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Figura 3-1. Estructura de un talo o micelio de mohos y levaduras, y en la parte inferior dos formas poco frecuentes. (Modificada de Deacon
JW. Introduccin a la micologa mdica. Noriega-Limusa, 1988.)
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como los picnidios (fguras 3-9 y 3-10), o sexuados como el
apotecio (aspecto de copa), peritecio (fguras 3-11 y 3-12) y
cleistotecio (fgura 3-13) (con ostiolo y sin l, respectivamen-
te) (fgura 3-14). En la actualidad tiende a llamarse ascomata
a todas las agregaciones micelianas.
Estructura
La hifa (fgura 3-15) es un tubo de longitud variable formado
por una pared celular rgida, en el que fuye protoplasma. El
dimetro vara de 1 a 30 micrmetros; termina en punta,
misma que constituye la zona de extensin y representa la
regin de crecimiento.
estas ltimas en algunos hongos se consideran formas de
reproduccin, como las artroclamidosporas en Coccidioides
spp.; rganos de fjacin como rizoides y appressorium (fgura
22-6); hifas en espiral o tirabuzn (fgura 3-6); rganos nodu-
lares formados por hifas torcidas en forma de nudo; hifas en
raqueta, con un ensanchamiento en un extremo; candelabros
fvicos (hifas en cuerno o asta) que estn dados por varias
ramifcaciones al fnal de una hifa (fgura 6-31); hifas pectina-
das o en forma de peine; hifas peridiales, que son ensanchadas
y multiseptadas con terminacin en espiral (fgura 3-6) y acu-
mulacin de muchas hifas (esclerocio o esclerote), cuyo obje-
tivo es almacenar sustancias de reserva (fgura 3-7).
Otras agregaciones miceliales son los coremios (fgura
3-8) y sinemas (con rganos de fructifcacin y sin ellos, res-
pectivamente) o estromas redondeados frtiles y asexuados,
Figura 3-4. Crecimiento centrfugo de un hongo (Penicillium sp.).
Clamidosporas
Vesculas
rganos
nodulares
Hifas pectinadas
Rizoides
Hifas en raqueta Seudohifa
Hifas en espiral
y en tirabuzn
Candelabros
fvicos
Hifas peridiales
Figura 3-5. Esquema de la formacin de la colonia. (Modificada de
Cours superieur de mycologie mdicale. Paris. Institut Pasteur,
1980.)
Figura 3-6. Modificaciones microscpicas del talo. (Modificada de Cours superieur de mycologie mdicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.)
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AGREGACIONES MICELIALES
Ascas con ascosporas
Ostiolo
Cleistotecio Apotecio Peritecio
Figura 3-10. Phoma sp., presencia de picnidios.
Figura 3-11. L. senegalensis, presencia de peritecios (10).
Figura 3-12. L. senegalensis, ascas y ascosporas (25).
Figura 3-13. A. nidulans, presencia de cleistotecios (25).
Figura 3-14. Esquema de la estructura microscpica del cleistotecio, el apotecio y el peritecio. (Modificada de Cours superieur de mycologie
mdicale. Paris: Institute Pasteur, 1980.)
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La reproduccin se realiza por medio de esporas y pue-
de ser sexuada (teleomorfa) o asexuada (anamorfa). Los
hongos que presentan ambas formas se llaman holomorfos.
La reproduccin sexuada o perfecta se produce por la unin
de dos ncleos, mientras que la asexuada o imperfecta (hon-
gos mitospricos), se da a partir de un micelio areo o repro-
ductor, sin fusin de los ncleos. Las esporas o elementos
celulares que sirven para la dispersin se denominan prop-
gulos.
La reproduccin sexuada se relaciona con cambios evo-
lutivos y adaptativos para sobrevivir a modifcaciones am-
bientales, mientras que la asexuada asegura una amplia
diseminacin en la naturaleza.
Por un fenmeno de pleomorfsmo, el hongo sufre una
mutacin irreversible, pierde sus rganos de reproduccin y
se transforma en un hongo velloso de micelio estril (Myce-
llia sterillia) (fgura 3-2).
Reproduccin sexuada
Consta de una serie de fenmenos como: produccin de
rganos sexuados y gametos; fusin de protoplasma de stos
(plasmogamia) y fusin nuclear (cariogamia); meiosis en
hongos haploides; aparicin de factores genticos, as como
desarrollo de cuerpos fructferos y esporas sexuadas.
En ocasiones, la plasmogamia se acompaa de forma-
cin de hifas protectoras alrededor del huevo y evoluciona
de manera diferente segn se trate de hongos inferiores o
superiores. En los superiores (ascomicetos o basidiomi-
cetos), la fusin nuclear da lugar a clulas binucleadas o
dicariones, y en los inferiores (zigomicetos) se observan
heterocariones, es decir, ncleos distintos desde el punto de
vista gentico.
El apareamiento puede ser del talo proveniente de una
sola espora y se llama homotlico; si los gametos son iguales,
la reproduccin es isogmica, el elemento de la fusin se
denomina zigoto, y la espora, zigospora (fgura 3-18); sta es
la reproduccin sexuada en zigomicotina (fguras 22-1 y
22-2).
La unin que ocurre entre talos diferentes de una misma
especie (oogonio y anteridio) se llama heterotlica; la repro-
duccin, heterogmica; el resultado de la fusin, oosfera, y la
espora, oospora (fgura 3-19). Es la reproduccin sexuada en
mastigomicotina (oomicetos). Cuando es imposible identi-
fcar con precisin los gametos masculino y femenino, se lla-
man positivo (+) y negativo (), que equivalen a donador y
receptor, respectivamente. En el proceso sexuado se pueden
producir precursores y hormonas sexuales, como sirenina,
anteridiol y cidos trispricos. La sirenina, por ejemplo, se
genera en los gametos femeninos y atrae los gametos mascu-
linos por quimiotaxis; el anteridiol, tambin femenino, inicia
el desarrollo de anteridios y su absorcin hace que las ramas
masculinas generen oogoniol (feromona cuya estructura
qumica base es similar al colesterol), el cual estimula la pro-
duccin de oogonios.
En ascomicotina, la reproduccin sexuada ocurre por
fusin entre hifas vegetativas, o una espora masculina (esper-
macio) y una hifa receptora femenina (tricogino) depen-
Muchos hongos necesitan vitaminas; stas se encuen-
tran en las impurezas de la peptona y del azcar; en ocasio-
nes, conviene utilizar medios enriquecidos con vitaminas
especfcas. La fermentacin de azcares es una caractersti-
ca de importancia para diferenciar las levaduras; tambin es
conveniente el mtodo de utilizacin de azcares y materias
nitrogenadas en anaerobiosis. Esto tambin puede usarse en
algunos hongos flamentosos. Algunos elementos, como el
cobre, manganeso, hierro y cinc se han identifcado como
estimulantes de crecimiento; sin embargo, estos mismos
pueden inhibirlo si se encuentran en exceso en los medios de
cultivo.
La forma de levadura de los hongos flamentosos se
obtiene en medios con sangre o huevo. La temperatura
ambiente de 20 a 30 C permite el desarrollo de casi todos los
hongos, en especial los parsitos superfciales; para los par-
sitos de mucosas y rganos profundos conviene ms que sea
de 30 a 37 C.
Los hongos termflos resisten hasta 55 C y muchos se
conservan viables a temperaturas de congelacin (psicrf-
los). Los mesflos resisten temperaturas de 0 a 50 C, y los
anemflos son hongos ambientales. La mayora necesita
oxgeno y humedad relativa para vivir. Algunos modifcan su
metabolismo al cambiar la temperatura, por ejemplo, Fusa-
rium sporotrichoides y especies de Cladosporium, Alternaria,
Mucor y Penicillium a bajas temperaturas producen tricote-
cenos, causantes de aleucia txica alimentaria.
Reproduccin
Para conservar su capacidad de adaptacin, los hongos deben
reproducirse fcilmente. Las hifas se desarrollan a partir de
una espora por emisin de un tubo germinativo; la forma
ms simple ocurre por crecimiento apical de las hifas; no hay
crecimiento intercalar, pero las clulas no terminales pueden
emitir ramifcaciones (fgura 3-17).
Espora
Septos
Ramicaciones
intercalares
Tubo germinativo
Figura 3-17. Esquema del crecimiento apical. (Modificada de Cours
superieur de mycologie mdicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.)
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coincide con la aparicin de vesculas fragmentadas forman-
do un complejo de citomembranas a partir del ncleo y del
retculo endoplasmtico, que convergen para separar los pri-
mordios en esporas independientes (las membranas frag-
mentadas se convierten en plasmalema), y cuando estn
maduras son liberadas al romperse la pared esporangial, o
permanecen dentro si la pared persiste.
Conidiognesis
Por este mecanismo se producen los conidios, que son las
formas de reproduccin asexuada caractersticas de los hifo-
micetos. En la fgura 3-23 se presentan los criterios de coni-
diognesis ms relevantes para la identifcacin de los hongos
de importancia mdica, as como ilustraciones de sus meca-
nismos de formacin. Las clulas que dan lugar a los coni-
observan en hongos patgenos para seres humanos, y en
esporas inmviles, esporangiosporas (aplanosporas), conte-
nidas en una vescula o esporangio (fgura 22-8). Este lti-
mo, a su vez, se encuentra sostenido por un flamento
portador o esporangiforo, que tiene un tabique de forma
especial o columela. Dichas esporas se liberan por rotura de
la vescula; los fragmentos de esta ltima que permanecen
unidos a la columela constituyen el collarete (fgura 3-22).
El mecanismo de esporangiosporognesis da lugar a la
formacin de esporangiosporas por fragmentacin del cito-
plasma del esporangio, sin que su pared est involucrada, y
difere por completo de la produccin de conidios. La onto-
genia de la esporangiospora incluye un sistema de fragmen-
tacin, y la separacin eventual de los primordios de
vesculas es iniciada por su coalescencia. Esta separacin
Fusin nuclear
(ncleo diploide)
Asca madre
Divisin nuclear
Alargamiento de asca madre
Anafases I y II
Dicarin
Espermacio
Tricogino
Ascogonio
Peritecio
Ascas
Ascosporas
Cleistotecio
Figura 3-20. Esquema de la reproduccin sexuada en ascomicotina. (Modificada de Cours superieur de mycologie mdicale. Paris. Institut
Pasteur, 1980.)
BASIDIO
Dicarin
Fusin nuclear
Meiosis
Hifas monocariotes
Lminas revestidas
de basidios
Ncleos haploides
Basidiosporas
ESPORAS EXTERNAS (CONIDIOS) ESPORAS INTERNAS (ENDOSPORAS)
Conidio
Clula conidigena
Conidiforo
Esporangio
Columela
Esporangiosporas
Collarete
Esporangiforo
Macronidios Conidiforo
Mesoconidios
Microconidios
ACPP
Mucor
Fusarium
Acremonium
Figura 3-21. Esquema de la reproduccin sexuada en Basidiomicotina. (Modificada de Cours superieur de mycologie mdicale. Paris. Insti-
tut Pasteur, 1980.)
Figura 3-22. Esquema de las esporas externas e internas y sus clulas productoras. (Modificada de Cours superieur de mycologie mdica-
le. Paris. Institut Pasteur, 1980.)
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Captulo 3 Hongos
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dios se llaman conidigenas; a menudo se observa una
estructura diferenciada que sostiene una o ms clulas coni-
digenas y se llama conidiforo.
Este aparato conidial de complejidad variable puede ser
muy simple desde el punto de vista morfolgico; por ejemplo,
en Sporothrix los conidios se originan en hifas vegetativas
(fgura 3-24) o pueden ser portados por hifas especiales o
conidiforos y constituyen un aparato conidial completo que
consta de conidio, clula conidigena y conidiforo (fgura
3-22). Los conidios pueden estar ligados a asociaciones mice-
lianas, como los coremios (fguras 3-8 y 3-9); los esporodo-
quios, conidios que se unen al micelio a travs de un estroma
basilar, como en Fusarium (fgura 3-25), o los acrvulos,
conidios que se unen directamente sin necesidad de un estro-
ma bacilar, por ejemplo, Cylindrosporium (fgura 3-26).
Hay dos patrones bsicos de conidiognesis (fgura
3-23): tlica y blstica. En esta ltima, hay un pequeo bro-
te en la clula conidigena que da lugar al conidio. En la tli-
ca, toda la clula conidigena se convierte en uno o ms
conidios (fgura 3-23).
Conidiognesis blstica. Est dada por gemacin,
como en las levaduras, y hay dos modalidades bsicas: holo-
blstica y enteroblstica. El mecanismo de formacin de la
holoblstica es semejante al de infar un baln, y en su desa-
rrollo se involucran todas las paredes celulares. La entero-
blstica sucede cuando el conidio sale a travs de una
abertura en la pared de la clula madre, se rodea de una nue-
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FIALDICA
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CONIDIOGNESIS
TLICA-RTRICA
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SINCRONGENA
HOLOTLICA
HOLORTRICA
SIMPODIAL
SIMPODIAL
ANELDICA
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ENTERORTRICA
SARCNICA
ENDGENA
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Figura 3-23. Criterios de conidiognesis y representacin esquemtica de mecanismos de formacin de conidios. (Modificada de De Hoog
GC, Guarro J. Atlas of Clinical Fungi. The Netherlands. Spain; Centralbureau voor schimmelcultures/Universitat Rovira 1 Virgili, 1995.)
Sporothrix
Simpodulosporas
Radulosporas
Figura 3-24. Reproduccin asexuada por simpodulosporas (Spo-
rothrix). (Modificada de Cours superieur de mycologie mdicale.
Paris. Institut Pasteur, 1980.)
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ngeno, si varios conidios se desarrollan al mismo tiempo a
partir de la clula conidigena.
Modalidades ms frecuentes de reproduccin
asexuada
Se pueden sealar las siguientes: blastosporas, simpodulos-
poras, falosporas, anelosporas, porosporas, aleuriosporas y
artrosporas (fguras 3-29 a 3-41).
Blastosporas. Conidios formados por gemacin o blas-
tognesis de la clula conidigena, que permanece fja; stos
se observan aislados, en racimos o cadenas, como en las leva-
duras (fguras 3-23, 3-30 y 19-7) y Cladosporium (fgura
3-28).
Simpodulosporas. Conidios que nacen por gemacin,
pero la clula conidigena sigue creciendo despus de la for-
macin de cada conidio, lo cual da el aspecto de ciempis; las
esporas se llaman simpodulosporas y a veces presentan un
pequeo dentculo que las une a la clula conidigena y
adquieren el aspecto de escofna, en cuyo caso se llaman
radulosporas (fguras 3-23 y 3-24), por ejemplo, en Beauve-
ria y Sporothrix schenckii (fgura 3-31). Es muy clara la dis-
posicin simpodial en Dreschlera (fgura 3-27).
Fialosporas. Se producen en una clula conidigena
con forma de forero, por lo que se llama flide (fguras 3-23
y 3-32). Tienen una parte ensanchada en su base, un cuello
terminal y un collarete. Las flides varan con el hongo, pero
en cada uno se caracterizan por su tamao, forma y actividad
o disposicin constantes (fgura 3-33). Es posible que se
encuentren directamente en la hifa vegetativa, como en Phia-
lophora (no catenulada) (fgura 14-13) o que las porte un
conidiforo complejo, como en Aspergillus (catenulada)
(fguras 23-7 a 23-10) y Verticillium (fgura 3-34).
melanizados de pared gruesa, a menudo estas clulas se
denominan clamidosporas.
En la tlica-rtrica, el flamento se convierte en una serie
de conidios que son liberados en la maduracin, y se distin-
guen cuatro tipos: holortrico, enterortrico, endgeno y
sarcnico (fgura 3-23).
En el tipo holortrico, la hifa simplemente se fragmenta
(separacin esquizoltica) en una serie de conidios, por ejem-
plo, Geotrichum (fguras 3-29 y 31-2). En el enterortrico, la
hifa genera de manera alternativa dos clases de clulas, una
desarrolla pared gruesa y se convierte en conidio y la otra
muere y se sacrifca para liberar los conidios (rexlisis), por
ejemplo, Coccidioides (fguras 16-3, 16-10 y 16-11). En el tipo
endgeno, la hifa forma paredes internas que rodean el
ncleo y cada una se convierte en un conidio individual, la
pared original se rompe y los conidios se liberan, por ejem-
plo, Aureobasidium (fgura 3-15) (fgura 31-26). En el tipo
sarcnico, la hifa aumenta de espesor y genera tabiques trans-
versales y longitudinales, y cada clula es convertida en un
conidio, por ejemplo, Botryomyces.
Para facilitar la identifcacin de los conidios de manera
prctica, se puede sealar que es terminal si se origina en el
extremo distal de la hifa; intercalar, si sucede en algn punto
a lo largo de la hifa; baspeto, si el conidio ms joven se
encuentra en la base de una cadena de conidios; acrpeto,
cuando el ms joven se localiza en el extremo distal, y sincro-
Figura 3-28. Cladosporium sp., esporas producidas por gemacin.
Artrosporas
Geotrichum
Figura 3-29. Reproduccin asexuada por artrosporas (Geotri-
chum sp.). (Modificada de Cours superieur de mycologie mdicale.
Paris. Institut Pasteur, 1980.)
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Figura 3-34. Verticillium sp., aspecto de la colonia y reproduccin
por filides.
Scopulariopsis
Anelosporas
Cicatriz en anillo
Figura 3-35. Reproduccin asexuada por anelosporas (Scopula-
riopsis). (Modificada de Cours superieur de mycologie mdicale.
Paris. Institut Pasteur, 1980.)
Figura 3-36. Scopulariopsis sp., reproduccin por anelosporas.
Porospora
Poro
Ulocladium Alternaria
Figura 3-37. Reproduccin asexuada por porosporas o dictiospo-
ras. (Modificada de Cours superieur de mycologie mdicale. Paris.
Institut Pasteur, 1980.)
Figura 3-38. Ulocladium sp., presencia de porosporas simpodia-
les (40).
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Bibliografa
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