GIBERELINAS (GAs)

Dr. Ing. Agr. Thomas Fichet

U. de Chile
tfichet@uchile.cl
La historia de las giberelinas (GAs) comienza en Japn...
-Kurosawa (1926) descubre en el hongo Fusarium (Gibberella)
fujikuroi una sustancia que provoca alargamiento de entrenudo en
arroz, enfermedad conocida con el nombre bakanae.
Sun, 2008
Actan en todo el ciclo de vida de la planta y se encuentran
implicadas en:
*Germinacin de las semillas
*Desarrollo de las anteras
*Induccin floral
*Desarrollo de las races
*Elongacin del tallo (ciclinas y kinasas)
*Desarrollo del fruto: crecimiento de semillas y pericarpo
GAs
-Kurosawa (1926): Descubre en el hongo Fusarium (Gibberella)
fujikuroi una sustancia que provoca alargamiento de entrenudo en
arroz.
-Transporte meramente pasivo y a cortas distancias.
Usos agrcolas GAs
- Crecimiento de frutos.

- Inhibicin floral en frutales.

- Promover floracin en hortalizas.

- Inhibicin de su sntesis para control de tamao
de la planta.

- Inhibicin de su sntesis para mejorar floracin.

- Evitar degradacin de la clorofila.

- Aumentar firmeza de la pulpa.
Acetato
Acido mevalonico
Isopentenil-PP
(C-5)
Geranil-PP
(C-10)
Farnesil-PP
(C-15)
Geranilgeranil-PP
(C-20)
Terpenos
Diterpenos
Giberelinas
Tocoferoles
(Vitamina E)
Isopentil adenosina
Citoquininas
Monoterpenos
Sesquiterpenos
ABA
Hormona juvenil de insecto
Triazoles
Carotenos
(C-40)
Vitamina A ABA
Scaleno
(C-30)
Ergosterol
(f)
Colesterol
ent-Kaureno Copalil difosfato (CDP) Geranilgeranil difosfato
(GGDP)
Enzimas: Ciclasas
Lugar: Proplastidios
GA
12
-aldehido
ent-7-Hidroxy kaurenoico
cido ent-Kaurenoico
ent-Kaurenal
Enzimas: Monoxigenasas,
citocromo P-450
Lugar: Retculo
endoplsmatico
KS CPS
X
X
X
ent-Kaurenol
Y
Y
Citoplasma
Retculo
endoplsmatico
Proplastidio
Vacuola
Ncleo
X = ent-kaureno oxidasa, Y = ent-kaurenoico oxidasa
Ruta 13-OH
GA
53

GA
44

GA
19

GA
20

GA
29

GA
8
-catabolito
GA
5

GA
1

GA
8

GA 13-hidroxilasa
GA 20-oxidasa
GA 2-oxidasa
GA 3-
oxidasa
GA 2-oxidasa
H
2
O
O
2

O
2

H
2
O
O
2

H
2
O
GA
17

glutarato
2-oxoglutarato
H
2
O
CO
2

O
2

H
2
O
GA
3

GA
12

2,3-didehidro-GA
9

C
19

C
20

GA
51

glutarato
GA
51
-catabolito
Ruta No 13-OH
GA
15

GA
24

GA
9

GA
34
-catabolito
GA
34

GA 2-oxidasa
GA 13-hidroxilasa
GA 13-hidroxilasa
O
2

H
2
O
O
2

H
2
O
GA
24

2-oxoglutarato
O
2

H
2
O
H
2
O
CO
2

GA 3-
oxidasa
GA
7

GA
4

GA
29
-catabolito
Ruta 13-OH
GA
53

GA
44

GA
19

GA
20

GA
29

GA
8
-catabolito
GA
29
-catabolito
GA
5

GA
1

GA
8

GA 13-hidroxilasa
GA 20-oxidasa
GA 2-oxidasa
GA 3-
oxidasa
GA 2-oxidasa
GA
12

H
2
O
O
2

O
2

H
2
O
O
2

H
2
O
GA
17

glutarato
2-oxoglutarato
H
2
O
CO
2

O
2

H
2
O
GA
3

GA
20

GA
1

GA 3-
oxidasa
GA
8

GA
3

GA
5

GA
6

H
COOH
CO
O
H
OH
O
HO
H
H
COOH
OH
CO
O
HO
H
H
COOH
OH
CO
GA
3
GA
1
GA
20
GA 3ox GA 3ox
GA
9
O
H
H
COOH
CO
GA
4
O
H
H
COOH
CO
HO
O
HO
H
H
COOH
CO
GA
7
GA 3ox
GA 3ox
OH
OH
Diferencia fenotpicas, en portainjertos
Carrizo transgnicos, sobreexpresando (sense
line) o inhibiendo (antisense line) una
CcGA20ox1 (A) despus de 90 das de
germinada la semilla y (B) despus de 7
meses de crecimiento
Fagoaga et al., 2007
ent-kaureno
GA
53/12
GA
20/9
GA20ox GA3ox
GA
1/4

GA2ox
GA
8/34
Auxinas
Respuesta
Mltiples genes
con diferente
expresin
Foto perodo
(alargamiento del
entrenudo)
Efecto de la retroalimentacin sobre la expresin de los genes
que codifican enzimas del metabolismo de GAs
BRs
Fan y Deng, 2007
Efecto de la aplicacin de GA
3
sobre la expresin de genes que codifican
enzimas del metabolismo de GAs. Retroalimentacin negativa.
Sponsel y Hedden, 2005
GA
19

GA
20

GA
5

GA
1

GA
3

GA
29

GA
8

X
X
Silverstone et al., 2001
X
GA
3
Fotomorfognesis
>GAs
>BRs
Yamagushi , 2008
Microfibrillas de celulosa
GAs + IAA.....??
GA
3

Membrana
plasmtica
Pared
celular
Protena
(bomba de H
+
)
Estimulacin
va GAs y/o IAA
CITOPLASMA
PARED CELULAR
Expansinas
Molculas
de celulosa
Perdida de celulosa, la clula puede elongarse
Elongacin celular
H
2
O
Activacin
Posible mecanismo en la elongacin celular mediado por
GAs y/o IAA
H-1
H0
E10
E9
F-a
Ped.
Fruto
rgano analizado

3
HGA
1

(%) dpm recuperada sobre el total
recuperado

3
HGA
20

(%) dpm recuperada sobre el total
recuperado
Fololos aplicados 776 600
H0 50 105
E10 19 41
Pednculo 43 125
Fruto 53 66
E9 53 57
H-1 06 06
(%) total dpm recuperada 100 100

Conclusin:
Muy baja movilidad dentro de la planta
GA
53

GA
44

GA
19

GA
20

GA
1

GA
8

GA 20-oxidasas
GA 2-oxidasa
GA 3-oxidasa
GA
12

GA
12
-aldehido
x
x
x
x
Prohexadiona-Ca
Trinexapac-etilo
Daminozida
Exo-16,17-Dihidro-GA
5
-
13-acetato
cido ent-Kaurenoico
CDP
GGPP
ent-Kaureno
x
x
x
Chlormequat-Cl
Mepiquat-Cl
AMO-1618
Chlorphonium-Cl
Tetcyclacis
Ancymidol
Flurprimidol
Paclobutrazol
Unicazol-P
Inabenfida
x
CDP sintasa
Ent-Kaureno sintasa
Ent-Kaurenoico oxidasa
Enzimas:
monooxigenasas P-450
Retculo endoplsmatico
Enzimas: ciclasas
Proplastidios
Enzimas: dioxigenasas
Citoplasma
Exceso de PCB
Exceso de uniconazole (izq.)
Fitotoxicidad por aplicacin
de ancymidol con T>34
+GA
3

Control +PBZ +PBZ
+GA
3

Prohexadiona, modo de accin
Ion Trap Mechanism:
Non-dissociated prohexadione (in slightly acidic spray solution) penetrates cell
membranes relatively rapidly to enter the cytoplasm. Here, at slightly alkaline pH, it
becomes dissociated and cannot permeate back.
O
O
O
O
O
-
-
O
O H
O
O
O
Cell Cytoplasm Spray Droplet
adjusted to acidic pH slightly alkaline
Cell Membrane
pKa of prohexadione: 5.15
Fuente: Rademacher 2005
Prohexadione Inhibits Distinct Dioxygenases:

Biosynthesis of Main Target Enzyme Substrate Product Co-Substrate

Gibberellins GA
20
3-Hydroxylase GA
20
GA
1
2-Oxoglutaric Acid
Ethylene ACC-Oxidase ACC Ethylene Ascorbic Acid
Flavonoids Flavanone 3-Hydroxylase Eriodictyol Luteoliflavan 2-Oxoglutaric Acid

Modo de accin de Prohexadiona-Ca
Fuente: Rademacher 2005
Effects: Reduction of Shoot Growth
Improved
Spray
Coverage

(~ + 20%)
Increased
Light
Penetration

(~ + 25%)
= Optimized Canopy Structure
Fuente: Rademacher 2005
Efecto de Prohexadione-Ca, inhibidor de sntesis de giberelinas, en
crecimiento de ramillas de cerezos Bing
Manrquez et al., 2005
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 15 21 28 35 43 63 80 150
Das post aplicacin
C
r
e
c
.

b
r
o
t
e

t
e
r
m
i
n
a
l

(
c
m
)
Testigo
Pro-Ca 270
Pro-Ca 90
Control del crecimiento en MZ var Macoun/M7 aplicando, a cada de ptalos,
prohexadiona-Ca en dosis de 270mg.L
-1
o en 3 aplicaciones de 90 mg.L
-1
en intervalos
de semanas desde cada ptalos (Greene, 1999).
- El ovario esta programado para senecer, salvo si esta estimulado
por GAs.
GA-
TF
GID1

SCF
DELLA
No hay Transcripcin
GA = Giberelina activa

GID1 = Receptor de GAs (protena)

SCF = Protena de renovacin

DELLA = Represor transcripcional
(protena)

GA-TF = Factor de transcripcin
dependiente de GAs

SCF
GID1
GA
Hay Transcripcin
DELLA
P
DELLA
GAs
P
DELLA
Ub
n
SCF
SLY1/GID2
26S Proteosoma
DELLA
Alvey y Harberd, 2004
Y como funciona DELLA.
Silverstone et al., 2001
Tabla 1. Efecto del paclobutrazol (PCB) sobre el desarrollo de races laterales en plntulas
de Citrange carrizo (Tadeo et al., 2000).


[PCB]
(mg.L
-1
)

Races laterales


% plntulas


N plntulas



N promedio
SE de races



N plntulas
desarrollan races

0

0

15





1

0

16





5

18,2a

11

1,50,5

2

10

16,7

12

1,50,5

2

20

26,7a

15

1,50,5

4

40

35,7a

14

1,60,3

5

Qu pasa a nivel de raz con las GAs?
Las GAs inhiben el desarrollo lateral de races y
promueven la elongacin de la raz principal.
Factor de
represin floral
(Flowering Locus C)
Mouradov et al., 2002
Lee y Zeevaart , 2005
- GA
3
+ GA
3
+ GA
3
En el cultivo de alcachofa, la formacin de la flor es vital
y el fro juega un papel fundamental en este proceso,
como ya se ha mencionado anteriormente
Y si falta fro??
10 a 20 mg/L de GA
3
30 a 60 DAF
Modelo heurstico (emprico) de la produccin de seales y
conducto de la regulacin del ciclo de la dormancia en Populus.
Rinne et al., 2011
Efecto de aplicaciones de 100 mg/L de GA
3
sobre la induccin y
posterior floracin en olivos var. Arbequina, foto tomada en octubre
(10 a 7 meses despus de aplicado los tratamientos)
I = enero
II = febrero
III = marzo
IV = abril
+ GA
3
- GA
3
Efecto de aplicaciones de 250 mg/L de GA
3
en mayo sobre la diferenciacin floral y posterior
floracin en olivos var. Kalamata, foto tomada en agosto (4 meses despus de la aplicacin)
Concentracin GAs
(mg L
-1
)
Dardo floral por cm
2

ASTT, 1 ao DDA
I nhibicin floral
(%)
0 7,8 a 0
250 0,4 b 95
500 0,1 b 99
Influencia de GA
4+7
aplicado a las 4, 9, 13 y 18 semanas post cada de ptalos en la
refloracin de rboles Redchief Delicious/M7 (Unrath y Whitworth, 1999).
Tratamiento
(mg L
-1
)
Dardo por cm
2

ASTT
Brotes laterales
por cm
2
ASTT
Largo promedio
de brotes lat.
(cm)
Floracin al ao
siguiente por cm
2

ASTT
Testigo 4,1 a 0,7 b 24,0 a 11,9 a
GA
4+7
+ BA 500 2,1 b 2,6 a 20,6 b 0,1 b
BA 500

2,7 b 2,3 a 17,0 c 13,8 a
Influencia de BA + GA
4+7
o BA (aplicacin con brotes de 3 cm de largo en Macspur
McIntosh/ M26) sobre brotacin lateral y crecimiento de brotes (Greene, 1982).
Gonzlez-Rossia et al., 2007
Mejor efecto comercial
(reduce 31 a 43% de la floracin)
aplicado 106 DDA
Gonzlez-Rossia et al., 2006
Sacarosa
Manitol
GAs
Sacarosa
Monosacridos
Auxinas
Crecimiento
y
Desarrollo
Sacarosa invertasa?
Sacarosa sintasa?
Cloroplasto
SACAROSA
Saca-
rosa
Sacarosa
Sac

H
+
ATP

ADP

H
+
Acumulacin
de SACAROSA
Sacarosa
Simplasto
Apoplasto
RGANO
PRODUCTOR
Clulas mesfilo Clulas acompaante
Apoplasto Citoplasma Vacuola
Sac.
Glu.
Fru.
Invert.
Sac
Glu
Fru
Sac
H
+
H
+
H
+
Sac
H
+
H
+
H
+
RGANO CONSUMIDOR
ATP

ADP

H
+
IAA (+)
ABA (-)
FLOEMA
Tri-P-FDP-UDPG
Saca-
rosa
Sintasa
IAA
GAs
(+)
Sacarosa
ABA (+)
Posible regulacin fitohormonal de carga y descarga del floema
Zhang et al., 2007
Zhang et al., 2007
Cambios en la actividad
de la invertasa en peras
var. Kousui tratadas y
no tratadas con GA.
Pulpa
Corazn
Zhang et al., 2007
Influencia de la aplicacin de GA
3+4
en la velocidad de acumulacin de
13
C
en frutos de pera asitica var. Kousui.
CKs
GAs
Sacarosa
Sacarosa
Sacarosa
Sacarosa
Sacarosa
Sacarosa
Sacarosa
Sacarosa
Sacarosa
Sacarosa
Sacarosa
Sacarosa
CKs
GAs
Son las GAs producidas por los frutos,
las que inhiben la induccin en las futuras yemas?
Parmetros 2006-2007 2007-2008
Largo total rama (cm) 36,4 10,4 11,0 4,7
Nmero de entrenudos 11,4 0,8 7,6 1,4
Largo promedio entrenudo (cm) 3,3 0,9 1,5 0,2
Proyecto
(Innova, Corfo)
05CR11PAD-08
LEA
Partenocarpia y desarrollo inicial
Peras, manzanas, ctricos, arndanos, uvas,
higos, frutillas, tomates etc..
GAs
Pltanos, pimientos, berenjenas,etc..
Auxinas
GAs o Auxinas
Tomates, arndanos, higos y frutillas.
Ben-Cheikh et al., 1997
+ PCB
- PCB
Aplicaciones de Uniconazole (0 a 250 mg/L) con 30% de floracin
sobre % de cuaje en cerezas var. Bing. Letras diferentes indican
diferencias significativas entre tratamientos (P = 0,05)
Stern et al., 2009
TRATAMIENTOS PARAMETROS EVALUADOS
[GA
3
mg/L] Calibre
promedio
% Slidos
Solubles
Firmeza
(g/mm
2
)
Testigo 27,60 a 19,00 a 233,55 a
20 Electrosttica 26,40 a 18,10 a 239,99 ab
10 Electrosttica 27,20 a 16,80 a 250,24 ab
20+SP Electrosttica 26,40 a 18,60 a 266,66 b
20+SP Nebulizadora 27,20 a 17,40 a 300,98 c
20 Nebulizadora 26,40 a 18,90 a 305,80 c

+GA
3 -GA
3
Para la mayora de los fitorreguladores,
su efectividad depende del mojamiento.
Consideraciones generales sobre giberelinas
La regulacin de los niveles de giberelinas activas se realiza mediante
biosntesis y degradacin, junto con la participacin de otras
fitohormonas.
Las giberelinas cumplen papeles fundamentales durante todo el
desarrollo de la planta, especialmente promoviendo la germinacin,
elongacin celular tanto de la parte area como radicular, y crecimiento y
desarrollo del fruto.
El conocimiento de las rutas metablicas de las GAs ha permitido el
desarrollo de numerosos reguladores de crecimiento tanto para promover
como inhibir su biosntesis, lo cual presenta un gran potencial en
produccin agrcola.