Dentro de las tecnologas usadas para mejorar la calidad y aumentar el

tamao del fruto (y por tanto la produccin) estn el uso de reguladores de

crecimiento como giberelinas y citoquininas. Las giberelinas (GA) promueven
el crecimiento celular debido a que incrementan la hidrlisis del almidn,
fructanos y sacarosa, originando fructosa y glucosa. Estas hexosas
contribuyen a la formacin de la pared celular y disminuyen el potencial
hdrico de la clula, lo que favorece la entrada del agua y provoca la
expansin celular (Salisbury y Ross, 2000). Al respecto, se reportan algunos
efectos positivos de las aplicaciones de cido giberlico (GA
3
) sobre la
produccin de fresa, entre los cuales se destacan el acortamiento del periodo
entre la siembra y la primera fructificacin, el aumento del nmero de frutos
y la duracin del periodo de cosecha, aunque esta giberelina tambin puede
reducir la masa de la fruta (Tehranifar y Battey, 1997). Choma y Himelrick
(1984) observaron que las aplicaciones de cido giberlico incrementaban la
masa y el nmero de frutos. En plantas de fresa, cultivar Camarosa, la
aplicacin foliar de cido giberlico en un rango de 0 a 40 mg L
-1
aument la
produccin de frutos por planta (Prez de Camacaro et al., 2013).
Con el avance de la madurez ocurre la transformacin del almidn en
azcares, ablandamiento y degradacin de paredes celulares junto a
desarrollo de aromas, sabores y colores (Giovannoni 2001)
GIOVANNONI J. 2001. Molecular biology of fruit maturation and ripening.
Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 52:725-749

JORDN M., J.C. 2006. Hormonas y reguladores del crecimiento: etileno,
cido abscsico, brasinoesteroides, poliaminas, cido saliclico y cido
jasmnico, in Fisiologa Vegetal (F.A. Squeo & L. Cardemil, eds.), U.d.L.
Serena. La Serena Chile


Las funciones principales del
etileno se pueden resumir en
los siguientes puntos:
1. Promueve la maduracin
de los frutos
2. Promueve la senescencia
(envejecimiento)
3. Caida de las hojas
4. Geotropismo en las races

Maduracin
MADURACION

El proceso de maduracin de frutos se caracteriza por una secuencia
de cambios fsicos, qumicos, bioqumicos y metablicos que permiten
al fruto alcanzar sus atributos sensoriales (forma, color, sabor, aroma,
textura) propios de la plena madurez.


Maduracin

El proceso de maduracin de frutos se caracteriza por una secuencia
de cambios fsicos, qumicos, bioqumicos y metablicos que permiten
al fruto alcanzar sus atributos sensoriales (forma, color, sabor, aroma,
textura) propios de la plena madurez de cada especie.


El desarrollo del proceso de maduracin depende de un delicado y
complejo equilibrio hormonal: etileno, y cido abscsico, e inhibidoras:
auxinas, citoquininas y giberelinas, que regula los mecanismos
bioqumicos.

Los estudios cientficos realizados para esclarecer la relacin entre
respiracin, sntesis de etileno y maduracin, han sido fundamentales
para determinar las posibles vas de actuacin (biotecnologas o
tecnologas post-recoleccin) para controlar la induccin de la
maduracin y en suma potenciar el perodo de comercializacin.


Figura 1. Principales mecanismos asociados a la maduracin. ndices de madurez y de calidad

Los mecanismos bioqumicos asociados a la maduracin son altamente complejos
y algunos no parecen ser dependientes de la sntesis autocataltica de etileno.
Teniendo en cuenta la gran complejidad de los mecanismos bioqumicos
asociados a la maduracin, indicamos nicamente los procesos de mayor
relevancia

Sntesis y/o degradacin de pigmentos

Los principales mecanismos de sntesis o degradacin de compuestos
coloreados, durante la maduracin, estn relacionados directamente
con clorofilas, antocianinas y carotenoides. En la mayora de los frutos
la primera seal del inicio de la maduracin es la desaparicin del
color verde, producido por la degradacin de las clorofilas. La
degradacin de las clorofilas, por ejemplo, es un suceso comn en la
mayora de los frutos verdes, sin embargo la aparicin del color
amarillo parece ser ms debido a un desenmascaramiento de
pigmentos preexistentes que a la sntesis de nuevos pigmentos
(carotenoides).

Los mecanismos bioqumicos involucrados en la degradacin de las
clorofilas no estn an esclarecidos. Algunos autores informan de un
mximo de actividad de clorofilasas en las proximidades del mximo
climatrico, por lo que consideran que pueden ser responsables de la
degradacin de las clorofilas. Sin embargo, en tomate no se ha
observado la relacin entre actividad de la clorofilasas y prdida de
clorofilas. Sin embargo, s parece estar confirmado que la degradacin
de las clorofilas est directamente relacionada con todos los
mecanismo que degradan la estructura celular, que favorecen tanto las
reacciones qumicas como enzimticas.

En general, durante la maduracin se ha observado una relacin entre
la degradacin de clorofilas, e incremento de la sntesis de
carotenoides y antocianinas. La capacidad del etileno de inducir la
degradacin de la clorofilas es bien conocida y utilizada
comercialmente para la desverdizacin de los ctricos.


Figura 1. Evolucin de pigmentos de fresn durante la maduracin

El contenido en antocianinas aumenta durante el desarrollo y
maduracin, y alcanzan un mximo en la plena madurez. El contenido
total de antocianinas es considerado como ndice de madurez en
fresn. En fresn la degradacin de clorofilas y carotenoides indica la
desintegracin de los cloroplastos, y es paralela a un incremento de la
sntesis de en antocianinas

La estimulacin de la sntesis de carotenoides (amarillo, naranja y rojo)
es un fenmeno comn en numerosas especies, durante la fase final
de la maduracin. En ctricos el viraje es marcado por la prdida de
clorofila y aparicin de pigmentos carotenoides (a-caroteno y sus
derivados). La maduracin de tomates est asociada a cambios de
pigmentacin de verde a rojo, debido a un aumento del contenido
encaroteno y licopeno.

El color en numerosas especies de frutos es un ndice eficaz para
discriminar grados de madurez y calidad. La determinacin objetiva del
color mediante los parmetros Hunter (L, a, y b) han permitido
establecer un mtodo de medida rpido y fiable para evaluar los
cambios de color durante la maduracin.

Metabolismo de carbohidratos

En la mayora de las especies la hidrlisis de almidn es la fuente de
sustratos respiratorios de reserva para mantener los procesos vitales
despus de la recoleccin. Inmediatamente despus de la recoleccin
las enzimas responsables de la hidrlisis de almidn: y b-amilasas
se activan posiblemente por un efecto de 'estres' de recoleccin, lo
que supone un rpido incremento de sustratos respiratorios (azcares
y cidos) que seran los inductores de la crisis climatrica en
guanbana.

Sin embargo, la actividad de amilasas, segn avanza el proceso de
maduracin, es dependiente de la sntesis de etileno. La hidrlisis de
almidn, y la sntesis de azcares y cidos orgnicos son el proceso
fundamental para obtener los sustratos respiratorios para mantener la
integridad celular.

En pltano durante la maduracin el contenido de almidn decrece del 20-30%
(dependiendo de la variedad) al 1-2% en fruto maduro, mientras que el contenido
de azcares solubles aumenta del 1 al 14-15%. Este balance positivo entre
produccin y consumo de azcares (respiracin) es una caracterstica, general, de
frutos tropicales y subtropicales. As, en chirimoya (subtropical) los azcares
solubles: sacarosa, glucosa y fructosa se acumulan durante la maduracin y
alcanzan un mximo coincidiendo con la plena madurez.

Sin embargo, en frutos de clima continental (pera y manzana), a los pocos das de
la recoleccin, el balance comienza a ser negativo y el contenido de azcares
desciende con la consiguiente prdida de calidad (sabor).

Aun cuando el almidn es la fuente fundamental de azcares solubles, otros
polisacridos estructurales pueden aportar azcares sencillos. En frutos
conservados en perodos prolongados, los intensos procesos degradativos de la
pared celular (fase de senescencia) pueden aportar cantidades significativas de
azcares a partir de sustancias pcticas y celulosa.



Figura 1. Respiracin y Produccin de Etileno a 20C. AT-acidez, SST=Brix, F=firmeza.
PM=plena madurez de chirimoya

La acumulacin o descenso de azcares solubles: glucosa, fructosa y sacarosa,
y/o en combinacin con otros constituyentes, inciden directamente sobre la calidad
sensorial: sabor (relacin azcares/cidos), color (derivados antocianidinas), y
textura (combinacin con polisacridos estructurales de la pared celular).

En chirimoya el mximo de acidez y de sacarosa es coincidente con el
mximo climatrico y el fruto alcazan la plena madurez de consumo. El
mximo de produccin de etileno se retrasa respecto al mximo
climatrico. La plena madurez de chirimoya se caracteriza por la pulpa
blanca y cremosa, y con un buen equilibrio entre dulzor y acidez.

El contenido en sacarosa (azcar no reductor), glucosa y fructosa (azcares
reductores), as como de azcares totales, son ndices eficaces tanto para analizar
la evolucin metablica como de la calidad de frutos. Asimismo, el contenido en
sacarosa es un ndice eficaz para detectar posibles alteraciones fisiolgicas ('Dao
por Fro'), especialmente en frutos climatricos.

Metabolismo de cidos orgnicos

En general, en frutos los cidos mayoritarios son el cido mlico (manzana, pera,
chirimoya, pltano) y el ctrico (agrios, mango, tomate), y excepcionalmente, otros
cidos como el tartrico (uva) pueden ser mayoritarios. En las especies de clima
continental (pera, manzana, etc..), el metabolismo de cidos presenta un balance
negativo, su consumo (respiracin) supera a la sntesis, por lo que su contenido
desciende durante la maduracin.

Sin embargo, en especies tropicales (pltano) y subtropicales (chirimoya, mango)
el balance es positivo, y el contenido de cidos orgnicos aumenta alcanzando un
mximo en la plena madurez. Es por tanto evidente que el balance, entre sntesis
y consumo de cidos orgnicos, durante la maduracin, depende directamente de
las caractersticas metablicas de la especie

La modificacin del contenido de cidos orgnicos es de gran importancia a nivel
bioqumico, ya que el pH condiciona la actividad de un gran nmero de enzimas,
responsables de sucesos claves (ablandamiento, color, etc..) asociados a la
maduracin.

Asimismo, el contenido de cidos orgnicos determina la acidez
(sabor), y la sensibilidad del fruto al ataque fngico. La relacin
azcares solubles/acidez es un eficaz ndice para analizar la
maduracin y modificacin de la calidad en numerosas especies, y un
ndice utilizado para fijar la fecha de recoleccin de ctricos.

Sntesis de voltiles aromticos

Los compuestos voltiles ms comnmente sintetizados durante la maduracin
de frutos son los steres de alcoholes alifticos y cidos grasos de cadena corta.
Durante la conservacin de manzana el desarrollo del aroma es debido a la
sntesis de steres alifticos sencillos, principalmente acetatos butiratos de
alcoholes con hasta 6 tomos de carbono. Esta sntesis requiere la formacin de
alcohol, probablemente a partir del metabolismo de cidos grasos.

Sin embargo, dada la complejidad y nmero de compuestos voltiles, sintetizados
en las ltimas fases de la maduracin, unicamente unos pocos han sido
identificados como responsables del aroma caracterstico de fruto maduro.

El aroma de pltano parece ser debido a acetato de isoamilo, y los terpenoides
responsables del aroma de mango y papaya. En pltano la produccin de voltiles
es solamente significativa a las 24h del climaterio. En pltano los cidos libres y
ligados tipo: actico, isobutrico, butrico y isovalrico, estn presentes en la pulpa
de pltano en la plena madurez . Y, el incremento de voltiles coincide con su
ptimo de calidad de consumo (sabor y aroma). Adems, existen determinados
compuestos voltiles, la mayora desconocidos, que tienen efectos txicos en
productos vegetales (especialmente en frutos) al superar unas concentraciones
'umbrales'.

El control de bajos niveles de voltiles es una prctica beneficiosa para la
conservacin de vegetales, especialmente en periodos prolongados para evitar
alteraciones fisiolgicas , como la escaldadura superficial durante la conservacin
de frutos de pepita. Es por tanto evidente que el control de compuestos voltiles
es esencial en cmaras frigorficas (renovacin de aire) y en especial en cmaras
de atmsfera controlada (estancas).

Solubilizacin de pectinas

En frutos la solubilizacin de sustancias pcticas (protopectinas) tiene un gran
inters tecnolgica al ser responsables del ablandamiento de la pulpa. El
ablandamiento es un suceso asociado a la maduracin, dependiente del etileno, y
de enorme importancia comercial tanto en frutos climatricos como no-
climatricos. Las sustancias pcticas estn fundamentalmente localizadas en la
pared celular y laminilla media actuando como material de cimentacin de la
estructura de los tejidos. Son derivados del cido poligalacturnico y se encuentra
en forma de protopectina (insoluble), y de cidos pcticos, pectinas y cidos
pectnicos.

Durante el desarrollo el total de sustancias pcticas aumenta en el fruto. En frutos
en plena madurez el contenido de pectatos y pectinatos solubles aumenta
mientras que el contenido total decrece. Durante la maduracin las sustancias
pcticas sufren modificaciones, por mecanismos de despolimerizacin o
desesterificacin.

En aguacate cambios de las pectinas insoluble a solubles van asociados a la
maduracin y respiracin climatrica. Las enzimas hidrolticas responsables de la
degradacin de la pared celular, como celulasas (Cx) incrementan su actividad en
el inicio de la crisis climatrica y continuan su aumento hasta 2 das despus del
mximo climatrico, un comportamiento similar se ha observado en la actividad de
poligalacturonasas (PG).

Sin embargo, la actividad de pentinmetilesterasa, clave para la posterior accin de
las poligalacturonasas, decrece de forma continua desde la recoleccin. En
chirimoya un rpido incremento de actividad de PG y Cx se observa coincidiendo
con una drstica reduccin de la firmeza de pulpa. En aguacate la actividad de
celulasa est ms relacionada con la crisis climatrica que la actividad de
poligalacturonasa, este comportamiento es contrario al observado en tomate.

La solubilizacin de sustancias pcticas se manifiesta por profundos cambios
estructurales de los tejidos que son facilmente evaluados mediante ensayos
mecnicos (Texturometra).

Ensayos de penetracin, puncin, compresin, etc.., son comunmente utilizados
para evaluar el ablandamiento de frutos. Los parmetros de fuerza mxima de
rotura (penetracin), fuerza a deformacin constante (compresin), etc.., son
algunos parmetros utilizados como ndices para evaluar los cambios de textura
durante la maduracin o conservacin de frutos. La prdida de firmeza de piel y
pulpa , determinada mediante ensayos mecnicos, son ndices eficaces para
evaluar la evolucin del grado de madurez de chirimoya.

El ablandamiento de la pulpa de los frutos es uno de los mecanismos bioqumicos
que plantea ms problemas a la hora de optimizar la comercializacin de frutos, ya
que adems de producir una prdida de calidad (sobremaduracin) aumenta la
sensibilidad a los daos mecnicos y desarrollo fngico.

Degradacin de compuestos fenlicos

Son metabolitos secundarios, por lo que estn ampliamente distribuidos en el
reino vegetal, que contribuyen a la astringencia, sabor y aroma de la mayora de
los frutos. Estn presentes en muy pequeas cantidades, y con gran diversidad de
estructuras complejas (asociados a azcares, cidos, metales, etc..). Esta
diversidad y complejidad ha dificultado enormente su identificacin y cuantificacin
hasta la puesta a punto de tcnicas de cromatografa de gases y de cromatografa
de lquido de alta eficacia.

La composicin de compuestos fenlicos depende de la especie, variedad,
condiciones ecolgicas y agrotcnicas de cultivo y grado de desarrollo en
recoleccin. Los compuestos fenlicos derivados del cinmico (clorognico), y de
flavanas (catequinas y epicatequinas) estn ms ampliamente distribuidos en
frutos que las antocianinas (color) y flavonoles (ausencia de color). Los derivados
del cido cinmico decrecen durante la maduracin, aunque el contenido total del
fruto aumenta en la plena madurez. En chirimoya durante la maduracin los cidos
fenlicos descienden hasta un 85% en la plena madurez .

La prdida de compuestos fenlicos se atribuye a reacciones oxidativas de
polifenoloxidasas y peroxidasas, y a procesos de polimerizacin, que producen
pardeamientos en frutos sobremaduros (senescentes). Condiciones de 'estres'
fisiolgico y mecnico inducen la sntesis de compuestos fenlicos, por oxidacin
de difenoles, y la produccin de polmeros y lignificacin.

Numerosas especies responden al 'estres' ambiental modificando el metabolismo
de compuestos fenlicos. Estos cambios incluyen la oxidacin de compuestos pre-
existentes y el aumento de la sntesis compuestos fenlicos, mono o polimricos.
El descenso de compuestos derivados del cinmico durante la maduracin tiene
una gran importancia en la prdida de astringencia (taninos) y en que el fruto
alcance el ptimo de calidad de consumo.

Los compuestos coloreados (antocianinas y antocianidinas) se acumulan en frutos
(manzana, ciruela, etc..) durante la maduracin. La unin de la antocianinas con
metales podran explicar la presencia de determinadas coloraciones en frutos. Las
antocianinas son el grupo mayor de pigmentos solubles en agua de las plantas.

Los compuestos fenlicos (clorognico) presentan propiedades fungistsicas por
lo que controlar su prdida durante la conservacin es un seguro de resistencia al
ataque fngico.

En la actualidad, se ha comporbado que la mayora de los polifenoles vegetales
son componentes saludables para el hombre por sus potente capacidad
antioxidante. Por ello, es uno de los grupos de componentes naturales ms
estudiados en nutricin para esclarecer los mecanismos de actuacin sobre
enfermedades como el cncer o degenerativas.

Otros procesos fisiolgicos

La elevada heterogeneidad de especies y partes vegetativas de la planta (hojas,
flores, tallos, etc..) que son utilizadas para el consumo humano, determinan la
gran diversidad de procesos fisiolgicos postcosecha, adems de los descritos en
los apartados anteriores, y en especia en especies hortcolas

- Floracin: especies aprovechables por sus inflorescencias no plenamente
desarrolladas;
brcol, coliflor, alcachofa, etc.,

- Germinacin de semillas,

- Brotacin, tubrculos (patata, etc.), bulbos (cebolla, etc..),

- Elongacin de tallos: esprragos,

- Crecimiento y apertura del carpforo: champin

- Endurecimiento legumbres, etc..

Estos procesos fisiolgicos post-recoleccin son propios de especies hortcolas y
se caracterizan por su elevada actividad, e inducen un rpido deterioro de la
calidad del producto. Por ello, la rpida aplicacin de los tratamientos tecnolgicos
post-recoleccin (refrigeracin, elevadas humedades relativas, atmsferas
controladas o modificadas, etc..), inmediatamente despus de la recoleccin, y
mantener la cadena del fro es un imperativo para optimizar la comercializacin de
productos vegetales en fresco.