FISIOLOGIA ALIMENTACION.

Dr. Marco Reyes.

DEGLUCION.
La deglucin se ha observado en el tero en la 20
semana de gestacin. La succin y la deglucin parecen
hallarse coordinadas hacia la 33 - 34 semana. El !
de t"rmino muestra breves per#odos de succin
seguidos de deglucin. $ los pocos d#as es capa% de
tragar y respirar en &orma r#tmica y coordinada
durante los per#odos de succin prolongada.
El primer &enmeno de la deglucin es la elevacin de
la lengua' (ue se apoya en el paladar' empu)ando el
alimento hacia la &aringe posterior. $l tocar el
alimento la &aringe' se cierra la glotis y el velo del
paladar cierra la v#a hacia la nari%. $dem*s' se abre el
es&#nter crico&ar#ngeo y gastroeso&*gico. La &aringe
se contrae y esto impulsa el alimento al interior del
es&ago. La contraccin eso&*gica es tard#a respecto
de la contraccin &ar#ngea. +e describe 3 tipos de
ondas eso&*gicas,
- las ondas primarias o perist*lticas (ue
conducen el bolo alimenticio hasta el estmago
- las ondas secundarias se originan por la
persistencia de alimentos y distensin del es&ago.
$yudan a propulsar el alimento.
- las ondas terciarias son espont*neas' no
propulsoras y se consideran patolgicas cuando
aparecen en gran nmero.
La coordinacin de la deglucin radica en el centro de
la deglucin' ubicado en la %ona del -. ventr#culo y
bulbo. La v#a a&erente est* dada por trig"mino'
gloso&ar#ngeo y vago. La v#a e&erente est* dada por los
pares .' .--' -/' /' /-- y motoneurona del 0
er
al 3
er
segmento espinal.
FUNCIONES DEL ESTOMAGO.
El estmago desarrolla &unciones motoras y
secretoras. Las &unciones motoras pueden resumirse
en tres,
- almacenamiento
- me%cla del alimento
- propulsin del alimento
El estmago pro1imal recibe y almacena alimentos'
crea la presin intrag*strica y vac#a los l#(uidos.
El estmago distal cumple las &unciones de me%clar y
propulsar el alimento. Los movimientos de me%cla se originan
en un marcapaso ubicado en la regin media del cuerpo en la
curvatura mayor. +e reali%an con p#loro cerrado. El
vaciamiento de los l#(uidos es r*pido. 2curre con p#loro
abierto y es proporcional al volumen g*strico. El vaciamiento
de slidos re(uiere de coordinacin entre la motilidad
g*strica' pilrica y duodenal. 3epende de las caracter#sticas
&#sicas y (u#micas del contenido. +e vacian cuando han llegado
a un tama4o de part#culas menor a 0 mm. El vaciamiento
est* controlado por
receptores duodenales y
yeyunales' cuya
estimulacin la retarda. La
v#a e&erente de estos
receptores no se conoce.
+e conoce receptores para
*cido' osmolaridad' *cidos
grasos 5especialmente de
cadena larga6 y tripto&ano.
+e ha descubierto
tambi"n una constante
calrica en el vaciamiento'
(ue corresponde a 2 - 3
7al8min. Esta constante se
sobrepasa slo con
alimentos de densidad
calrica muy alta o por
grandes volmenes.
La secrecin g*strica est*
&ormada por agua'
electrolitos' pepsina'
&actor intr#nseco y mucus' con un p9 ba)o. El *cido tiene
importancia como barrera a la proli&eracin bacteriana en el
tubo digestivo. La secrecin de *cido es reali%ada por las
c"lulas parietales' por accin de la hidrgeno-potasio $:;asa.
La c"lula parietal puede ser estimulada por gastrina' histamina
y acetilcolina. Los est#mulos (ue a&ectan la secrecin g*strica
se han tratado de es(uemati%ar en tres &ases,
a6 &ase ce&*lica
b6 &ase g*strica
c6 &ase intestinal
FUNCIONES DEL INTESTINO.
Las principales &unciones del intestino son la digestin
y absorcin de los alimentos y agua.
La estructura de la mucosa del intestino est* adaptada
para proporcionar una super&icie bastante grande' (ue
permita aumentar el proceso de absorcin. +e calcula
(ue la super&icie luminal de la mucosa del intestino
delgado aumenta unas <00 veces gracias a los pliegues
circulares 5de =er>ring6' vellosidades y
microvellosidades. En la base de las
vellosidades est*n las criptas de Lieer!"#n o
?gl*ndulas intestinales@. 7ada vellosidad intestinal est*
recubierta por una capa de c"lulas epiteliales
columnares conocidas como enterocitos. El e1tremo
libre de cada enterocito tiene un borde cuticular
especiali%ado conocido como ribete en cepillo'
compuesto por &inas micro$e%%osidades. 7ada
enterocito tiene apro1imadamente seiscientas
microvellosidades. An metro cuadrado de super&icie
absorbente contiene unos B0 millones de estas
estructuras.
Las microvellosidades producen una capa super&icial de
glicoprote#nas llamada glicoc*li1' (ue contiene los
transportadores intestinales y las en%imas digestivas
tales como glicoamilasa' maltasa' sacarasa' isomaltasa'
lactasa y oligopeptidasas responsables de la hidrlisis
de sus respectivos sustratos.
La &uncin principal de las criptas es producir
continuamente las c"lulas epiteliales (ue recubren las
vellosidades. Los enterocitos &'e c'ren %os
e(tremos y %a seccin media de %as $e%%osidades son
c)%'%as co%'mnares y tienen *'ncin de asorcin+
mientras &'e %os enterocitos de %as criptas son
c)%'%as c'o,deas con *'ncin secretoria.
Las c"lulas inmaduras no di&erenciadas se &orman en el
&ondo de la cripta y se movili%an hacia el e1tremo de la
vellosidad' madurando en el curso de su migracin
hasta alcan%ar la capacidad de producir en%imas
digestivas especiali%adas y transportar nutrientes. Es
decir' una misma c"lula en su proceso migratorio y de
maduracin sirve en &orma sucesiva a los dos procesos,
secrecin 5en la cripta6 y asorcin 5en la vellosidad6.
+e ha estimado (ue el epite%io intestina% es reno$ado
en a%rededor de - d,as' situacin "sta de
e1traordinaria importancia ya (ue e1plica' al menos en
parte' por (u" las diarreas agudas se me)oran en un
pla%o de 3 a B d#as.
La mucosa colnica es similar a la de intestino delgado
en varios aspectos. Las criptas est*n presentes' pero
no hay vellosidades. En el &ondo de las criptas se
encuentran c"lulas en proceso mittico' para
reempla%ar continuamente a las c"lulas epiteliales (ue se
eliminan.
Los enterocitos se unen entre s# por los desmosomas'
(uedando entre ellos un espacio intercelular. La membrana
apical da al lumen intestinal' cubri"ndose el resto de la c"lula
por la membrana basolateral.
DIGESTI.N / A0SORCI.N.
1. A0SORCI.N DE SODIO / AGUA.
En la membrana apical se reali%a la recepcin' entrada y
trans&erencia de solventes y de solutos 5inicos y no inicos6
hacia el ambiente intracelular. Esto se hace por di&usin'
transporte activo y transporte &acilitado. La absorcin se
hace a trav"s de 2 v#as, la r'ta transce%'%ar y la r'ta
parace%'%ar. En la membrana basolateral se encuentran las
en%imas del sistema !a-=-$:;asa (ue comandan la Cbomba de
sodioC. E1isten 2 mecanismos principales para la absorcin de
sodio,
a2 Di*'sin e%ectro3)nica de% sodio no acop%ado
La concentracin de !aD en el enterocito es menor 50B
mE(8L6 (ue en l#(uido intestinal' adem*s (ue la carga el"ctrica
de la c"lula es negativa 5-40 m.6 respecto a la solucin de la
mucosa 50 m.6. Esta situacin crea una &uer%a (ue impulsa al
sodio desde el lumen intestinal al interior del enterocito sin
(ue acte ninguna &uente adicional de energ#a.
2 Asorcin de sodio acop%ado con n'trientes
La absorcin de los solutos 5glucosa' amino*cidos' algunos
oligop"ptidos' depende absoluta o parcialmente de la
presencia de sodio en el lumen intestinal' siendo la tasa de
absorcin de sodio mayor en presencia de estos solutos.
E1iste' pues' interdependencia en la absorcin. En ausencia de
glucosa' el ingreso de sodio al enterocito es m#nimo. El ingreso
de glucosa y sodio al enterocito arrastra gran cantidad de
agua.
Ana ve% (ue el sodio est* en el interior del enterocito' es
sacado activamente por el sistema !a-=-$:;asa 5Cbomba de
sodioC6 por la membrana basolateral al espacio intercelular' lo
(ue produce &uer%a osmtica (ue arrastra en &orma activa el
agua. $dem*s' da en este sector 5espacio intercelular lateral6
una carga el"ctrica positiva de D3 a DB m.' lo (ue proporciona
&uer%a para la di&usin de cloro a trav"s de la ruta paracelular
o parcialmente transcelular.
E1iste un tercer mecanismo de absorcin de sodio' llamado
arrastre de so%$entes, gracias a la alta permeabilidad (ue
tiene la mucosa yeyunal al sodio' al absorberse nutrientes'
"stos arrastran agua por presin osmtica' lo (ue a su ve%
arrastra consigo iones de sodio' as# como a otros iones
pe(ue4os.
4. DIGESTI.N DE 5IDRATOS DE CAR0ONO
Los hidratos de carbono son muy abundantes en la
naturale%a. En los vegetales &orman del B0 a E0F de
su peso seco. El hidrato de carbono m*s abundante de
los vegetales es la celulosa y en cantidades menores se
encuentra almidn' sacarosa y glucosa. En los animales'
en cambio' el contenido de hidratos de carbono es muy
in&erior' siendo los principales glucosa' glicgeno y
mucopolisac*ridos. La dieta del hombre occidental
contiene una alta cantidad de carbohidratos' los (ue
aportan el B0 a <0F de las calor#as. El <0F de los
carbohidratos son almidones.
Los hidratos de carbono pueden clasi&icarse en
monosac*ridos' oligosac*ridos 52 a 00 monosac*ridos6
y polisac*ridos. 9abitualmente los hidratos de carbono
se consumen como disac*ridos y polisac*ridos. Los
polisac*ridos de la dieta son el almidn y el glucgeno.
El primero es de origen vegetal y el segundo de origen
animal. +e consume tambi"n celulosa' (ue es un
polisac*rido no absorbible ya (ue los enlaces de esta
mol"cula son en con&iguracin G' careciendo el ser
humano de en%imas para degradarla. La celulosa &orma
parte de la &ibra dietaria. El almidn es el principal
componente del arro%' ma#%' trigo y papas. Est*
compuesto por 2 porciones, la amilosa y la
amilopectina. La amilosa es una secuencia de mol"culas
de glucosa unidas por enlace 0'4. La amilopectina es
una secuencia' tambi"n de glucosa en enlaces 0'4'
con rami&icaciones (ue nacen de estas cadenas por
enlaces 0'<. El glucgeno tiene una con&ormacin
similar a la de la amilopectina' pero con mayor cantidad
de enlaces 0'<.
La digestin de almidones se inicia por accin de
amilasa salival y posteriormente por accin de la
amilasa pancre*tica. Estas en%imas hidroli%an slo
enlaces 0'4. 7omo resultado de esta digestin
luminal se obtiene maltosas' maltotriosas y de1trinas
l#mites. En el adulto' la amilasa pacre*tica es la de
mayor actividad. El ! no produce mucha amilasa
pancre*tica' pasando a ser muy importante la de origen
salival. En el ! tiene tambi"n importancia la amilasa
de la leche materna. La secrecin pancre*tica alcan%a
los niveles del adulto a los 0E meses. +in enbargo' la
capacidad adaptativa del p*ncreas permite alcan%ar
niveles su&icientes de amilasa a edades m*s tempranas
como respuesta a la presencia del sustrato.
La absorcin de carbohidratos slo es posible en su
&orma monom"rica' por lo tanto' el producto de
digestin de la amilasa no es aun absorbible. +e reali%a
entonces la digestin terminal' (ue est* acargo de
en%imas del ribete en cepillo. Estas en%imas son parte
constituyente de la membrana del ribete en cepillo del
enterocito.
Las disacaridasas presentes en el enterocito presentan B
actividades en%im*ticas,
- lactasa
- sacarasa
- maltasa
- isomaltasa
- trehalasa.
Estas en%imas desdoblan los di y trisac*ridos productos de la
digestin del almidn y los disac*ridos de la dieta en los
correspondientes monmeros.
La glucosa y galactosa se absorben por transporte activo y la
&ructosa por di&usin &acilitada.
La actividad hidrol#tica de estas en%imas es muy alta' lo (ue
hace (ue sea la absorcin el proceso limitante. Esto no ocurre'
sin embargo' con la lactosa' en (ue el proceso limitante es la
hidrlisis.
-. DIGESTI.N DE 6ROTE7NAS.
La digestin de prote#nas se inicia en estmago por accin de
la pepsina' (ue se secreta por las c"lulas principales del
estmago en &orma inactiva 5pepsingeno6' activ*ndose por el
97l y luego en &orma autocatal#tica. La pepsina es una
endopeptidasa (ue libera p"ptidos (ue al ingresar a duodeno
estimulan la secrecin de colecisto>inasa. Las en%imas
pancre*ticas se secretan como proen%imas inactivas y
normalmente se activan slo en el lumen intestinal. La
entero>inasa es una en%ima espec#&ica producida en el
enterocito para atacar el tripsingeno' al cual retira <
amino*cidos' convirti"ndolo en tripsina. La tripsina activa al
resto del tripsingeno y proen%ima proteol#ticas.
Las en%imas proteol#ticas tienen distinto tipo de actividad'
pudiendo ser endo o e1opeptidasas y estas ltimas carbo1i o
aminopeptidasas.
El resultado de la digestin es una me%cla de amino*cidos' di'
tri' tetrap"ptidos y polip"ptidos. Los amino*cidos son
absorbidos en &orma activa por transportadores espec#&icos
(ue re(uieren la presencia de sodio.
Los p"ptidos de 4 m*s amino*cidos son hidroli%ados por
peptidasas del ribete estriado. Los di y trip"ptidos son
absorbidos como tales' constituyendo la &orma m*s e&iciente
de absorcin. +u hidrlisis ocurre en el interior del enterocito
por en%imas citoslicas.
8. DIGESTI.N DE L76IDOS.
Los l#pidos son un grupo heterog"neo de sustancias' (ue
tienen en comn el poder disolverse en compuestos org*nicos.
El HBF de los l#pidos consumidos son triglic"ridos. El resto
est* constituido por &os&ol#pidos' colesterol-"ster' ceras.
La digestin y absorcin de las grasas es un proceso mucho
m*s comple)o (ue el de los otros macronutrientes por no ser
estas sustancias solubles
en agua. Los triglic"ridos no pueden absorberse como
tales. ;ara su absorcin deben ser llevados a
monoglic"ridos y *cidos grasos. Esto es reali%ado por
la lipasa. E1isten varias lipasas, de la leche materna'
lingual' g*strica y pancre*tica.
La lipasa de la leche materna no se altera por el *cido
g*strico y se activa en intestino en presencia de sales
biliares. La lipasa lingual acta en &orma similar a la de
la leche materna. !inguna de ellas tiene predileccin
por los enlacesI tampoco la lipasa g*strica.
La lipasa pancre*tica acta slo sobre los l#pidos de la
super&icie de las gotas de emulsin de triglic"ridos en
agua. ;ara actuar re(uiere la presencia de colipasa y
calcio. El p9 ptimo de la en%ima es E' pero la
presencia de sales biliares lleva "ste a valores de B'E -
<'B' (ue es el p9 del lumen intestinal. La lipasa
pancre*tica acta sobre las posiciones 0 y 3 de los
triglic"ridos. La lipasa es inhibida por los *cidos grasos
libres' de ah# la importancia de la presencia de calcio'
ya (ue se une a estos *cidos grasos.
Ana ve% producida la digestin luminal' los *cidos
grasos y monoglic"ridos deben ser transportados a la
super&icie absortiva. 7omo se di)o' estas sustancias
son insolubles en agua y por ello se re(uiere la
presencia de sales biliares. Las sales biliares son
sinteti%adas y secretadas por el h#gado. Est*n
&ormadas por un ncleo de
ciclopentanoperhidro&enantreno 57;;J6 con 2 3
hidro1ilos (ue se encuentran con)ugados con una
sustancia muy polar, glicina o taurina. $s#' esta
mol"cula posee una %ona apolar' plana y una %ona
hidr&ila' orientada hacia atr*s. 7uando la
concentracin de sales biliares es adecuada' se &orman
micelas por aposicin de las %onas apolares de las
mol"culas. La concentracin micelar cr#tica depende
del p9' de la concentracin de calcio y otros &actores.
Los *cidos grasos y monoglic"ridos se van disolviendo
en la %ona apolar de la micela. Estas micelas cargadas
de l#pidos se denominan micelas e1pandidas.
$traviesan la capa de agua no agitada y entregan su
carga al
enterocito' absorbi"n-dose. En el enterocito estos
l#pidos son resinteti%ados a triglic"ridos en el EL por
accin de la tio>inasa' (ue re(uiere $:; y magnesio. El
aparato de Kolgi sinteti%a lipoprote#nas .L3L y las
con)uga con los triglic"ridos' &ormando (uilomicrones.
Estas part#culas salen al espacio intercelular por
e1ocitosis' atraviesan la membrana basal del
epitelio' pasan al corion y de all# a los lin&*ticos por
donde se transportan. Los *cidos grasos de cadenas
m*s cortas son m*s solubles en agua y pueden
absorberse directamente' no re(uiriendo .L3L para su
transporte.