caracterizados por poblaciones puras 0 mezcladas del chorito Perumytilus purpuratus y de Jehlius cirratus y Chthamalus scabrosus. Las algas mas comunes en estos niveles son Iridaea laminarioides, VIva rigida, Enteromorpha compressa, Centroceras clavulatum y mezc1as de especies de Polysiphonia, las que a veces forman bandas inter' mareales monoespecificas y a menudo son estrictamente estacionales. -(

Par sobre 3 m de alturavertical, los roquerios presentan valores bajos de cobertura de Jehlius cirratus, Porphyra columbina y agregaciones de Littorina araucana y 1.. peru viana. En est os niveles intermareales existe bastante espacio primario libre. En roquerfos expuestos a iluminaci6n directa este nivel de mareas puede mostrar costras pardo-rojizas, que en algunos periodos 0 localidades 'llegan a cubrir individuos de cirripedios ubicados en los niveles interrnareales mas altos. En realidad, este es un complejo de varias especies de algas crustosas, la mas .comlin y frecuente de las cuales parece ser Hildenbrandtia lecannellieri.

Este patron de distribuci6n de organismos se repite bastante conservadoramente en roquerios expuestos a 10 largo de la costa comprendida entre Chiloe y Arica. Sin ernbargo, un analisis detallado de los patrones descritos para distintas localidades a .10 largo de Chile indica que, aunque el patr6n de zoo naci6n se mantiene, el numero de especies incrementa hacia el sur de Chile y se reduce muy significativamente hacia el norte. As! por ejemplo, si se estudian roquerios expuestos existentes en la localidad de Mar Brava, en el lado occidental de la Isla de Chiloe (Westermeier y Rivera, 1986), se encuentra que, dependiendo de la exposici6n directa al impacto del oleaje, la franja sublitoral no solo muestra ejernplares de Lessonia nigrescens (Fig. 4.2) y Duvillaea antarctica, sino que ademas existen plantas de 2-5 m de largo de Macrocystis pyrifera. EI nivel inmediatamente superior contiene no s610 Codium dimorphum, Gelidium; lingulatum, Dendrymenia skottsbergii y Laurencia chilensis, sino que ademas hay manchones de Gymnogongrus furcellatus, Ahnfeltia plicata, plantas alargadas de Grateloupia schizophylla y Pryonitis lyalli. Par sobre este nivel es posible encontrar una banda de Iridaea ciliata, especie cuya distribucion geografica se extiende hasta la region de Valparaiso en Chile central y cuya importancia como dosel dominante en el intermareal bajo es especialmente notable en el sur de Chile. A este nivel intermareal y entre aperturas del dosel de Iridaea ciliata se encuentra una comunidad de especies de algas can forma de pequefios penachos de variados colores y que estan representados por especies de Polysiphonia, Ceramium y Sphacelaria.

Los niveles intermareales medios y superiores estan ocupados par una banda continua de Iridaea laminarioides y por band as mono 0 multicspecificas de Viva rigida, Enteromorpha compressa, Prasiola stipitata, Gelidium pusillum, Centroceras clavulatum, Polysiphonia abscissa y Bostrychia scorpio ides . En los niveles intermareales mas altos, la vegetacion esta constituida por bandas de Porphyra columbina y Porphyra sp., superpuestas verticalmente.

Es posible encontrar un patron de distribuci6n de especies esencialmente similar a este en los roquerios expuestos de Pucatrihue (Lamina B, Figs. BJ Y B2) y Maicolpue en la costa de la Provincia de Osorno (Westerrneier

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-" =>, _, .,;, Figura 4.2: Distribucion de especies de algas en dos frentes rocosos, con distinto grado de cxposicion al oleaje en ellitoral de Mar Brava, Chiloe (redibujado de Westermeier y Rivera, 1986),

y Rivera, 1986) y en los frentes rocosos de Caleta Cocholgiie en la Bahia de Concepcion (360S) (Ruiz y Giampoli, 1983). Aunque la pendiente de las rocas en alguna de estas localidades puede ser mayor y la riqueza de especies debilmente rnenor que aquellas existentes en Mar Brava, la complejidad del in-

termareal en numero de' bandas y zonas de algas es mayor que aquella deserita para Pelaneura (Santelices et al., 1981) 0 Valparaiso (Alveal,l"97l). En estas ultirnas localidades la importancia de Iridaea ciliata como una espede que forma bandas intermareales se ve notablemente reducida a unos pocos indi-


viduos generalmente encontrables en el nivel inmediatamente por debaj 0 de I laminarioides. En forma analoga, Gymnogongrus furcellatus esta representado normalmente por unos pocos individuos aislados y Macrocystis pyrifera desaparece de la franja intermarealsubmareal. Junto con la desaparicion cle estas e species que forman doseles, desaparecen tarnbien las especies que viven en las aperturas de estos doseles, tales como los penachos resultantes del crecimiento de Sphacelaria, Bostrychia y Polysiphonia.

La reduccion de especies que forman bandas vegetacionales en el intermareal continua hacia el norte de Chile. AI norte de Los Vilos (Lamina C, fig. C1) la importancia relativa de Iridaea laminarioides y Gelidium lingulatum se ' reduce como especies monodominantes en el intermareal medio. A la altura de Coquimbo (300S),' esta ultima especie es abundante y ccnspicua solo en ambientes extremadamente, -ekpuestos al oleaje, como en Punta Lengua" de Vaca. En forma analoga, la representacion ae.Durvitlaea antarctica en la franja subllrDral, se reduce notablernente al norte de- Los Vilos y desaparece en algun punto 'entre Coquimbo y Antofagasta. Finalrnente, l~ pr-esencia de Porphyra columbina se hace fuer temente estacional a latitudes al norte de Coqujmbo, con permanencia en la playa, en general, significativarnente mas restringida que en Chile central, donde ocurre de septiernbre a marzo, 0 en Chile sur, donde esta presente durante casi tcdo el afio ,

Asi, los patrones de zonacion de organismos intermareales se hacen progresivamente mas simples a medida que se avanza hacia el norte.

Es importante hacer notar que las descripciones ya clasicas de Guiler (I 959b) hicieron especial hincapie en la notable abundan cia de plataformas con piure (Pyura chilensis) en la zona irrtermareal media e inferior de Antofagasta. Esto llevo a Guiler (1959b) y luego a Stephenson y Stephenson (1972) a concluir que en Antofagasta existirta un patr6n diferente de zonaci6n, 10 que parece ser valido para la Bahia de Antofagasta, pero no necesariamente para otros roquerios expuestos en las inmediaciones de Antofagasta. Asi, el patron de zonaci6n de organismos encontrable, por ejemploven los roo querios expuestos {rente a la Isla Santa Maria (Lamina D. figs. D. Y D2) muestra que la

franja sublitoral esta dominada por Lessonia nigrescens. El 1-1 ,S m de extensi6n vertical inmediatamente superior, que en Chile central esta ocupado por las especies de Celidium 0 por Codium dimorphum, aparece aqui ocupado por pequefios colchones apJastados de Hypnea sp .. Ulva rigid a y Enteromorpha compressa son las especies mas importantes en los niveles interrnareales altos, estando los niveles intermareales mas altos libres de vegetacion y ocupados por cirripedios.

La zona rnedio intermareal de habitat expuestos en los alrededores de Iquique (lOOS) muestra, par contraste, abundancia de Colpomenia sinuosa, que aqui parece ser una especie menos estacional que en latitudes mas al sur. Entre la franja subrnareal dominada por Lessonia nigrescens y el intermareal medio, con abundancia de Colpomenia sinuosa, es posible encontrar una zona de vegetaci6n mixta formada por Corallina officinalis, Halopteris hordacea y Dendrymenia corallina. Por sobre los niveles de Colpomenia sinuosa, tanto Ulva rigida como Enteromorpha sp. pueden ser Iccalrnente abundantes.

4.1.2 Habitat intermareales protegidos del oleaje

El conocimiento de patrones de distribuci6n de organism os en este tipo de habitat a 10 largo de la porci6n de costa cornprendida entre Arica y Chiloe dista mucho de ser abundante. Las descripciones se restringen a un par de habitat en las inrnediaciones de Valparaiso (Guiler, 1959a, 1959b; Alveal, 1971; Santelices et al., 1977), de Concepcion (Ruiz y Giampoli, 1981), de Mehufn (Westemeier y Rivera, 1986), de Puerto Montt (Alveal et al., 1973) y a algunas anotaciones sobre localidades en los alrededores de Antofagasta e Iquique (Guiler, 1959a). Las descripciones realizadas indican que en algunas localidades el patron de distribuci6n de especies de algas en habitat protegidos consiste basicamente en una modificacion de los patrones de distribucion encoritrados en habitat expuestos, con reducci6n en el numero de especies y cambios en su importancia relativa. Sin embargo, descripciones de otras localidades muestran una vegetacion radicalmente distinta de aquella encontrable en ambientes expuestos de la misma area geografica. Los roquerios pro-

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Figura 4.3: Distribuci6n de especies de algas en las cercanias de Valparaiso (redibujado de Alveal, 1971) .

.J: tegidos en las inmediaciooes de Valparaiso son, quizas, los mas extensameote descritos (Guiler, 1959b; Alveal, 1971; Santelices et al., 1977). En los frentes protegidos alrededor de Monternar (Fig. 4.3) la franja sublitoral esta ocupada por Lessonia trabeculata. Sin ernbargo, a diferencia de L. nigrescens esta especie no forma un cinturon y en verdad es una especie propia del submareal que en ambientes protegidos incursiona hasta las porciones mas

bajas del intermareal. Inmediatamente sobre L. trabeculata es posible encontrar vegetacion mixta formada por Corallina chilensis, Glossophora kunthii y Plocamium violaceum con abundancia de pequefios penachos de Griffithsia chilensis, Aphanocladia pacifica y Pterosiphonia sp. En primavera, en el nivel inmediatamente superior (0-1 m) y entremezclados con Perumytilus purpuratus hay abundancia de individuos grandes de Scyto-


siphon lomentaria, Colpomenia sinuosa y Adcnocystis utricularis . En otras epocas del ana se encuentra aqur, ademas, Ulva rigida, Chaetangium fastigiatum, Centroceras clavulatum y grandes extensiones de la costra Hildenbrandtia lecannellieri. En los niveles intermareales mas altos se puede encontrar individuos de lehlius cirratus, Porphyra columbina y Littorina peru viana. Basicamente el mismo patron de zonaci6n ha sido descrito para los roquer ios protegidos de Hereon, caleta ubicada alrededor de 40 km al norte de Montemar (Santelices et al., 1977). La diferencia mas importante radica en que en Ja franja sublitoral de Hereon coexisten (Lamina E, Figs. ElY E2) Lessonia nigrescens Y Durvillaea antarctica. Los patrones de distribuclon de todos los otros organismos encontrados en este roquerio tienen notable sirnilitud en el esquema descrito par Alveal (I 971) para frentes protegidos de Monternar.

Ambientes protegidos, al sur de Valparaiso, presentan a rnenudo la complicaci6n de que no s610 disminuye el rnovimiento del agua, sino que los roquerfos se encuentran rodeados de mayor 0 menor extensi6n de arena. Asi, los patrones de zonacion pueden sufrir diferentes grades de rnodificaci6n debidos a este fenomeno. Por ejernplo, en las inmediaciones de Puerto Montt, Rome y Alveal (1977) han descrito la zonaci6n encontrada en Los Quillaipes. La franja sublitoral esta caracterizada por Macrocystis pyrifera, Iridaea ciliata y algas calcareas, El nivel inmediatamente superior esta dominado par Polysiphonia abscissa y Viva rigida, mientras que en el intermareal medio hay abundancia de una serie de algas oportunistas, tales como Rhizoclonium tortuosum, Petalonia fascia, Scytosiphon lomentaria, Scytothamnus australis y Pilayella littoralis. Mas alto en eI intermareal, es po sible encontrar Nothogenia fastigiata entrernezclada con Pcrumytilus purpuratus y, en los niveles inmediatamente superiores, una mezcla de algas con morfologfas de penachos, tales como Gelidium pusillum y Bostrychia mixta. Los niveles interrnareales mas altos estan ocupados por Jehlius cirratus, Porphyra. columbina y Littorina araucana,

Esre patron de distribucion contrasta notablemente con aquel mostrado . por los promontorios rocosos que existen en Punta Metri, localidad cercana a Punta Quillaipe , pero que co nsiste basicamente en roquer ios

aislados rode ados de arena. Las partes mas bajas de estos roquerios sufren los efectos de abrasion de arena, 10 que determina escasa biomasa de algas y baja cober tur a de invertebrados, Aun mas, las distintas caras de estos roquer ios pueden albergar comunidades notablernente distintas, ya sea que elIas esten 0 no directamente expuestas al sol. La Fig. 4.4 muestra los patrones de zonacion en dos tipos de situaciones. En la cara mas expuesta al sol, el sustrato esta cubierto casi enterarnente de cirripedios y por ejernplares de Semimytilus algosus, los que son mas abundantes en grietas. En roquerios localizados en ambientes sombrios (Fig. 4.4), los cirripedios se encuentran entre 2 y 3 m sobre el nive! de la arena. El metro inmediatamente par debajo esta cubierto par una franja de algas de pequefla estatura que incluye Bostrychia mixta, Polysiphonia abscissa, Rhizoclonium tortuosum y Enteromorpha bulbosa. El metro inferior de estos roquerios esta cubierto de Semimytilus algosus, Rhizoclonium riparium y Enteromorpha prolifera, las que en verano alcanzan valores irnpresionantes de cobertura y abundancia. Es evidente que solo este ultimo tipo de roquerio se aproxima a los patrones de zona cion descritos par Romo y Alveal (I 977).

Un poco mas al norte, los promontories rocosos de Mehum, frente a Valdivia, tambien muestran influencias de invasiones periodicas de arena. Aquf (Westermeier y Rivera, 1986) el patron de zonacion (Fig. 4.5) se aproxima en buena medida a la situacion descrita para Puerto Montt (Alveal y Romo, 1977). La franja interrnareal-submareal tiene abundancia de Macrocystis pyrifera y una representacion comparativamente mas escasa de Durvillaea antarctica y Lessonia nigrescens. En los niveles intermareales, Iridaea ciliata y Nothogenia fastigiata son abundantes y, a medida que nos aproximamos hacia el centro de Chile, aumenta la importancia nurnerica de Iridaea laminarioides. Sin embargo, la vegetaci6n intermareal puede cambiar notab lernente , dependiendo de la estacion y del grade de exposicion al oleaje (Fig. 4.5). Mas aun, varias de estas localidades, como por ejernplo Matanzas en la VII Region, pueden sufrir invasiones periddicas de arena (Lamina F, Fig_ F .). quedando descubiertas solo las especies que viven mas alto enIa zona intermareal. Al retirarse la arena, aparecen especies, como

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Existe carencia casi absoluta de datos sobre comunidades intermareales en ambientes protegidos del oleaje para la extensa costa situada al norte del Valparaiso. Sin embargo, de algunas anotaciones realizadas por Guiler (1959a) es posible derivar unas pocas conclusiones, tentativas por 10 menos, para las cercanias de Antofagasta. La zonacion encontrada por Guiler en Playa Blanca, en el interior de la Bahia de An tofagasta, fue descrita como ejernplo de situaci6n expuesta al

Figura 4.4: Co mparacion de La distribucio n de especies de algas a 10 alto de la zona de rnareas en dos roquerios con distinto grado de exposici6n a la luz , en Punta Metr i,

oleaje , donde las plataformas rocosas reciben ernbate directo de las olas. Algunas de las algas descritas para estas comunidades parecen corresponder a especies tipicas de situaciones protegidas y que quizas abundan en este arnbiente porque la peridiente de la costa es muy gradual y no reciben el impacto violento del oleaje, como sucederia si estos roquer ios fuesen verticales. La situacion estudiada par Guiler correspondio a plataformas rocosas que incursionan gradualmente hacia el mar y que se caracterizan par estar cubiertas por colonias de Pyura chilensis. Los Iimites superiores de este tipo de ambiente estan cubiertos por


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Figura 4.5: Variacionesen los patrones de distribucio n de algas bentonicas en Mehuin, en funcion del grado de exposicion al oleaje y de la estacion del ano .

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Jehlius cirratus y Littorina peruviana. La zona intermareal media tenia, cuando Guiler visito esta area (Fe brero), abundante representacion de Enteromorpha sp. y, mas abajo, Colpomenia sinuosa. Las zonas intermareales mas bajas, as! como la franja submareal, estill cubiertas par colonias de Pyura chilensis. Entre estos organismos se desarrolla una abundante flora de macroalgas, donde Ulva rigida, Coral/ina officinalis, Halopteris hordacea y varias especies de algas filamentosas Uegan a ser localmente abundantes, La banda de Lessonia nigrescens esta ausente en estas comunidades, asi como tambien 10 estan los ejemplares de Macrocystis integrifolia, Entre pequefios canales formados en estas plataformas es posible encontrar asociaciones de Ulva-Corallina-Halopteris y, en los niveles mas bajos del interrnareal, Glossophora kunthii y Dictyota dichotoma se hacen abundantes. Adernas, es frecuente encontrar areas del submareal superior desprovistas de esta vegetacion y cubiertas por algas calcareas y con densidades altas de chitones (Acanthopleura echinata y Enoplochiton niger).

4.2 Litoral comprendido entre Chiloe y Cabo de Homos

4.2.1 Habitat intermareales expuestos al oleaje

Al sur de la Isla de Chiloe la linea costera se fracciona en una cantidad de islas e islotes de tamafio variable. En general, estas islas son suficienternente altas como para permitir la existencia de costas protegidas. Tambien existen roquenos intermareales expuestos, especialmente en las islas mas exteriores, pero su exploracion y estudio se ven notablemente dificultados por las escasas facilidades de acceso a estas areas.

Pareciera que la descripcion mas detallada publicada de este tipo de ambiente ha sido la entregada par Stephenson y Stephenson (I 972), la que se deriva de anotaciones y observaciones realizadas por Knox (1960) en el sur de la Isla de Chiloe.

La franja submareal esta dominada aquf por Durvillaea antarctica. Dependiendo de la exposicion al oleaje, Lessonia nigrescens y Macrocystis pyrifera pueden ser Iocalmente

ALGA:S MARfNAS DE CH[LE 75

abundantes, pero ambas ocurren en un nivel vertical inmediatamente por debajo de D. antarctica. En los espacios entre los discos de estas algas, Stephenson y Stephenson (1972) han descrito asociacion de algas representadas especialmente por Ahnfeltia spp., Ballia callitricha, Ceramium rubrum, Desmarestia rosii, D. lingulata, Plocamium sp. y Rhodymenia cuneifolia.

Los niveles intermareales medios e inferiores estan parcial 0 totalmente cubiertos por algas calcareas crustosas y arficuladas, especialmente en areas don de las especies de Fissurella son abundantes. En otros roquerios es posible encontrar en este niyel de la playa Balanus sp.,Mytilus edulis y una diversidad de especies de algas que puedenser localmente abundantes, entre las que se ha descrito a Utriculidium durvillaei, Utva lactuca, Scytosiphon lomentaria, Caepidium antarcticum, Scy to thamnus fasciculatus, Adenocystis utricularis y especies de Iridaea. Los niveles in termareales rnedios ' y altos estan dominados por Chthamalus scabrosus y Brachidontes purpuratus . En ambientes bastante expuestos existe una cubierta, como una alfombra gruesa de Bostrychia mixta y Bostrychia scorpio ides . En ambientes mas protegidos, Nothogenia fastigiate, Catenella fusiformis, Cladophora sp., Cladophoropsis sp. y Rhizoclonium pueden Uegar a ser localmente importantes.

4.2.2 Hdbitat intermareales protegidos deloleaje

Los problemas de acceso a esta area han limitado el numero de, estudios de estas comunidades. Asf por ejemplo, no tenemos informacion cuantitativa de las comunidades de algas que existen en loscanales eurihalinos y de bajas temperaturas que reciben la influencia de los fiordos. La mayor parte de la informacion se refiere a habitat en las cercanias del Estrecho de Magallanes (Alveal et al., 1973), en algunas islas del Canal Beagle 0 en la Bahia de Nassau (Guzman y Rios, 1981; Rios y Guzman, 1982; Santelices y Ojeda, 1984a, 1984b; Castilla" 1985). Estes ambientes se caracterizan por la presencia de playas de bolones y cantos rodados. Los roquerros son bajos, formados por rocas de tamafio pequefio y bordes irregulares. Durante el invierno, la porcion del intermareal expuesta al aire puede


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Figura 4.6: Distribucion de algas marinas en la zona de mareas, en un roquer io protegido, en Puerto Toro, Isla Navarino ,

mostrar nieve 0 hielo, el que a menudo cubre no s610 al sustrato roeoso, sino que adernas congela pequeftos pozones intermareales.

La franja submareal esta aquf desprovista de las algas pardas, que se encuentran a este nivel de mareas en frentes expuestos (Lamina G, Fig. G1). En la porciori mas somera del submareal existe un cintur6n de Lessonia va· dosa , inmediatamente por sabre el nivel de Macrocystis pyrifera, pero los ejemplares de L. vadosa no se ven como parte del intermareal, excepto durante mareas extremadamente bajas. Los niveles inferiores del intermareal (Fig. 4.6) estan tapizados por una cubierta rosada de algas calcareas y gran abundancia de los Gastropoda Nacella magellanica y Nacella mytilina. En estos niveles interrnareales bajos el sustrato esta formado par bolones y piedras de canto rodado. Los bolones mas grandes tienen parches de Perumytilus y de cirripedios. Entre las grietas y bajo piedras y bolones a menudo se encuentran densidades no-


tables de pastoreadores pertenecientes a los generos Nacella, Acmaea, Siphonaria y Collisella. A este nivel, y probablemente debido a la abundancia de est os pastoreadores, existe ausencia total de macroalgas, otros que los infrecuentes parches de algas calcareas (ver Lamina G, Fig. G2). Inmediatamente sobre esta franja desprovista de vegetacion hay abundante cobertura de Hildenbrandtia lecannellieri, Bostrychia mixta y Pilayella littoralis. En invierno esta cubierta vegetacional mide 0,7·1,0 m de extension vertical (Fig. 4.6). En primavera y verano ella se ex tiende hasta 1,5 m de alto e incluye, adernasde las especies antes nornbradas, individuos de-Enteromorpha sp., Spongomorpha sp. y Porphyra umbilicalis y unos pecos ejemplares de Adenocystis utricularis. Los 1 a 1,5 m ubicados par sobre esta banda de vegetacion tienen abundante representacion de liquenes crustosos, los que llegan a cubrir 70-75% de lao superficie de la roea en los niveles intermareales mas altos.

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CAPITULO V

Comunidades de Algas en el Submareal Rocoso de Chile Continental

Como se analiza en el capitulo precedente, varios autores han descrito la estructura de las comunidades intermareales sobre fondos duros en Chile continental. Menos esfuerzo se les ha dedicado a las comunidades subrnareales, especialmente de Chile norte y central. Muchcs de los estudios de comunidades submareales realizados en Chile se han concentra do en las comunidades de la zona sur y austral de Chile, donde los ambientes protegidos son comparativamente mas abundantes (Alveal et al., 1973; Dayton et al., 1973; Dayton, 1974, 1985; Zamorano y Moreno, 1975; Searles, 1978, 1980; Moreno et al., 1979; Castilla y Moreno, 1982; Moreno y Sutherland, 1982; Ojeda y Santelices, 1984a; Santelices y Ojeda, 1984a, 1984b).

Esta escasez de estudio de las comunidades submareales de la costa junto a la constatacion de la exist en cia de praderas de Macrocystis, hecha desde tierra 0 desde embarcaciones, han llevado a la creencia generalizada de que las comunidades submareales mas importantes a 10 largo de esta eosta corresponden a bosques de Macrocystis (Fritsch, 1945; Mann, 1973; Michanek, 1979). Estos trabajos suponen gran abundancia y una amplia distribucion de Macrocystis a 10 largo de la costa templada del Pacifico de Sudamerica, desde Peru central hasta el Cabo de Hornos. Sin embargo, Ia presencia de bosques del genero Macrocystis en general se restringe a lugares relativamente resguardados del oleaje, situacion ecologica que no es 10 mas frecuente a 10 largo de la costa chilena entre Arica y Chiloe , La fisonomia de esta costa corresponde mas bien a frentes expuestos al oleaje y en los cuales es esperable que Macrocystis sea poco abundante. Estudios mas recientes (Villouta y Santelices, 1984) han puesto a prueba esta idea constatando que en la porcion de costa que se extiende entre Arica y Chiloe existen a 10 menos dos tipos principales de comunidades submareales. En bahfas y ensenadas mas protegidas, Macrocystis pyrifera forma efectivamente el dosel dominante. Sin embargo, en frentes

expuestos al oleaje las especies de Macrocystis no existen y Lessonia trabeculata es el organismo dominante y el formador de dosel mas importante. Esta ultima especie es capaz de formar bosques submarinos de gran extension horizontal, los que han sido encontrados en diversas localidades en la porci6n de costa comprendida entre Antofagasta y el litoral de Osorno (Ca. 200S a 400S).

AI igual que en el caso de comunidades interrnareales, los tipos de comunidades submareales que existen al sur de la Isla de Chiloe parecen ser distintos a los de la zona inmediatamente al norte. En consecuencia, ambas areas geograflcas seran aqui analizadas par separado.

5.1 Litoral comprendido entre Arica y Chiloe

5.1.1 Habitat submareales expuestos al oleaje

[_9bservaciones directas par media de buceo (Villouta y Santelices, 1984) en las inmediaciones de Antofagasta (23026'S), Bahia Inglesa (27008'S), Tongoy (300 15'S), Los Mo!les (320 15'S), Hereon (32042'S), Fara!lones de Quintero (32043'S), Las Cruces (33029'S), Caleta Reque (36045'S), Rocas Navias (36045'S) y Bahia Mansa (40028'S) indican que habitat submareales expuestos al oleaje, y hasta 20 m de profundidad, presentan poblaciones de Lessonia trabeculate que forman bosques sub marinas de extension variable (Fig. 5.1). Estos bosques de Lessonia ocurren sobre sustrato reeoso estable y en ambientes submareales que van desde semiprotegidos a expuestos. En lugares semiprotegidos, el borde superior del bosque puede estar en ellfmite intermareal-subrnareal, pero en sectores mas expuestos este cornienza aproximadamente en los 2 ill de profundidad. El limite inferior a menudo parece determinado por la discontinuidad del sustrato estable. EI ancho del bosque es variable y depende de 1a inclinaci6n del fondo roccso. Par ejemplo, en algunos sectores de la localidad de


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Figura 5.1: Perfil esquemdtico de las praderas de Lesson/a trabeculata en Los Molles,

Los Molles (32015'S), el bosque tiene hasta 300 m de ancho, mientras que en otras zonas su ancho no se extiende mas aHa de 100 metros.

Las plantas de Lessonia trabeculata pueden estar densamente agrupadas forrnando un tupido dosel 0 pueden estar dispersas, Ejemplos de bosques densos se han encontrado en Bahia Inglesa, Tongoy, Los Molles y EI Quisco ; otras localidades tales como Caleta Coloso en Antofagasta, Hereon (cerca de Valparaiso), Caleta Reque (Concepcion) y Bahia Mansa muestran densidades menores de plantas. La densidad tarnbien es variable dentro de un mismo bosque y a rneriudo cambia con la profundidad, Promontorios rocosos noteriarnente desproyistos de vegetacion y con grandes densidades de erizos negros iTetrapygus niger) y ejemplares grandes de Fissurella sp. son Irecuentes en el interior del bosque (Lamina H, Figs. Hl y H2)'

La nora subyacente al dosel de Lessonia irab ecu lata, en el estrato basal, esta mayori-

tariamente representada por algas crustosas, principalmente calcareas (Fig. H2)' En la localidad de El Quisco 16s estratos herbaceos estan represent ados por algas de los generos Glossophora, Plocamium, Zonaria, Bossiella, Rhodymenia, Gelidium y Halopteris; sin embargo, en bosques de otras localidades este estrato esta ausente,

La densidad prornedio de plantas de Lessonia trabeculate varia segun la profundidad y la localidad (Fig. 5.2). As! pOT ejernplo, en el bosque de Los Mones tiende a disminuir en un gradients de profundidad. Valores de 2,1 plantas/m? son comunes a 2 m de pro fundidad, mientras que a 18 m de profundidad no existe mas de una planta par cada 2 m2. El diametro prornedio de los grampones de las plantas de Lessonia trabeculata tiende a aurnentar desde 18,9 em en zonas sorneras (2 m de profundidad) hasta 24,1 em a 5 m de profundidad. A profundidades aun mayores, los grampones se hacen gradualmente rneno-

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res, encontrandose el diametro promedio menor (14,4 ern) a los 15 m de profundidad. Por otra parte, la biomasa estimada presenta un valor maximo de 10,3 kg/rn? a 5 m de profundidad, disminuyendo hacia profundidades menores (6,5 kg/rn? a 2 m) y mayores (1,3 kg/rn? a 15 rn). Entre 2 y 5 m de profundi dad una mayoria de las plantas tienen un valor modal de 22,5 em de diarnetro de gramp6n. Hacia profundidades mayores el valor modal decrece. Asi, el diametro del gramp6n en plantas ubicadas entre 5 y 10 m de profundidad es de 17,5 em y este es aun menor (12,5 ern) entre 10 y 15 m de profundidad ,

Estos bosques no contienen s610 plantas de Lessonia trabeculata, sino que albergan ademas una diversidad notable de otras algas, invertebrados y peces. Debido a que es significativamente distinto el tipo de organismos que vive en 0 entre las plantas de Lessonia resulta conveniente tratarlos por separado.

ALGAS MA~INAS DE CHILE 81

Los organismos que viven entre las plantas de Lessonia trabeculata difieren bastante, si se trata de sustrato plano y relativamente parejo, con respecto a aquellas que se encuentran en grietas. Estas ultimas, en general, sirven de refugio a organismos moviles,

Los organismos que viven sobre sustrato plano roeoso difieren en su composicion especffica, dependiendo .si se trata de sectores del bosque con distintas densidades de plantas v distintas profundidades. A profundidades entre 5 y 7 m, donde oeurren las mayores densidades de Lessonia (Fig. 5.3), el sustrato se encuentra dominado por algas crustosas calcareas y por el poliqueto tubicola [danthyrsus armata. Las algas crustosas no calcareas de los generos Hildenbrandtia y Peysonella, asf como eirripedios y briozoos, presentan porcentajes menores de cobertura, EI alga raja Rhodymenia sp. esaqui escasa e infrecuente.

Este patron general de distribucion es ligeramente distinto a profundidades de 17 -19 m. EI dominio claro de eobertura presentado por las algas crustosas calcareas y el poliqueto tubfcola apareee aqui disminuido. Un cesped algal compuesto por Bossielia orbigniana, Celidium sp. y Halopteris sp. es abundante. Ademas, el caraeol Tegula tridentata es reemplazado por Turritella cingulata. Esponjas y briozoos aparecen infrecuentemente.

Los peces son otro grupo de organismos importante entre las plantas del bosque de Lessonia sp. en Los Molles, Comunrnente se pueden ver peces como Cheilodactylus variegatus, Aplodactylus punctatus, Mugiloides chilensis, Sebastes oculatus, Pimelometopon maculatus y Graus nigra. Los mamfferos marinos Otaria byronia y Lutra [elina tambien pueden se encontrados oeasionalmente en estos bosques.

Las plantas de Lessonia trabeculata albergan adernas una diversidad de invertebrados en los discos. En Los MoUes un total de 47 taxa de invertebrados y de un vertebrado se han encontrado en gram pones' de plantas provenientes de profundidades entre los 7 y 13 m (Villouta y Santelices, 1984). El numero de especies de invertebrados que vive dentro del gramp6n tiende a aumentar a medida que aurnenta el diarnetro del gramp6n. Adernas, la abundancia de los organismos que habitan dentro de estes grampones, medida en peso humedo y en numero total de individuos,

82 IlERNABE SANTELICES

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10 Figura 5.3: Valores promedios (± D .E.) de cobertura de organism os encontrados entre discos de Lessonia trabeculata ados profundidades en la pradera de Los Molles.

tiende a aumentar en proporcion al peso del gramp6n.

Cuando se analizan las 12 especies de invertebrados mas importantes en frecuencia, densidad y biomasa encontrados en los grampones de Lessonia trabeculata se pueden formar tres grupos segun la tend encia que presentan sus porcentajes de ocurrencia (Fig. 5.4). El primero incluye al gastr6podoMitrella unijasciata cuyo porcentaje de ocurrencia se mantiene relativamente constante en grarnpones de tallas sucesivamente mayores. EI segundo grupo incluye especies como Crepipatella dilatata, Brachidontes granulata, Phragmatopoma moerchi, Entodesma cuneata, Tetrapygus niger y Pyura chilensis, las cuales present an un porcentaje de ocurrencia que tiende a aurnentar con el aumento del tamafio de los grampones. Finalmente existe un grupo de especies que no muestra una tendencia clara de variacion en su porcentaje de ocurrencia a

medida que aumenta la talla de los grampones. En este grupo aparecen Tegula tridentata, Taliepus marginatus, Pilumnoides perlatus, Calyptrea trochiformis y Pachycheles grossimanus ..

Sobre los estirpes y laminas de Lessonia trabeculata es cornun encontrar jaibas del genera Taliepus, is6podos pertenecientes a Amphoroidea typa y huevos del eslasrnobranquio Schroederchthys chilensis. Adernas, colonias de briozoos se encuentran frecuenternente sobre las laminas de estas plantas.

El conjunto de datos sobre distribuci6n batimetrica de densidad y tamafto de plantas de Lessonia y los patrones de distribucion de los organismos, ocurriendo en y entre los discos de Lessonia trabeculata, caracterizan estas comunidades a 10 largo de Chile norte y central como t ipicas comunidades de Larninariales ("kelp communities") sirnilares a otras descritas en habitat submareales de lati-

84 BERNAdE SANTELlCES

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Figura 5,4: Patrones de ocurrencia de las especies de invertcbrados mas irnportantes en densidad y biornasa en grarnpones de Lessonia trabeculata.

tudes ternperadas. Asl, por ejemplo, el dosel superior esta dominado por especies de Laminariales: existe una notoria estratificaci6n con la flora subyacente; las algas crustosas (calcareas y no calcareas) predominan en los

"sectores en que el dosel es mas denso y elias son reemplazadas por un estrato herbaceo en areas donde el dosel es menos denso. Areas con dcnsa agregacion de vegetaci6n coexisten, a corta distancia, con areas desprovistas de vegetacicn y abundancia de algas calcareas y erizos; los grampones de Laminariales contienen una diversidad de invertebrados que colonizan el disco en distintas etapas y que perrnanecen en el, aparenternente sin ser reemplazados por otras especies de invertebrados que se van agregando al disco. En consecuencia, estas comunidades a 10 largo de Chile norte y central deben ser reconocidas como equivalentes a las' "kelp communities" ya conocidas para las costas templadas de Europa, Jap6n, el Pacifico templado de Norteamerica, Nueva Zelandia y Sudafrica.

Las praderas de nuestras costas, sin embargo, presentan rasgos especiales y dife-

rencias conspicuas con "kelp communities" descritas para otras latitudes. Asi, por ejernplo , aunque Lessonia trabeculata es clararnente la especie dorninante, no existen otros codorninantes en esta comunidad. En las comunidades de Macrocystis del ex tremo sur de Chile coexist en al menos dos especies de Lessonia con Macrocystis (Santelices y Ojeda, 1984a, 1984b) y en aquellas de la costa de California pueden encontrarse a 10 rnenos otros 8 generos de Laminariales coexistiendo con Macrocystis. En forma analcga, el nurnero de estratos en que se organiza Ia flora subyacente es, en general, menor (corruinmente dos estratos) que 10 descrito para otras comunidades de Larninariales y es tarnbien rnenor Ia diversidad de invertebrados encontrados en los discos de Lessonia (Ghelardi, 1971; Ojeda y Santelices, 1984a). Todas estas diferencias sugieren que estas comunidades pudieran organizarse por procesos diferentes y por tanto reaccionar a la manipulacion ex perimental y explotaci6n en forma distinta a comunidades de Laminariales analizadas experimentalmente en otras latitudes.

5.1.2 Habitat submareales protegidos del oleaje

Como ya se : seftaI6-;-"-hibitat protegidos sobre fondos rocosos son escasos en la linea costera entre Arica y Puerto Montt. Probablemente por esta causa es que ellos han sido descritos s610 raramente. Observaciones de campo y una serie de informes resultantes de estudios de evaluacion de recursos realizados en el norte de Chile, han indicado que estos ambientes, desde las inmediaciones de Arica Justa el sur de Valparaiso, estan preferenternente habitados por praderas de Macrocystis integrifolia, mientras que desde Valparaiso y hasta Puerto Montt 'la especie dorninante en cobertura y biomasa es Macrocystis pyrifera, Tanto las poblaciones de M. integrifolia como aquella de M. pyrifera pueden extenderse desde el intermareal hasta ]0·25 m de profundidad.

Las comunidades de Macrocystis integrifolia, quizas representativas de Chile centro-norte, han sido descritas por Alveal et al. (1973) basados en sus estudios realizados en Caleta Grande al sur de Valparaiso y Punta Leon, Laguna Verde. Ambas son areas semiprotegidas del oleaje. En Caleta Grande la playa es de canto rodado en sus niveles rnareales y se continua con un sustrato rocoso en forma de paredes can inclinacion de 700 hasta. los 20 m de profundidad. Despues de los

primeros 20 m, el sustrato presenta cocas sueltas, semicub iertas de arena fangosa, para terminar en sustrato 'de arena, en tomo de los 25 m de profundidad. En esta localidad, la franja intermareal-subrnareal esta formada por Lessonia nigrescens y Durvillaea antarctica. Desde 5 y hasta 20 m de profundidad es posible encontrar individuos de Macrocystis pyrifera, los que coexisten con Lessonia trabeculata entre 10 y 20 m de profun did ad. Es esperable que una rica y cornpleja comunidad de algas se desarrolle bajo la canopia de estas especies, pero ellas no han sido descritas excepto por la anotacion que algas calcarea~ crustosas y Ectocarpus confervoides ex isten tarnbien entre lOy 20 m de profund idad.

Una comunidad, algo similar en fisonorma , fue descrita tambien por .Alveal et al. (1973) en Punta Leon, en el suroeste dela Bahia Laguna Verde. Esta tambien corresponds a un area semiprotegida del oleaje con arena en los niveles intermareales y con una secuencia irregular de rocas y arena hasfa los 26 m de profundidad. A partir de 5 m, y hasta' 10 m de profundidad (Fig. 5.5), se desarrolla un pequeno bosque de Macrocystis integrifoiia en el que no existen doseles secundarios de Lessonia trabeculata, pero que mucstran abundancia de Plocamium violaceum y Glossophora kunthii.

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Figura 5.5: Perfil esqucmatico de un pradera de M~crocystis en BahIa' Laguna Verde (redibujada de Alveal et al., 1973).


Las comunidades de Macrocystis pyrifera que ocurren en habitat protegidos de Corral, en las cercarnas de Valdivia (39051 'S), han sido estudiadas por Moreno y Sutherland (1982). Esta pradera se extiende de ] a 8 m de profundidad y carece de plantas de L. trabeculata. EI sustrato en estas praderas esta cubierto (80-90010) de algas crustcsas calcareas. las tormentas de invierno remueven el dosel de Macrocystis cada ano. los discos sobreviven y regeneran nuevas frondas durante la prirnavera siguiente. Las frondas erectas de algas perennes y efimeras aumentan en abundancia s610 durante el invierno tardio y en la primavera cuando el dose! de Macrocystis es rrunimo.

5.2 Litoral comprendido entre Chiloe y Cabo de Homos

5.2.J Habitat submareales expuestos al oleaje

Carecemos de informacion con respecto a los organismos dominantes y a 1a estructura de comunidades submareales en ambientes expuestos al oleaje en ellitoral comprendido entre Chiloe y Cabo de Homos. 1 unto a los problemas logisticos irnphcitos en el desarrollo de trabajo submareal en esta area de Chile se suman los problemas climaticos, tales como temperatura del agua bastante baja y alta frecuencia de tormentas y marejadas, todo 10 cual, sin duda, ha retrasado nuestro eonocimiento sobre estas comunidades.

5.2.2 Habitat submareales protegidos

deloleaje

Sabernos, por las descripciones y observaciones realizadas ya par Darwin durante sus viajes por el Canal Beagle, que rnuchos de los ambientes protegidos en esta area presentan extensos bosques de Macrocystis pyri[era. Las primeras descripciones extensas de estos bosques en el area de Magallanes fueron entregadas por Alveal et al. (1973) y luego cornplernentadas por los trabajos de Rorno et at. (1984), Santelices y Ojeda (l984a, 1984b), Ojeda y SanteIices (l984b) y Dayton (1985).

En Puerto Toro, sobre la costa occidental de 1a Isla Navarino, las praderas de M. pyrifera 'corresponden preferentemente a cinturones costeros de 40-50 m de ancho (Lamina I, Fig. II) que se inician 0,1-] m bajo el nivel de las mare as de sicigia y se extienden hasta 8-10 III de profundidad (Fig. 5.6). Las plantas de M.

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pyrifera estan dispuestas a distancias variables y albergan a otros organismos en y entre sus discos. Entre las especies de algas marinas mas conspicuas se encuentran Gigartina skottsbergii, Epymenia falklandica, Delesseria sp. y Lessonia jIavicans. Entre los invertebradcs destacan los erizos Loxechinus albus, Pseudoechinus magellanicus, la estrella Comasterias lurida y el caracol carrnvoco Fusitriton antarcticus.

Un perfil transversal de estas praderas muestravariacicnes en densidad y tamafio de las plantas de M. pyrifera (Fig. 5.6). raj variacion tiene estrecha correlacicn con sustrato. Debido a la traccion producida por movimiento de agua, las plantas persisten s610 sobre sustrato consolidado. Mas alia de los 8-10 m de profundidad el sustrato es piedrecilla-arena y la pradera se interrurnpe.

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Figura 5.6: Perfil de una pradera de Macrocystis pyrifera en Puerto Taro, Isla Navarino.

Un corte transversal por estas praderas muestra una distribuei6n relativamente earacteristica de unas poeas especies conspicuas de algas marinas (Fig. 5.6). El borde costero de la pradera esta limitado por un cinturon de Lessonia vadosa que penetra poco bajo el dosel de M. pyrifera, Los siguientes 5 m de pradera estan caracterizadcs por plantas de M. pyrifera de pequefto tarnafio y dispuestas densamente, formando un dosel casi continuo en la superficie y que filtra luz en cantidades signifieativas (Lamina I, Fig. 12)' Bajo este dosel, el sustrato entre los discos de M. pyri[era esta cubierto por algas calcareas crustosas. A partir de aproximadamente 6 m de distancia desde el borde de L. vadosa y a profundidades de 4-6 m, las plantas de M pyrifera son mas largas y espaciadas. Frondas aplanadas de Gigartina skottsbergii aparecen como la· es-

pecie de macro alga mas import ante . en frecuencia, cobertura y biomasa entre los discos de M. pyrifera . A este rnisrno nivel es posible encontrar especfrnenes de una segunda especie de Lessonia, L. flavicans (Lamina' I, Fig. ']3), que coexisten a 10 ancho de todo el resto de la pradera con M pyrifera, formando el segundo estrato de vegetaci6n. A profundidades rnayores (5-8 m) y a distancias mayores desde el borde costero (aprox. 20 m), Gigartina skottsbergii pierde importancia numerica yes remplazada por Epymenia [alklandica que se extiende hasta los bordes mas externos (maritimos) de Ia pradera de M. pyrifera. Es importante hacer notar que a veces la plantas de L. flavicans se extienden mas alb del borde de la pradera de M. pyrifera forrnando un cintur6n que rodea este borde.

Comunidades de Macrocystis pyrifera, esen-


cialrnente similares a esta, han sido estudiadas en los alrededores de las Islas Navarino, Picton, -Nueva, Lennox y Barnevelt (Fig. 5.7) Y tcdas elias muestran una estructura comunita ria relativamente similar a la descrita anteriormente. La pradera de M. pyri[era estudiada en Packsaddle, Isla Picton, es (Fig. 5.7) esencialrnenre similar a aquella de Puerto Toro. La distancia entre 0 y 9 m desde el nivel de baja marea esta ocupada por densa vegetacion de Lessonia vadosa. A partir de alii, Is pendiente cae abruptamente. En esa zona existen juveniles de M pyrifera y L vadosa. Entre los 6 y 40 m de distancia desde Ja orilla se encuentran las plantas de M. pyrifera. En el borde mas marrtimo de la pradera (entre 45 y 48 m de distancia desde la orilla) el cinturon de L. flavicans se distingue notoriamente, ex tendiendose mas alia que las plantas de M. pyri[era.

La situaci6n encontrada en Islote Raquel, Isla Lennox y en Puerto Jorge, Isla Nueva, es tarnbien basicarnente similar. Las mayores variaciones estan dadas par la discontinuidad del sustrato, queresulta en discontinuidad en la distribuclon de plantas y de algunas especies de invertebrados .. Sin embargo, los organismos cuantitativos mas importantes en Puerto Toro (por ejernplo las especies de Lessonia, Gzllophyllis variegata, Gigartina skottsbergii, Comasterias lurida, Pseudoechinus magellanicus) son tambien los mas importantes desde el punto de vista de biornasa en las praderas de Isla Nueva e Isla Lennox.

La pradera de M. pyrifera, conocida para Ia Isla Barnevelt, parece ser mas ancha que las de otros islotes porque la pendiente de esta isla es rnenor que otras en el area'del Beagle. Aunque la pendiente entre los 4 y 6 m de distancia desde la orilla es mas aguda y el sustrato cae mas abruptarnente que en otras islas, la distribucion de sustrato de tamano adecuado para el crecimiento de M. pyrifera se hace luego discontinua con distancias variables oeupadas por arena. Esto determina que la distribucion de los organisrnos que alh' ocurren sea un tanto irregular. Sin embargo, a pesar de estas discontinuidades, es posible reconoeer esencialmente los mismos componentes bi6ticos encontrados en las otras praderas de M. pyrifera en el area del Beagle. Las dos especies de Lessonia estan presentes aqui tarnbien y constituyen cinturones carae-

terfsticos bordeando Ia pradera de Macrocystis.

Estudios en otras zonas costeras protegidas al sur de la Isla de Chiloe han descrito areas donde las comunidades de Macrocystis pyri[era no forman un cintur6n costero, sino que aparecen como extensas praderas de varias hectareas de extensi6n (Dayton, 1985), Esta situaci6n existe donde el area de la linea de la costa no cae tan abruptarnente y donde el sustrato es 10 suficientemente ccnsolidado como para sopor tar crecimiento de plantas de M. pyrifera. La estructura eornunitaria de estas praderas parece ser relativarnente similar a las aquf descritas, variando la cantidad y distribucion porcentual de la especies antes mencionadas, pero manteniendo muy constante las especies implicadas.

EI estudio realizado con los bosques de Macrocystis pyrifera de la zona del Canal Beagle (Santelices y Ojeda, 1984a, 1984b) ha indicado varias similitudes estructurales de estos bosques con formaciones similares en otras latitudes. La primera dice relacion con la estratificacion de la vegetacion. Los bosques de Macrocystls en el Beagle muestran una estratificaciori vertical de vegetacion bastante similar a aquella descrita para bosques de Macrocystis en la costa de California y en la Patagonia argentina. EI primer estrato en nuestras costas esta formado por el dosel de las plantas de M. pyrifera. EI segundo corresponde a las frondas de las dos especies de Lessonia. Por debajo de este hay vegetacion frondosa (Epymenia 0 Cigartina), filarnentosa (Ballia, Ectocarpus) 0 simplemente de bolones cubiertos con algas calcareas. En otras latitudes, distintos autores han descrito la existen cia de un estrato herbaceo y un estrato muscinal bien definido , Eso no es siempre estricto en las comunidades del area del Beagle.

Una segunda similitud dice relacion conla distribuci6n de la vegetaci6n que existe bajo el dosel dominante. La distrlbucion de algas de estratos mas inferiores a 10 ancho de la pradera de M. pyrifera en el area del Beagle perrnite distinguir varias zonas bastante conspicuas y caracterizadas par organisrnos dominantes. Asf, es posible distinguir una zona de algas calcareas, una de Gigartina skottsbergii y una de Epymenia falklandica (Fig, S .8). Dicho reemplazo de especies parece tener

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Figura 5.7: Perfiles transversales de praderas de Macrocystis pyrifera en tres islas del Canal Beagle, Chile.


Figura 5.8; Distribuci6n cspacialde las especies de algas bentonicas que viven en los subdoscles en los bosques de Macrocystis pyrifera en Puerto Toro, Isla Navarlno,

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relacion can el espaciamiento de las plantas de M. pyrifera y consecuentemente can la mayor penetracion de luz al fondo, asi como con 1a distribucion de sustrato (Santelices y Ojeda, 1 984a). Patrones equivalentes de distribucion han sido descritos en praderas de M. pyrifera


de California central (Mcl.ean, 1962) y son esperables en praderas de M. pyrifera en otras partes del mundo.

La tercera similitud se refiere a los cinturones de algas que ocurren en los bordes del bosque de Macrocystis. E1 borde costero de las praderas de Macrocystis en California central esta ocupado por un cinturon de Cystoseira osmundacea, mientras que dicho borde en el norte de Baja California esta ocupado por Egregia laevigata. Como se indic6 anteriormente, en las praderas de las Islas del sur de Chile este borde esta ocupado par Lessonia vadosa, que forma un cinturon caracterfstico y estructuralmente importante. En las praderas de Chubut este cintur6n parece no existir (Barrales y Lobban, 1975).

En forma analoga, el borde externo de las praderas de Macrocystis en el Hemisferio Norte presenta un cinturon de Pelagophycus, en California del sur, y de Nereocystis en California central. En las Islas del Canal Beagle esta banda esta constituida por Lessonia flavicans, mientras que en Chubut, en el Atlantica argentino, no existe equivalente ecologico de este cinturon. Barrales y Lobban (1975) han descrito plantas de Lessonia flavicans en las praderas de M pyrifera; sin embargo, ellas parecen encontrarse mas 0 menos aisladas, sin formar un clnturon continuo. Las praderas de M. pyrifera de la Isla de los Estados han sido poco estudiadas y se desconocen detalles sobre los organismos que alii ocurren. Sin embargo, Dayton (1974) indico que los bosques de M. pyrifera allf presentes tienen cinturones de Lessonia en ambos extremes. En consecuencia, la estructura de comunidades de las praderas de M. pyrifera de la Isla de los Estados parece asemejarse mas a las de praderas en otras de las Islas del Canal Beagle que a las praderas de M. pyrifera ubicadas en el Atlantico argentino, al norte del Estrecho de Magallanes.

Este paralelismo en estructura es interesante porque permite predecir que algunas de la interacciones ecologicas que deterrninan esta estructura son relativamente similares a una mayo ria de los bosques de Macrocystis conocidos hasta el momento. Como se discutira en el capitulo siguiente , esto es valedero para un cierto numero de interacciones, pero no 10 es para otras, debido a las peculiaridades biclogicas y evolutivas de los organismos implicados.

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CAPITULO VI

Mecanismos Estructuradores de Comunidades de Algas lntermareales.

Estudio de Casos en Chile Continental

A los estudios descriptivos de comunidades interrnareales y subrnareales les han seguido , en los ultimos afios, estudios experiment ales de organizaci6n de comunidades. Dichos estudios tratan, a traves de manipulaci6n experimental en terrene, de determinar los rnecanismos estructuradores de las comunidades. Perturbaciones abioticas, competencia intra e interespecifica y ataque par enernigos naturales, incluyendo consurnidores y parasites, han sido descritos en general como los factores que determinan los patrones de distribuci6n de especies (Paine, 1974; Connell, 1975; Lubchenco y Gaines, 1981). Sin embargo, la importancia relativa de cada factor en las distintas comunidades es aun materia de discusion (Connell, 1975, 1983; Menge y Sutherland, 1976). En general, pareciera que perturbaciones abioticas y depredaci6n son fact ores determinantes, espeeialmente con respecto a especies de niveles tr6ficos bajos (como algas). Interacciones competitivas son importantes entre especies de niveles troficos altos 0 cuando las especies de niveles troficos bajos poseen mecanismos de resistencia a ex.tremos abi6ticos 0 de escape 0 defensa al consumo (Connell, 1975;Menge y Sutherland, 1976).

Los estudios experimentales de organizaci6n de comunidades se han restringido en el pais a habitat intermareales rocosos expuestos en Chile central (alrededor de 300S), a frentes intermareales roeosos semiexpuestos en las costas [rente a Valdivia (390S) y a habitat submareales protegidos en el area del Canal Beagle (540S). La discusion que sigue se limitara s610 a los cinturones intermareaIes de algas, porque la informacion que tenemos sobre comunidades submareales de algas es aun reducida.

6.1 Cinturones de macroaIgas en Chile central

Como ya se sefia16 en el Capitulo IV, las comunidades interrnareales rocosas en frentes expuestos de Chile central muestran (Fig. 4.1)

una franja interrnareal-submareal dominada en cobertura y biomasa par las algas pardas Lessonia nigrescens y Durvillaea antarctica. Desde el limite inferior de los discos de estas algas pardas se extiende hacia el subrnareal una cubierta rosada de algas calcareas, probablemente Mesophyllum sp., sabre la que a menudo se observan pastoreadores de tamano grande. Los niveles verticales inmediatamente so bre Lessonia-Durvillaea estan cubiertos, "especialmente en paredones verticales y con poca exposicion a luz directa, por una Chlorophyta crustosa, no calcificada, Codium dimorphum) En paredes mas horizontales, can buen recambio de agua y mayor exposici6n a la luz, es posible encontrar cojines de Gelidium lingula tum y Gelidium chilense. Los niveles intermareales inmediatamente superiores, y hast a 2·3 m sabre el nivel de mare as bajas, contienen poblaciones de choritos (perumytilus purpura/us) y picorocos (Jehlius cirratus y Chthamalus scabrosus) donde es po sible encontrar una variedad de especies tales como Iridaea laminariodes, VIva rigida, Enteromorpha compressa, Centroceras clavulatum, y que son estrictamente estacionales. La (mica especie de macroalga conspicua por sobre 3 m de elevacion es Porphyra columbina, la que en Chile central es estrictamente estacional, siendo abundante de agosto a noviembre.

Cuando se exam ina este patr6n de zonaci6n can una perspectiva ecol6gica, mas bien que taxonornica, es posible concluir (Santelices, 1981) que en estos paredones verticaies expuestos al oleaje existe zonacion de morfologias mas bien que de especies, y que es posible reconocer tres cinturones permanentes de algas y uno 0 varios cinturones temporales (Fig. 6.1). Los tres cinturones permanentes incluyen un cintur6n de costras calcareas que inc1uye Mesophyllum sp. y otras especies, un cintur6n de algas pardas, que incluye a Lessonia nigrescens y Durvillaea antarctica y un cinturon angosto de algas crustosas 0 que forman cojines bajos, representados par Codium dimorphum yjo las es-


pecies de Gelidium. Los cinturones temporales incluyen formas frondosas de grosor variable y forrnas filamentosas,

6.2 Franja de Lessonia-Duruillaea

La estructura de la porcion mas baja del interrnareal, esto es de la franja intermareal-subrnareal dominada por Lessonia nigrescens-Durvillaea antarctica, depende de una variedad de factores que afecta tanto 'e l reclutarniento de los juveniles de cada una de estas especies, as! como la importancia relativa de Lessonia y Durvillaea, y que varian en importancia a distintos niveles verticales dentro de la franja.

A traves de manipulaci6rr experimental ha sido posible evaluar el efecto del ambiente abiotico, de los pastoreadores de tamano pequefio y de otras algas del intermareal medio , sobre la determinacion del nivel su-

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Figura 6.1: Representacion esquematica de la vegetacion dorninante en roquenos expuestos de Chile cen tral.

perior de la franja de Lessonia nigrescens. Simultanearnente, y tarnbien a traves de rnanipulacion experimental, se han podido determinar los efectos de plantas adultas, de la cornpetencia intraespecifica y del pastoreo por pastoreadores grandes del subrnareal, sobre la determinacion del nivel inferior de la franja de Lessonia (Ojeda y Santelices, 1984b; Santelicesy Ojeda, 1984).

Los resultados indican que el reclutarniento de plantas juveniles de Lessonia puede ser inhibido tctalmente por el efecto de Jos pastoreadores del subrnareal somero y tarnbien por el efecto de barrido, de plantas adultas de la propia especie. En la ausencia de estos dos factores inhibitorios el reclutamiento de Lessonia depende de la estaci6n del afto y del niveJ de rnareas correspondiente.

En experirnentos realizados en invierno (junio), epoca en que Lessonia nigrescens

muestra maxima fertilidad y en ausencia de pastoreadores grandes a de interferencia par plantas adultas, L. nigrescens rec1uta en un rango vertical mayor que aquel normalmente ocupado par la poblaei6n adulta (Fig. 6.2). Esporofitos de aproximadamente un mes de edad miden 5-6 em de longitud y rec1utan en densidades de 2.500·3.000 individuos m-2 en niveles de 0,5 y 1 m sobre el nivel normal de Lesson/a, y en densidades de 6.000·8.000 individuos m ? en los niveles norm ales del cinturon.

.~ La supervivencia y las velocidades de erecimiento posteriores varian de acuerdo al nivel de mare as (Fig. 6.3). En estos experimentos (Santelices y Ojeda, 1984) las densidades en los niveles mas altos disminuyeron a aproximadamen te 160 indo m -2 hacia finales de oc-

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tubre, a 20·30 indo m-2 hacia fines de dieiembre y desaparecieron completamente de este nivel hacia febrero. La desecaci6n extrema de finales de primavera y principios de verano mata a la mayona de estos individuos. Unos pocos a veees sebreviven, generalmente can tamaftos redueidos, en grietas de las roeas

o en pequenos pozones que retienen alguna cantidad de agua durante los penodos de marea baja. La rernocion de otras especies de ~ algas 0 de pastoreadores de 'tarnano pequeno en el intermareal medio no modifie6 los valares de reclutamiento a este nivel alto de playa, por 10 que el limite vertical del cinturon en esta epoca del afio parece depender enteramente de faetores abioticos, .

Los individuos que han reclutado en los niveles normales de la banda de Lessonia

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Figura 6 .. 2: Representacion esquematica de Ia distribucion de juveniles de Lessonia nigrescens cuando se rernueven plantas adultas y los juveniles ocupan el espacio liberado. Notese que los juveniles pueden reclutar ocupando una ex tension vertical mas amplia que aquel ocupado por 1(15 plantas adultas.


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Figura 6.3: Curvas de supcrvivencia y de crecimiento de juveniles de Lessonia nigrescens rcclutados, a tres niveles del cintur6n. La ubicacicn can respecto al cintur6n (nivel superior. media y bajo) esta indicada en la Figura 6.2. La curva del extrema inferior derecho muestra crecimiento de los juveniles de L. nigrescens en estos tres niveles.

tarnbien sufren una notable reduccion en sus val ores de densidad (Fig. 6.3), pero esto va aparejado con un incremento significative del tamano de las plantas sobrevivientes, Asi, las densidades iniciales de 6.000-8000 ind, m? eneontrados en. septiernbre se redujeron a 4-5

indo m-2, cada uno de 175 ± 15 em de largo, 20 meses despues.

AI igual que en los niveles mas altos, las densidades de los individuos que rec1utan en las partes mas bajas del eintur6n tambien son bajas (2.000-3.000 indo m-'l) y tambien se

reducen a cero (Fig. 6.3) unos pocos meses despues de haber rec1utado. En este caso, sin embargo, la mortalidad es una funci6n de los efectos de sombreo producidos por los individuos rec1utados en los niveles inmediatamente superiores. Un dosel denso de individuos de Lessonia nigrescens creciendo puede reducir en casi un 90% la cantidad de luz que incide sobre el cinturon de algas. Por 10 tanto, la intensidad Iurninosa que alcanza a los in dividuos asentados en ]05 niveles mas bajos es limitante. De hecho , si a traves de rernocion experimental a estos individuos de los niveles bajos se les permite crecer sin efecto sombreador de la poblacion en los niveles medics, su curva de crecimiento y supervivencia es semejante a la de individuos en los niveles medios.

Si estos experimentos se realizan en otra epoca del afio, los resultados pueden variar (Ojeda y Santelices, 1984b). Por ejemplo , si

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Lessonia nigrescens es rernovida en verano, se produce (Fig. 6.4) una redueei6n drastica de Mesophyllum y un incremento sostenido de los valores de cobertura de Gelidium chilense . En estos cuadrantes experimentales no se observ6 (Ojeda y Santelices, 1984b) reclutamiento de juveniles de Lessonia en 21 meses en que se mantuvieron estos experirnentos. Durante las remoeiones de invierno tambien se observ6 un incremento en los valores de cobertura de Gelidium, pero el poco tiempo transcurrido entre la remoci6n de las plantas adultas de Lessonia y la aparicion de sus juveniles no le permite a Gelidium, 0 Codium, monopolizar el sustrato. En invierno los juveniles de Lessonia cubren, sombrean y finalmente asfixian por el crecimiento de su disco adhesivo a las plantas de Codium 0 Gelidium . Cuando la rernocion se haee en verano, Gelidium tiene tiempo para cubrir el sustrato antes de que se produzca una nueva gene-

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Figura 6.4: Cambios en la irnportancia de especies de algas despues de la rernocion de Lessonia nigrescens en auscncia de pastoreadores durante dos epa cas del ana (invierno a verano).

98 BERNABE SANTEl'ICES

raci6n de juveniles de Lessonia y es capaz de excluirlos. Asf, en esta epoca del ana, el'limite superior de Ja franja de Lessonia aparece limitado por interacciones cornpetitivas, mas bien que por eJ ambiente abi6tico.

EI hallazgo de que herbivoria por pastoreadares grandes del. submareal y que interferencia por plantas adultas tenga un efecto tan irnpor tante, controlando el reclutamiento de juveniles de Lessonia nigrescens, ha Uevado a preguntarse (Santelices y Ojeda 1984c) como interactuan estos dos factores en el campo. De hecho, observaciones de terreno indican que estos dos factores parecen ser rnutuarnente exc1uyentes. En .consecuencia, en Chile central se observa a menudo que pastoreadores grandes como el erizo negro (Tetrapygus niger) se coneentran en - areas desprovistas de vegetacion y norrnalmente lejos del efecto de latigo de las frondas de L. nigrescens. Si esto es asi, uno debiera esperar que el reclutamiento de Lessonia ocurriera en areas donde estos dos factores, interferencia por plantas aduJtas y pastoreo, se cornpen sen uno con el otro. Esta situaci6n corresponde a aperturas vegetacionales 10 suficienternente pequefias como para tener presi6n reducida de pastoreo y 10 suficientemente grandes como para tener niveles reducidos de interferencia por plantas adultas, En el terre no , esto parece corresponder a discon tinuidades de la vegetaci6n de 1,0-2,0 m de distancia entre uno y otro disco de Lessonia (Santelices y Ojeda, J984c). Las frondas de plantas situadas a. est a distancia son movidas en forma tal que dejan un area aproxirnadamente triangular (Fig. 6.5) que es inaccesible a los pastoreadores durante la mayor parte de un periodo de mareas y que tampoco sufre el efecto de la interferencia por las plantas adultas, Mediciones realizadas en el campo indican que en estas areas es esperable encon trar mayo res densidades de juveniles de Lessonia.

Esimportante darse cuenta de que los movimientos de las frondas de Lessonia pueden limitar las incursiones de pastoreadores como Tetrapygus niger desde el subrnareal durante las mareas bajas y cuando estas estan subiendo. Par el contrario, elias no pueden limitar la accion de pastoreadores durante las mareas altas, situaci6n durante la cual las frondas de L. nigtescens se orientan casi perpendicularrnente con respecto al sustrato. La acci6n de estos pastore adores durante ma-

rea alta probablernente no es tan intensa 0 tan prolongada como para eliminar completa-

. men te los reclu tas de Lessonia, pero quizas 10 suficienternente efectiva como para reducir los niveles de competencia intraespecifica al interior de estas aperturas de vegetaci6n.

La idea de una apertura vegetacional de tamarto 6ptimo, junto can el concepto de diferencias estacionales en reclutarniento, adquiere mayor significado adaptativo cuando se analiza la estaci6n y la forma como generalmente se libera espacio en' el cintur6n de Lessonia. La planta alberga en su disco una diversidad de invertebrados cuyo nurnero y riqueza de especies aumenta a medida que aumenta el tarnafio de la planta. Este incremento en fauna even tualmente debilita las plantas de mayor tamafio, las que a menudo son rernovidas por tormentas de invlerno. Los diametros basales de estas plantas viejas son de 30-50 em, por 10 que la rernocion de dos 0 tres de elias puede generar una apertura vegetacional cuyo tarnafio coincide con aquel que present6 maximo reclutarniento de juveniles en terreno , y en una epoca en que el espacio liberado en la franja de L. nigrescens puede ser reocupado, en corto tiernpo , par los juveniles de la misma especie. Sin duda este mecanismo de reemplazo de plantas viejas, a traves de aperturas de tamafio lirnitado en eI cinturon, es la forma como el cinturon se mantiene en espacio y tiempo.

Como se ha descrito previarnente, en diversos habitat la franja intermareal-submareal puede estar dominada enteramente por Lessonia nigrescens, por Durvillaea antarctica 0 por representaciones variables de ambas especies. Es posible, en consecuencia, preguntarse por el 0 los conjuntos de factores ecolegicos que determinan la importancia relativa de estas dos especies en este nivel de la playa.

La interacci6n Lessonia nigrescens-Durvillaea antarctica fue analizada por Guiler (1959b) quien sugiri6 que los individuos de Durvillaea estaban mejor adaptados para lugares con movimiento de agua intense. Sin embargo, estas plantas son consumidas 10- calmente con el nornbre de cochayuyo, 10 que l1ev6 a Guiler (1959b) a predecir que bajo condiciones con poca influencia humans L. nigrescens ser ia de menor importancia nurnerica debido a desplazamiento competitivo par D. antarctica. Una evaluacion de estas ideas permiti6 constatar (Santelices et al., J 980)


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DISTANCIA ENTRE DISCOS (em.) Figura 6.5: Reclutamiento de juveniles de Lessonia nigrescens como funcion de 1a distancia entre discos. EI dlagrama superior representa una apertura vegetacional al interior del cinturon. EI rnovimiento de frondas permite una zona de reclutarniento con presion reducida de pastoreo y con poca interferencia de plantas adultas,

100 BERNABE SA TELICES

que, .al reyes de 10 esperado par Guiler, las plantas de L. nigrescens tenfan mayor cobertura y biornasa que D. antarctica en arnbientes expuestos al oleaje , independientemente del grado de intervenci6n humana. De hecho, cuando se cuantifica el numero de, plantas arrojadas sobre la playa luego de tormentas, siempre las plantas de D. antarctica son rernovidas en mayor nurnero que las de L. nigrescens, independientemente de la abundancia relativa de ambas especies en los roquerios correspondientes.

Las diferencias interespectficas al irnpacto del oleaje parecen estar relacionadas a diferencias rnorfofuncionales de estas especies, Lessonia nigrescens reparte su peso sobre varios estipes.lmienttas que Durvillaea antarctica soporta todo el peso de la fronda en uno o unos pocos estipes (Lamina E, Figs. E r Y E2)' En L. nigrescens los estipes son suficientemente largos y rigidos como para mantenerse erectos en aguas calmas, pero son 10 bastante flexibles como para estirarse a traves de toda su longitud cuando son deformados por la fuerza del agua, volviendo Iuego a su posicion erecta. En D. an tarctica el estipe tambien es erecto y flexible, pew no es ni 10 suficienternente largo ni poderoso como para devolver la fronda a su posicion original luego de ser impactado por el oleaje. La densidad especifica de las frondas de D. antarctica es menor que la del agua, debido a la presencia en su fronda de celdillas Ilenas de aire. En consecuencia, cuando las plantas en la franja interrnareal-submareal reciben el impacto del oleaje la fronda tiende a flotar y permanece en la superficie del agua, en regiones de alta velocidad. A medida que la ola se devuelve tambien 10 hace la fronda, Los efectos de draga producidos por el movirniento de agua SOil recibidos principalmente por 1a parte basal del est.ipe, el que eventualmente desarrolla zonas de fractura. A medida que la pianta de D. antarctica crece , la frcnda incrementa en peso y las zonas de fractura i.ncrementan en profundidad, constituyendo puntos de quiebre, don de la fronda se rornpe durante las tormentas. Cuantificaciones realizadas entre 1975 Y 1977 en las playas de Los Molles y Las Cruces, en Chile central, indican que el 70% de las plantas recogidas de las playas hab fan sido desprendidas por ruptura del estipe inmediatarnente sobre el disco. EI 30% restante correspondi6 a plantas desprendidas con disco.

Es necesario rnencionar que ei efecto daftino del movimiento de agua sobre el estipe de Durvillaea antarctica se acentua a medida que se incrementa en altura interrnareal. As! es mas probable que Durvillaea pueda tolerar movimiento de agua in ten so cuando ella esta adherida a roquerios submareales, porque la fuerza de empuje del agua disminuye el peso de la frcnda y, por 10 tanto, se disminuye la fuerza de tracc.i6n sobre las partes basales del estipe.

Aparte de sus adaptaciones morfol6gicas, Lessonia nigrescens tiene otras peculiaridades que en este caso son tambien interpretables como adaptaciones. Los estipes de L. nigrescens son el habitat de una patela, Scurria scurra, la que vive y come exclusivamente sobre Lessenia. Esta patela no se encuentra frecuentemente sobre Durvillaea antarctica, sobre rocas 0 sobre otras algas. Los individuos mayores de 1 em de diametro de concha viven en pequerias cavidades excavadas en los extremos proximales de los estipes 0 en la primera bifurcaci6n del estipe. A medida quela patela aumenta de tamano, tambien aurnenta el tarnafio de su cavidad. Asf, la patela ex cava en los estipes mas gran des y pesados una cavidad mayor que eventualmente debilita el estipe y motiva su ruptura. Una rernocion selectiva de los estipes mas grandes y pesados en ambientes con fuerte oleaje puede ser interpretada como adaptativa para la totalidad de la plant a de L. nigrescens, permitiendole alcanzar mayor tiempo de residencia en estos habitat. Ademas, la presencia de Scurria scurra debe ser proyectada en funci6n de las capacidades de regeneracion que posean sus estipes. Luego de 1-2 rneses de su abscision, las celulas medulares y corticales internas de L. - nigrescens diferencian un tejido central, acintado, de 1-2 em de largo, que gradualmenre se transforma dentro de 6 meses en primordia de estipes y frondas. Tal capacidad de regeneraci6n no se conoce en D. antarctica.

Ahora bien, si las adaptaciones de Lessonia nigrescens, para vivir y crecer en arnbientes expuestcs al embate del oleaje son tan notables, es licito preguntarse como es posible que esta especie no haya monopolizado cornpletamente el espacio y como no ha excluido totalmente a Durvillaea antarctica de esta franja interrnareal-submareal, La respuesta parece abarcar varios fenornenos distintos, Uno de ellos dice relaci6n con la variabilidad

rnorfologica de Durvillaea antarctica, la que a menudo se expresa en la presencia de plantas con varios estipes, probablemente el resultado de la germinacion y posterior coalescencia de varios ernbriones. Si se compara el peso de estas plantas con aquellas que tienen s610 un estipe, se observa (Santelices et al., 1980) que discos de igual diarnetro pueden soportar pesos signlficativamente may ores que wando dicho peso se distribuye sabre un solo estipe. Estas plantas de D. antarctica se aproximan morfologicarnente a las plantas de L. nigrescens en el sentido de tener un disco grande y varios estipes. La existencia de esta variante morfol6gica, y su resistencia a ser rernovidas, permiten la existencia de un stock poblacional de D. antarctica que puede funcionar como fuente de propagulos con capacidad de instalarse en espacios liberados.

Como se meneion6 previamente, las estructuras adhesivas de Lessonia nigrescens y Durvillaea antarctica son discoides.y masivas, y constituyen el habitat temporal a perrnanente de un nurnero grande y variado de invertebrados. El peso total de los animales en el

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interior del disco, espeeialmente en L. nigrescens, aumenta a medida que la planta crece. La acci6n de los invertebrados, par 10 tanto, dana la integridad estructural del disco y reduce la resisteneia mecanica al impacto del oleaje. Esto genera espacio libre que puede ser invadido por propagulos de cualquiera de las dos especies.

Una comparacion de la estrategias de erecimiento y reproduccion de arnbas especies en Chile central ademas rnuestra claras difereneias (Figs. 6.6 y 6.7). Tales reproductivos y plantas juveniles de D. antarctica pueden ser encontrados en cualquier mes del afi.o. Las plantas pueden empezar , a reproducirse cuando elias alcanzan 75 em de largo, 10 que equivale a edades de aproximadarnente 6 meses, La velocidad de crecimiento, rnedida en terrninos de elongaci6n de fronda, es a 10 menos 30% mas rapida que la de individuos de Lessonia nigrescens ,. la que adernas es estrictamente estacional en su periodicidad reo productiva y en la que los individuos alcanzan Iertilidad solo despues de 14 a 18 rneses de edad. EI conjunto de resultados obt'enidos con

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1977

Figura 6.6: Comparacion de crecimiento de Lessonia nigrescens con Durvillaea antarctica:

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