Fisiologa II

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Alberto Gmez Esteban






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Alberto Gmez Esteban 2 Medicina


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Bloque II
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Tema 7. Lquidos corporales
Tema 8. Morfologa funcional del rin
Tema 9. Funciones tubulares de la nefrona
Tema 10. Mecanismos de dilucin y concentracin de la orina
Tema 11. El rin en la composicin y el volumen del medio interno
Tema 12. Fisiologa de los urteres y la vejiga urinaria. Miccin
Tema 13. Equilibrio cido-base

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Tema 7. Lquidos corporales
Introduccin
El sistema renal sirve para la excrecin y forma la orina que es un lquido formado por un
laborioso proceso encaminado a eliminar sustancias del organismo. Esto implica que la
formacin de orina debe estar muy regulada para no eliminar metabolitos necesarios.
Eliminar lo sobrante implica que nos quedamos con todo lo necesario.
La excrecin de elementos de desecho no es exclusiva del rin, ya que hay otros
sistemas que estn implicados en esta tarea:
- Sistema tegumentario. Excrecin de compuestos nitrogenados y sudor (agua y
electrolitos)
- Sistema respiratorio. Excrecin de CO
2
y H
2
O
- Sistema digestivo. Excrecin de deshechos digestivos y pigmentos biliares
- Sistema urinario. Excrecin de la mayora de sustancias, es decir, compuestos
nitrogenados, toxinas, agua y electrolitos.
En los sistemas de excrecin extraurinarios no existe una regulacin muy rigurosa, que en
cambio s que existe en el sistema renal.
El sistema renal no es el nico sistema excretor, pero si va a ser el principal. La excrecin
renal es el fundamento de la regulacin del volumen y composicin inica de los
lquidos corporales.
Variacin del agua (ACT)
El agua corporal es el elemento mayoritario del organismo (50-60% es decir, un volumen
en relacin al peso corporal).
El agua corporal disminuye con la edad, aunque en cortos periodos de tiempo (das,
meses...) permanece relativamente estable dentro de un mismo individuo ya que sus
valores decaen muy lentamente.
El porcentaje de agua va asociado al sexo fundamentalmente en cuanto a los caracteres
sexuales secundarios estimulados por hormonas que se producen durante la pubertad:
60% en hombres sanos 50% en mujeres sanas
El porcentaje de agua depende fundamentalmente por las proporciones de grasa
(disminuye el porcentaje) y msculo corporal (aumenta el porcentaje).
El agua es la principal responsable de las fluctuaciones del peso corporal en plazos breves,
tras los cuales se excretara.

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Como ya sabemos, los lquidos del cuerpo podramos dividirlos en dos compartimentos:
Liquido intracelular (LIC). 40%
Liquido extracelular (LEC). 20%
Intersticio (15%) Plasma (5%)
Adems de lo dicho, en el LEC o medio interno podemos encontrar el lquido
transcelular (2%), poco regulado por lo que no podramos considerarlo tanto formando
parte del LEC como los anteriores:
- Liquido cefalorraqudeo
- Sinovial
- Intraocular
- Pleural
- Peritoneal
Hablamos de derrame o ascitis cuando se acumula lquido en la cavidad torcica
(derrame) o abdominal (ascitis).
El compartimento intravascular es el responsable del mantenimiento del medio interno.
La pared capilar separa el plasma del intersticio, ya que es muy permeable y permite el
libre intercambio de agua y solutos que se filtran con el agua (ultrafiltrado). En condiciones
normales no permite el paso de protenas plasmticas.
Con respecto a la separacin entre el lquido intra y extracelular, observamos las siguientes
concentraciones inicas:

La composicin inica del plasma es similar a la del intersticio, a pesar de tener ms
protenas (el plasma) con funciones de transporte y generacin de osmolaridad.
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Medicin de volmenes
La medicin de volmenes sirve para cuantificar el volumen de los compartimentos
lquidos. El ms frecuente se realiza mediante un indicador:
Tendremos un volumen de lquido conocido que contiene en disolucin un marcador en
concentracin tambin conocida. Se basa en que cualquier sustancia que introduzcamos
se va a diluir en el organismo.
Por sus caractersticas fsicas se va a diluir en uno de los compartimentos corporales.
Es preciso esperar a que se equilibre para extraer los resultados. Si hay prdidas renales
se deben corregir. Tambin es importante que no se metabolice durante ese tiempo.
Tras esperar el equilibrado extraemos una alcuota en la que medimos la concentracin,
con la cual utilizamos la siguiente frmula:

Es fundamental saber su distribucin y el compartimento al cual se dirige. Es mejor que sea
inerte pero que se elimine tras un tiempo prudencial. La determinacin de concentracin
debe realizarse con sustancias coloreadas (mtodo colorimtrico) o indicadores
radiactivos.
- Agua corporal total (ACT): xido de deuterio (D
2
O), xido de tritio, Antipirina
- Volumen extracelular (LEC): Tiosulfato, inulina (sustancias que no atraviesen
membranas).
- Volumen intracelular (LIC): Clculo (ACT - LEC).
- Plasma (V
P
): Albmina radioyodada (RISA), Azul de Evans.
- Intersticio: Clculo (LEC - Plasma)
El volumen de sangre se obtiene tras la lectura del volumen de plasma dividindolo por el
tanto por uno del ndice hematocrito:

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Medio interno
En condiciones de salud nuestro medio interno es muy estable con las cantidades
apropiadas de electrolitos y agua, las cuales estarn rigurosamente controladas por el
rin.
El agua es muy permeable en general en las barreras, por lo que en seguida hay un
equilibrio de concentracin, ya que el agua se mueve con rapidez y libertad (difusin
pasiva) por gradientes de presin hidrosttica y osmtica.
En una situacin de equilibrio en el organismo, cada unidad de volumen tiene
cuantitativamente (NO CUALITATIVAMENTE) el mismo nmero de partculas, es
isoosmtica.

El lquido intracelular y extracelular tendrn por tanto la misma osmolaridad.
La entrada y salida de sustancias se produce en primer lugar al lquido extracelular.
Ambos medios estn en equilibrio osmtico y el agua se desplaza entre ellos solo si hay un
gradiente de presin osmtica.
Las clulas se ven afectadas por disturbios en la osmolaridad del LEC y disturbios en el
aporte de metabolitos energticos. Este afectara a las bombas inicas (falta de ATP,
etc...).
Balance del agua
Para mantener constante la concentracin de una molcula (el agua tambin) es preciso
que exista un equilibrio entre aporte y excrecin.
Si los ingresos de agua son mayores que los egresos hablamos de balance positivo.
Si los egresos sobrepasan a los ingresos, hablamos de balance negativo.
*Aclaracin*
El hecho de que cada unidad de volumen tenga cuantitativamente el mismo nmero de
partculas quiere decir que tenemos el mismo nmero de partculas osmticamente
activas (osmoles) a un lado y al otro de una membrana semipermeable
Ejemplo:
[Intersticio = 2 Na
+
+ 2 HCO
3
-
] / [Citosol = 2 K
+
+ 2 H
3
PO
4
]
Solucin isoosmtica
Si hablamos de que tenga cualitativamente los mismos iones significa que tenga las
mismas especies inicas (sodio, cloro, etc)
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Lo ideal es el equilibrio. Los valores fisiolgicos de ingreso suelen rondar los 1500-3500
mL en 24 horas. En situacin fisiolgica los egresos son idnticos.
Ingresos:
Ingesta oral (2100 mL)
Reacciones metablicas (200 mL)
Egresos:
Orina (1400 mL)
Heces (100 mL)
Sudor (100 mL)
Evaporacin (700 mL)
La evaporacin es pulmonar y por difusin desde la piel, y se denomina prdida
insensible de agua (700 mL).
Hay cambios en el balance de agua en determinadas situaciones como el ejercicio (+
prdida de liquido por sudor y por respiracin 6600 mL). Asimismo un aumento de
temperatura disminuye la diuresis (aumenta la secrecin de ADH), y adems estimula el
mecanismo de la sed.
Hay alteraciones patolgicas que cambian gravemente el balance del agua:
Quemaduras en la piel. Destruyen el estrato crneo que nos protege de la
deshidratacin. Por una piel quemada se pueden perder hasta 5 L/da.
Prdidas digestivas
Vmito profuso. Se produce entre otras cosas la deshidratacin con prdidas de
HCl y K
+

Diarrea. Se produce bastante deshidratacin adems de la prdida de iones clicos
como el bicarbonato y K
+

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*Caso clnico*
Paciente varn de 73 kg (24 horas antes, 75 kg) con una FR de 25 resp/min y temperatura
de 39 C. Vmitos y diarrea.
La prdida de peso mayoritaria viene dada por la prdida de agua. La perdida mayoritaria
procede del LEC en el cual pasa de tener 15L a 13L, y si suponemos que se pierde de
ambos compartimentos por igual vemos reducido el intersticio y la volemia.
El individuo presentara un caso de taquicardia hipovolmica agravado por la fiebre. El
proceso febril tambin produce un aumento de la FR lo que a su vez aumenta la prdida de
agua por vapor.
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Tema 8. Morfologa funcional del rin
Introduccin
El rin es el rgano excretor por excelencia adems de un importante rgano encargado
de regular la composicin del plasma.
Las funciones del rin sern por tanto la depuracin del plasma y la formacin de
orina, y con estas funciones lleva a cabo el proceso de regular la composicin y el
volumen de los lquidos orgnicos.
El rin tiene asimismo una serie de funciones secundarias que sern las siguientes:
1. Colabora con el sistema respiratorio en el control del pH
2. Tiene una funcin metablica ya que es uno de los rganos capaces de realizar la
gluconeognesis.
3. Al verse sometido a hipoxia segrega EPO que estimula la eritropoyesis
4. Colabora en la activacin de la vitamina D
5. Es un importante regulador de la presin arterial:
a. A largo plazo mediante el filtrado glomerular
b. A corto plazo mediante el eje renina-angiotensina-aldosterona
Anatoma macroscpica
Los riones se localizan en el retroperitoneo a nivel de las costillas inferiores. El rin
derecho ser ms bajo debido a la posicin del hgado.
Dividimos el aparato excretor en conductos conductores, y rin propiamente dicho:
Conductos colectores
Clices menores y mayores
Urteres (2)
Vejiga. Almacenaje de orina
Uretra (1)

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Anatoma microscpica
La unidad funcional del rin es el tbulo urinfero, y dentro de ste, la nefrona.
Cada rin contiene aproximadamente 1,3 millones de nefronas aunque se sabe que
comienza a descender su nmero a partir de los 40 aos de edad, momento a partir del
cual las nefronas restantes se sobrecargan realizando el trabajo adicional de las
destruidas.
Dentro de la nefrona distinguimos dos porciones:
Porcin tubular. Contiene el lquido filtrado del plasma que se va modificando en
esta porcin hasta llegar a ser la orina. Podemos dividir la porcin tubular en una
serie de tramos:
Glomrulo (ovillo capilar + cpsula de Bowman)
Tbulo contorneado proximal (TCP)
Asa de Henle
Tbulo contorneado distal (TCD)
Conductos colectores (corticales y medulares)
Conducto de Bellini
Porcin vascular. Muy implicada en las tareas de formacin de orina
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El filtrado proviene del plasma de forma que la porcin vascular tendr gran importancia.
Dentro de la porcin vascular tendremos una arteriola aferente que transporta sangre
sistmica, y sale una arteriola eferente del glomrulo. Entre arteriola y arteriola tendremos
un lecho capilar glomerular.

La presin vascular hidrosttica de la porcin vascular es relativamente elevada lo que
aumenta la filtracin con respecto a otros lechos capilares del organismo.
Despus de la arteriola eferente tendremos los capilares peritubulares cuyas funciones
son ms convencionales aunque tambin participarn en la formacin de orina. Estos
capilares se situaran prximos a los tbulos de la nefrona.
Habr vasos rectos que profundizan en la medula renal acompaando a las asas de
Henle ms largas.
Tendremos dos tipos de nefronas segn su estructura y su funcin diferencial:
Nefronas corticales. Son aquellas nefronas con asas de Henle cortas que apenas
penetran en la medula renal, y suelen carecer de porcin fina ascendente. Suelen
tener glomrulos situados en la corteza externa del rin.

Nefronas yuxtamedulares. Avanzan hacia la medula interna (acercndose a la
pelvis renal). Tienen asas de Henle muy largas. En cantidad son menos del 20%
pero su funcin se relaciona con la concentracin de la orina (nos ayudan a
formar una orina hiperosmolar).
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Las nefronas yuxtamedulares presentan vasos rectos que acompaan en su
recorrido al asa de Henle descendiendo y luego ascendiendo. Las funciones de estos
vasos rectos son en general similares a las de todos los capilares peritubulares (aporte
de oxigeno y nutrientes). Tambin tienen funciones adicionales:
1. Aporte de sustancias externas para la secrecin, para que pasen a la orina y
sean expulsadas.

2. Sirven para captar sustancias de reabsorcin, ya que en ocasiones en el
glomrulo se filtran sustancias tiles al organismo, que deben ser reabsorbidas
para su devolucin a la circulacin sistmica.

3. Regulan la concentracin de orina, debido a la longitud del asa de Henle a la que
acompaan

Excrecin renal. Significado funcional de la orina
El objetivo bsico se sita en la nefrona y es el aclaramiento del plasma, es decir, la
depuracin de la sangre rica en deshechos.
El paso de la sangre por la nefrona lleva a cabo una serie de funciones:
1. Regula el volumen sanguneo
2. Regula la concentracin de electrolitos
3. Regula la concentracin de deshechos (metablicos o exgenos)
4. Regula el pH sanguneo.
Para ese aclaramiento la nefrona debe formar la orina que contenga todas estas
sustancias para su eliminacin.
Eliminacin de deshechos
La nefrona en la orina elimina:
Productos terminales del metabolismo. Como la urea, creatinina, cido rico,
bilirrubina, hormonas Son productos metablicos que no son convenientes para la
sangre ya que cambian el pH, etc.

Sustancias qumicas exgenas. Entran del exterior y son pesticidas, aditivos,
frmacos, excipientes Muchas veces llegan hasta a colorear la orina.
Lo que elimina el rin depende tambin de nuestra actividad y metabolismo.

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Mantenimiento del equilibrio hidroelectroltico
Consiste en regular el balance de agua y de electrolitos (iones). Es posible regular
finamente la composicin de la orina con ayuda del sistema endocrino.
El balance de agua debe estar muy regulado, ya que se debe perder toda el agua que se
ingiere para estar en equilibrio:
Balance de H
2
O Ingerida + Producida = Consumida + Excretada
Si tomamos una cantidad de agua normal se excretara un volumen diferente a si ingerimos
ms o menos.
Los iones tambin deben llevar un balance ya que ni se producen ni se consumen. Es
necesario mantener una concentracin inica estable, sobre todo de los iones ms
importantes (Na
+
, K
+
). Debido a la participacin del rin en la excrecin de electrolitos,
es posible adaptarse a dietas ms ricas o pobres en sodio ya que la excrecin es
regulable.

El volumen de LEC depende del balance de sal (sodio) y como parte del volumen
extracelular, el aumento de volumen determina la presin arterial. La volemia es
directamente proporcional a la tensin arterial.
En principio el agua difunde libremente tanto por osmosis como por filtracin entre las
clulas y el intersticio, por esto, para no producir anomalas fisiolgicas en la clula, la
osmolaridad debe ser casi igual en todos los compartimentos corporales.
La osmolaridad efectiva es aquella que se da a travs de membrana solo si hay
diferencias en la concentracin de solutos que NO la atraviesan (protenas, etc.).
En relacin al lquido extracelular, este se equilibra con el plasma es decir, anomalas
electrolticas del plasma (hiponatremia, hipernatremia) afectaran al intersticio dando lugar
a alteraciones en la osmolaridad lo que afectara negativamente a las clulas. Dado que
se compensa con agua, en el plasma puede dar lugar a hipovolemia o hipervolemia:
Hipernatremia Aumenta la osmolaridad Aumenta la retencin de agua para
compensar Hipervolemia y edema
Hiponatremia Disminucin de la osmolaridad Aumenta la excrecin de agua para
compensar Hipovolemia
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Para el clculo de la osmolaridad ser de vital importancia el dato de la concentracin de
sodio. En el medio interno el sodio se combina con aniones y se tiende a la
electroneutralidad, por lo que la osmolaridad ser el doble de la concentracin de sodio.
Tambin es importante contar con sustancias osmticamente activas aunque de menor
importancia que las sales de sodio (p.e. urea, glucosa).
[Na
+
] + [HCO
3
-
] + [Cl
-
] + [Urea] + [Glucosa] = 2,1 [Na
+
] = 298 mOsm
Funciones de la nefrona
La orina o excrecin renal es el resultado de tres procesos que son:
Filtracin
Reabsorcin
Secrecin
Lo que excretamos, es decir, las cantidades que aparecen en la orina definitiva es aquello
que filtramos sumado a lo que secretamos, y le restamos la reabsorcin:
V
Orina
= Filtrado + Secretado Reabsorcin
La formacin de orina comienza con la filtracin glomerular.
La filtracin es el acontecimiento inicial en la formacin de orina por el cual una sustancia
similar al plasma (filtrado), abandona la sangre en el glomrulo en direccin al tbulo
renal. Es un proceso poco selectivo.
La reabsorcin tubular se da en todos los tbulos renales de forma diferencial. El
filtrado a su paso por los tbulos disminuye su volumen y vara su composicin segn se
devuelven sustancias y agua al plasma. Si se reabsorbe mucha agua, la orina estar muy
concentrada.
La secrecin tubular es la tercera funcin que indica que a lo largo del tbulo se
incorporan sustancias al filtrado por eliminacin directa al intersticio desde los capilares
peritubulares y clulas del epitelio tubular. Cuanto ms tarde se incorporen, ms fcil es
eliminarlas.


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En el tbulo habr por tanto un trasiego de sustancias bidireccional; la secrecin ir en
direccin al tbulo, mientras que la reabsorcin se realizara desde el tbulo a los capilares
peritubulares.
Una sustancia que aparezca en la orina puede ser el resultado de haberse filtrado en el
glomrulo o de haber sido secretada en los tbulos. Casi todos los productos
plasmticos son filtrados y despus reabsorbidos en gran medida, debido a la poca
especificidad de la filtracin.
Hay sustancias de desecho que se reabsorben en gran medida (urea 50%)
Las sustancias de filtrado se clasifican en 4 grupos segn lo que ocurra en el glomrulo y
las porciones tubulares de la nefrona:
Sustancias A. Hay sustancias que se excreta todo lo que se filtra, por tanto lo
filtrado (mg/mL) es igual a lo excretado, por ejemplo la inulina (polmero de fructosa).
Se utiliza en investigacin para medir la velocidad de filtrado. Tampoco se reabsorbe
la creatinina.
Sustancias B. Son sustancias que sufren filtracin pero que son parcialmente
reabsorbidas en las porciones tubulares de la nefrona. La cantidad excretada por
tanto ser inferior a la filtrada. Por ejemplo, la urea Fisiolgicamente es lo ms
frecuente.
Sustancias C. Son sustancias que al filtrarse y pasar por el tbulo, se reabsorben
COMPLETAMENTE debido a que son tiles fisiolgicamente. Encontrarlas en la
orina es anormal e indicador de patologas. Es el caso de la glucosa.
Sustancias D. Son sustancias que sufren tanto filtracin como secrecin, por
tanto la cantidad excretada es mayor a la filtrada. Es el caso de algunos cidos
orgnicos como el cido paraaminobiprico (PAMHA) que se utiliza para medir el
flujo sanguneo renal.


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Estos procesos se encuentran regulados segn las necesidades del organismo
Filtracin glomerular
Es un proceso importante a nivel orgnico a pesar de su relativa inespecificidad.
Anatmicamente ocurre en el ovillo capilar glomerular y se produce en direccin al
espacio de Bowman, que delimita la cpsula de Bowman en torno al glomrulo. La cpsula
de Bowman tendr dos porciones:
Capa parietal. Delimita el espacio de Bowman y est formado por clulas planas.
Capa visceral. Est formada por los podocitos en contacto ntimo con el endotelio
del glomrulo.
El filtrado se realiza por una triple capa que se denomina membrana glomerular y est
formada por la membrana del endotelio capilar, la lmina basal (fenestrada con amplios
poros) y la membrana de los podocitos.

A travs de la membrana glomerular se produce el filtrado por el que no caben los
elementos formes de la sangre, pero si casi todas las molculas presentes en la sangre,
a excepcin de protenas grandes.
Los podocitos son las clulas de la capa visceral de la cpsula de Bowman, y estn en
contacto ntimo con los capilares. Tienen prolongaciones digitiformes (pedicelos) con
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las que abrazan a los capilares, delimitando entre dos pedicelos los orificios o hendiduras
de filtracin.
La membrana glomerular delimitara orificios de filtracin que son responsables en la
selectividad al paso de macromolculas proteicas.
La membrana basal tiene molculas con carga predominantemente negativa lo que
crea una doble selectividad que dificulta enormemente el paso de protenas, que tiende a
0.
La selectividad del filtrado ser por tanto regulada por tamao (<4 nm se filtra) y por
carga elctrica (los aniones vern dificultado su paso por repulsin de la membrana
basal).

La protena ms pequea de la sangre (seroalbmina) se filtra en menos de un 2 por 1000
(2%
0
).
Por la barrera de filtrado tendrn preferencia a la hora de pasar, las molculas pequeas y
de cargas positivas. Las molculas de carga neutra tendrn mayor dificultad, y la mayor
dificultad la presentarn las molculas grandes y aninicas.
La composicin del filtrado ser muy semejante al plasma pero sin protenas, ya que las
sustancias disueltas de bajo peso molecular y el plasma pasan a travs de la barrera de
filtracin por gradiente de presin hidrosttica.
La filtracin glomerular se estudia por la tcnica de la micropuncin. La concentracin en el
filtrado de las sustancias difusibles (sodio, cloro, bicarbonato, glucosa) son
semejantes a la del plasma.
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El hecho de que las protenas no se filtren tiene importancia funcional debido a que hay
muchas sustancias en el organismo que viajan en sangre unidas a protenas por lo que
su composicin en el filtrado es inferior a la del plasma (solo se filtra la porcin libre).
El calcio por ejemplo suele ir unido mayoritariamente a protenas pero una porcin circula
en plasma en su forma libre. Es esta porcin libre la que se filtra, y la fraccin unida a
protenas permanece en el circuito vascular, es por eso que la concentracin de calcio en
el filtrado va a ser mucho menor a la circulante en plasma.

El rin recibe aproximadamente el 25% de la sangre del gasto cardiaco lo cual no
corresponde en absoluto con su masa, estando mucho ms perfundido de lo que
corresponde (0,4% del peso corporal).
El rin tiene el doble de metabolismo que el cerebro, pero esto no causa por si solo un
valor tan amplio de perfusin. El flujo cortical es mayor que el medular y se debe a la
misin fundamental del rin, que es ajustar la composicin del plasma. Tambin parte
del flujo se destina a la nutricin y excrecin del propio rin.
Con las sustancias de clase C (como el PAMHA) se puede medir la irrigacin renal.
Los parmetros en la circulacin renal son el flujo sanguneo renal (FSR) lo que
determina la filtracin, al ser el sustrato de la misma.
Otro parmetro importante es la fraccin de filtracin, que es la parte del flujo plasmtico
que se convierte en filtrado (20%), el resto se dirige a la circulacin sistmica va arteriola
eferente. Gran parte de ese 20% filtrado se reincorpora a la sangre de nuevo debido a la
reabsorcin.
El parmetro principal de medida es la velocidad de filtracin glomerular (VFG), y se
trata de la cantidad de filtrado por minuto. Viene a ser 125 mL/min en hombres, y algo
ms baja en las mujeres (115 mL/min). Cada 8 minutos se filtra 1L de plasma sanguneo,
lo cual no guarda relacin directa con el flujo urinario debido de nuevo a la
reabsorcin.
La velocidad de filtracin glomerular depende enormemente de la presin hidrosttica
que encontramos en la arteriola aferente.
*Clnica*
Algunas patologas renales cursan con prdida de cargas negativas en la membrana
glomerular, por tanto se filtrar ms fcilmente la seroalbmina y uno de los principales
sntomas ser la proteinuria, es decir, encontraremos esta seroalbmina en la orina.
Adems de la proteinuria recordemos que la albmina era la protena que mayor presin
onctica generaba, por lo que su prdida derivara en una menor osmolaridad del plasma
lo que dificultara la reabsorcin de lquido en la porcin venosa de los lechos capilares de
todo el organismo, y causara edemas.
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Hay una serie de leyes que determinan la filtracin glomerular. Este es un proceso pasivo
que sigue una serie de leyes naturales:
Ley de Fick. El flujo de filtracin a travs de la membrana glomerular depende de:

La variacin de presin se realiza entre las presiones hidrostticas presentes en el
capilar glomerular y la del espacio de Bowman.
Ley de Starling. La presin de filtracin neta resulta de la suma de todas las
presiones hidrostticas y osmticas.
Las protenas en el compartimento vascular ejercen una presin osmtica en su
direccin.
La presin de filtrado se realizar restndole a la presin hidrosttica del capilar
glomerular, la presin hidrosttica del espacio de Bowman y la presin onctica que tiende
a la entrada de agua en el propio capilar:

= 60 mm Hg 18 mm Hg 32
mm Hg = +10 mm Hg

Con 60 mm Hg de presin hidrosttica en el glomrulo se conseguir filtrar 1/5 del plasma
aferente. Esta presin puede variar y depende de la presin en la arteria renal (que a su
vez depender de la circulacin sistmica). El resto de parmetros se alteran nicamente
en situaciones patolgicas.
En una obstruccin de la va urinaria (litiasis renal) se modificar la presin hidrosttica en
el espacio de Bowman, lo cual modifica la filtracin disminuyndola.
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En estado de salud, suponiendo que el hgado produzca protenas plasmticas
normalmente, es normal que se produzcan cambios en la presin capilar del glomrulo
cuando vara la presin sistmica por las causas que sean. Esto condicionara la filtracin.
La presin glomerular est asociada al flujo sanguneo renal, evidentemente, ya que
mayor volumen dentro de un vaso implica mayor presin dentro del mismo.
La filtracin glomerular depender como hemos dicho de la presin hidrosttica del
glomrulo, y tambin de la resistencia perifrica arteriolar:
Resistencia de la arteriola aferente
Resistencia de la arteriola eferente
Es posible modificar el radio del vaso para modificar la presin intraglomerular, actuando
sobre el musculo liso de la pared arteriolar.
Si relacionamos la presin arterial con el filtrado glomerular, nos permite observar que un
aumento directo de la presin arterial no produce el aumento esperado de la filtracin
glomerular, es decir, que en un rango de presiones arteriales amplio se debe mantener una
filtracin constante.
Si en cambio relacionamos el flujo sanguneo renal con el filtrado glomerular s que
observamos una relacin directa, lo cual parece lgico si pensamos que una de las
principales funciones del rin es la de mantener estable la volemia.

A ms de 170 mm Hg de presin arterial se produce diuresis por presin a
consecuencia de una mayor filtracin.
En cualquier porcin del rbol vascular el flujo vendr principalmente determinado por la
diferencia de presin entre sus dos extremos, dividido por la resistencia vascular:

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La resistencia normalmente vendr determinada por el radio del vaso. Para mantener
valores de flujo renal constantes, es preciso que a un aumento de presin, se produzca un
aumento compensatorio de la resistencia vascular, lo que se realiza graduando la
constriccin en las arteriolas del glomrulo.
El filtrado glomerular se mantiene constante en un rango de tensiones entre 80-170 mm
Hg debido a que tambin se aumenta la resistencia, y por tanto no vara el flujo sanguneo
renal del cual SI depende directamente el filtrado glomerular.
La resistencia aumenta al modificar el dimetro de la arteriola mediante
vasoconstriccin y vasodilatacin:
Si reducimos el dimetro de la arteriola aferente disminuir la presin glomerular
Disminuye el filtrado glomerular.
Si aumentamos el dimetro de la arteriola aferente aumentar la presin glomerular
Aumenta el filtrado glomerular.
Si reducimos el dimetro de la arteriola eferente, aumentar la presin glomerular
Aumenta el filtrado glomerular.
Si aumentamos el dimetro de la arteriola eferente disminuir la presin glomerular
Disminuye el filtrado glomerular.

Se producir vasodilatacin de la arteriola aferente al producirse cambios posturales
que disminuyan la presin infracardiaca, y por tanto renal (decbitos) en los que deseemos
mantener igual la filtracin glomerular.
Estos son mecanismos compensatorios para evitar que haya un cambio en la velocidad de
filtrado glomerular ante acontecimientos triviales.

*Resumen*
El radio de la arteriola glomerular aferente es directamente proporcional al filtrado
glomerular; si aumenta, tambin aumentar el filtrado y viceversa.
Al contrario, el radio de la arteriola glomerular eferente es inversamente proporcional al
filtrado glomerular.
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Regulacin de la velocidad de filtrado glomerular
Contamos con dos tipos de regulacin:
Regulacin intrnseca. Realizada por el propio rin, tambin se conoce como
autorregulacin
Regulacin extrnseca. Llevada a cabo por el sistema nervioso autnomo y el
sistema endocrino.
Regulacin intrnseca
Permite mantener la velocidad de filtrado en rangos muy amplios de presin sistmica
(80-170 mm Hg). Hay dos mecanismos intrnsecos principales:
Regulacin miognica. No es un proceso exclusivo de las arteriolas ni del rin. Es
un proceso corriente en el musculo liso que responde a la distensin
(estiramiento) con una constriccin. Se da en muchas arteriolas tanto en el rin
como en otros rganos.
Parece ser que la distensin provoca un aumento en la concentracin intracelular
de calcio lo que promueve la contraccin muscular por los mecanismos conocidos.
Un aumento de la presin arterial aumenta la tensin de forma que la arteriola se
distiende y sus paredes musculares se contraen.
Si disminuye la presin arterial se da la vasodilatacin de la arteriola aferente.
Aparato yuxtaglomerular. Se da por la actuacin de la mcula densa y las
arteriolas del glomrulo por un mecanismo de retroalimentacin negativa.

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Es una estructura funcional que se produce en la corteza renal al aproximarse el
tbulo contorneado distal, con la zona de convergencia de las dos arteriolas en el
glomrulo. Este conjunto anatmica se denomina aparato yuxtaglomerular.
Las clulas de la macula densa tienen el Golgi (secretor) orientado hacia la
periferia y mirando a las arteriolas, para realizar algn tipo de secrecin endocrina.
Las arteriolas cuentan con clulas yuxtaglomerulares, que son miocitos lisos
modificados, mas hinchados con ncleos redondeados y grnulos de secrecin que
contendrn renina.
Acta ante variaciones en la presin arterial que modifiquen el flujo sanguneo
renal. En el caso de un aumento de la presin arterial:
1. Aumento del filtrado glomerular. Hasta que se d el reajuste se da el
siguiente paso.
2. Aumento del lquido presente en el tbulo distal, lo que se detecta en la
mcula densa en forma de concentraciones crecientes de iones como
sodio, calcio o cloruro.
3. Las concentraciones inicas son reabsorbidas por la mcula densa lo que
causa liberacin de un vasoconstrictor (adenosina?).
4. El vasoconstrictor liberado por la macula densa provoca contraccin de la
arteriola aferente, lo que disminuye el flujo y por tanto el filtrado.
En este proceso queda inhibida la secrecin de renina.
En el caso contrario, es decir, el descenso de la presin arterial sistmica podremos
observar los siguientes pasos:
1. Disminuye el filtrado glomerular y por tanto el flujo por las porciones
tubulares de la nefrona.
2. La mcula densa detecta el descenso en la concentracin de electrolitos
estimulantes.
3. La mcula densa libera una sustancia de accin paracrina (NO?).
4. Las clulas yuxtaglomerulares ante la sustancia paracrina liberan renina.
5. La renina acta sobre el angiotensingeno para dar lugar a angiotensina I
6. La angiotensina I es convertida por la ECA pulmonar en angiotensina II
7. La angiotensina II tiene efecto vasoconstrictor sobre la arteriola eferente lo
que aumenta la presin glomerular y el filtrado glomerular.
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Fuera de cierto rango, los mecanismos intrnsecos son ineficaces por lo que se da la
diuresis por presin, a la que suele acompaar una natriuresis por presin, lo
que aumenta el volumen urinario.
Regulacin extrnseca
Sobre las clulas musculares se ejercer sinapsis nerviosa del sistema nervioso
simptico y ser una sinapsis -noradrenrgica. Esta sinapsis causar excitacin
muscular y vasoconstriccin.
Regula el flujo sanguneo renal y la filtracin glomerular en el sentido en el que deseemos,
no obstante sobre lo que ms influye realmente es sobre el flujo sanguneo renal, ya que
hay receptores mayoritariamente en la arteriola aferente, y algn receptor en la eferente.
El sistema nervioso simptico tendr un efecto mayoritariamente de reducir el flujo
sanguneo renal, desviando parte de ese caudal sanguneo hacia otros rganos ante
una situacin de estrs orgnico.
La accin endocrina aunque sean hormonas circulantes como la adrenalina (mdula
suprarrenal) que tiene un efecto muy similar al del sistema nervioso simptico. Es una
molcula que acta sobre adrenorreceptores de tipo con una accin
simpaticomimtica.
La angiotensina II acta sobre receptores en la arteriola eferente produciendo un mayor
flujo renal y por tanto aumento en la filtracin glomerular.
El rin en una situacin de estrs cede el flujo sanguneo solo temporalmente momento
a partir del cual comienza a liberar vasodilatadores propios del tejido renal con accin
paracrina que contrarrestar el efecto del SNS para recuperar la perfusin normal.
xido ntrico (NO)
Prostaglandinas
Bradiquinina
Aclaramiento renal
En la prctica clnica el trmino funcin renal se equipara con filtrado glomerular, y se
mide frecuentemente como aclaramiento de creatinina.
El aclaramiento renal de cualquier sustancia (X) nos da una idea de la efectividad del
rin para eliminar una sustancia concreta del plasma.
Se obtiene mediante una frmula:

La depuracin o aclaramiento plasmtico de una sustancia es el volumen del plasma del
cual se elimina esa sustancia a su paso con el rin, es decir, la concentracin de esa
sustancia determinada en el plasma tras su paso por el rin. Se expresa en volumen.
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El aclaramiento renal se mide cuando una sustancia se filtra pero no se reabsorbe
como era el caso de la inulina (polmero de fructosa).
En condiciones normales en vez de inyectar una sustancia exgena se observa el
aclaramiento renal mediante el anlisis de los niveles de creatinina. La creatinina que
aparece en el tbulo es filtrada en un 90% pero tambin es secretada en un 10% por lo
que no es la sustancia perfecta para medir el aclaramiento (el volumen final de la creatinina
es mayor que el filtrado).
Se observa un aumento de la creatinina en sangre con la edad, asociado a la destruccin
de nefronas ya mencionada a partir de los 40 aos.

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Tema 9. Funciones tubulares de la nefrona.
Reabsorcin y secrecin tubular
Introduccin
La reabsorcin es el proceso de devolver al torrente sanguneo sustancias necesarias que
se haban filtrado inespecficamente en el glomrulo.
La secrecin quiere decir que en el proceso de filtracin no se ha excretado todo aquello
que es preciso depurar, y sirve para concentrar ms los desechos de la orina que
aquellos que circulan en el plasma.
La elaboracin de la orina es un proceso muy laborioso regulado por transportadores que
se encargan de aumentar por secrecin sustancias que se desea desechar y eliminar
rpidamente. Es muy importante la eliminacin de potasio y H
+
para evitar la tendencia a
la acidosis.
La reabsorcin sirve para reincorporar sustancias que no es preciso eliminar, por
ejemplo 125 ml/min de agua que se reduce finalmente a 1-2 ml/min de agua en el volumen
de orina final.

Excrecin = Filtracin Reabsorcin + Secrecin

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Anatoma microscpica
Para que se produzca la reabsorcin, la sustancia provendra de la luz del tbulo donde
se encuentra el filtrado, y debera atravesar las clulas del epitelio tubular.
Las clulas epiteliales del tbulo contorneado tienen dominios apicales distintos de los
basolaterales.

En el dominio basal de la clula epitelial se encontrar el intersticio de poco grosor y el
capilar peritubular.
Para que se produzca la secrecin, el camino que deberan recorrer las sustancias es
lgicamente el inverso que para la reabsorcin.
Una sustancia que se mueva a travs de un epitelio lo puede hacer de dos formas:
Va paracelular. A travs de las uniones estrechas entre dos clulas epiteliales.
Es una va rpida para el movimiento de sustancias por difusin hacia el medio
interno, como agua e iones.
A partir de cierta porcin tubular hablamos de que en el no hay permeabilidad al
agua por difusin (no existe reabsorcin de agua). Hacia el interior de la mdula,
desde el asa de Henle ascendente, no hay permeabilidad al agua a travs de la va
paracelular.
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Va transcelular. Se produce del dominio apical al domino basolateral pasando
por el interior de la clula. Muchas sustancias se transportan por este medio. Se
lleva a cabo por medio de transportadores.
El epitelio tubular es muy similar al epitelio del intestino delgado en cuanto a la
reabsorcin, que se equipara a la absorcin de nutrientes intestinal.
Un parmetro interesante relacionado es el transporte tubular mximo (Tm) que es la
capacidad mxima para transportar una sustancia mediante un transportador proteico
de membrana.
La carga tubular es la cantidad de una sustancia que se incorpora al tbulo por
filtracin.
La glucosa es una molcula orgnica moderadamente grande, hidrosoluble y se
transporta por la va transcelular para reabsorberse (en condiciones normales se
reabsorbe en un 100%). Es una molcula que se filtra fcilmente en el glomrulo y se
reabsorbe de inmediato en el tbulo proximal.
Al usar transportadores depende de la concentracin de estos en las membranas
celulares, es decir, que cuanta ms glucosa se filtra, ms reabsorbe, pero con el lmite de
llegar a saturar los transportadores de glucosa, es decir, es un proceso saturable, por
lo que si se supera el transporte mximo para la glucosa, esta aparecer en orina.

Los transportadores de glucosa son activos (SGLT) de cotransporte con sodio.
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La glucosuria es anormal, por tanto lo tomaremos como parmetro diagnostico de
ciertas patologas como la diabetes que indiquen una glucemia muy elevada ya que
observamos en la grfica que comenzamos a tener glucosuria a partir de una glucemia de
600 mg/dL, (parmetros normales 60-120 mg/dL).
La membrana de filtracin es un tamiz de seleccin de sustancias catinicas y de pequeo
tamao que tambin depende directamente de la presin intraglomerular. El transporte
tubular es ms selectivo que la filtracin.
Los tipos celulares del epitelio tubular varan segn la regin en la que nos
encontremos, y tendrn distinta capacidad de reabsorcin.
Segn vamos avanzando por el tbulo la permeabilidad al agua disminuye
gradualmente, hasta llegar al comienzo de la porcin ascendente del asa de Henle en la
que no existe permeabilidad al agua.
Las sustancias que se reabsorban por la va transcelular dependen de la existencia de
transportadores para dichas sustancias, mientras que las sustancias que se reabsorban
pasivamente mediante la va paracelular dependern de los gradientes electroqumicos
que encontremos a lo largo del tbulo.
Tbulo contorneado proximal
El tbulo proximal se encuentra inmediatamente tras el glomrulo y se da la una
reabsorcin masiva de agua de toda la que se filtra en el glomrulo (125 mL/min 44
mL/min) es decir, se reabsorbe el 65% de agua. Tambin se reabsorber sodio por
smosis. El agua siempre se reabsorber junto con otros solutos.
Activamente se reabsorbe la glucosa, aminocidos, lpidos, etc
Los aminocidos se reabsorben de forma muy similar a la glucosa (cotransporte
asociado al sodio).
Las protenas se filtran muy mal, pero aquellas protenas plasmticas pequeas que
se filtran, tambin se reabsorben totalmente en el TCP por pinocitosis. Dentro de la
clula epitelial son degradadas y pasan en forma de aminocidos a la sangre.
Es un tbulo muy contorneado lo que aumenta mucho su superficie de absorcin.
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En el tbulo proximal tambin se secretan sustancias que no se haban filtrado en el
glomrulo:
Metabolitos (sales biliares, creatinina, urato)
Txicos y aditivos
Frmacos (penicilina)
Estas sustancias secretadas comienzan a estar ms concentradas de lo que estaban en
el plasma.

Asa de Henle
Las porciones finas tienen menos ATP en su citoplasma que el tbulo proximal, por lo que
el transporte activo estar ms limitado.
*Resumen*
La reabsorcin ser de las siguientes sustancias:
Na
+
. Por transporte activo junto con otra sustancia
Aniones. Por gradiente electroqumico
Agua. Por smosis junto con otros solutos reabsorbidos
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La permeabilidad al agua disminuye, dndose una reabsorcin de agua del 15% e
igualndose por tanto la osmolaridad del filtrado y del intersticio. A partir de esta porcin
vemos aproximadamente un flujo de 20 mL/min de los 125 mL/min originales.
En la porcin ascendente no se reabsorbe agua, y a partir del mismo, en principio si se
produce reabsorcin de electrolitos, el producto de excrecin va quedando
progresivamente diluido (orina hipoosmolar).
En el asa gruesa de Henle y la primera mitad del tbulo distal observamos el transporte
activo de sales (Na
+
, Cl
-
, Mg
2+
, Ca
2+
) por lo que el lquido se vuelve hipoosmtico. Existe
un transporte electroneutro de 2Cl
-
Na
+
+ K
+
.

La rama ascendente genera un gradiente de concentracin salina en la que el intersticio
tendr mayor concentracin (osmolaridad) que el lquido del interior del tbulo.
Tbulo contorneado distal y tbulo colector
En el tbulo colector corticomedular observamos secrecin de cationes mediada por los
dos principales tipos celulares:
Clulas principales. Secretan K
+

Clulas intercalares. Secretan H
+

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En este segmento tubular observamos la concentracin osmolar de la orina.


En la porcin ascendente del asa de Henle tenemos un transporte activo de sales lo que
disminuye la osmolaridad del tbulo y aumenta la del intersticio.
*Resumen*
Reabsorcin de agua
El agua se reabsorbe por difusin simple (transporte pasivo) por la va paracelular en
distintas proporciones segn los segmentos del tbulo renal y la osmolaridad del lquido:
Tbulo proximal. Reabsorcin del 65% del agua sin regulacin. Se da la
reabsorcin osmtica obligada siguiendo al Na
+

Asa de Henle. Reabsorcin del 15% sin regulacin. Reabsorcin obligada en la
rama descendente siguiendo al Na
+
que sale de la rama ascendente por transporte
activo.
Tbulo distal y tbulo colector. Reabsorcin del 20% del agua regulada por ADH
(vasopresina). Esto regula la osmolaridad extracelular.

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Tema 10. Mecanismos de concentracin y dilucin de
orina
Introduccin
En la orina se reabsorbe el 80% del agua debido a que a lo largo de un da se filtra varias
veces el total del volumen plasmtico. En condiciones no extremas por tanto el flujo de
orina creada es de aproximadamente 1 mL/min.
A partir de la porcin ascendente del asa de Henle existe impermeabilidad a la
reabsorcin de agua, pero en el tbulo colector tenemos reabsorcin dependiente de ADH.
El humano puede formar una orina muy diluida (50 mOsm) ms incluso que el plasma, en
situaciones en las que existe excedente de agua. Este es el mximo de dilucin
alcanzable en condiciones de normalidad.

En el otro extremo, el humano es capaz de concentrar la orina 4 veces a 1200 mOsm (es
el lmite fisiolgico). Esta orina se producir en situaciones en las que sea inadecuado
excretar agua.
Normalmente la concentracin de la orina ser intermedia.
La formacin de orina definitiva se basa en 4 pasos:
1. Filtracin glomerular en la que se produce una reabsorcin y una secrecin
obligatoria de deshechos en el tbulo proximal.
2. Generacin de un gradiente osmtico en el asa de Henle
3. Reabsorcin y secrecin reguladas en el asa gruesa ascendente y en el tbulo
distal.
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En el asa ascendente tenemos la reabsorcin regulada de iones que se bombean
al intersticio.
4. Reabsorcin de agua en el tbulo colector regulada por ADH. Se regula el pH y
la concentracin de sustancias en el colector. Este lquido es la orina.
Dilucin de orina
Se basa en la reabsorcin de sales en el asa ascendente, pero no de agua. Esto se
necesita cuando se da un consumo excesivo de lquido el cual se debe eliminar.

La osmolaridad urinaria se reducir constantemente desde la porcin ascendente del
asa de Henle.
Estos mecanismos de dilucin se producen en ausencia de ADH.

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Concentracin de orina
Se da en situaciones en las que perder agua es un fallo homeosttico. La antidiuresis
total es imposible fisiolgicamente debido al aumento de la osmolaridad plasmtica, por
esto, lo que debe ocurrir es una disminucin de la diuresis.
Requiere una serie de caractersticas:
Intersticio medular muy hipertnico (1200 mOsm). La corteza renal en cambio es
muy isotnica debido entre otras cosas a su gran flujo sanguneo.
Actuacin del mecanismo multiplicador de contracorriente (MMCC) que se da
en el asa de Henle, lo que requiere asas de Henle muy largas que solo
encontramos en nefronas yuxtamedulares.
Actuacin de hormona antidiurtica (ADH). Aumenta la permeabilidad al agua
del tbulo colector, lo que permite que se iguale la osmolaridad de la orina y del
intersticio.
La concentracin de la orina se va a dar en una serie de pasos:
1. Filtracin del plasma y generacin de una osmolaridad dentro del tbulo
2. Hipertonicidad en el asa descendente debido al gradiente creado en el asa de
Henle ascendente.
3. Sucesivos pasos hacen que la tonicidad del intersticio aumente debido al bombeo
de sales desde el asa ascendente de Henle.


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Todo esto va encaminado a elevar la tonicidad del intersticio.
Las asas largas son capaces de reabsorber sodio al intersticio para multiplicar la
tonicidad del intersticio.
El tercer requisito era disponer de ADH que permita la reabsorcin de agua en el tbulo
colector, permite que se iguale la osmolaridad del lquido tubular con la del intersticio
concentrado.

Los 1200 mOsm no se consiguen solo con sales, sino que tambin se necesita urea en el
intersticio. La urea proviene del metabolismo de protenas, y se ha observado que una
persona con hipoproteinemia produce poca urea, y tiene poca capacidad para concentrar
la orina.
Aunque se reabsorba la urea que es un metabolito de desecho, esto sirve para conseguir
que se concentre en la orina normal.
La osmolaridad de la orina saliente se estabiliza al final del tbulo colector medular.
La concentracin de la orina es imposible que sea mayor que en el intersticio, como es
lgico. El mecanismo multiplicador tena como objetivo el depsito salino para que si el
tbulo colector es mximamente permeable al agua, tenga la misma osmolaridad.
En presencia de ADH en el tbulo colector medular se activan canales de difusin de la
urea que hacen que sta se deposite en el intersticio, concentrndolo.
La urea tambin se secreta en el asa ascendente de Henle en su porcin fina, mediante
el transportador UTA
2
. Esto produce la recirculacin del 50% de la urea a lo largo de los
tbulos a partir del asa de Henle.
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El efecto del intersticio hipertnico no servira de nada si tuviramos capilares
transversales que lavaran el intersticio, por eso en la mdula existe una irrigacin
especial que evita la remocin de osmoles del intersticio por sus caractersticas. Estas
sern las siguientes:
1. La cantidad de flujo sanguneo medular es muy pequea, del orden de 1-2% del
flujo sanguneo total del rin.
2. Los capilares de los vasos rectos funcionan como sistemas intercambiadores de
contracorriente, es decir, siguen al asa de Henle imitando su forma de U en su
recorrido dndose dos sucesos:
I. Capilar descendente. Aumentan las concentraciones salinas en el intersticio
por lo que el plasma exuda agua y capta sales. La concentracin alcanza
un mximo en la parte intermedia del capilar.
II. Capilar ascendente. Disminuyen las concentraciones salinas en el intersticio
por lo que el capilar capta agua y expulsa sales pasivamente hacia el
intersticio
Como resultado tenemos que al final la tonicidad del capilar es muy parecida al
entrar que al salir del asa de Henle, mantenindose as la osmolaridad del
intersticio medular renal.

Los sistemas de contracorriente de la medula sern los responsables por tanto del
mantenimiento del intersticio hipertnico. Las asas de Henle largas de las nefronas
yuxtamedulares son las que establecen esa concentracin. Esto requiere un transporte
activo de sales por parte de las clulas tubulares en direccin al intersticio
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El intercambiador de contracorriente de los vasos rectos mantiene la osmolaridad del
intersticio pero no la crea. El capilar realiza sus intercambios por difusin y no por
transporte activo.
Los tbulos colectores de todas las nefronas usan ese gradiente para crear una orina de
concentracin variable dependiendo de la cantidad de poros que tenga el tbulo colector
para el agua.
La osmolaridad en los tbulos renales variara de la siguiente forma:

Mecanismo de accin de la ADH
La vasopresina u hormona antidiurtica (ADH) se secreta a la sangre desde la
neurohipfisis. Es un pptido de accin hormonal que se sintetiza en el ncleo
supraptico del hipotlamo y se traslada mediante transporte axonal a la neurohipfisis
donde se almacena hasta que es secretada.
El papel biolgico de la hormona antidiurtica es conservar el agua en el cuerpo. La
secrecin de ADH provocara una retroalimentacin negativa con este fin. Se secreta en
cantidad directamente proporcional a la osmolaridad del plasma.
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El mecanismo de accin de la ADH se activa cuando sta llega al receptor V
2
del tbulo
colector, lo que motiva la traslocacion de aquaporinas 2 por las que entra agua que sale al
intersticio por aquaporinas 3.
Una persona que no sintetice ADH o que no tenga receptores V
2
en los tbulos produce un
gran volumen urinario y tienen una afectacin conocida como diabetes inspida. El
tratamiento es sencillo con vasopresina.

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Tema 11. El rin en la composicin y el volumen y el
medio interno
Introduccin
El rin a la hora de filtrar el plasma puede regular las concentraciones liberadas en
orina segn las necesidades fisiolgicas del organismo.
A lo largo del tbulo existe una reabsorcin obligada de agua en el tbulo proximal y la
mitad proximal del asa de Henle y una reabsorcin facultativa en el tbulo colector,
regulada por ADH, la cual se secreta segn las necesidades de agua del organismo.
Hay enfermedades que cursan con diuresis osmtica, y aunque se produzca suficiente
ADH, la presencia de solutos osmticamente activos promueve la diuresis masiva.
En resumidas cuentas el agua (disolvente) y la osmolaridad corporal ligada al sodio se
regulan principalmente de dos formas:
1. Sistema de osmorreceptores-ADH
2. Mecanismo de la sed
En general los animales beben el agua precisa para devolver la normalidad a sus valores
homeostticos.
Ambos sistemas funcionan coordinadamente para mantener la osmolaridad y la volemia
en estado de salud.
Sistema de osmorreceptores y ADH
El principal regulador de la osmolaridad se encuentra en el hipotlamo y responde a la
osmolaridad plasmtica. El primer sistema osmorreceptor se debe a que en el hipotlamo
anterior existen unas neuronas que actan como osmorreceptores (estimulo osmtico de
bajo umbral) que cuando se activan sinaptan con neuronas magnocelulares que tienen
axones que llegan a la neurohipfisis desde donde liberan sus hormonas.
El cuerpo celular de las hormonas magnocelulares se encuentra en el hipotlamo pero la
secrecin a sangre se realiza dese la neurohipfisis.
La ADH acta sobre los receptores V
2
de los tbulos colectores de la nefrona, lo que
causaba la traslocacion de aquaporinas 2 desde el Citosol a la membrana del tbulo, y asi
se produca el transporte transcelular de agua hacia el intersticio medular.

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La prdida de lquido por nauseas o la presencia de nicotina o morfina en sangre estimulan
tambin la secrecin de ADH. La ingesta de alcohol inhibe la ADH.
Mecanismo de la sed
El mecanismo de la sed se activa por regiones subcorticales que van a actuar de forma
instintiva en la regulacin del agua corporal. La sed responde tambin a un aumento de
osmolaridad, y es ms sensible a la hipovolemia y a los niveles de lquido plasmtico
debido a que el centro de la sed recibe aferencias de barorreceptores (senos carotideos
y articos).
En situacin de hipovolemia se estimulan los centros de la sed debido a:
Aumento de osmolaridad o natremia
Disminucin de la volemia (p.e. en hemorragia)
Sequedad de boca o esfago
Presencia en sangre de angiotensina II
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La sed es el deseo consciente de beber agua. El ser humano tiende a beber de forma
preventiva, y su ingesta de agua tambin responde a convenciones sociales.
La sed se alivia cuando la boca y el esfago estn hidratados, aunque el agua no haya
llegado an al medio interno.
Entre los dos mecanismos se mantiene la osmolaridad y la natremia en valores
normales. Aunque se ingiera mucha mayor concentracin de sodio diaria, se mantienen
los niveles en relativa normalidad debido a la actuacin de estos sistemas.

Regulacin de la composicin del plasma
Cuando hablamos de osmolaridad, aunque las ms influyentes en este parmetro son las
sales sdicas, tambin existen muchos otros tipos de iones que a la hora de realizar la
reabsorcin tubular deben ser tenidas en cuenta.
Es necesario regular cada ion de forma independiente debido a que realizan funciones
vitales y muy diferentes. El control especifico se realiza muchas veces de forma
hormonal (acelerando o disminuyendo la velocidad de transporte, etc).
En todo momento vamos a tener una importante reabsorcin inica en el tbulo
proximal, la cual puede regularse ligeramente. La regulacin fina se lleva a cabo en las
porciones distales de forma similar a como hacamos con el agua.
La mayor parte del sodio se reabsorbe, y est regulado por las concentraciones de
angiotensina II, de adrenalina, y por la noradrenalina del sistema nervioso simptico.
Siempre que difunde sodio en una regin permeable, el agua siempre va a seguir al sodio.
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Es importante la actuacin de adrenalina y la noradrenalina en situaciones como la
hemorragia. Si aumentamos la natremia plasmtica en estos casos, ste atraer
osmticamente al agua y de este modo se mantendr la volemia lo mejor posible.
En la porcin ascendente del asa de Henle tenemos un transporte activo de sales con
canales que regulan el sodio, cloruro y potasio. El cloruro suele ir muy ligado al sodio para
electroneutralizarlo.
En el tbulo distal y colector que es donde la reabsorcin es ms variable y regulada, la
reabsorcin de sodio es aumentada por la aldosterona.
La aldosterona tambin deriva del mecanismo renina-angiotensina, aumenta la
reabsorcin de sodio y por tanto regula la presin arterial a largo plazo al aumentar la
reabsorcin de agua y sodio hacia el torrente sanguneo.
En varias regiones a la vez que se produce la reabsorcin de sodio, se produce una
secrecin de potasio para regular la natremia. Esto ocurre en secreciones sensibles a la
aldosterona.
La aldosterona es un mineralocorticoide que se produce en la zona ms externa de la
corteza suprarrenal (zona glomerular). Esta hormona entre otros agentes reguladores
tiene el potasio en el LEC. Es una hormona que forma un par de retroalimentacin
negativa.

El potasio se filtra igualmente con mucha facilidad y gran parte se reabsorbe en el tbulo
proximal, y de forma menos marcada en el asa ascendente de Henle (bombas). La
regulacin fina se da en regiones terminales y se intercambia en direccin contraria al
sodio.

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Una de las zonas de eliminacin de potasio es la orina, y en zonas donde se forme orina
se aumentara la excrecin de potasio y la reabsorcin de sodio. Este trasiego se
realiza en las clulas principales que observamos en las zonas distales del TCD y en el
tbulo colector.

En esta grfica observamos que los niveles de sodio no son tan regulados por la secrecin
de aldosterona, sino que principalmente se realiza por otros mecanismos.
El pptido natriurtico auricular (PNA) realiza la accin contraria al estimular la
natriuresis o excrecin de sodio. Si aumentamos la excrecin de sodio tambin aumenta
la excrecin de agua lo que causa un descenso de la presin arterial. Esto se realiza
inhibiendo la reabsorcin de Na
+
y con esto inhiben tambin la reabsorcin de H
2
O.
El PNA responde ante un aumento de presin arterial (distensin cardiaca a nivel de las
aurculas) debido a la volemia. Esta hormona tambin inhibe la secrecin hipofisaria de
ADH.
Tambin se conoce el pptido natriurtico cerebral (PNB) que se produce
principalmente en los ventrculos cardiacos, y es semejante al PNA.
Una molcula de produccin local en el tbulo distal y colector es la urodilatina con
efectos similares a las anteriores.
El calcio se reabsorbe por niveles altos de parathormona (PTH) a nivel del asa gruesa de
Henle y primera mitad del TCD. La PTH es una hormona hipercalcemiante. Esto mantiene
los niveles de calcio EN SANGRE para realizar acciones fundamentales en el organismo
(liberacin de neurotransmisor, contraccin cardiaca).
En el tbulo proximal la reabsorcin de calcio se lleva a cabo por difusin paracelular.
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La reabsorcin de fosfato es inhibida por niveles altos de PTH. En caso de que
tengamos baja calcemia, se inhibe la reabsorcin de fosfato para evitar la cristalizacin de
calcio y fosfato en el hueso.
Sistema renina-angiotensina-aldosterona
Lo normal es que la liberacin de angiotensina tambin actu a nivel de la corteza
suprarrenal y causa la liberacin de aldosterona.
Cuando este sistema se activa aumenta la presin arterial a muchos niveles. La
angiotensina II es un potente vasoconstrictor que regula la antidiurtica y el mecanismo de
la sed.
El sistema renina-angiotensina acta principalmente a nivel del rin, como producto
de las clulas yuxtaglomerulares. La angiotensina II se forma gracias a la ECA del
endotelio pulmonar.
Una bajada de tensin arterial es grave a nivel sistmico ya que causa una falta de riego
cerebral y provoca isquemia que puede resultar en sincope.
Las clulas yuxtaglomerulares actan como barorreceptores (NO LO SON), ante la
escasez de lquido en la mcula densa del TCD, produciendo renina (actividad
enzimtica).
Muchos de los mecanismos de la regulacin de la presin a la hora de bajarla va a ser
actuando a nivel de distintas porciones de la nefrona.



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Tema 12. Fisiologa de los urteres y de la vejiga
urinaria. Miccin
Introduccin
La miccin es el proceso que hace que la vejiga se vace cuando est llena y se
produce por la contraccin del musculo detrusor de la vejiga, aumentando la presin y
disminuyendo el volumen intravesical para causar la salida de orina por la uretra.
La miccin consta de dos partes:
1. Llenado de la vejiga urinaria
2. Reflejo de la miccin y actuacin del musculo detrusor.
Llenado vesical
Dentro del rin existen regiones con tejido muscular que responden a la distensin
provocando el movimiento de la orina. En los clices y en la pelvis renal cuando se
produce una acumulacin de lquido, se da la respuesta por estiramiento con una
contraccin que impulsa la orina en direccin al urter.
La posicin de entrada de los urteres en la vejiga urinaria impide la regurgitacin de orina,
es decir, hace que la orina sea unidireccional en sentido a la vejiga. Esto se debe a la
entrada oblicua de los urteres, y a que el musculo circular de la vejiga formar una
especie de esfnter.
El musculo del urter se encuentra inervado por el sistema nervioso autnomo. Cuando se
debe producir el llenado de la vejiga se activan las fibras del SNPS que estimulan el
peristaltismo del urter en direccin a la vejiga.
Reflejo de la miccin
El reflejo de la miccin se da por parte de la vejiga urinaria que se contrae lo que causa
la salida al exterior de la orina. Es un reflejo medular (L1-S4) aunque hay un componente
voluntario que se produce a partir del momento en el que una persona puede regular sus
esfnteres y se genera en la corteza cerebral.
El reflejo de la miccin y el de la defecacin son muy similares y su control se adquiere un
tiempo tras el nacimiento.

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La salida de orina al exterior se encuentra regulada por un doble esfnter:
Esfnter uretral interno. Involuntario (SNA)
Esfnter uretral externo. Voluntario (SN Somtico)
El musculo voluntario viene regulado desde el bulbo raqudeo, pero tambin cuenta con
eferencias que parten de la corteza para dar lugar a una regulacin consciente.
La inervacin simptica estar activada durante el proceso de llenado y va a existir en la
unin neuromuscular el neurotransmisor simptico que es la noradrenalina.
Sobre el msculo detrusor va a tener receptores -adrenrgicos inhibitorios permitiendo
el llenado, y en el msculo interno tendr receptores -adrenrgicos estimulantes,
permitiendo un cierto tono esfinteriano que evita la miccin.
El sistema nervioso parasimptico favorecer la miccin liberando dos
neurotransmisores:
Acetilcolina (receptores muscarnicos). Contraen el musculo detrusor para que
salga la orina
NO. Relaja el esfnter interno.
Cuando el individuo detecta el deseo de miccin en la corteza voluntaria, manda la orden
de contraccin hacia el esfnter externo lo que condiciona el proceso a las decisiones
voluntarias procedentes de la corteza cerebral.
Las fibras somticas del nervio pudendo son las responsables de la contraccin del
esfnter externo.

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La miccin se debe a la activacin parasimptica y a que la corteza decida liberar el
esfnter uretral externo.
El grado de tensin del musculo detrusor se puede medir mediante un cistometrograma
que consiste en producir en el individuo un vaciamiento completo de la vejiga y
posteriormente ir introduciendo volmenes de agua conocidos para medir las presiones en
cm H
2
O segn producimos este llenado.

El aumento de presin final ser el que provoque el deseo de miccin (a partir de las
contracciones miccionales).
La vejiga es un tejido elstico con una pared de musculo liso que aumenta de volumen
si se da un aumento de contenido. Esto sigue la ley de Laplace, que enuncia que si la
tensin aumenta tambin lo hace el radio, por lo que la presin no aumenta realmente
hasta que el radio del rgano es relativamente estable.
En mujeres el vaciado total de la vejiga se ve favorecido por la gravedad, mientras que en
hombres el vaciamiento total de la vejiga se da por contracciones del musculo bulbouretral.

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Tema 13. Equilibrio cido-base
Introduccin
La concentracin fisiolgica de hidrogeniones en sangre es muy baja en comparacin con
la de otros metabolitos, y esto se debe a que est muy regulada por su importancia
funcional.
Diariamente por el metabolismo se producen grandes cantidades de protones, que pueden
deberse a:
Dieta
Metabolismo
Prdida de bases (HCO
3
-
) por las heces
La fuente principal de cido es el cido carbnico que se produce al reaccionar CO
2

con el agua gracias a la enzima anhidrasa carbnica que encontramos en muchas
clulas y epitelios de nuestro organismo. El H
2
CO
3
se considera un cido voltil que es
poco estable y se descompone en bicarbonato (HCO
3
-
) y protones (H
+
).

El metabolismo de los aminocidos puede dar lugar a cidos inorgnicos como el cido
sulfrico (H
2
SO
4
) o cido fosfrico (H
3
PO
4
).
Por ltimo el metabolismo de las grasas da lugar a cidos orgnicos que son los cidos
grasos.
Tambin al darse un metabolismo incompleto de hidratos de carbono en anaerobiosis que
d lugar a in lactato y protones a partir del cido lctico. Esta situacin es propia de
ejercicio anaerobio e isquemias tisulares.
La oxidacin incompleta de grasas de lugar a cuerpos cetnicos (cido acetoactico y -
hidroxibutirato). Esto se puede dar en caso de ayuno, diabetes mellitus y alcohlicos.
Las clulas producen protones en el metabolismo que se combinan con el bicarbonato
del plasma (principal tampn extracelular) que los neutraliza. En los pulmones el
bicarbonato se convierte en CO
2
+ H
2
O que es eliminado en la ventilacin (en
presencia de anhidrasa?).
No todo el cido es convertible en CO
2
por lo que los riones deben excretar tanto cido
como el cido no voltil que ingresa a lo largo de un da.
Los riones tambin deben compensar la prdida de bicarbonato filtrado.
Es preciso compensar la excrecin diaria de cido neta (EAN) que es la excrecin de
protones en forma de ion amonio y la acidez titulable en forma de cido fosfrico y tambin
es considerado como que aumenta la acidez la prdida urinaria de bicarbonato.
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EAN = Excrecin (NH
4
+
) + Excrecin (H
3
PO
4
) Prdida (HCO
3
-
)
Regulacin del equilibrio cido-base
El equilibrio cido-bsico debe estar muy compensado igualando las entradas y las salidas.
El medio interno debe tener un pH muy constante ya que desajustes pueden producir
cambios en la concentracin extracelular de potasio (se intercambian protones por
potasio en la nefrona). El potasio es un importante agente a la hora de la transmisin
nerviosa.
El pH tambin es importante que se mantenga en lmites fisiolgicos ya que altera la
conformacin de protenas lo que a su vez puede inutilizarlas. Estas protenas a las que
altera son enzimas, canales, etc
El pH del plasma es de 7,4:
pH < 7,37 Acidemia
pH > 7,42 Alcalemia
6,8 > pH < 8 No es viable para la vida
Para regular el pH el organismo acta a tres niveles:
Sistemas tampn. Son sustancias amortiguadoras que son ubicuas y mantienen
el pH en rangos fisiolgicos. Acta en segundos sobre desajustes pequeos y
locales de pH.
Centros respiratorios. Modifican la ventilacin y la frecuencia respiratoria
cuando detectan variaciones de pH. Acta en rangos de tiempo de minutos a
horas.
Rin. Se encarga de eliminar hacia fuera el exceso de cido o de base. Muchas
veces es el mecanismo definitivo pero es muy lento, y dependiendo del grado de
desorden en la acidez va de horas a das.
El pH de la orina s que tiene un rango muy amplio dependiendo de lo que se debe
eliminar. Este pH va de 4,5 8. Puede ser un poco alcalina o bastante cida, lo que se
debe a que la tendencia metablica tiende a producir ms cidos que bases, y por ello
se deben eliminar ms protones que radicales hidroxilo.
El pH ms frecuente de la orina ronda el 6.

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Sistemas tampn
Amortiguan la acidez y la alcalinidad neutralizando esas sustancias mediante otras que
pueden aceptar-ceder protones segn si la perturbacin a la que se enfrentan es cida o
bsica. No eliminan el protn del organismo, pero lo captan y por ello lo retiran de la
circulacin.
Los principales tampones son:
Intracelulares
Fosfato (Na
2
HPO
4
Na
2
H
2
PO
4
)
Protenas (hemoglobina)
Urinario
Fosfato
Amoniaco (NH
3
/ NH
4
+
). Es el ms importante en orina
Plasma
Protenas plasmticas
Bicarbonato
El bicarbonato es el principal tampn extracelular:

Los dos componentes estn regulados. El bicarbonato esta principalmente regulado en el
rin y el cido carbnico por el pulmn en forma de CO
2
.
Mecanismo respiratorio
El cido carbnico se considera un cido voltil dada su fcil conversin en CO
2
.
El centro respiratorio bulbar estar regulado por la presencia de acidez, pero no
directamente, sino que el CO
2
pasa la barrera hematoenceflica como si sta no existiera y
una vez en el liquido cefalorraqudeo se convierte en cido carbnico. Este aumento de
hidrogeniones estimula la respiracin para eliminar el CO
2
sobrante.


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Diariamente se elimina respiratoriamente ms cido potencial que el que elimina el rin,
debido a que el CO
2
es el metabolito que ms se produce y elimina en el organismo.
Cuantitativamente la eliminacin del cido voltil es muy importante diariamente.
El mecanismo respiratorio s elimina protones pero no corrige la acidez tanto como lo hace
el rin. Es un mecanismo a medio plazo.
Mecanismo renal
La eliminacin urinaria se adapta finamente al pH sanguneo. El rin es el mecanismo de
normalizacin de pH ms lento pero tambin ms potente y eficaz. Si la perturbacin de
pH finaliza el rin es el responsable ltimo de la regulacin de pH.
El rin regula el pH mediante la reabsorcin variable de bicarbonato y la secrecin
activa de hidrogeniones, cosa que har a la vez en sus regiones tubulares distales.
Las clulas intercaladas del tbulo colector se encargan de secretar protones al interior
del tbulo, y de reabsorber bicarbonato hacia el intersticio.
La reabsorcin del bicarbonato es variable, y dependiendo del pH se absorbe ms,
menos, o directamente no existe reabsorcin (en caso de alcalosis). En condiciones
normales la clula intercalada reabsorbe bicarbonato.

En caso de alcalosis las clulas intercaladas no solo no reabsorben bicarbonato, sino
que lo excretan. Esta excrecin va acompaada por un intercambio de protones por
potasio, que se excreta en forma de bicarbonato potsico (KHCO
3
). Los protones
lgicamente se reabsorbern.

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Si el pH baja, las clulas intercaladas de las porciones finales secretan protones en
contra de gradientes muy potentes (1:1000) para eliminar la acidez del medio interno.
Por cada protn excretado se forma una nueva molcula de bicarbonato por efecto de la
anhidrasa carbnica de los tbulos. El bicarbonato se intercambia por cloruro para
ingresar en sangre.

En el tbulo se secretan protones de dos formas:
Contratransporte junto al sodio (Na
+
H
+
)
Bomba H
+
(con gasto energtico)
Los protones una vez excretados, en la orina los podemos encontrar a su vez de varias
formas:
Protones libres (en escasa medida)
Unidos a fosfato (H
2
PO4
-
). El tampn fosfato se encuentra en el lquido tubular
como resultado del proceso de excrecin y reabsorcin.
Este fosfato es aquel que se filtra y no se reabsorbe como resultado al ajuste de
las necesidades corporales, y de paso puede tamponar protones (no es su funcin
principal).
Unidos a tampn amonio (NH4+). El amoniaco que encontramos en el tbulo
suele ser producto de las propias clulas tubulares de la nefrona a partir de
glutamina. Este metabolismo es regulable y puede aumentar en acidosis.
El NH
3
si que difunde de las clulas tubulares hacia el tbulo, pero el ion amonio
no es difusible y no puede revertir hacia el interior de la clula.
*Recordatorio*
Como vimos en el tema anterior, el fosfato era excretado por efecto de la PTH ante
niveles bajos de calcemia, para evitar que ambos compuestos cristalizaran en el hueso, y
no hubiera suficiente calcio para que cumpliera el resto de funciones necesarias.
El fosfato que se excretaba en estas circunstancias es el que se utiliza para neutralizar
protones como funcin secundaria.
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La restauracin del pH sanguneo en ltima medida siempre requiere la correccin de
los procesos que produjeron dicha alteracin.
La principal compensacin respiratoria se da en desajustes metablicos y la principal
compensacin renal se da ante desajustes respiratorios.
La orina es el liquido de excrecin con todos sus componentes perfectamente regulados.
En clnica es preferible utilizar orina que lleve mucho tiempo retenida en la vejiga ya que
contiene sedimentos que ayudaran a evaluar la normalidad del rin, y que contendr ms
informacin sobre el desempeo normal del rin y adems ms elementos anormales de
haberlos.