PEMBUNGAAN DAN PEMBUAHAN

ROEDHY POERWANTO
DEPARTEMEN AGRONOMI & HORTIKULTURA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
Ketersediaan Buah di Pasar Induk Kramatjati
Komoditas
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Mangga
Durian
Duku
Manggis
Rambutan
Bulan
Dasar Pemikiran
Panen musiman menyebabkan fluktuasi harga
Saat off season dapat diserbu buah dari
Thailand
Perentangan periode panen:
Panen lebih dahulu dari normal
Panen lebih akhir dari normal
Perlu teknologi:
Varietas dengan waktu panen berbeda
Teknologi produksi buah di luar musim
Teknologi Produksi buah di Luar musim
Mangga: dengan paclobutrazol diikuti
dengan KNO
3

Rambutan: dengan ringing diikuti
pemberian KNO
3

Durian: dengan paclobutrazol dan mulsa
plastik
Manggis: dengan paclobutrazol atau ringing
Jeruk: dengan pengeringan menggunakan
mulsa plastik atau paclobutrazol
Growing cycle of satsuma mandarin in Japan
Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
Natural condition
Very early cv
Early cv.
Late cv.
Off-season cropping
Early forcing
Late forcing
Very early cv. : Miyamoto, Ueno, Yamakawa
Early cv. : Miyagawa, Okitsu
Late cv. : Aoshima, Hayashi, Sugiyama, Otsu No.4,
House Mikan
Jeruk House Mikan
FAKTOR YANG MEPENGARUHI INDUKSI PEMBUNGAAN
Merupakan Fase dari peribahan fisiologi atau biokimia
Dipengaruhi oleh:
Faktor Eksternal:
Suhu*
Stres Air*
Panjang Hari
Hara Mineral
Faktor internal:
karbohidrat, asam amino, hormon, enzim
Teknik Budidaya:
girdling, ringing, soil drying, pruning, PGR application, etc.
TEMPERATURE
Dibutuhkan untuk induksi pembungaan di daerah
temperate
Di daerah tropika diganti oleh stres air:
Menghambat pertumbuhan
Hidrolisis pati: gula sederhana
Hidrolisis protein: asam amino, terutama proline
Menghambat biosintesis giberelin

Stres Air
Salah satu faktor penting dalam
pembungaan di daerah tropika:
Mangga: 3 bulan kering
Jeruk: 1-2 bulan kering
Lengkeng: tergantung suhu
Rambutan:
Binjani & Garuda: 2 minggu
Rapiah, Lebak Bulus: 1 bulan
Water stress manipulation for flower induction in
off season in Purworejo :
Drainase
Silver-Black Plastic mulching (selama 2 bulan).
Peubah
Lokasi
Lahan
Kering
Sawah
Kontrol : vegetatif 55.75 41.25
bunga 0.25 0.75
Perlakuan: vegetatif 47.75 100.5
bunga 52.25 10.75
Nisbah C/N
Pengamatan Klebs
Kondisi yang sesuai untuk tanaman yang akan berbunga juga favorabel
untuk fotosintesis meningkatkan level karbohidrat dalam daun
Pembungaan dikontrol oleh status nutrisi dalam tanaman
Nisbah C/N yang tinggi esensial untuk pembungaan
Kraus & Kraybill:
Pembungaan tomat memerlukan C/N tinggi
Tetapi:
Pengamatan dilakukan pada saat pertumbuh-an bunga atau fruit set,
bukan saat induksi
Lingkungan saat pengamatan tidak terkontrol
Beberapa tanaman yang perlu C/N tinggi untuk pembungaan:
Tomat, kedelai, gandum
Jeruk (Ogaki, 1963, Goldschmidt et al, 1985), tetapi tidak oleh
Poerwanto (1990)
Pada tomat (Fisher, 1969): pembungaan tomat dipercepat oleh
pemupukan N. Bila cahaya tak terbatas ( fotosintesis tinggi),
pemupukan N menyebabkan perkembangan bunga lebih baik.
Peran Karbohidrat
Studi in vitro:
LDP Sinopsis (pucuk) pada SD + sukrosa, N rendah
berbunga
Tembako W3P:
Glukosa 50 g/l berbunga
7.5 15 g/l vegetatif
[] glukosa sangat tinggi berbunga
Sukrosa, fruktosa, maltosa dapat menggantikan glukosa, tetapi manitol
tidak peran gula bukan karena tekanan osmotik
Pada Plumbago atau eksplan akar Cichorium konsentrasi gula
optimal untuk produksi tunas vegetatif jauh dibawah untuk
produksi bunga
Teori Pembungaan
Ada 2 dasar:
Tumbuhan tidak berbunga, kecuali ada kondisi yang menginduksi
Tumbuhan mempunyai potensi untuk berbunga, tetapi ada kondisi
yang menyebabkan pembungaan terhambat
Teori Florigen
Julius Sach, abad 19:
Stek daun Begonia:
Dari tanaman berbunga berbunga
Dari tanaman tidak berbunga tidak berbunga

Ada suatu zat penyebab pembungaan
pada daun tanaman berbunga

Chailakhyan, 1937 (60 tahun kemudian):
Ditemukan fotoperiodik: yang responsif adalah daun
Ada informasi yang dikirim dari daun ke mata tunas agar tanaman berbunga


F L O R I G E N
Bukti adanya Florigen
Pada benalu:
Benalu akan berbunga bila tanaman yang ditumpangi berbunga
Percobaan Grafting
Reseptor + Donor
(tidak terinduksi) (terinduksi)

Reseptor Berbunga

Ada hormon pembungaan yang bisa dipindahkan dari donor ke reseptor
Donor bisa berupa:
Rootstock
Scion
Selembar daun (tembako, kedelai, Perilla, Kalanchoe)
Kekerabatan antara donor & reseptor:
Spesies yang sama maupun berbeda
Genus yang berbeda
Fotoperiodik yang sama maupun berbeda
Translokasi bisa terjadi ke akropetal maupun basipetal
Perpindahan dipercepat dng defoliasi reseptor maupun disbuding donor
Defoliasi donor mencegah pembungaan

Percobaan Wellensiek & Van de Pol
Untuk mengatasi inkopatibilitas:
Reseptor hanya kontak dengan donor beberapa minggu,
sesudah itu disambungkan kembali ke induknya
Dengan cara ini diamati adanya transmisi dari florigen dari
SDP Xanthium (Compositae) atau SDP Perilla (Labiatae)
yang terinduksi ke LDP Siline (Caryophyllaceae) yang tidak
terinduksi
Dengan cara ini tidak terbentuk jembatan jaringan
pembuliuh translokasi florigen dari sel ke sel
Tetapi kalau Silene sebagai donor, Xanthium (reseptor)
tidak berbunga
Hubungan Florigen & Vernalin
Vernalin:
zat yang terbentuk saat vernalisasi yang menginduksi
pembungaan
Dapat dipindahkan dengan grafting seperti florigen
LDP maupun SDP yang terinduksi menjadi donor pada
thermo-induce plant yang tidak diinduksi
Thermo-induce plant menjadi donor untuk SDP tembako


Vernalin = florigen ?
Hormon pembungaan tumbuhan tinggi semua sama (secara
fisiologis) = florigen ?
Bantahan terhadap Percobaan Grafting
Tidak semua tanaman bisa menjadi donor tanaman lain
Kadang-kadang tidak resiprok:
A B berbunga
B A tidak berbunga
Tanaman yang tidak diinduksi bisa menjadi donor taanman lain
yang juga tidak terinduksi
Pola Transportasi Florigen
Hanya melalui jaringan hidup:
Di daun dari sel ke sel mesofil sampai floem
Transportasi pada petiole & ranting tampaknya dalam
floem, karena bisa dihambat dengan:
Girdling
Perlakuan panas atau dingin lokal
Pada meristem tujuan, kembali dari sel ke sel setelah
melewati proto floem
Bisa basipetal maupun akropetal:
Percobaan dengan tanaman 2 cabang, yang satu dinduksi
yang satu tidak:
Pada cabang yang diinduksi: basipetal
Pada cabang tidak terinduksi: akropetal
Pola Transportasi Florigen
Pada percobaan grafting:
Transportasi dihambat oleh:
Daun pada reseptor, lebih-lebih bila daun tersebut:
Dewasa
Terletak antara daun terinduksi dengan meristem target
Defoliasi daun ini akan mengatasi hambatan

Pada tanaman dengan filotaksi berlawanan:
Tidak ada pergerakan lateral
Mata tunas sebelah bisa berbunga sedangkan sebelahnya
(yang tidak terinduksi) tidak berbunga


Teori Penghambat Pembungaan
Lona, Von Denffert, 1949-1950:
Tanaman yang tumbuh pada kondisi tidak favorable untuk
berbunga menghasilkan satu atau beberapa penghambat
pembungaan
Tanaman berbunga pada kondisi yang mencegah produksi zat
penghambat ini
Jadi induksi berarti menurunkan konsentrasi dari zat penghambat
sampai dibawah ambang penghambatan
Teori ini di dasarkan pengamatan awal pada:
Pada LDP Hyoscyamus & SDP Chenopodium amaranticolor berbunga
pada fotoperiod non-nduktif dengan cara defoliasi dan penebrian gula
Daun yang tidak terinduksi dapat menghambat pembungaan pada
spinach


Giberelin
Reaksi tehadap pemberian GA pada SDP bervariasi:
Sangat positif : Impatiens, Zinnia
Nyata-nyata negatif: Kalanchoe, Strawberi, rhododendron,
tomat, buah-buahan
Pohon yang pembungaannya dihambat oleh GA eksogen:
Jeruk, mangga, apel, pear, peach, almond, cheri, aprikot
Weigela sp, Fuchsia hybrida, Cestrum nocturnum, Pittosporum
tobira
Poinsettia, Black Currant

GA pada jeruk
Penghambatan GA thd pembungaan maksimum terjadi pada:
Menjelang induksi bunga (bulan September, sebelum musim
dingin)
Pada saat stimulus pembungaan mengalir dari daun ke mata
tunas (Januari; defoliasi sesudah Januari tidak menghambat
pembungaan)
Antara diferensiasi & sprouting
Kemungkinan cara kerja GA menghambat pembungaan jeruk:
Merubah tipe trubus:
Trubus vegetatif: panjang GA banyak
Trubus campuran : makin memendek
Trubus generatif: sangat pendek GA sedikit
Peran GA dalam mengontrol pembungaan pada pohon adalah
berasosiasi dengan pemanjangan stem (Goldsschimdt & Monselise, 1970;
Plant Growth Substance 1970: 758-766)
Secara tidak langsung dengan meningkatkan pertumbuhan
vegetatif (Sach et al., 1967: Am. J . Bot 54:921-924)
Merubah calon tunas generatif menjadi vegetatif
PERAN ZAT PENGATUR TUMBUH
GA menghambat pembungaan
GA inhibitor diharapkan menginduksi
bunga
Zat Penghambat Tumbuh:
CCC
Daminozide
Paclobutrazol
PACLOBUTRAZOL
Dilaporkan menginduksi bunga:
mangga
durian
lechi
Tetapi pengaruhnya:
tidak konsisten
seringkali menyebabkan
tunas dorman

Perlu diberi Zat Pemecah Dormansi
PACLOBUTRAZOL + ZAT PEMECAH DORMANSI
Paclobutrazol +

benzyl adenin
kalium nitrat bunga
ethylene
+ jeruk
+ mangga
-- rambutan
OFF SEASON FLOWER FORCING OF MANGGA GADUNG 21 USING
PACLOBUTRAZOL AND DORMANCY BREAKING SUBSTANCES
Materials
4 year old mangga gadung 21 that grafted with mangga madu as
rootstock
Paclobutrazol, benzil adenide, KNO3, and etephone
Method
Application of paclobutrazol : at December 5, 1994; January 5
and February 5, 1995
Doses of application : 0, 0.25, 0.5, 1.0 and 2.0 g/trunk.
Application of KNO3 : 2 month later, 200 ml KNO3 (20 g/l).

Application of dormancy breaking substances (dbs) :
- paclobutrazol application 1.00 g/l per trunk
- application of dbs at 1, 2 or 3 month after paclo. -
Substances : benzil adenide (0.05, 0.1 and 0.2 g/l);
etephone (0.2, 0.4 and 0.8 g/l) and
KNO3 (10, 20 and 40 g/l)
PRODUCTION TECHNOLOGY DEVELOPMENT TO MANIPULATE OFF
SEASON FLOWERING OF MANGO USING PACLOBUTRAZOL
Materials
6 year old mangga arumanis
Paclobutrazol (Cultar 250 EC) and KNO3
Method
Application of paclobutrazol : on ground, canophy and bud.
Doses of application : 0, 0.5, 1.0, 2.0 and 4.0 gram/trunk.
Volume of application : 2.5 liter (ground application) or as
many as calibration volume
Application of KNO3 : 40 g/l; one month after paclobuttrazol
Paclobutrazol + ZPD: Pembungaan Off Season Mangga
Paclobutrazol Desember >> d/p Januari, Februari
+ 400 ppm Ethephon atau 100 ppm BA,
1 bulan setelah paclobutrazol
Paclobutrazol + ZPD meningkatkan pembungaan jeruk
Paclobutrazol Desember +
Ethephon 200 ppm, 2 bulan sesudah
Paclobutrazol
Vegetatif
Bunga
0
0.25
0.5
1
2
0
0.25
0.5
1
2
0
0.25
0.5
1
2
Desember Januari Februari
0
100
200
300
400
500
PENGARUH PACLOBUTRAZOL PADA JUMLAH
TUNAS JERUK
Teknik Mengatur Pembungaan & Pembuahan
Pengaturan suhu
Stres Air
Ringing
Aplikasi Zat Pengatur Tumbuh
Pemangkasan dan Pelatihan Cabang
Ringing untuk Produksi Buah Rambutan di Luar Musim
Treatments Flowering Time (Days After Treatment) Flowering Date Length of Inflorescence (cm) Width Inflorescence (cm)
Check 176.23 9 OCK 17.9 12.17
Time of Ringing
Without Ringing 107.56 a 8-Aug 22.70 a 15.54
22-Apr 52.00 b 13-Jun 19.44 b 18.42
6-May 50.67 b 26-Jun 23.06 a 20.53
20-May 54.33 b 13-Jul 17.87 b 19.19
3-Jun 50.78 b 24-Jul 16.93 b 20.16
17-Jun 40.22 c 28-Jul 18.78 ab 20.43
KNO3 Spraying Time (months after ringing)
1 month 51.28 19.86 18.46
2 months 64.67 20.27 20.07
3 months 71.33 19.11 18.6
Treatments Flowering Time
(Days After
Treatment)
Flowering
Date
Length of
Inflorescenc
e (cm)
Width
Inflorescence
(cm)
Check 176.23 9 OCK 17.9 12.17
Time of Ringing
Without
Ringing
107.56 a 8-Aug 22.70 a 15.54
22-Apr 52.00 b 13-Jun 19.44 b 18.42
6-May 50.67 b 26-Jun 23.06 a 20.53
20-May 54.33 b 13-Jul 17.87 b 19.19
3-Jun 50.78 b 24-Jul 16.93 b 20.16
17-Jun 40.22 c 28-Jul 18.78 ab 20.43
KNO3 Spraying Time (months after ringing)
1 month 51.28 19.86 18.46
2 months 64.67 20.27 20.07
3 months 71.33 19.11 18.6
Effects of Ringing and Spraying of KNO3 on the Time
of Flowering and Size of Inflorescence
Treatments No. Inflorescences
per tree
No. of Flowers per
Inflorescence
Weight of
Fruits (kg)
Check 183.67 404.47 7.97
Time of Ringing
Without
Ringing
202 441.49 10.22 ab
22-Apr 207.28 477.73 5.84 b
6-May 228.33 424.36 11.97 a
20-May 197.22 475.31 8.32 ab
3-Jun 233 507.84 5.28 b
17-Jun 215.44 481.32 8.23 ab
Time of KNO3 Spraying (month after ringing)
Without KNO3 204 414.4 7.97 a
1 month 214.5 452.29 8.11 a
2 months 203.44 480.93 7.17 a
3 months 223.69 470.81 9.77 a
Effects of Ringing and KNO3 Spraying on Number of
Inflorescence, Number of Flowers and Fruits Production
Treatments Flowering Date Flowering Time
(Days After
Ringing)
Number of
Inflorescence per
tree
Production
(kg)
Ringing April
Control 25/9 (2 trees)* 151 2 0
Ringing 18/7- 23/8 99 112 5.74
Ringing + KNO3 11 23 /7 77 229 11.45
Ringing May
Control 28/9(2 trees)* 124 4 0
Ringing 9/8 4 /9 84 133 7.12
Ringing + KNO3 3 23 /8 71 84 4.34
Ringing June
Control 20 /9(1 trees)* 86 4 0
Ringing 6/8 14/9 78 72 3.86
Ringing + KNO3 16/8 14 /9 71 163 8.15
Effects of Ringing and KNO3 Spraying on Flowering of Rambutan
in Off-Year
Mengapa Ringing Menyebabkan Pohon Berbunga
Penumpukan karbohidrat pada tajuk
Penurunan nitrogen di daun C/N meningkat
Penurunan penyerapan air
Berkurangnya biosintesis GA
Beberapa tindakan budidaya
Pelengkungan cabang
Translokasi kebawah (basipetal) dari auksin, & Karbohidrat
berkurang
Ekpose cabang pada cahaya pagi yang kaya cahaya merah
merangksang pembentukan sitokinin
Penggelangan (ringing) & Girdling (Pencekikan):
Akumulasi karbohidrat di tajuk (C/N meningkat)
Akar kelaparan:
Absorpsi air & hara berkurang:
Stres air
Absorpsi N turun C/N meningkat
Suplay GA dari akar berkurang
Pangkas akar:
Absorbsi air & hara berkurang
Suplay GA turun
Kalau salah pangkas, tanaman mati
Kombinasi batang bawah & scion:
Efek pencebolan
Berbunga awal:
Hambatan translokasi (seperti pada penggelangan)
Hambatan pertumbuhan akar
Zat Pengatur Tumbuh:
Penghambat biosintesis GA:
Paclobutrazol
Daminozide
Cycocel

Beberapa tindakan budidaya
Pohon subur tetapi tidak berbuah
Pangkas ringan, untuk merangsang mata tunas tumbuh
Kurangi atau hentikan pemupukan N
Buah jangan dijarangkan
Tanam penutup tanah agar ada kompetisi dalam absorpsi air &
hara
Alternate Bearing:
Pangkas sedang saat off year
Jarangkan bunga atau buah muda (umur 3-5 minggu) saat on year
Hal ini menyebabkan:
Merangsang pembungaan berikut dengan mengatur nisbah buah/daun
Mencegah pengaruh biji pada pembungaan berikut
Memperbaiki pencahayaan pada tanaman
Mencegah tanaman berbunga:
Kurangi cahaya
Biarkan kena hama & penyakit
Pupuk N berlebih
Seprot dengan GA
Pangkas berat
Prekembangan Bunga
Mata tunas berubah bentuk: kerucut kubah
Primordia sel mulai muncul di sisi luar
Primordia petal muncul & membesar
Stamen dengan kantung sari muncul
Segera diikuti putik
Organ luar membesar
Primordia putik membesar, tangkai putik muncul
Lapisan kedua dari tangkai sari muncul
Rongga ovari mulai kelihatan
Anthesis, Polinasi
Antesis membukanya petal
Pemanjangan tangkai sari
Kantung sari siap pecah
Tangkai putik lurus tegak ke atas
Stigma siap menerima polen
Memerlukan energi untuk pembesaran sel setiap organ
Respirasi meningkat
Evolusi gas C
2
H
4

Polinasi menempelnya polen ke stigma
Diperlukan polinasi diikuti fertilisasi untuk terjadinya buah
Bunga yang tidak diserbuki biasanya gugur, kecuali Partenokarpi
Penyerbukan silang (Cross Polination): pada kultivar yang
berbeda dari spesies yang sama
Penyerbukan sendiri (Self Pollination): pada kultivar yang sama
Self-fruitfull: dapat membentuk biji dengan self polination
Cross-fruitfull: berbiji dengan cross polination

Pertumbuhan tabung polen
Setelah polen menempel kepala putik:
Polen segera basah, 30 menit kemudian berkecambah
Kepala putik mengeluarkan cairan kaya akan stigmasterol (steroid)
& fenol
Tekanan osmotik cairan stigma sesuai dengan tabung polen
Tabung polen melepaskan ezim hidrolitik: kutilase & pektinase ke
permukaan stigma:
Enzim melarutkan kutikula & pektin di lamela tengah
Sehingga tabung polen dapat tumbuh melewati stigma diantara
sel pada tangkai putik
Setelah mencapai ovari, tabung polen terus tumbuh menembus
dinding ovari & memasuki lokul
Selama perjalanan bagian atas dari tabung polen diisi dan ditutup
dengan deposit kalose
Nukleus tabung mengalami degenerasi & nukleus generatif
membelah menjadi dua nukleus sperma
Satu sperma membuahi sel telur menjadi zygote & yang lain
bersatu dengan dua nukleus polar menghasilkan endosperm
(triploid)
Yang mempengaruhi Polinasi & Fertilisasi
Morfologi bunga & kinjungan serangga:
Pengaruh warna serangga tidak mendatangan bunga tanpa
petal
Kelenjar nektar ada di bagian dalam dari bunga, sehingga untuk
mendapat nektar serangga perlu masuk ke dalam diantara stamen
& pistil
Polen steril: tepung sari tidak terisi saat mikrosporogenesis
Kantung sari biasanya datar & pucat, kurang antosianin
Polen tidak viabel:
Contoh aple triploid
Perkembangan kantung embrio tidak sempurna
Dichogamy: kematangan stigma & pecahnya kantong sari
tidak bersamaan:
Protogynous: stigma matang lebih dahulu
Protandrus: kantung sari pecah sebelum stigma matang

(Cleistogamy: stigma & kantongsari mateng bersamaan)

Yang mempengaruhi Polinasi & Fertilisasi
Lingkungan yang berpengaruh
Angin
Suhu ekstrem
Persaingan dengan gulma
Populasi serangga
Tindakan budidaya:
Pemecah dormansi
Ukuran pohon ideal
Pengaturan poliniser & Polinator
Polinasi buatan

Apomiksis/Partenogenesis
Apomixis/Parthenogenesis:
Apo = tanpa
Mixis = campur
Parthenos = perwan
Genesis = lahir
individu tanaman yang lahir tanpa fusi dari gamet
Ada 2 tipe:
Haploid: individu berasal dari nukleus telur tanpa
fusi dengan nukleus sperma
Nucellar embryo: berasal dari struktur diploid dari
sel nucelus:
Jeruk
Mangga
manggis
Poliembrioni

Polyembryoni:
Ada beberapa embrio dalam biji.
Pada jeruk & mangga: satu embryo adalah generatif
yang lain vegetatif
Pada manggis: semuanya adalah embryo vegetatif;
terjadi apabila biji dipotong atau dilukai
Xenia & Metaxenia
Xenia: transmisi karater fenotip dari biji tetua
yang dibawa oleh polen ke biji anak secara
langsung:
Jagung: biji dalam satu tongkol tidak sama
Metaxenia: Seperti pada xenia, tetapi
pengaruhnya pada buah, bukan biji
Kesemek:
Partenokarpi
Parthenocarpy:
Partenos = perawan
Carpos = buah
perkembangan buah tanpa biji
Ada 4 tipe:
Partenokarpi vegetatif: tidak perlu polinasi
Partenokarpi stimulatif: perlu polinasi, tetapi
fertilisasi tidak terjadi
Stenospremokarpi: embyo aborsi sesudah
fertilisasi (ini seedless, tetapi bukan
partenokarpi)
Partenokarpi yang diinduksi hormon:
Auksin untuk tomat
GA untuk anggur