EMBRIOLOGA MODERNA

Charles W. Bodemer
Prefacio
EMBRIOLOGIA MODERNA fue conceida como una re!e in"roducci#n a los $rinci$ios
%enerales de la Emriolo%&a ' una $ers$ec"i!a $anor(mica de la ana"om&a ' fisiolo%&a del
desarrollo. El o)e"i!o se%uido en su $re$araci#n ha sido $resen"ar sin adornos e*cesi!os el
ma"erial "e#rico ' real necesario $ara la com$rensi#n del desarrollo emrionario ' la
a$reciaci#n de su iolo%&a. In"encionalmen"e no "iene car(c"er enciclo$+dico aun cuando el
es"udian"e a!an,ado $uede encon"rarlo -"il como una re!isi#n ac"uali,ada de los $rocesos
del desarrollo.
El $resen"e !olumen se asa en la se%unda ./0123 edici#n de Emr'olo%' del Dr. Les"er G.
Bar"h. El liro ha sido reescri"o en su "o"alidad $ara incluir los m-l"i$les a!ances del
conocimien"o sore desarrollo emriol#%ico 4ue han "enido lu%ar en los -l"imos /1 a5os. 6e
han incluido m(s de 78 nue!as fo"o%raf&as ' se han ada$"ado de Emr'olo%' muchas de las
ilus"raciones. 6e ha man"enido9 sin emar%o9 la or%ani,aci#n %eneral como un "riu"o a la
Clara $erce$ci#n ' discernimien"o del Dr. Bar"h.
Recono,co a%radecido los conse)os ' la asis"encia ofrecida $or el Dr. :ames D. Eer"9 ' las
numerosas ' -"iles su%erencias ' la $re$araci#n del Glosario de "+rminos "+cnicos de la
Dra. Doro"ea Rudnic;. Mi reconocimien"o a la Dra. :eanne Po<ell como lec"ora ' $or su
inmensa con"riuci#n en la $re$araci#n9 direcci#n ' coordinaci#n del "raa)o ar"&s"ico. El
6r. Russell Pe"erson e)ecu"# "odos los diu)os. Mi reconocimien"o "ami+n $or su
con"riuci#n en la $re$araci#n ' correcci#n de manuscri"os hecho $or las 6ras. Eileen
=arris9 Mar' Adams ' la 6r"a. Deorah :. >acca 4uien a'ud# "ami+n en la $re$araci#n del
&ndice. Mi felici"aci#n al 6r. Ian Bald<in9 :r.9 6r"a. =oll' De"%en9 ' $ersonal de =ol"9
Rinehar" and Wins"on $or su or%ani,aci#n ' eficiencia en la $roducci#n de es"e liro. ?inal@
men"e a los residen"es del Cha"eau9 mi a%radecimien"o $or su asis"encia ' "oleran"e
com$rensi#n.
6ea""le@Washin%"on Enero ./0A7
C=ARLE6 W. BODEMER
Pr#lo%o de la !ersi#n cas"ellana
I
A PARBIR de A. Brache" ' de su escuela9 la emriolo%&a causal es "ema 4ue a$asiona a los
in!es"i%adores de Biolo%&a Animal. En +$ocas recien"es las hi$#"esis del "raa)o de :aco '
Monod arieron am$lio cam$o a la es$eculaci#n cien"&fica '9 en consecuencia9 a los
"raa)os e*$erimen"ales 4ue de ella deri!an.
Basado en los mismos cri"erios ' a$o'(ndose en es"as hi$#"esis de "raa)o9 Ch. Bodemer
anali,a en Emriolo%&a Moderna los conocimien"os ac"uales sore inducci#n '
diferenciaci#n9 referidos a cada ca$&"ulo ' a cada "ema es$ecial9 discriminando los as$ec"os
4ue $ueden considerarse defini"i!amen"e $roados de a4uellos 4ue dan mar%en a nue!as
es$eculaciones ' ensa'os e*$erimen"ales.
La !ersi#n cas"ellana $resen"a es"os "emas en forma sencilla ' accesile a 4uienes se inician
en la es$ecialidad9 sin descuidar las descri$ciones morfol#%icas 4ue com$le"an el
conocimien"o.
A%rade,co a la Nue!a Edi"orial In"eramericana9 6. A. de C. >. haerme facili"ado la
$osiilidad de con"riuir de es"a manera a la difusi#n de "ales conocimien"os en"re los
es"udios de hala es$a5ola.
A la Asis"en"e de In!es"i%aciones9 Dra. 6usana I. Bareris ' 6ecre"aria Candida P. de L#$e,
su !aliosa colaoraci#n.
GCILLERMO C. LCCA6
Na"urale,a ' o)e"o de la emriolo%&a
EMBRIOLOGA E6 EL E6BCDIO del ori%en ' desarrollo del or%anismo. Desde el
momen"o en 4ue se forman or%anismos en desarrollo $or la uni#n del #!ulo ' del
es$erma"o,oide9 has"a su consumaci#n final en un adul"o com$le"amen"e crecido e
in"e%rado9 re!elan un a$asionan"e ciclo !i"al 4ue comina una mul"i"ud de fen#menos
iol#%icos (sicos. La emriolo%&a "ra"a de de!elar ' clarificar los m-l"i$les mecanismos
in"errelacionados 4ue "ienen lu%ar $ara la $ro%resi#n del desarrollo ordenado9 desde el
hue!o has"a el adul"o.
Bodos los es"udian"es $ueden a$reciar la com$le)idad es"ruc"ural de los or%anismos
animales. El sis"ema ner!ioso9 $or e)em$lo9 se $resen"a mara!illosamen"e com$licado9 con
%ran n-mero de c+lulas ' muchas cone*iones en"re ellas9 formando "odas un sis"ema
in"e%rado. Coe*is"iendo con es"a com$le)idad es"ruc"ural ha' una com$le)idad 4u&mica '
funcional com$arale9 aun4ue menos ien com$rendida. El o)e"i!o del an(lisis del
desarrollo es in"er$re"ar ' com$render la deri!aci#n de es"a com$le)idad es"ruc"ural
funcional ' io4u&mica a $ar"ir de una c+lula9 el #!ulo fecundado o c+lula hue!o.
Es ra,onale reconocer la inmensidad de es"a "area. Consid+rese en $rimer "+rmino el
aumen"o de "ama5o duran"e el desarrollo. El hue!o humano "iene a$ro*imadamen"e un
di(me"ro de 8./1 mm ' es fer"ili,ado $or una c+lula es$erm("ica 4ue mide
a$ro*imadamen"e 8.881 mm de di(me"ro ' $esa alrededor de 1 D /8@0 %ramos. El hue!o
f+r"il $or un $roceso de mul"i$licaci#n %enera un ni5o9 4ue al nacer $esa en"re E788 ' F188
%ramos. 6ore la ase de su !olumen el $eso del hue!o $uede calcularse en "res
millon+simas de %ramo. El $eso medio de un ni5o al nacer se a$ro*ima a 2E88 %ramos. En
consecuencia9 el desarrollo a $ar"ir de un9 hue!o $ara lle%ar a un ni5o reci+n nacido
re$resen"a un aumen"o en $eso de a$ro*imadamen"e mil millones de !eces. Cn aumen"o
similar ocurre en el n-mero de c+lulas a $ar"ir de una has"a $osilemen"e illones. En el
cerero solamen"e9 es $osile calcular la mul"i$licaci#n de una sola c+lula en illones de
!eces. El aumen"o en amos $ar(me"ros9 "ama5o ' n-mero de c+lulas duran"e el desarrollo9
oscila en"re es"as ma%ni"udes.
Aun cuando o!iamen"e es im$osile cuan"ificar el aumen"o en com$le)idad es"ruc"ural 4ue
"iene lu%ar duran"e el desarrollo de una sola c+lula9 $ara lo%rar un or%anismo
com$le"amen"e formado9 es"e aumen"o $uede ser ilus"rado.
El o)o es una de las es"ruc"uras indi!iduali,ales mas com$licadas del adul"o. El o)o del
emri#n de los anfiios $uede ser $resun"i!amen"e iden"ificado en una re%i#n del hue!o
4ue no a$aren"a "ener es"ruc"uras es$eciales o dis"in"i!as. Las c+lulas deri!adas del
$ro"o$lasma de es"a re%i#n no mues"ran al $rinci$io9 or%ani,aci#n !isile dis"in"a de los
or%anoides ci"o$lasm("icos comunes a "odas las o"ras c+lulas. 6in emar%o9 de una mera
fracci#n del $ro"o$lasma de es"a re%i#n del hue!o9 se deri!an "odas las $ar"es del o)o. De un
$un"o donde no ha' es"ruc"uras !isiles se desarrollan las mu' com$licadas de la re"ina9
cris"alino9 cornea ' ner!io G$"ico .fi%. /@/3. H "+n%ase en cuen"a 4ue los camios 4u&micos
' f&sicos duran"e el $roceso de diferenciaci#n del o)o no son menos sor$renden"es 4ue los
camios en el "ama5o ' n-mero de c+lulas duran"e el desarrollo del emri#n en"ero.
PROGRE6O DEL DE6ARROLLO
Como $reludio a un e*amen mas $rofundo de sus !arias fases9 la na"urale,a del desarrollo
emrionario en %eneral dee ser re!emen"e sin"e"i,ada. La fi%ura /@E ser!ir( como
referencia $ara la iden"ificaci#n de los diferen"es es"ados del desarrollo usando anfiios
como modelo.
La fer"ili,aci#n inicia el $roceso del desarrollo. La $ene"raci#n de un es$erma"o,oide en un
#!ulo es un fen#meno al"amen"e com$licado 4ue ocurre en se%undos9 e in!olucra una
!ariedad de $rocesos fisico4u&micos9 $ro!ocando den"ro del #!ulo di!ersas res$ues"as
es$ec"aculares.
El com$le)o con)un"o de acciones definido como fer"ili,aci#n9 ori%ina el hue!o f+r"il o
ci%o"o.
El hue!o recien"emen"e fer"ili,ado mues"ra mu' $oca o nin%una e!idencia de las es"ruc"uras
4ue desarrollaran a $ar"ir de sus dis"in"os sec"ores.
Des$u+s de la fer"ili,aci#n el hue!o e*$erimen"a se%men"aci#n. Es"o es una serie de
di!isiones celulares 4ue di!iden el %ran hue!o en un %ran n-mero de $e4ue5as c+lulas. El
$roceso de se%men"aci#n da ori%en a una l(s"ula mul"icelular. No ha' "oda!&a es"ruc"uras
or%ani,adas9 a$aren"es9 en el or%anismo en desarrollo.
6i%uiendo di!isiones celulares en serie9 ' reorden(ndose las c+lulas9 la l(s"ula se con!ier"e
en una %(s"rula. Las mi%raciones celulares ' los mo!imien"os celulares en masa a "ra!+s de
los cuales ocurre es"a con!ersi#n se conocen como %as"rulaci#n. En el es"ado de %(s"rula es
e!iden"e una definida $olaridad ' se forma un in"es"ino $rimi"i!o o ar4uen"eron9 $ero no
ha' Gr%anos in"ernos a$aren"es. El es"ado de neurula mues"ra la a$arici#n del sis"ema
ner!ioso al formarse una $laca neural. La $orci#n m(s ancha de es"a $laca desarrolla el
cerero ' la m(s es"recha formara $rinci$almen"e la medula es$inal. Por ello es $osile
dis"in%uir las $ar"es de la neurula 4ue dar(n ori%en a las es"ruc"uras craneales de las 4ue
desarrollaran el "ronco ' cola.
El desarrollo $os"erior de la cadera ' "ronco se !isuali,a en el emri#n donde la cae,a9
"ronco ' cola es"(n definidos ' $ueden dis"in%uirse #r%anos rudimen"arios.
En los !er"erados inferiores .$or e)em$lo9 anfiios3 el emri#n madura $ara con!er"irse en
lar!aI en los anuros la lar!a se llama renacua)o. El es"ado lar!ario no ocurre en el desarrollo
de los !er"erados su$eriores ' duran"e su e!oluci#n ul"erior el or%anismo se llama fe"o. En
el desarrollo del homre9 $or e)em$lo9 el es"ado fe"al se considera 4ue comien,a a finali,ar
al se%undo mes de %es"aci#n.
A $ar"ir de la %as"rulaci#n el desarrollo emrionario se carac"eri,a en forma crecien"e $or la
diferenciaci#n $ro%resi!a de re%iones es$ec&ficas9 #r%anos9 "e)idos ' c+lulas.
El es"alecimien"o de funciones ' la in"e%raci#n de sis"emas funcionales es el hecho m(s
"rascenden"e de las -l"imas e"a$as del desarrollo. En su $ro%reso %eneral en"onces9 el
desarrollo re$resen"a una serie sucesi!a ' ordenada de camios 4ue "ransforman
%radualmen"e una c+lula a$aren"emen"e indiferenciada en un or%anismo funcional 4ue
com$rende una mul"i"ud de "i$os celulares. Es en o"ras $alaras el desarrollo $ro%resi!o de
la com$le)idad ' de la es$ecificidad.
PROCE6O6 DEL DE6ARROLLO
Los $rocesos del desarrollo emrionario han re"ado a la ima%inaci#n del homre desde la
an"i%Jedad cl(sica. La in"er$re"aci#n de es"os $rocesos ha !ariado en el curso de la his"oria
de la emriolo%&a ' el es"udio del desarrollo ha $asado a "ra!+s de diferen"es fases
carac"eri,adas $or los m+"odos u"ili,ados $ara su in!es"i%aci#n. Por si%los la oser!aci#n '
descri$ci#n fueron las ases $rimarias $ara la in"er$re"aci#n del desarrollo. El uso del
microsco$io en in!es"i%aci#n emriol#%ica9 comen,ado en el si%lo *!ii9 "ransform# la
emriolo%&a descri$"i!a ' $ermi"i# el es"alecimien"o de una emriolo%&a mas a!an,ada
duran"e la $rimera mi"ad del si%lo *i*. Con el ad!enimien"o de la "eor&a de la e!oluci#n de
Carlos Dar<in9 el m+"odo com$ara"i!o se cons"i"u'e en el enfo4ue dominan"e $ara el es@
"udio del desarrollo. El final del si%lo *i* fue "es"i%o del ori%en de la emriolo%&a
e*$erimen"al. La mani$ulaci#n direc"a del emri#n ' el an(lisis e*$erimen"al de los
fac"ores 4ue con"rolan el desarrollo de la forma9 carac"eri,aron la emriolo%&a duran"e la
$rimera mi"ad del si%lo **.
Las emriolo%&as descri$"i!a9 com$arada ' e*$erimen"al9 es"(n re$resen"adas en la
emriolo%&a moderna.
En a5os recien"es9 el es"udio del desarrollo se ha hecho m(s res"rin%ido ' la manifes"aci#n
m(s moderna de la emriolo%&a es referida a menudo como iolo%&a del desarrollo. ?orman
le%i#n el n-mero de $rolemas $lan"eados $or los $rocesos del desarrollo ' en es"os9
nues"ros "iem$os9 es %eneral la a$licaci#n de conce$"os ' "+cnicas asociadas con las mas
di!ersas disci$linas cien"&ficas.
La iolo%&a del desarrollo es !erdaderamen"e una encruci)ada cien"&fica9 es el $un"o de
con"ac"o de ciencias como f&sica9 4u&mica9 ,oolo%&a9 o"(nica9 microiolo%&a9 %en+"ica9
ma"em("icas ' $sicolo%&a
.
Los es"udios sore desarrollo $ueden u"ili,ar $rocedimien"os "an di!ersos como la
difracci#n de ra'os D ' el condicionamien"o amien"alI $ueden ser descri$"i!os o
e*$erimen"ales ' $ueden "ener como su)e"os de "raa)o mohos del limo o $rima"es. La
iolo%&a del desarrollo es una ciencia a$asionan"e $ues son a$asionan"es "odos los
$rolemas 4ue en ella se $resen"an.
La $reocu$aci#n o $rolema cen"ral de la emriolo%&a es el $roceso de diferenciaci#n. No
ha' ra,ones $ara dudar de 4ue cada una de las c+lulas deri!adas de un hue!o en "rance de
di!isi#n9 es"a $ro!is"a del mismo a$ara"o %en+"ico ' sin emar%o9 es"as c+lulas dan ori%en a
los "i$os celulares he"ero%+neos del adul"o. Es"o im$lica la e*is"encia de una influencia
amien"al sore las c+lulas emrionarias como el hecho (sico del desarrollo ' adem(s 4ue
las c+lulas emrionarias camien cons"an"emen"e en res$ues"a a un camio cons"an"e del
medio 4ue las rodea. Las c+lulas emrionarias son en $rimer "+rmino mara!illosamen"e
l(iles ' ca$aces de orien"arse en di!ersas ' !ariadas l&neas de diferenciaci#n. Cn sim$le
e*$erimen"o $ermi"ir( ilus"rar sore las $osiilidades de res$ues"a de las c+lulas
emrionarias a su amien"e inmedia"o ' la mu' l(il or%ani,aci#n e*is"en"e den"ro del
hue!o f+r"il.
Es $osile di!idir un hue!o de eri,o de mar en dos mi"ades ' oser!ar como cada una de
es"as mi"ades desarrolla has"a con!er"irse en un emri#n com$le"o. En al%unos hue!os es
$osile o"ener cua"ro emriones com$le"os de la se$araci#n de las $rimeras cua"ro c+lulas
.fi%. /@23. A la in!ersa9 dos hue!os $ueden ser fusionados reuni+ndolos $ara formar un solo
emri#n .fi%. /@F3. En es"ados li%eramen"e $os"eriores9 una c+lula aislada es inca$a, de
formar un emri#n com$le"o9 $ero $ar"es del emri#n "em$rano $ueden ser in"ercamiadas
sin 4ue resul"en anormalidades en su desarrollo. En los anfiios9 $or e)em$lo9 al comien,o
del $eriodo de %(s"rula es $osile in"ercamiar $ar"es des"inadas a "ransformarse en $iel con
$ar"es des"inadas a "ransformarse en sis"ema ner!ioso .fi%. /@13. La $iel de adul"o es un "i$o
de es"ruc"uraI el sis"ema ner!ioso adul"o es asolu"amen"e o"ro. Las c+lulas $oseen
suficien"e lailidad9 sin emar%o9 en una e"a$a "em$rana del desarrollo9 como $ara $oder
ser in"ercamiadas.
Cn im$or"an"e o)e"i!o de la emriolo%&a moderna es lo%rar una ma'or com$rensi#n de los
mecanismos $or los cuales las c+lulas $ueden influenciarse en"re si9 'a sea indi!idualmen"e
o en %ru$os. El mecanismo $or el cual %randes l(minas o ca$as de c+lulas se mue!en en
forma coordinada $ara es"alecer un modelo esencial en una e"a$a sucesi!a $ar"icular del
desarrollo9 $lan"ea e*ac"amen"e es"e $rolema. 6e necesi"a o"ener mucha ma'or
informaci#n9 $or e)em$lo9 con res$ec"o a los fac"ores 4ue %oiernan la a%re%aci#n de las
c+lulas9 su dis$osici#n en una ca$a ' la forma en 4ue se coordinan los mo!imien"os de es"a
ca$a como una unidad coheren"e.
Bomando como $remisa 4ue ha' una res"ricci#n en las ca$acidades de las c+lulas
emrionarias9 ' 4ue la elaoraci#n de nue!as $ro$iedades es$ecificas a$arece en relaci#n a
las influencias amien"ales9 es ra,onale considerar las in"eracciones de las c+lulas
emrionarias en su medio amien"al9 como un $roceso cri"ico del desarrollo ' su es"udio
como de !i"al im$or"ancia. Las !ariadas in"eracciones 4ue confi%uran la diferenciaci#n de
las c+lulas emrionarias $ueden e!en"ualmen"e ser reducidas a fen#menos moleculares ' a
in"eracciones en un microamien"e. El conocimien"o de las in"eracciones de las c+lulas
emrionarias con sus c+lulas !ecinas9 el medio amien"e in"ercelular9 '9 finalmen"e9 las
in"eracciones 4ue ocurren den"ro de la c+lula misma9 son fundamen"ales $ara el
conocimien"o de la diferenciaci#n. Cn momen"o de refle*i#n esclarecer( la "rascenden"e
$resencia de la diferenciaci#n celular en los sis"emas iol#%icos ' la im$or"ancia de la
com$rensi#n de sus mecanismos ' su con"rol. La diferenciaci#n es un ras%o salien"e del
desarrollo emrionario9 $ero no es"a res"rin%ida a los $rocesos emriol#%icosI ocurre en el
or%anismo adul"o a "ra!+s de "oda su !ida. El reem$la,o de c+lulas9 f(cilmen"e reconocile
en el reem$la,o sis"em("ico ' re%ulado de las c+lulas de la san%re ' de la $iel9 in!olucra
diferenciaci#n celular. Condiciones o es"ados $a"ol#%icos $ueden resul"ar de $rocesos de
diferenciaci#n no re%ulada o ind#cil en adul"os9 como sucede en el c(ncer. El an(lisis de la
diferenciaci#n celular duran"e el desarrollo emrionario9 man"iene en consecuencia9 direc"a
relaci#n con $rocesos normales ' anormales de los adul"os. En consecuencia los halla,%os '
o)e"i!os de la iolo%&a del desarrollo9 conciernen a los o)e"i!os de !arias ciencias
iol#%icas ' a los $ro$#si"os de la medicina moderna.
En a5os recien"es se han hecho no"ales a!ances en el an(lisis de los (cidos nucleicos ' su
$a$el iol#%ico. Las in"eracciones del (cido deso*irrionucleico .DNA39 el ma"erial
%en+"ico cr&"ico ' el ci"o$lasma circundan"e9 se encuen"ran al fren"e en los "emas de
in!es"i%aci#n emriol#%ica. Dee admi"irse 4ue has"a la fecha "an solo se ha lo%rado iniciar
el an(lisis de es"e as$ec"o de la diferenciaci#n $ero es casi im$osile e*a%erar el si%nificado
$o"encial de la in!es"i%aci#n en es"e "erreno de la iolo%&a del desarrollo. El o)e"i!o es un
conocimien"o del modo de e*$resi#n del ma"erial %en+"ica ' del con"rol de la diferenciaci#n
celular.
Reside a4u& el $un"o crucial de muchos $rolemas fundamen"ales9 iol#%icos ' m+dicos. El
an(lisis ' la com$rensi#n de los as$ec"os %en+"icos del desarrollo $rome"e caminos hacia la
com$rensi#n ' el con"rol de $rocesos normales ' anormales "an"o en or%anismos
emrionarios como adul"os. Consid+rense9 $or e)em$lo9 defec"os con%+ni"os9 "odos ellos
"ra%edias frecuen"es resul"an"es de aerraciones de los $rocesos del desarrollo. Cna !e, 4ue
los mecanismos 4ue sus"en"an la e*$resi#n del ma"erial %en+"ico ' la diferenciaci#n celular
es"+n definidos9 dis"a mucho de ser una "eor&a im$osile9 la $redicci#n de la $re!enci#n o
$or lo menos del me)oramien"o de los defec"os con%+ni"os en sus !arias manifes"aciones
morfol#%icas9 me"a#licas ' fisiol#%icas. La ca$acidad del homre $ara con"rolar no
solamen"e la ocurrencia sino "ami+n la na"urale,a ' carac"er&s"icas de su descendencia es
una $a!orosa $ero %enuina $osiilidad 4ue "ami+n sur%e de es"a !i%orosa (rea de la
in!es"i%aci#n emriol#%ica.
En ausencia de crecimien"o el or%anismo nunca lle%ar&a a ser m(s %rande 4ue un hue!o
fer"ili,ado. El $roceso de crecimien"o emriol#%ico $uede ser considerado como la s&n"esis
de $ro"o$lasma nue!o 4ue "iene lu%ar simul"(neamen"e con el desarrollo9 dando en
consecuencia una masa "o"al aumen"ada. El crecimien"o inclu'e9 na"uralmen"e9 la
$roliferaci#n de nue!as c+lulas. Es9 sin emar%o9 mas 4ue la sim$le e indiscriminada
adici#n de m(s c+lulas en el in"erior del or%anismo en crecimien"oI in!olucra un sos"enido
dese4uilirio me"a#lico 4ue fa!orece los $rocesos de s&n"esis9 la ca$"aci#n de a%ua ' el
de$Asi"o de sus"ancias in"ercelulares.
No "odas las $ar"es del or%anismo crecen en la misma $ro$orci#n ni al mismo "iem$o. En
realidad9 la uniformidad del crecimien"o a "ra!+s del desarrollo im$edir&a la manifes"aci#n
de la forma ' $ro$orciones cor$orales carac"er&s"icas de un or%anismo en $ar"icular. En el
ser humano reci+n nacido la cae,a re$resen"a a$ro*imadamen"e el 2E $or /88 del !olumen
cor$oral "o"al9 mien"ras 4ue las $iernas ocu$an a$ro*imadamen"e el /1 $or /88 del !olumen
"o"al. Cn crecimien"o uniforme duran"e el $eriodo fe"al del desarrollo ."res a nue!e meses3
$roducir&a un reci+n nacido en el cual la cae,a ' las $iernas ocu$ar&an F1 ' E $or /88 del
!olumen cor$oral "o"al res$ec"i!amen"e. Es o!io 4ue la $ro$orci#n de crecimien"o de la
re%i#n craneal se reduce en relaci#n con la $ro$orci#n de crecimien"o de la re%i#n de las
$iernas duran"e el $eriodo fe"al. Cna !ariaci#n similar en las $ro$orciones de crecimien"o
es e!iden"e en el desarrollo de las alar%adas mand&ulas del $e, es$ada. En el $e, )o!en las
mand&ulas ' ma*ilas son i%uales ' cor"asI lue%o el ma*ilar inferior se alar%a ' finalmen"e
el ma*ilar su$erior crece has"a alcan,ar una lon%i"ud i%ual a la del ma*ilar inferior. El
crecimien"o diferencial $uede e*$licar "ami+n la reducci#n de es"ruc"uras duran"e el
desarrollo .$or e)em$lo9 la cola del emri#n de mam&fero ' los ro"es $odales del la%ar"o
caren"e de e*"remidades3. Es claro 4ue la di!ersidad de formal de los %ru$os animales
deri!a de la acci#n de $ro$orcionalidad del crecimien"o diferencial de diferen"es re%iones
del cuer$o en diferen"es e"a$as del desarrollo.
El crecimien"o diferencial es $ar"e in"e%ran"e de "odo desarrollo. Las in"errelaciones de las
!arias $ro$orciones de crecimien"o son es"ales ' es$ecificas $ara cada es$ecie animal.
Es"as $ro$orciones $ueden ser o)e"o de un an(lisis ma"em("ico. La relaci#n en"re el
crecimien"o de "odo el or%anismo ' el de una $ar"e ' aumen"ando o disminu'endo en su
!alor rela"i!o9 $uede ser e*$resada $or la ecuaci#n ' K *; en la cual * es la medida de
ma%ni"ud del or%anismo en"ero9 medida $or al%una unidad lineal es"(ndar o su $eso9 ' ' ;
son cons"an"es.
La cons"an"e "iene $oca si%nificaci#n iol#%ica ' solamen"e indica el !alor de ' cuando *
es i%ual a /. Por o"ra $ar"e9 ;I "iene un im$or"an"e si%nificado $ues indica 4ue $or encima
de los !alores den"ro de los cuales la formula "iene !i%encia9 la relaci#n de la $ro$orci#n de
crecimien"o de la $ar"e9 con relaci#n a la $ro$orci#n de crecimien"o del "odo9 $ermanece
cons"an"e. La cons"an"e ; $uede ser de"erminada $ara cada #r%ano lo mismo 4ue $ara "odo
el or%anismo9 ' en consecuencia la diferencia de cons"an"e de relaci#n de crecimien"o
$ermi"e el an(lisis de los crecimien"os rela"i!os duran"e el desarrollo. Los !alores * ' '9 de
cual4uier es"ruc"ura $ueden ser com$arados $ara !alorar el %rado de des$ro$orcionalidad
del crecimien"o de un #r%ano con res$ec"o a o"ro o al cuer$o en con)un"o. En el caso de las
cae,as de cier"as hormi%as9 la relaci#n en"re el "ama5o de la cae,a ' el del cuer$o
aumen"a cuando aumen"a el "ama5o del cuer$oI es"o si%nifica 4ue el "ama5o m(*imo 4ue
lo%ra la cae,a en su desarrollo9 se alcan,a rela"i!amen"e m(s r($ido 4ue el del cuer$o .fi%.
/@A3 . La $ro$orci#n de crecimien"o rela"i!o de la cae,a ' del cuer$o $ermanecen
cons"an"es duran"e un lar%o $eriodo. A$licando la e*$resi#n ' K *;9 en la cual * es el
"ama5o del cuer$o ' el "ama5o de la cae,a9 se encuen"ra 4ue la relaci#n de crecimien"o es
de /.AE indicando en consecuencia el !alor en 4ue9 el crecimien"o de la cae,a9 e*cede al
del cuer$o. Los fen#menos 4u&micos $ueden i%ualmen"e ser o)e"o de es"e "ra"amien"o
ma"em("ico .fi%. /@L3. Bodos los emriones $ierden a%ua cuando aumen"a su edadI la
a$licaci#n de la formula re!ela 4ue den"ro de cual4uier %ru$o de animales "odos ellos
disminu'en su con"enido de a%ua en la misma $ro$orci#n asolu"a. Los mam&feros9 $or
e)em$lo9 mues"ran "odos un !alor ; de /.E2 a$ro*imadamen"eI "omando "odo el $eriodo de
crecimien"o del homre .desde menos de / has"a AA 888 %ramos de $eso ne"o3 se man"iene
es"a relaci#n. El car(c"er es$ecifico9 es"ale9 del crecimien"o diferencial re!ela en"onces un
molde de crecimien"o "o"al9 e*4uisi"amen"e coordinado9 el cual se in"e%ra en "odos sus
as$ec"os den"ro del desarrollo coordinado del emri#n.
Es conocido9 4ue una !ariedad de fac"ores afec"a el crecimien"o9 ' la in!es"i%aci#n de es"os
fac"ores ' el $a$el rela"i!o de la herencia9 edad9 nu"rici#n9 !i"a@minas9 hormonas9 e"c.9
cons"i"u'e un im$or"an"e as$ec"o de la emriolo%&a. Cn "ema 4ue recie ac"ualmen"e mucha
a"enci#n9 es la re%ulaci#n %en+"ica de la s&n"esis en,im("ica ' el con"rol del me"aolismo
celular. 6e%-n con un conce$"o moderno los %enes re%ulan ' son re%ulados $or $rocesos
io4u&micos. El sis"ema9 4ue define es"e conce$"o de re%ulaci#n %en+"ica del me"aolismo
celular se asa en e!idencias lo%radas en microor%anismos ' 4ueda "oda!&a $or ser
demos"rado con claridad en los "e)idos emrionarios9 aun cuando ofrece muchas
$osiilidades ' $ro!ee un fuer"e incen"i!o a in!es"i%aciones ul"eriores. Afirma la e*is"encia
de di!ersas !ariedades de %enes9 4ue se definen se%-n su funci#n. En consecuencia9 %enes
es"ruc"urales son los 4ue de"erminan el orden sucesi!o de los amino(cidos de las $ro"e&nas
sin"e"i,adas den"ro de la c+lula ' %enes re%uladores son los 4ue con"rolan o re%ulan la
funci#n del DNA. De es"e conce$"o se deduce 4ue un %en re%ulador .o$erador3 e)erce un
con"rol inmedia"o sore un con)un"o de %enes es"ruc"urales es"rechamen"e !inculados
.o$er#n3.
Cuando es"e %en o$erador es ac"i!o los %enes es"ruc"urales a)o su con"rol sin"e"i,an (cido
rionucleico mensa)ero .RNA3 I cuando es inac"i!o los %enes es"ruc"urales son inac"i!os.
La ac"i!idad del %en o$erador es con"rolada median"e la acci#n de o"ro %en9 el %en
re%ulador. Es"e %en re%ulador $roduce re$resores es$ec&ficos 4ue $ueden cominar con el
%en o$erador e inac"i!arlo. El re$resor es el elemen"o a "ra!+s del cual el medio ' el
ma"erial %en+"ico se influencian. La $resencia de me"aoli"os es$ec&ficos en el ci"o$lasma
celular de"ermina la acci#n de los re$resores $roducidos $or %enes re%uladoresI ac"i!ando o
inac"i!ando los re$resores9 los me"aoli"os re%ulan la ac"i!idad del %en o$erador ' del
o$er#n. Es"e conce$"o $ro$orciona un mecanismo asado en la in"eracci#n din(mica en"re
los $roduc"os de los sis"emas me"a#licos de las c+lulas ' los fac"ores 4ue las con"rolan.
Es"e sis"ema de re"roalimen"aci#n re%ulado in"ernamen"e ' "an e4uilirado como se mues"ra
en el $roceso de la s&n"esis en,im("ica9 es e!iden"emen"e un $osile mecanismo de
re%ulaci#n del crecimien"o.
Muchas $re%un"as sin res$ues"a con"in-an $reocu$ando a los emri#lo%os. 6e desconoce
"oda!&a 4ue es lo 4ue es"imula el desarrollo ' 4ue es lo 4ue9 a la in!ersa9 lo de"iene en un
$un"o $redecile.
=a' cier"as e!idencias 4ue los "e)idos $ueden $roducir ' lierar sus"ancias 4ue9 re%ulan el
crecimien"o de o"ros "e)idos. E*$erimen"os reali,ados con es"ruc"uras de mam&feros9 en
"rance de re%eneraci#n9 como %l(ndulas ' ri5ones han conducido a la hi$#"esis se%-n lo
cual es"os fac"ores en"ran en la circulaci#n ' $ro!ocan fen#menos de recrecimien"o o
hi$er"rofia en es"ruc"uras in"ac"as. Aun en cul"i!o de "e)idos en los cuales las c+lulas no
es"(n !inculadas en"re si a "ra!+s de un sis"ema circula"orio9 la $olaci#n celular $arece
"ener cier"os recursos 4ue $ro!ocan el crecimien"o9 cuando una $ar"e de la $olaci#n es
camiada de lu%ar ' de"ienen el crecimien"o cuando es"a $ar"e es de!uel"a a su lu%ar '
$osici#n $rimi"i!a.
Muchos animales inferiores son ca$aces de reem$la,ar $ar"es de su or%anismo $erdidas.
Cna lomri, $lanaria deca$i"ada re%enara una nue!a cae,a con"eniendo "odas las
es"ruc"uras $resen"es ori%inariamen"e en la cae,a in"ac"a.
Las salamandras re%eneran nue!a cola ' miemros inferiores cuando $ierden cual4uiera de
amas es"ruc"uras .fi%. /@73 . Al%unos animales $ueden ser cor"ados en una docena o m(s
de $eda,os ' cada uno de ellos re%enera un animal en"ero. Con "odo9 en los !er"erados
su$eriores la re%eneraci#n es mu' limi"ada. El as$ec"o m(s in"eresan"e del crecimien"o es la
$osiilidad de 4ue a "ra!+s del an(lisis de los fen#menos de re%eneraci#n en animales de
al"o $oder re%enera"i!o9 $ueda ser encon"rado un medio $ara inducir la re%eneraci#n de
$ar"es $erdidas en animales su$eriores9 inclu'endo al homre.
Es"a claro 4ue el an(lisis del desarrollo se encuen"ra le)os de ser com$le"o ' 4ue ha'
la%unas si%nifica"i!as en nues"ra com$rensi#n de sus mecanismos fundamen"ales. En los
ca$&"ulos si%uien"es9 consideraremos en la forma m(s de"allada los $rinci$ios del desarrollo
emrionario ' la in"er$re"aci#n con"em$or(nea de los mecanismos a "ra!+s de los cuales se
cree 4ue ocurren $rocesos $rimarios como la diferenciaci#n9 crecimien"o ' morfo%+nesis.
Game"o%+nesis ' o!ulaci#n
EN LO6 ANIMALE69 el elemen"o %erminal funcional macho9 o %ame"o macho es el
es$erma"o,oide ' el #r%ano 4ue da ori%en a es"e es la %#nada masculina o "es"&culo. El
%ame"o funcional femenino es el A!ulo9 ' el #r%ano 4ue da ori%en a los #!ulos es el o!ario.
La morfolo%&a de es"os #r%anos !ar&a se%-n la es$ecie animal9 $ero las %#nadas de "odos los
!er"erados "ienen carac"er&s"icas comunes. Amas9 el "es"&culo ' el o!ario "ienen dos
funciones $rimarias. Producir los %ame"os ' secre"ar las hormonas se*uales $ro$ias del
macho ' de la hemra. Daremos consideraci#n en $rimer "+rmino a su $a$el cardinal en la
$roducci#n de los %ame"os.
E6PERMABOGMNE6I6
En la ma'or $ar"e de los !er"erados el "es"&culo se com$one de "uos semin&feros
encla!ados den"ro del "e)ido conec"i!o ' se$arados $or "e)ido in"ers"icial. Muchos
in!es"i%adores sos"ienen 4ue c+lulas es$eciales locali,adas en el "e)ido in"ers"icial secre"an
hormonas de las 4ue de$ende el desarrollo ' la conser!aci#n de los carac"eres se*uales
secundarios masculinos. O"ros in!es"i%adores creen sin emar%o9 4ue es"as secreciones son
$roducidas $or los conduc"os semin&feros o $or amos9 los "-ulos ' las c+lulas del "e)ido
in"ers"icial. Inde$endien"emen"e de su $osile $a$el en la elaoraci#n de las hormonas
masculinas9 los conduc"os semin&feros $roducen cier"amen"e los es$erma"o,oides. Es"os
conduc"os semin&feros comunican a "ra!+s de una serie de conduc"illos9 con el conduc"o
deferen"e 4ue "rans$or"a los es$erma"o,oides al e*"erior.
Los es$erma"o,oides se forman en el es$acio in"erior de los conduc"os semin&feros. Es"os
conduc"os mues"ran al microsco$io una or%ani,aci#n 4ue se relaciona claramen"e con su
funci#n de $roducir un %ran n-mero de es$erma"o,oides. Con"ienen %ran !ariedad de "i$os
celulares 4ue inclu'en las c+lulas es$erm("icas en diferen"es e"a$as de su desarrollo. Las
m(s im$or"an"es son las c+lulas %erminales o c+lulas $rimordiales9 locali,adas en una ca$a
celular a$licada hacia la $eriferia de los conduc"os. Es mu' $osile 4ue "odos los
es$erma"o,oides $roducidos den"ro del "es"&culo deri!en de las c+lulas $rimordiales. Las
o"ras c+lulas 4ue se encuen"ran en el in"erior del conduc"o sir!en o de so$or"e o cum$len un
$a$el nu"ricional9 $ero no forman elemen"os %erminales de nin%una clase. Para nues"ros
$ro$#si"os no nos de"endremos en dis4uisiciones con res$ec"o a es"os elemen"os no
%erminales del "es"&culo sino 4ue consideraremos los acon"ecimien"os m(s im$or"an"es de la
es$erma"o%+nesis $ro$iamen"e dicha.
En un de"erminado momen"o una c+lula %erminal $rimordial comien,a a a%randarse
re!elando una crecien"e ac"i!idad in"erna. Mien"ras es"o sucede "iende a des$la,arse desde
la $eriferia hacia el in"erior del conduc"o haci+ndose $ro%resi!amen"e as#fila9 es decir
"i5+ndose f(cilmen"e con coloran"es (sicos9 ' e*$erimen"ando finalmen"e una di!isi#n
mi"#"ica. Las c+lulas hi)as de es"a di!isi#n se conocen como es$erma"o%onias. Las
es$erma"o%onias $ueden sufrir una di!isi#n 4ue $roduce dos es$erma"oci"os. La di!isi#n de
una es$erma"o%onia9 $roduc"o a su !e, de una di!isi#n mi"#"ica9 $ara formar dos
es$erma"oci"os $rimarios es o"ra di!isi#n mi"#"ica. Los es$erma"oci"os9 no os"an"e9
e*$erimen"an dos di!isiones 4ue son carac"er&s"icas de las c+lulas se*uales en un $roceso
denominado meiosis. La carac"er&s"ica 4ue dis"in%ue a es"as di!isiones mei#"icas es la
reducci#n del n-mero normal de cromosomas a la mi"ad. Las es$erma"o%onias de los seres
humanos con"ienen normalmen"e FA cromosomas. Es"e n-mero se desi%na como n-mero
di$loide. En una di!isi#n mi"#"ica ordinaria9 las dos c+lulas hi)as 4ue se ori%inan de la
di!isi#n son i%uales a las c+lulas 4ue les dieron ori%en9 en el sen"ido 4ue con"ienen el
n-mero di$loide de FA cromosomas Es"o es !erdad $ara los es$erma"oci"os $rimarios
deri!ados de las es$erma"o%onias $or cuan"o son el $roduc"o de una di!isi#n mi"#"ica.
Des$u+s de las di!isiones mei#"icas de los es$erma"oci"os9 las es$erm("ides resul"an"es
con"ienen la mi"ad del n-mero cromos#mico normal9 la serie ha$loide. De es"e modo cada
es$erma"oci"o di$loide %enera cua"ro es$erm("ides ha$loides. No necesi"amos de"enernos
acerca de la mec(nica de es"e $rocesoI la com$rensi#n del orden sucesi!o de los
acon"ecimien"os $uede o"enerse de la fi%. E@/.
O!iamen"e la reducci#n del n-mero cromos#mico en la %ame"o%+nesis9 es res$onsale de
la cons"ancia de los n-meros cromos#micos ' del man"enimien"o de las es$ecies. Cuando
un es$erma"o,oide ha$loide se une e!en"ualmen"e con un #!ulo9 "ami+n ha$loide9 el
hue!o fer"ili,ado resul"an"e es una c+lula di$loide. Cna consecuencia adicional de la
di!isi#n duran"e la es$erma"o%+nesis es la $osiilidad de modificaciones del ma"erial 4ue
"ransmi"e las carac"er&s"icas heredi"arias a "ra!+s de !arias formas de in"ercamio
cromos#mico. La meiosis es similar ' com$arale en el macho ' en la hemra .fi%. E@/3.
MOR?OLOGIA DEL E6PERMABONOIDE
El es$erma"o,oide maduro ' com$le"o $uede mos"rar %randes !ariaciones en las dis"in"as
es$ecies animales9 $ero e!idencia $oseer un $lan morfol#%ico (sico 4ue se relaciona con
el as$ec"o funcional de la !iailidad del es$erma"o,oide ' de la fer"ili,aci#n. Es"udios
lle!ados a cao duran"e la -l"ima d+cada nos $ermi"en lle%ar a la si%uien"e descri$ci#n de
su or%ani,aci#n %eneral. El es$erma"o,oide $uede ser di!idido en cua"ro $ar"esI cae,a9
cuello9 se%men"o in"ermediario ' cola .fi%. E@E3. Es"udios de microsco$ia elec"r#nica
re!elan 4ue la cae,a se com$one de un acrosoma ' de un %ran n-cleo. Deri!ado del
a$ara"o de Gol%i de la es$erm("ide9 el acrosoma9 forma en adici#n de una masa com$ac"a
$or encima del n-cleo9 una memrana dole 4ue cure la su$erficie e*"erna del $ro$io
acrosoma ' se e*"iende hacia aa)o a lo lar%o de la su$erficie e*"erior del n-cleo $ara
formar el ca$uch#n cef(lico. El acrosoma e!idencia $oseer un $a$el im$or"an"e en la
$ene"raci#n ' en es"imular o ac"i!ar el hue!o $ara su $os"erior desarrollo. En muchas
es$ecies9 la ma'or $ar"e de ellas in!er"erados marinos9 liera un filamen"o acros#mico
cuando "oma con"ac"o con el G!ulo. El n-cleo del es$erma"o,oide con"iene el ma"erial
heredi"ario masculino en forma de croma"ina densa9 4ue $arece ser
deso*irrionucleo$ro"e&na condensada9 lierada de "oda o"ra sus"ancia duran"e la
formaci#n del %ame"o masculino a $ar"ir de la es$erm("ide.
El cuello del es$erma"o,oide es9 en $rimer "ermino9 el lu%ar donde se encuen"ran los
cen"riolos $ro*imal ' dis"al. Los dos cen"riolos se encuen"ran en An%ulo rec"o9 uno con
res$ec"o al o"ro. El cen"riolo dis"al forma ' sir!e de $un"o de a$o'o al filamen"o a*ial de la
cola del es$erma"o,oideI el cen"riolo $ro*imal asume su ma'or im$or"ancia en la $rimera
di!isi#n del hue!o fer"ili,ado.
El se%men"o in"ermediario se com$one casi en"eramen"e de mi"ocondrias. Las mi"ocondrias
en al%unos animales forman %ru$os com$ac"os aislados a lo lar%o del se%men"o
in"ermediario ' en muchos o"ros forman una cuier"a com$ac"a 4ue rodea el cen"riolo dis"al
' la $ar"e $ro*imal del filamen"o a*ial. Las mi"ocondrias son $or"adoras de las en,imas
o*ida"i!as ' de las en,imas de las cuales de$ende la fosforilaci#n o*ida"i!a. Ellas9 ' en
consecuencia el se%men"o in"ermediario del es$erma"o,oide9 es"(n fundamen"almen"e
relacionadas con los as$ec"os me"a#licos ' ener%+"icos de la funci#n del es$erma"o,oide.
El filamen"o a*ial forma el elemen"o $rinci$al de la cola del es$erma"o,oide. Es"(9 rodeado
de una $e4ue5a can"idad de ci"o$lasma ' de la memrana celular. El es$erma"o,oide de los
mam&feros con"iene $e4ue5os filamen"os adicionales rodeando el filamen"o a*ial. Cna
memrana ondula"oria $uede es"ar $resen"e en al%unos animales .$or e)em$lo9 $eces3 . La
cola $ro!ee la ase $ara la mo!ilidad del es$erma"o,oide. Es"e dee a"ra!esar dis"ancias
!ariales $ara encon"rar un #!uloI su medio de locomoci#n es un mo!imien"o ondulan"e o
chas4uean"e9 como l("i%o9 de la cola. Dee no"arse9 no os"an"e9 4ue al%unos in!er"erados
$oseen es$erma"o,oides sin fla%elo.
?ACBORE6 OCE CONBROLAN LA E6PERMABOGENE6I6
Los camios morfol#%icos 4ue acaamos de descriir ocurren en forma re%ular ' ordenada
' aun cuando $uede $arecer 4ue los fac"ores 4ue los diri%en son in"r&nsecos del "es"&culo9
muchas funciones "es"iculares se encuen"ran a)o el con"rol de influencias 4ue emanan de
"erri"orios e*"ernos a la %#nada.
En"re las influencias e*"eriores sore el "es"&culo de los !er"erados es"( en $rimer "+rmino
la de las %l(ndulas endocrinas9 en $ar"icular la %l(ndula $i"ui"aria o hi$#fisis. Es"a %l(ndula
es"a locali,ada en la ase del cerero unida $or un $ed-nculo al hi$o"(lamo 4ue es el
"erri"orio !en"ral de la $orci#n de cerero an"erior conocida como dienc+falo. La hi$#fisis
se com$one de dos /#ulos $rinci$ales9 el l#ulo an"erior o adenohi$#fisis ' el /#ulo
$os"erior o neurohi$#fisis. Amas $orciones de la hi$#fisis secre"an una !ariedad de
hormonas 4ue afec"an a la ma'or $ar"e de los #r%anos. Cn im$or"an"e %ru$o de hormonas
secre"adas $or el /#ulo an"erior .adenohi$#fisis3 es el de las hormonas %onado"r#ficas.
En"re o"ros efec"os las %onado"rofinas conser!an a las %#nadas en un ni!el de funci#n
#$"ima. El comien,o de la es$erma"o%+nesis ' su declinaci#n se cum$len a)o la influencia
de %onado"rofinas $roducidas en la hi$#fisis.
Es in"eresan"e reconocer 4ue la hi$Afisis $ro$iamen"e dicha es"a su)e"a a influencias
e*"ernas. 6e conoce de an"i%uo 4ue la lu, e)erce un $rofundo efec"o sore es"a %l(ndula '
los ni!eles de ac"i!idad %onado"r#fica. 6e reconoce ho' sin dudas9 4ue en las a!es '
roedores9 en"re o"ros !er"erados9 la secreci#n de %onado"rofinas ' la ac"i!idad %onadal
es"(n direc"amen"e influenciadas $or la lon%i"ud del d&a. La ac"i!aci#n de las %#nadas $or
incremen"os de lu, se demos"r# hace !arias d+cadas $or los e*$erimen"os de Ro<an sore
el )unco9 una a!ecilla mi%ra"oria de Am+rica del Nor"e. E)em$lares a"ra$ados en se$"iemre
duran"e su $er&odo de mi%raci#n hacia el sur fueron man"enidos a la in"em$erie a)o las
se!eras "em$era"uras del in!ierno canadiense. Median"e aumen"o de la iluminaci#n de los
a!iarios se simul# el diario aumen"o del lar%o de los d&as 4ue carac"eri,a el comien,o de la
$rima!era. Ba)o es"e r+%imen al lle%ar diciemre los )uncos desarrollaron %#nadas 4ue se
a$ro*imaron en "ama5o a los "es"&culos normales del $eriodo de cr&a de ma'o.
Resul"ados com$arales se han o"enido desde en"onces sore %ran !ariedad de
!er"erados. Al%unos in!er"erados "ami+n re!elan influencia de fo"o$eriodicidad ' ha'
casos en 4ue la lu, )ue%a un $a$el im$or"an"e en el $roceso de %ame"o%+nesis ' en la
lieraci#n efec"i!a de %ame"os.
En los !er"erados la influencia de la lu, sore la ac"i!idad %onadal se lo%rara median"e una
serie de es"ruc"uras neurales 4ue comien,an en la re"ina. Dis$osi"i!os ner!iosos de rele!o
en la $orci#n asal del cerero an"erior ."elenc+falo ' dienc+falo3 en $ar"icular el
hi$o"(lamo9 culminan en un $roceso ac"i!o de neurosecreci#n. Elemen"os neurohormonales
lierados de %ru$os locali,ados de neuronas9 denominados n-cleos hi$o"al(micos oran en
la secreci#n ' lieraci#n de las hormonas %onado"r#ficas de la adenohi$#fisis ' $or ende en
la ac"i!idad %onadal. El mecanismo a$aren"e a "ra!+s del cual el hi$o"(lamo re%ula la
funci#n hi$ofisaria es discu"ido en la secci#n de es"e ca$&"ulo dedicada a la fo"o$eriodicidad
se*ual.
En los conduc"os semin&feros de los mam&feros9 PondasP r&"micas de es$erma"o%+nesis
a"ra!iesan el e)e lon%i"udinal del conduc"o. De es"e modo $arece haer una ordenaci#n $or
dea)o de la 4ue es !isile o a$aren"e9 lo 4ue su%iere 4ue ha' o"ras formas de re%ularidad '
re%ulaci#n "oda!&a no ien conocidas. Es"as ' o"ras face"as de la funci#n "es"icular 4ue se
encuen"ran m(s all( del o)e"i!o de es"e !olumen9 $ro$orcionan un "#$ico es$l+ndido $ara
lec"uras adicionales.
ORIGEN DE LA6 CMLCLA6 GERMINALE6
Recordemos 4ue las c+lulas 4ue dan ori%en a los #!ulos ' los es$erma"o,oides son
denominadas c+lulas %erminales $rimi"i!as. El ori%en de las c+lulas %erminales ha dado
mo"i!o a considerales con"ro!ersias desde el -l"imo cuar"o del si%lo *i*. Aun ahora es"e
$rolema es"a le)os de es"ar resuel"o. El $un"o en discusi#n es9 como Au%us"o Weismann lo
su%iriera ori%inariamen"e9 si un $lasma %erminal se se$ara "em$ranamen"e en el desarrollo
emriol#%ico9 $ara dar ori%en a "odas las c+lulas %erminales $rimi"i!as 4ue emi%ran lue%o
a la %#nada en desarrollo o si ha' c+lulas %erminales funcionales 4ue se desarrollan en
in"ima asociaci#n den"ro de la %#nada en di!ersos es"ados $os"eriores del ciclo !i"al. El
$rolema ha sido in!es"i%ado en una %ran !ariedad de animales ' aun cuando la res$ues"a
final no se ha lo%rado "oda!&a9 ha' cier"os indicios del ori%en de las c+lulas %erminales.
En los in!er"erados el ori%en $rimario o la se%re%aci#n de las c+lulas %erminales
$ermanece oscura en los an+lidos ' celen"erados. En o"ros in!er"erados9 es$ecialmen"e en
los insec"os d&$"eros ' en los !ermes ascaridios9 ha' una se$araci#n $reco, de las c+lulas
%erminales. 6e%re%aci#n de las c+lulas %erminales ha sido "ami+n descri"a en los $eces
cicl#s"omos ' elasmoran4uios. Numerosos in!es"i%adores han afirmado 4ue en los $eces
"ele#s"eos las c+lulas %erminales se se$aran "em$ranamen"e duran"e el desarrollo a $ar"ir del
endodermo .la ca$a %ermina"i!a mas $rofunda3 ' emi%ran desde all& a "ra!+s del
endodermo ' el mesodermo 4ue lo cure9 has"a su uicaci#n final en la %#nada en
desarrollo. As& en ?undulus las c+lulas %erminales han sido $reco,men"e iden"ificadas en el
endodermo la"eral en la mi"ad $os"erior del cuer$o. De es"a locali,aci#n emi%ran hacia el
$un"o de ins"alaci#n mesod+rmico en la %#nada. Cn $roceso similar ha sido descri"o $ara el
Leis"es9 un $ececi"o "ro$ical.
La ma'or $ar"e de las in!es"i%aciones indican 4ue en los anfiios las c+lulas %erminales
"ienen ori%en $reco, ' e*"ra%onadal. El si"io es$ecifico de ori%en !aria con el orden
"a*on#mico. En los anfiios urodelos las c+lulas %erminales se ori%inan en la $ar"e
$os"ero!en"ral del mesodermo la"eral9 emi%rando $os"eriormen"e hacia la %#nada. En los
anfiios anuros el ci"o$lasma %erminal $arece ori%inarse an"es de la se%men"aci#n9 en el
(rea sucor"ical de la $ar"e !e%e"a"i!a o $olo inferior del hue!oI duran"e la se%men"aci#n
es"as c+lulas emi%ran $or el endodermo del emri#n $asando de all& al mesen"erio dorsal '
a la %#nada. E!idencias e*$erimen"ales recien"es sos"ienen 4ue en los anuros los %ame"os se
or%ani,an a $ar"ir de c+lulas %erminales iden"ificales en el endodermo en la e"a$a de
m#rula. La ma'or $ar"e de las c+lulas en el emri#n normal del sa$o sudafricano Deno$us
lae!is lle!an dos nucl+olos $or n-cleo. Median"e un a$ro$iada aco$lamien"o de sa$os
normales ' mu"an"es es $osile o"ener emriones de Deno$us en los cuales las c+lulas
cons"i"u'en"es con"ienen solamen"e un nucl+olo $or n-cleo. Es"e es un marcador nuclear9
4ue $ro$orciona un cri"erio morfol#%ico $ara dis"in%uir c+lulas deri!adas de un emri#n
normal ' c+lulas deri!adas de un emri#n marcado. Cn marcador na"ural de es"as
carac"er&s"icas facili"a %randemen"e el dise5o e*$erimen"al ' el es"udio del des"ino de las
c+lulas. Marcadores ar"ificiales9 radiois#"o$os9 $or e)em$lo9 "ienen %eneralmen"e cier"as
des!en"a)as ' los emri#lo%os conocen 4ue deen a$ro!echar un marcador na"ural "an"as
!eces como $uedan. En Deno$us9 lue%o de "ras$lan"ar "e)idos de un emri#n normal .dos
nucl+olos $or n-cleo3 a un emri#n marcado .un nucl+olo $or n-cleo3 cual4uier c+lula 4ue
sur)a o se des$renda del ma"erial "ras$lan"ado sin "ener en consideraci#n su uicaci#n $uede
ser iden"ificada $or la $resencia de los dos nucl+olos en el n-cleo.
Csando es"e m+"odo ha sido demos"rado 4ue si el endodermo $os"erior con"eniendo c+lulas
%ermina"i!as $rimordiales es "ras$lan"ado de una neurula de Deno$us normal al mismo si"io
en una neurula de Deno$us marcada9 las c+lulas %ermina"i!as emi%ran al in"erior de la
%#nada ' $roducen lue%o %ame"os funcionales.
En a!es ' re$"iles a las c+lulas %erminales "ami+n se les asi%na un ori%en e*"ra%onadal. En
las a!es se dice 4ue las c+lulas %erminales se ori%inan en la ca$a endod+rmica de la $orci#n
e*"raemrionaria del las"odermo inmedia"amen"e an"erior a la re%i#n craneal del emri#n.
6e cree 4ue es"as c+lulas emi%ran a la %#nada en desarrollo $or la !&a de los !asos
san%u&neos. E*$erimen"os en los cuales es"as c+lulas %erminales han sido des"ruidas $or
cau"eri,aci#n o irradiadas con an"elaci#n a su emi%raci#n9 re!elan 4ue9 en esas
circuns"ancias9 la %#nada com$le"amen"e desarrollada9 no con"iene c+lulas %erminales
$rimordiales.
6e han lle!ado a cao es"udios similares en !arios mam&feros. Al comien,o se sos"u!o 4ue
las c+lulas %erminales del ra"#n se ori%inaan a $ar"ir del e$i"elio %erminal de la %#nada9
$ero es"udios recien"es su%ieren 4ue en el ra"#n como en o"ros !er"erados9 las c+lulas
%erminales se ori%inan en el endodermo $ara emi%rar $os"eriormen"e a la %#nada.
C"ili,ando la ca$acidad de marcador na"ural del al"o con"enido en fosfa"asa alcalina de las
c+lulas %erminales9 fue $osile de"erminar su uicaci#n en el endodermo caudal ' su
susecuen"e emi%raci#n a la %#nada en desarrollo. C"ili,ando en forma similar es"a "+cnica
his"o4u&mica se ha in"en"ado el an(lisis de la emi%raci#n de las c+lulas %erminales en los
seres humanos9 desde el e$i"elio endod+rmico e*"raemrionario hacia la %#nada en
formaci#n .fi%. E@23.
=a' $ues e!idencia sus"ancial $ara afirmar el ori%en e*"ra%onadal de las c+lulas
%erminales ' su mi%raci#n o "rans$or"e hacia la %#nada. Es"o no indica necesariamen"e9 sin
emar%o9 4ue "odos los %ame"os funcionales de cada indi!iduo nacen de es"as c+lulas
%erminales de ori%en $reco,. M(s aun9 cier"os es"udios demues"ran 4ue los "e)idos de las
%#nadas con"in-an formando nue!as c+lulas %erminales en cada es"aci#n de cr&a. Es"os
hechos su%ieren la $osiilidad 4ue nue!as c+lulas %erminales sur)an duran"e la !ida adul"a.
No es9 $or lo "an"o9 sor$renden"e 4ue cier"os emri#lo%os consideren 4ue las c+lulas
%erminales 4ue a$arecen mu' $reco,men"e en el desarrollo emrionario re%eneren ' 4ue
nue!as c+lulas %erminales a$are,can de los "e)idos o!(rico o "es"icular. La de%eneraci#n de
las c+lulas emrionarias an"es 4ue ellas den ori%en a es"ruc"uras funcionales es com-n en el
desarrolloI el ri5#n $rimi"i!o del emri#n de a!e9 $or e)em$lo9 de%enera ' el ri5#n
funcional se forma a $ar"ir de o"ras c+lulas. 6imilarmen"e los !asos san%u&neos de cier"os
arcos a#r"icos de%eneran en el emri#n. A $esar del im$resionan"e n-mero de
in!es"i%aciones reali,adas9 ha' "oda!&a muchas (reas de conocimien"o im$reciso. =echos
e!iden"es au"ori,an la conclusi#n 4ue $or lo menos al%unos de los %ame"os funcionales9
a$arecen a $ar"ir de las c+lulas %ermina"i!as $rimordiales des$la,adas duran"e los $rimeros
es"ados del desarrollo.
El n-mero de %ame"os funcionales $roducidos no es necesariamen"e mu' %rande. En el
o!ario de una ni5a9 $or e)em$lo9 ha' de /88 888 a / 888 888 de o!oci"os9 ' se es"ima 4ue
en 28 a5os -"iles de >ida re$roduc"ora9 un m(*imo de 208 de es"os #!ulos es realmen"e
o!ulado.
?u"uros e*$erimen"os9 a$ro!echando di!ersos marcadores celulares ' es"udios 4ue
com$rendan el "ras$lan"e de c+lulas %erminales indi!iduales9 con"riuir(n a. es"alecer el
lina)e de los %ame"os ' a la clarificaci#n de una $osile corres$ondencia direc"a de las
c+lulas %erminales con el n-mero "o"al de %ame"os funcionales.
Cier"a $rofundi,aci#n de conocimien"os $uede o"enerse a "ra!+s de una m(s adecuada
com$rensi#n del com$or"amien"o ' de las $osiilidades de desarrollo demos"radas en
cul"i!o de "e)idos $or c+lulas %erminales e*"ra&das de emriones en di!ersos es"ados de
desarrollo.
Cual4uiera 4ue sea el enfo4ue ' las "+cnicas e*$erimen"ales a$licadas9 es de desear sean
definidas con $rioridad la na"urale,a de las c+lulas %erminales9 las ases de su se%re%aci#n
$reco,9 las causas ' los fac"ores 4ue influ'en en su emi%raci#n ' su en"rada den"ro de la
%#nada9 ' los as$ec"os cuan"i"a"i!os de la his"oria de su desarrollo en relaci#n con los
%ame"os funcionales.
O>OGENE6I6
Es de no"ar 4ue $or al%unas de sus carac"er&s"icas la formaci#n "em$rana de los #!ulos es
com$arale a la del es$erma"o,oide. 6in emar%o9 si ien $uede com$ararse la formaci#n
del #!ulo a $ar"ir de una c+lula $rimordial %ermina"i!a ' sus modificaciones cromos#micas
duran"e la meiosis9 la e!oluci#n ul"erior del hue!o no fecundado es mu' diferen"e.
En los animales !er"erados del se*o femenino la o!ulaci#n cons"i"u'e $ar"e de un $roceso
es"acional9 r&"mico9 en el cual el #!ulo es lierado del o!ario9 den"ro de la ca!idad cor$oral.
De all& es "rans$or"ado al o!iduc"o ' en"onces con la a'uda de mo!imien"os ciliares9
mo!imien"os $eris"(l"icos o de amos9 del o!iduc"o es lle!ado al -"ero o al e*"erior. El
#!ulo $reo!ula"orio se desarrolla en el o!ario a $ar"ir de un mu' $e4ue5o oo%onio has"a un
#!ulo de %ran "ama5o9 el cual en la o!ulaci#n $uede encon"rarse en diferen"es es"ados de
maduraci#n de acuerdo con la es$ecie 4ue se considere. Es"os $rocesos de maduraci#n
com$renden en $rimer "ermino una reducci#n en el n-mero de cromosomas del #!ulo .fi%.
E@/3. Acom$a5ando es"a reacci#n en el n-mero cromos#mico ha'9 como en el es$er@
ma"o,oide9 una se%re%aci#n de las unidades heredi"arias9 un fen#meno 4ue ase%ura 4ue
#!ulos de diferen"e com$osici#n %en+"ica sean $roducidos den"ro de la misma es$ecie. En
al%unas es$ecies los cromosomas se*uales se se$aran duran"e la maduraci#n dando ori%en a
dos "i$os de #!ulos9 uno de"erminan"e de machos ' o"ro de hemras. En o"ras es$ecies es"a
forma de se%re%aci#n sucede en el es$erma"o,oide dando en consecuencia dos "i$os de
es$erma"o,oides.
El crecimien"o del #!ulo es el fen#meno m(s im$resionan"e de la maduraci#n. La ma'or
$ar"e de las c+lulas %erminales $rimi"i!as "ienen a$ro*imadamen"e ./8 micrones .8@.8/ de
mil&me"ro3 de di(me"ro9 es decir9 el "ama5o de una c+lula som("ica $romedia. En los
mam&feros es"as c+lulas aumen"an has"a alcan,ar en al%unas es$ecies E88 micrones de
di(me"ro. En la rana el aumen"o su$era un di(me"ro de E 888 micronesI en las a!es el
di(me"ro del #!ulo $uede lle%ar has"a F8 888 micrones. Es"e "remendo aumen"o de "ama5o
resul"a en $rimer "+rmino del de$#si"o de !i"elo9 4ue $or su ri4ue,a en %rasas9 carohidra"os
' $ro"e&nas cons"i"u'e una fuen"e -"il de ener%&a ' de ma"erias $rimas $ara la s&n"esis del
ci"o$lasma. El %ran "ama5o de los hue!os refle)a9 en"onces9 no "an"o una can"idad
aumen"ada de $ro"o$lasma como una can"idad aumen"ada de ma"eriales alimen"icios de
reser!a.
La or%ani,aci#n del #!ulo se es"udia en el ca$&"ulo 2. En es"e ca$&"ulo solamen"e
consideraremos el !i"elo ' es"udiaremos el mecanismo de su formaci#n.
El !i"elo es el medio de almacenar alimen"o en el hue!o. La ma'or $ar"e de los hue!os
con"ienen al%o de !i"elo 4ue es de com$osici#n similar al de la %allina. El !i"elo es"a
com$ues"o $rimariamen"e de $ro"e&nas9 fosfol&$idos ' %rasas neu"ras a)o la forma de
%r(nulos o laminillas.3 En los hue!os maduros de anfiio9 $or e)em$lo9 la $ro"e&na del
!i"elo re$resen"a a$ro*imadamen"e el F1 $or. /88 del $eso seco del hue!o9 li$oides el E1
$or /88 ' %luc#%eno a$ro*imadamen"e el 7 $or /88. El !i"elo $uede $resen"arse en el
in"erior del ci"o$lasma del hue!o como sucede en muchos in!er"erados cordados inferiores
' anfiios o $uede es"ar m(s o menos se$arado del ci"o$lasma como en los $eces #seos9
re$"iles ' a!es.
No ha' se%uridad con res$ec"o a los or%anoides celulares res$onsales de la formaci#n del
!i"elo. En a5os recien"es el microsco$io elec"r#nico ha $ermi"ido una com$rensi#n m(s
adecuada de la formaci#n del !i"elo en los ooci"os de animales "an di!ersos como insec"os9
moluscos9 anfiios ' mam&feros. De acuerdo con di!ersos es"udios9 $arece claro .4ue una
!ariedad de %ranulo de !i"elo9 $roalemen"e re$resen"a"i!o de "odos9 se forma aden"ro o en
es"recha asociaci#n con mi"ocondrias modificadas del ooci"o.
El !i"elo mismo en muchos casos9 o 4ui,( en "odos9 no se sin"e"i,a den"ro del ooci"o. Los
com$onen"es del !i"elo se $roducen en un lu%ar e*"erno al ooci"o ' son "rans$or"ados en
forma solule9 $or medio de la corrien"e san%u&nea9 al ooci"o9 donde son con!er"idos9
median"e la ac"i!idad de en,imas mi"ocondriales9 en %r(nulos de !i"elo insolules. =a'
uena e!idencia en !er"erados9 $or e)em$lo9 4ue las $ro"e&nas del #!ulo ' los fosfol&$idos
se sin"e"i,an en el h&%ado ' son lue%o "rans$or"ados al ooci"o. E*$erimen"os cuan"i"a"i!os
en a!es9 con radiois#"o$os9 re!elan 4ue la incor$oraci#n de $recursores radiac"i!os es al"o9
inicialmen"e en el h&%ado ' m(s a)o en el ooci"o. Des$u+s de /E horas de la in'ecci#n de
los com$ues"os marcados con radiois#"o$os9 la radiac"i!idad del h&%ado decrece a$ro*ima@
damen"e en F8 $or /889 mien"ras 4ue la de los ooci"os aumen"a en m(s del 78 $or /889
indicando 4ue el $roceso de s&n"esis inicial se cum$le en el h&%ado ' $os"eriormen"e es"os
com$ues"os se "ransfieren a los ooci"os. Es"e es4uema se com$lica li%eramen"e $or la
es"recha relaci#n e*is"en"e en"re los ooci"os ' las c+lulas foliculares 4ue los rodean. En la
ma'or $ar"e de los animales9 emer%en micro!ellosidades de la su$erficie del ooci"o9 4ue se
in"erdi%i"an con micro!ellosidades 4ue deri!an de las c+lulas foliculares !ecinas. Es"as
-l"imas re$resen"an un in"ermediario a "ra!+s del cual $uede ocurrir la "ransferencia
in"ercelular de ma"eriales. En al%unos in!er"erados .cier"os insec"os9 an+lidos ' moluscos3
c+lulas nodri,as es$eciales9 ac"uando en con)unci#n con c+lulas foliculares9 )ue%an un $a$el
im$or"an"e en la $ro!isi#n de alimen"o $ara el ooci"o en crecimien"o. >arios ma"eriales de
elaoraci#n $asan a el9 desde las c+lulas nodri,as ' las c+lulas foliculares. Es"as c+lulas
deen9 $or lo "an"o9 ser consideradas $ar"e in"e%ral en el a$ara"o me"a#lico del ooci"o.
O>CLACION H BRAN6PORBE O>CLAR
Des$u+s 4ue el G!ulo ha de$osi"ado "odo suQ !i"elo ' ha a"ra!esado "odas las fases
necesarias de maduraci#n9 es"a lis"o $ara la o!ulaci#n9 ' en los animales su$eriores9 $ara
ser "rans$or"ado a lo lar%o del o!iduc"o. El momen"o de o!ulaci#n es"a direc"amen"e
relacionado con el ciclo de cr&a del animal 4ue se considere ' en consecuencia el con"rol de
la o!ulaci#n ' su re%ulaci#n en el "iem$o son $rolemas iol#%icos im$or"an"es. En
%eneral9 $arece haer dos sis"emas ien deferen"es de con"rol de la o!ulaci#n. Cno es un
con"rol amien"al9 coma resul"ado del cual los animales o!ulan duran"e un re!e $er&odo
una !e, $or a5o de acuerdo con la es"aci#n. El o"ro es un con"rol in"erne 4ue es"alece un
ri"mo inde$endien"e de la es"aci#n en forma "al 4ue los animales o!ulan una !e, $or d&a o
una !e, cada cinco dial9 o una !e, $or mes9 o una !e, $or un $eriodo de"erminado. =a'
$ocas e*ce$ciones a es"a norma de o!ulaci#n r&"mica es$on"aneaI las hemras del hur#n9
%a"o ' cone)o9 $or e)em$lo9 o!ulan $oco des$u+s de co$ular con el macho. En es"os casos el
con"rol es"a dado $or un es"&mulo $ar"icular9 la co$ulaci#n9 4ue desencadena la lieraci#n
del G!ulo desde el o!ario.
El fen#meno de la o!ulaci#n ' del "rans$or"e del G!ulo en la rana se os4ue)a
es4uem("icamen"e en la fi%. E@1. El %ran o!ario 4ue con"iene a$ro*imadamen"e E 888
hue!os es"a su)e"o $or una memrana a la $ared del cuer$o. Los #!ulos en el o!ario "ienen
casi E mm de di(me"ro ' descansan encerrados den"ro de memranas 4ue forman un
fol&culo. Des$u+s de haer lo%rado su "ama5o m(*imo9 los G!ulos se aren $aso a "ra!+s
del fol&culo 4ue los re"iene ' caen en la ca!idad del cuer$o o celoma. El celoma es"e9
"a$i,ado de $eri"oneo9 una ca$a celular del%ada con cilios curiendo su su$erficie. Cna
acci#n r&"mica de a"ido sincroni,ado de los cilios9 arre li"eralmen"e los G!ulos desde la
!ecindad del o!ario hacia adelan"e a la aer"ura del o!iduc"o 4ue se encuen"ra de"r(s del
$ulm#n9 Los G!ulos a"ra!iesan una %ran secci#n de la ca!idad %eneral an"es de en"rar en la
aer"ura .os"ium3 del o!iduc"o. Mien"ras circulan a "ra!+s del o!iduc"o9 los G!ulos se
curen de !arias ca$as de %ela"ina $ara finalmen"e reunirse ' descansar en las dila"aciones
del o!iduc"o 4ue llamarnos -"ero.
Cada hue!o sufre es"e $roceso has"a 4ue a$ro*imadamen"e E 888 G!ulos se acumulan en el
-"ero. La masa de G!ulos es lierada al mismo "iem$o 4ue el macho liera es$erma ' la
fer"ili,aci#n "iene lu%ar9 e*"ernamen"e9 en el a%ua. Des$u+s de la o!ulaci#n en el o!ario las
$e4ue5as c+lulas %erminales comien,an a crecer ' se forman as& los #!ulos del ciclo anual
!enidero.
Los $rocesos %enerales de la o!ulaci#n ' "rans$or"e o!ular en los mam&feros .fi%. E@A39
$ueden com$ararse con es"os fen#menos descri"os en la rana .fi%. E@13. En los mam&feros9
cada hue!o madura den"ro de un fol&culo com$ues"o de c+lulas e$i"eliales c-icas .fi%. 2@
/23. A medida 4ue el fol&culo crece9 se desarrolla una ca!idad o an"rum en el in"erior del
fol&culo9 ' el G!ulo rodeado $or c+lulas foliculares se desarrolla creciendo en una am$lia
ca!idad llena de l&4uido .fi%ura E@A9 B3. Cuando los fol&culos o!(ricos maduros alcan,an un
"ama5o "al 4ue hacen $ro"rusi#n en la su$erficie del o!ario9 se $resen"an camios
a$reciales en una o !arias $e4ue5as Rreas de su su$erficie. Cn (rea $e4ue5a de la $ared
folicular $ierde su a$or"e !ascular e inmedia"amen"e des$u+s9 la $ared se rom$e en es"e
$un"o .el es"i%ma3 .fi%. E@A9 C3 de)ando salir el G!ulo 4ue cae al celoma9 rodeado "oda!&a
de al%unas c+lulas foliculares .fi%. E@A9 D3. En los mam&feros la aer"ura del o!iduc"o
."rom$as de ?alo$io39 es"a en la cercan&a del o!ario. Cuando se a$ro*ima el momen"o de la
o!ulaci#n el o!iduc"o des$lie%a una mo!ilidad crecien"e9 en forma "al 4ue se a$ro*ima a la
su$erficie del o!ario. El G!ulo de los mam&feros es lierado como el de la rana9
direc"amen"e en la ca!idad cor$oral o celoma9 aun cuando la dis"ancia del o!ario a la
aer"ura del o!iduc"o es consideralemen"e menor. Los cilios de la su$erficie in"erna del
o!iduc"o )ue%an un im$or"an"e $a$el en el "rans$or"e a lo lar%o de la "rom$a de los G!ulos
o!ulados. La mo"ilidad $eris"(l"ica crecien"e del o!iduc"o ase%ura su $aso al -"ero. La
fer"ili,aci#n en los mam&feros es in"erna ' sucede %eneralmen"e en el o!iduc"o. Des$u+s de
la o!ulaci#n el fol&culo o!(rico cola$sado se re"rae ' el es$acio es llenado $or c+lulas 4ue
forman un cuer$o s#lido9 el cuer$o $ro%es"a"i!o o cuer$o l-"eo. En ausencia de $re5e, el
cuer$o l-"eo aumen"a de "ama5o $or un "iem$o9 $ero finalmen"e de%enera ' un nue!o
fol&culo o!(rico comien,a a crecer en al%una o"ra re%i#n del o!ario. Es"e nue!o fol&culo
crece9 desarrolla la ca!idad cen"ral o an"rum9 forma un es"i%ma ' finalmen"e "iene lu%ar una
nue!a o!ulaci#n. Es"e ciclo se re$i"e re%ularmen"e9 $ero si el G!ulo es fecundado '
comien,a la $re5e,9 el cuer$o l-"eo se man"iene ' el ciclo o!ula"orio se sus$ende has"a
des$u+s del $ar"o.
REGCLACION =ORMONAL DE LA O>CLACION
Es ra,onale $re%un"ar el ori%en de los mecanismos de con"rol de sucesos "an &n"imamen"e
in"e%rados ' "an ien ada$"ados a las normas de re$roducci#n de las m(s di!ersas es$ecies
animales. Muchas e"a$as de la o!ulaci#n no es"(n ien com$rendidas9 ' $roalemen"e ni
si4uiera conocidas. 6in emar%o9 al%unos mecanismos de re%ulaci#n han sido anali,ados '
es"udiados e*$erimen"almen"e ' )us"ifican una descri$ci#n.
Cno de los a%en"es m(s im$or"an"es de re%ulaci#n de la funci#n o!(rica ' de la o!ulaci#n
en los animales !er"erados9 es la hi$#fisis o %l(ndula $i"ui"aria. La e*"ir$aci#n de es"a
%l(ndula en la rana $re!iene la o!ulaci#n9 el ciclo se de"iene ' los #!ulos ni se $roducen ni
se lieran. La reim$lan"aci#n de la hi$#fisis o@ la in'ecci#n de e*"rac"os de la %l(ndula a un
animal hi$ofisec"omi,ado induce9 no os"an"e9 la o!ulaci#n. Es"o es cier"o en muchos o"ros
!er"erados. La influencia de la hi$#fisis es en"onces9 necesaria $ara la o!ulaci#n. De las
hormonas %onado"r#ficas de$ende la funci#n o!(rica ' la o!ulaci#n en los !er"erados9 ' el
fac"or $rimario $ara es"alecer el ciclo o!(rico e inducir la o!ulaci#n9 $arece ser la
secreci#n re%ulada de es"as hormonas $or la hi$#fisis. Corres$onde a!eri%uar la relaci#n
en"re las hormonas %onado"r#ficas ' los acon"ecimien"os es$ec&ficos del ciclo o!(rico ' la
o!ulaci#n en los mam&feros.
=a' dos $rocesos diferen"es en el ciclo o!(rico de los mam&ferosS /3 un crecimien"o del
fol&culo 4ue culmina en la o!ulaci#n9 ' E3 la formaci#n del cuer$o l-"eo. Esos dos $rocesos
es"(n9 se%-n se cree9 con"rolado $or "res hormonas %onado"r#ficas $roducidas $or la
hi$#fisis.
Cna hormona llamada foliculoes"imulan"e .=?E3 induce el crecimien"o folicular o!(rico en
las hemras inmaduras o hi$ofisec"omi,adas de los mam&feros como "ami+n en el animal
adul"o in"ac"o. Cna se%unda hormona9 lu"eini,an"e .=L39 cuando ac"-a sola "iene $oco o
nin%-n efec"o sore el "ama5o o!(rico o el crecimien"o folicular9 $ero cuando ac"-a
sin+r%icamen"e con una $e4ue5a dosis de =?E desencadena la maduraci#n folicular9 la
o!ulaci#n ' la formaci#n de los cuer$os l-"eos. De una "ercera hormona9 lu"eo"r#$ica
.=LB39 de$ende la secreci#n l(c"ea ' el man"enimien"o del cuer$o l-"eo en es"ado funcional
secre"orio.
La na"urale,a r&"mica de la ac"i!idad o!(rica no $uede e*$licarse en ase -nicamen"e a la
dominaci#n hi$ofisaria. La hi$#fisis en camio recie la influencia de dos hormonas
o!(ricas9 QQes"r#%eno ' $ro%es"erona. La relaci#n en"re las hormonas hi$ofisarias ' o!(ricas
aclara admiralemen"e la es"recha in"erde$endencia de los elemen"os or%(nicos 4ue re%ulan
las funciones de re$roducci#n. La forma en 4ue las dos hormonas o!(ricas ' las "res
hormonas %onado"r#ficas ac"-an rec&$rocamen"e ' en forma con)un"a $ara es"alecer el
ri"mo c&clico9 no es acaadamen"e conocida9 $ero se cree 4ue ocurre de acuerdo con el
si%uien"e es4uema %eneral. La hormona hi$ofisaria =PE9 es$ecialmen"e con el efec"o
sin+r%ico de una $e4ue5a can"idad de =L9 es"imula el crecimien"o folicular ! la $roducci#n
de es"r#%eno en el o!ario. El es"r#%eno ac"i"a sore la hi$#fisis $ara es"imular la secreci#n
de can"idades crecien"es de =L ' =LB9 ' ori%inar una disminuci#n de secreci#n de =?E.
Ba)a es"as condiciones ocurre la o!ulaci#n ' formaci#n de cuer$os l-"eos. Los cuer$os
l-"eos 4ue $roducen la $ro%es"erona son ac"i!ados ' man"enidos $or la =LB. Cuando los
cuer$os l-"eos comien,an a re%resar9 las can"idades de hormona o!(rica son reducidas
dando $or resul"ado 4ue la hi$#fisis $roduce nue!amen"e =?E $ara iniciar la re$e"ici#n del
ciclo o!(rico. Duran"e la $re5e,9 cuando el cuer$o l-"eo $ersis"e deido a la $resencia de un
emri#n9 no ha' crecimien"o folicular u o!ulaci#n9 ' las hormonas $lacen"arias reem$la,an
a las o!(ricas. Es"e es4uema es $or lo menos una a$ro*imaci#n de la si"uaci#n %eneralI
cuales4uiera sean las condiciones e*ac"as ha' cier"amen"e una relaci#n reci$roca en"re la
hi$Afisis ' el o!ario9 median"e la cual cada una de ellas e)erce un con"rol sore la o"ra $ara
$roducir un ciclo r&"mico.
?OBOPERIODICIDAD 6EDCAL
Es conocido 4ue un camio en las condiciones clim("icas da como resul"ado !ariaciones en
el "iem$o de o!ulaci#n de los mam&feros dom+s"icos. Animales 4ue se lle!an de uno a o"ro
hemisferio a "ra!+s del ecuador9 a)us"an su ciclo de re$roducci#n a las nue!as condiciones9
es decir9 "ras"rocando in!ierno ' !erano. De la misma manera9 ra"as ' ra"ones iluminados
duran"e "oda la noche ' man"enidos en la oscuridad "odo el d&a9 camian sus h(i"os ' en
lu%ar de o!ular cerca de media noche o!ulan cerca de mediod&a. La e*$osici#n con"inua a
la lu, $uede "ener como consecuencia inhiici#n de la o!ulaci#n. Dee recordarse 4ue
!ariaciones en la can"idad de lu, son im$or"an"es en la re%ulaci#n de la ac"i!idad de la
%#nada masculina. Parece ser 4ue una si"uaci#n similar e*is"e en el animal hemra. En
consecuencia9 si%uiendo el mismo $rocedimien"o em$leado en el es"udio del "es"&culo del
)unco9 se encon"r# 4ue el "iem$o de o!ulaci#n en el coa"& $uede ser an"ici$ado en dos meses
median"e aumen"o cada d&a de la relaci#n lu,Toscuridad. El aumen"o diario de la can"idad
de lu, en relaci#n con la can"idad de oscuridad es en es"e caso el fac"or $rimario 4ue
con"rola el "iem$o de o!ulaci#n. Es"a $eriodicidad en la can"idad de lu, 4ue "iene efec"o de
con"rol sore el ciclo se*ual se denomina $eriodicidad se*ual.
E*$erimen"os con hurones ' a!es son -"iles $ara el an(lisis $os"erior de los efec"os de la lu,
sore los ri"mos de re$roducci#n.
En el hur#n se ha demos"rado 4ue en adici#n a la duraci#n de la relaci#n lu,Toscuridad9
ha' "ami+n un $un"o #$"imo de lon%i"ud de onda luminosa. El es"ado se*ual inac"i!o del
hur#n hemra duran"e los meses de se$"iemre a ferero en el hemisferio nor"e es mas
f(cilmen"e camiado a un es"ado se*ual ac"i!o si los animales son e*$ues"os a /A horas de
lu, $or d&a con lon%i"udes de onda en"re 2 A18 ' A 188 an%s"roms. En !arias es$ecies de
a!es se ha demos"rado "ami+n 4ue una lon%i"ud de onda luminosa $roduce efec"os #$"imos
sore el ciclo se*ual demos"rado en !arias a!es.
El efec"o de la lu, sore los ciclos se*uales no $arece ser resul"ado de una acci#n direc"a
sore el o!ario9 sino de su influencia indirec"a sore la hi$#fisis. La e*"ir$aci#n de es"a
%l(ndula elimina cual4uier efec"o de aumen"o de lu, sore las %#nadas. Los o)os son mu'
im$or"an"es en es"e $roceso .fi%. E@L3. QPan"o en mam&feros como en a!es los o)os son la !&a
de rece$ci#n del es"&mulo luminoso 4ue $roduce la ac"i!aci#n se*ual. Ba)o circuns"ancias
normales9 el ner!io G$"ico es necesario $ara 4ue la lu, e)er,a su influencia sore la funci#n
hi$ofisaria. La secci#n de es"os ner!ios elimina el efec"o de la lu, sore el ri"mo de
re$roducciAn. La e!idencia dis$onile su%iere 4ue el es"&mulo de la lu, inicia un refle)o
ner!ioso a "ra!+s de los o)os9 los ner!ios G$"icos ' cen"ros cererales9 4ue e*ci"a la
lieraci#n de las hormonas %onado"r#ficas ' da como resul"ado una ac"i!idad o!(rica
ele!ada. El mismo mecanismo es res$onsale se%-n se su$one del mismo efec"o sore la
ac"i!idad "es"icular. Dee indicarse 4ue la fo"o$eriodicidad no es carac"er&s"ica de "odos los
animales. Muchos animales .el cone)illo de indias ' el homre9 $or e)em$lo3 "ienen cier"os
con"roles in"ernos 4ue son inde$endien"es de la lu, ' en cier"o modo de o"ras condiciones
amien"ales.
CONBROL NECRAL DE LA O>CLACION
El sis"ema ner!ioso es"a $rofundamen"e im$licado en la re%ulaci#n de la ac"i!idad
hi$ofisaria. 6e reconoce 4ue firas ner!iosas 4ue emanan de los n-cleos hi$o"al(micos
$ro%resan den"ro del "allo hi$ofisario has"a la $orci#n de la neurohi$#fisis 4ue es"a
in!olucrada con funciones es$eciales diferen"es de la mera secreci#n de hormonas
%onado"r#ficas. No ha' demos"raciones sa"isfac"orias de 4ue el /#ulo an"erior de la
hi$#fisis .adenohi$#fisis3 recia nin%una fira desde el hi$o"(lamo. =a'9 sin emar%o9 una
uena e!idencia 4ue cone*iones !enosas .un sis"ema $or"al hi$ofisario3 es"alecen una
relaci#n funcional en"re es"as dos es"ruc"uras .fi%. E@73. Es"o ha sido com$roado median"e
e*$eriencias de "ras$lan"e9 las cuales mues"ran 4ue an"es 4ue se es"ale,can funciones
%onado"r#ficas normales la adenohi$Afisis dee es"alecer una relaci#n !ascular con el
hi$o"(lamo.
El sis"ema hi$ofisario $or"al $ro!ee la ase es"ruc"ural $ara la re%ulaci#n humoral de la
funci#n hi$ofisaria.
La secreci#n de =?E ' =L ' sus fases de secreci#n 4ue se han es"alecido con no"ale
$recisi#n $arecen ser con"roladas $or una ac"i!idad hi$o"al(mica neurohumoral. Cen"ros
hi$o"al(micos es$ec&ficos se !inculan con la es"imulaci#n de secreci#n de =?E9 o"ros con la
secreci#n de =L ' o"ros finalmen"e con la inhiici#n de la secreci#n de =L.
Es"os cen"ros hi$o"al(micos9 a su !e,9 es"(n afec"ados $or di!ersas hormonas9 circulan"es9
al%unas de ellas o!(ricas9 ' di!ersos me"aoli"os.
Gran can"idad de e!idencias deri!adas de es"udios reali,ados u"ili,ando es"imulaciAn
el+c"rica9 lesiones .des"rucci#n de (reas locali,adas de "e)ido cereral39 ' "+cnicas 4u&micas9
indican 4ue los cen"ros hi$o"al(micos re%ulan no solamen"e la secreci#n9 sino "ami+n la
lieraci#n de hormonas %onado"r#ficas. =a' e!idencias mu' claras del con"rol
neurohumoral de la lieraci#n de =L $or cen"ros hi$o"al(micos es$ec&ficos. Cn fac"or
lierador de hormona lu"eini,an"e .?L=L 3 4ue ac"-a direc"amen"e9 ca$a, de inducir
o!ulaci#n en ra"as ano!ula"orias9 ha sido aislado del hi$o"(lamo de la o!e)a ' de la !aca. 6e
ha in!es"i%ado "ami+n la e*is"encia de un cen"ro direc"amen"e relacionado con la
inhiici#n del fac"or de lieraci#n de =L ' e*is"en indicaciones sore e*is"encia de un
cen"ro $ara el fac"or
lierador de =?E.
La o!ulaci#n sucede en condiciones normales9 inmedia"amen"e des$u+s de la co$ulaci#n en
los cone)os9 hurones9 %a"os ' al%unas o"ras es$ecies animales. El es"&mulo e*ci"a"ri, en
es"os animales es en $ar"e neural9 $or cuan"o el semen no con"iene fac"ores induc"ores de la
o!ulaci#n. La es"imulaci#n neural en relaci#n con la c#$ula no in!olucra los o!arios
direc"amen"e. O!arios "ras$lan"ados $ri!ados de su iner!aci#n normal $ueden o!ularI el
es"&mulo direc"o de la iner!aci#n o!(rica9 $or o"ra $ar"e9 no $ro!oca o!ulaci#n. El es"&mulo
de co$ulaci#n ac"-a en consecuencia sore la hi$#fisis $ara lierar una hormona
es"imulan"e de la o!ulaci#n. E!idencias 4ue so$or"an es"os hechos $ueden e*"raerse de la
si%uien"e demos"raci#nS la e*"ir$aci#n 4uir-r%ica de la hi$#fisis de una cone)a una hora
des$u+s de la co$ulaci#n no su$rime la o!ulaci#n9 mien"ras 4ue la eliminaci#n de la
%l(ndula inmedia"amen"e des$u+s de la co$ulaci#n im$ide la maduraci#n folicular ' la
ro"ura de los fol&culos. En adici#n a es"os hechos se ha demos"rado en cone)os ' %a"os 4ue
el es"&mulo el+c"rico del hi$o"(lamo $uede $roducir o!ulaci#n. =a' uenas e!idencias 4ue
el es"&mulo del sis"ema ner!ioso cen"ral resul"an"e de la e*ci"aci#n de la c#$ula $ro!oca la
lieraci#n de un neurohumor hi$o"al(mico9 el cual lle%ando al /#ulo an"erior de la
hi$#fisis9 es"imula la secreci#n de =L en can"idad suficien"e $ara $ro!ocar la o!ulaci#n.
Dos a%en"es neuro4u&micos han sido im$licados en es"e $roceso .fi%. E@73 . La a$licaci#n
de ace"ilcolina a las hi$#fisis de ra"as dan como resul"ado seudo$re5e, ' la in'ecci#n de
adrenalina en la hi$#fisis de la cone)a induce o!ulaci#n. En adici#n a es"os hechos
e*$erimen"ales9 la in'ecci#n de dro%as 4ue inhien la ac"i!idad adren+r%ica9 inhien en las
cone)as la o!ulaci#n 4ue dee $roducirse consecuen"emen"e a la c#$ula.
Las lesiones neurales $ueden modificar el com$or"amien"o se*ual como "ami+n o"ras
funciones re$roduc"oras. Cier"os e*$erimen"os su%ieren 4ue las lesiones neurales $ueden
$roducir modificaciones $rofundas en millares de face"as del com$or"amien"o re$roduc"or
de una %ran !ariedad de animales9 desde los roedores has"a los $rima"es.
Es "ami+n claro 4ue muchos as$ec"os del $a$el del sis"ema ner!ioso cen"ral en la
re$roducci#n merecen a"enci#n9 es"udio e in!es"i%aciones en el fu"uro.
DIAGNO6BICO DE LA GE6BACION
Los es"udios sore el con"rol de la o!ulaci#n dieron como resul"ado a$licaciones $rac"icas
$ara el dia%n#s"ico de la %es"aci#n en la es$ecie humana. 6e%-n se ha !is"o9 hormonas no
hi$ofisarias es"imulan los o!arios ' muchas de ellas inducen o!ulaci#n. Duran"e los
$rimeros "iem$os de la %es"aci#n o $re5e,9 es$ecialmen"e en la es$ecie humana9 a$arece
una hormona en la orina 4ue inoculada en el ra"#n hemra inmaduro es"imula la
maduraci#n de los o!arios. Es"a hormona %onado"r#fica es elaorada en el corion formado
$or el emri#n en desarrollo.
La inoculaci#n de orina de una mu)er en %es"aci#n en un animal inmaduro cons"i"u'e la
ase de una reacci#n dia%n#s"ica de $re5e, 4ue en su forma ori%inal es conocida como la
reacci#n de Aschheim ' Nonde;.
Cna modificaci#n de es"a reacci#n en la 4ue se u"ili,a la cone)a como animal de
e*$eriencia se conoce como reacci#n de ?riedman.
La reacci#n a las hormonas %onado"r#ficas es una reacci#n %eneral ' es $or lo "an"o $osile
u"ili,ar di!ersas es$ecies animales $ara los dia%nAs"icos de %es"aci#n. El sa$o sudafricano
Deno$us9 cu'a hemra o!ula lue%o de ser e*$ues"a a orina de mu)er emara,ada9 es usado
a menudo. La rana leo$ardo com-n $uede "ami+n ser usada. 6e han $laneado ensa'os en
los 4ue se u"ili,an $eces9 e"c.9 confirmando as& 4ue cual4uier es$ecie animal $uede ser
usada $ara reconocer la $resencia de hormonas de %es"aci#n. Es"os ensa'os han sido ' son
de la ma'or u"ilidad $ara de"erminar la %es"aci#n en el $rimer mes si%uien"e a la
fer"ili,aci#n9 $or4ue el ciclo mens"rual humano es mu' !ariale.
El an(lisis de la o!ulaci#n ' de sus mecanismos re!ela una %ran in"erde$endencia de
hechos ' de fac"ores. La hi$#fisis9 $or e)em$lo9 con"iene las hormonas9 $ero un es"&mulo
como la lu, ac"uando sore la re"ina desencadena la lieraci#n de las hormonas de la
%l(ndula. En la rana los #!ulos es"(n en el o!ario com$le"amen"e maduros $ero es$eran su
lieraci#n $or el es"&mulo de una hormona hi$ofisaria a mu' a)a concen"raci#n. Es"os
conce$"os $ueden ser!ir de e)em$lo9 en sen"ido %eneral9 de la $remisa 4ue el desarrollo
re$resen"a una sucesi#n de camios en los 4ue cada uno es"a !inculado en al%-n as$ec"o al
4ue le $recede. El resul"ado es una cadena de reacciones in"erde$endien"es 4ue se e*"iende
desde la lieraci#n de las hormonas %onado"r#ficas has"a un or%anismo adul"o
com$le"amen"e formado.
El #!ulo maduro ' su or%ani,aci#n $ara el desarrollo
LA CNION del es$erma"o,oide ' del #!ulo en la fer"ili,aci#n inicial la com$le)a serie de
hechos ' $rocesos 4ue culminan con la formaci#n de un or%anismo adul"o. An"es de
descriir el $roceso de fer"ili,aci#n9 sin emar%o9 es im$or"an"e anali,ar una de las
inco%ni"os m(s formidales ' m(s an"i%uas de la emriolo%&aS la na"urale,a &n"ima del
G!ulo !ir%en ' su or%ani,aci#n en relaci#n con el desarrollo de las es"ruc"uras de un adul"o.
El G!ulo9 recien"emen"e lierado9 se $arece mucho a las c+lulas de o"ras $ar"es del cuer$o.
Es cier"o 4ue $resen"a diferencias si%nifica"i!as ' sus"anciales en la can"idad de cier"os
com$ues"os como los (cidos nucleicos9 $ero no $arecen e*is"ir a ese res$ec"o ma'ores
diferencias cuali"a"i!as en"re el #!ulo ' las o"ras c+lulas. La cons"i"uci#n del G!ulo es no
solamen"e similar a la ma'or&a de las c+lulas a)o el $un"o de !is"a fisico4u&mico9 sino 4ue
adem(s su a$ariencia es "an sim$le 4ue dece$ciona. No ha' en el G!ulo nada 4ue $ermi"a
$resu$oner la com$le)a es"ruc"ura del animal adul"o. 6in emar%o9 cuando se e*amina la
$o"encialidad de sus diferen"es $ar"es $ara desarrollar dis"in"as es"ruc"uras dee reconocerse
' admi"irse 4ue en"re ellas ha' enormes diferencias.
AROCIBECBCRA DEL G>CLO MADCRO
Bodos los #!ulos es"(n rodeados $or una memrana celular o $lasmalema. Con mu' $ocas
e*ce$ciones lle!an una memrana adicional9 $roducida en el o!ario9 4ue se conoce como
memrana !i"elinaI en los mam&feros se conoce como memrana o ,ona Pelacida .fi%s. 2@L
' 2@/23. Pueden $resen"arse o"ras memranas secundarias9 secre"adas $or los conduc"os9
como el corion de los insec"os o la coer"ura %ela"inosa de los #!ulos de anfiios9 $ero no
"ienen im$or"ancia en el "ema 4ue es"amos anali,ando. El ci"o$lasma $or su $ar"e con"iene
na"uralmen"e !arios or%anoides9 %r(nulos de 'ema o !i"elo9 ' a menudo %randes can"idades
de $i%men"o. Para el desarrollo ul"erior "iene considerale im$or"ancia una ca$a de
ci"o$lasma %elificado9 im$recisamen"e definida9 de a$ro*imadamen"e dos a "res micrones
de es$esor9 4ue se encuen"ra inmedia"amen"e $or den"ro de la memrana celular.
Es"a ca$a ci"o$lasm("ica9 )un"o con la memrana celular9 se denomina cor"e* o ca$a cor"ical
del G!ulo. 6u im$or"ancia ser( discu"ida m(s adelan"e. En la ma'or $ar"e de los animales el
cor"e* con"iene %r(nulos de muco$olisac(ridos cu'o "ama5o !aria de menos de un micr#n
has"a a$ro*imadamen"e dos micrones. Puede "ami+n con"ener can"idades !ariales de
$i%men"o. Mien"ras el G!ulo es"a en con"ac"o con las c+lulas foliculares9 $ueden $ene"rar
$rolon%aciones foliculares en la ca$a cor"icalI es"e hecho $arece "ener im$or"ancia $ara
de"erminar el car(c"er es$ec&fico de la ca$a cor"ical en al%unos animales.
Cn an"ici$o de or%ani,aci#n en el G!ulo es"a dado $or su $olaridad9 'a 4ue "odos los
G!ulos animales "ienen es"ruc"ura $olar.
6e reconocen dos $olos o$ues"os 4ue se denominan $olo animal ' $olo !e%e"a"i!o9 ' la
l&nea ima%inaria 4ue une amos $olos se denomina e)e ma'or o e)e animal@!e%e"a"i!o del
#!ulo.
Puede a menudo reconocerse la $olaridad $or la dis$osici#n de sus inclusiones
ci"o$lasm("icas. En muchos G!ulos la 'ema o !i"elo no es"a dis"riuida uniformemen"e ' a
menudo su densidad aumen"a del $olo animal al $olo !e%e"a"i!o con los corres$ondien"es
camios es"ruc"urales. En al%unos casos ha' diferencias sus"anciales en el %rado de
$i%men"aci#nI en muchos anfiios9 $or e)em$lo9 la su$erficie de la re%i#n animal del G!ulo
es"( fuer"emen"e $i%men"ada mien"ras 4ue la re%i#n !e%e"a"i!a no "iene $i%men"o.
En adici#n a una $olaridad e!iden"e9 muchos G!ulos de es$ecies animales $oseen sime"r&a
ila"eral. Es"a $uede manifes"arse en la forma del G!ulo9 como en los insec"os9 o9 como
sucede en o"ros casos9 no se e!idencia has"a des$u+s de la fer"ili,aci#n .fi%. 2@/9 B3.
Por di!ersas ra,ones $uede creerse 4ue la $olaridad se ori%ina duran"e el crecimien"o del
G!ulo en el in"erior del o!ario. Es en consecuencia9 im$or"an"e in!es"i%ar has"a 4ue $un"o
la $olaridad u o"ra e!idencia de or%ani,aci#n9 se encuen"ra $resen"e en el G!ulo an"es de la
fer"ili,aci#n ' has"a donde es"a condici#n es &ndice de $o"encialidad de desarrollo o
$redes"inaci#n.
El $i%men"o9 es$ecialmen"e en los anfiios9 es un indicador f(cilmen"e reconocile de
asime"r&a ci"o$lasm("ica .fi%. 2@/9 C3. No es"a claro9 sin emar%o9 4ue la dis"riuci# de
$i%men"o en el G!ulo de anfiio $rede"ermine des"inos de desarrollo. El $i%men"o se
locali,a en ma'or can"idad en la $eriferia del hemisferio animal del G!ulo $or den"ro de la
ca$a m(s $rofunda de la cor"e,a ' no se e*"iende hacia el hemisferio !e%e"a"i!o. No ha'
e!idencias de una diferencia de o"ros com$onen"es ci"o$l(smicos en el G!ulo de rana9 en
corres$ondencia con es"a diferencia9 si ien es in"eresan"e no"ar 4ue duran"e las e"a$as de
desarrollo inmedia"amen"e an"eriores al de$#si"o de los %r(nulos de !i"elo en el ooci"o9 la
ma'or concen"raci#n de (cido rionucleico coincide con la ma'or locali,aci#n de
$i%men"o. La dis"riuci#n de $i%men"o en al%unos moluscos ' en los G!ulos del eri,o de
mar "iene cier"o !alor de dia%n#s"ico $resun"i!o 4ue ser( es"udiado m(s adelan"e. Puede ser
-"il mien"ras "an"o hacer una re!e re!isi#n de o"ros si%nos de or%ani,aci#n en el in"erior de
los hue!os no fer"ili,ados.
La locali,aci#n selec"i!a de com$onen"es ci"o$l(smicos9 como indicio de or%ani,aci#n9
$uede ser anali,ada9 $or e)em$lo9 en moluscos9 an+lidos ' ascidias .fi%ura 2@/3. En la
ma'or $ar"e de los moluscos la $orci#n su$erficial de la c+lula #!ulo es"( formada $or una
ca$a del%ada de ci"o$lasma lire de !i"elo. Pueden oser!arse en%rosamien"os locales de
es"a ca$a en la !ecindad de los $olos animal ' !e%e"a"i!o formando $olo@$lasmas .fi%. 2@/9
A3. Bami+n ha' e!idencias de or%ani,aci#n in"erna.
En cier"os moluscos %as"er#$odos9 $or e)em$lo9 duran"e las fases de maduraci#n $re!ias a
la fer"ili,aci#n se reconocen mo!imien"os de ma"erial o!ular ' como resul"ado de los
mismos9 es"as sus"ancias se concen"ran en de"erminados "erri"orios den"ro del #!ulo. Es"os
$rocesos9 denominados de se%re%aci#n oo$l(smica9 de"erminan como consecuencia 4ue
diferen"es $ar"es del #!ulo "en%an en ma'or o menor %rado diferencias de com$osici#n
ci"o$l(smica. El %luc#%eno9 $or e)em$lo9 "iende a des$la,arse ' concen"rarse hacia el $olo
animalI el (cido rionucleico "iene "ami+n ma'or concen"raci#n en el $olo@$lasma en
relaci#n con el res"o del ci"o$lasma. La !i"amina C !inculada $resumilemen"e a los
cuer$os de Gol%i9 "iende a concen"rarse en una anda anular cerca del ecuador del #!ulo.
Es"os des$la,amien"os ' acumulaciones selec"i!as de com$onen"es ci"o$l(smicos se
suceden en forma con"inua duran"e las $rimeras e"a$as del desarrollo9 $ero es de no"ar 4ue
es"os $rocesos "an im$or"an"es $ara el desarrollo $os"erior9 se encuen"ran 'a encaminados
en el #!ulo sin fecundar.
En los #!ulos de animales su$eriores ha' escasa e!idencia de dis"riuci#n asim+"rica de
com$onen"es ci"o$l(smicos. En los #!ulos de los mam&feros se a$recia una fuer"e
concen"raci#n de (cido rionucleico en uno de los $olos. No ha' ra,#n9 sin emar%o9 $ara
su$oner 4ue el es4uema de dis"riuci#n de $i%men"o o 4ui,(s o"ros su%es"i!os es4uemas de
dis"riuci#n re$resen"en una forma de $reor%ani,aci#n en la ma'or $ar"e de los hue!os de
las es$ecies animales. De cual4uier manera9 es"a $erfec"amen"e aclarado 4ue los #!ulos de
las es$ecies animales no se $ueden considerar como sis"emas com$le"amen"e homo%+neos.
Ban"o la $olaridad como la sime"r&a consideradas aisladamen"e9 son dif&ciles de e*$licar sin
ace$"ar 4ue e*is"en diferencias locales en la com$osici#n in"erna del #!ulo 4ue se
manifies"an en al%unas es$ecies an"es 4ue en o"ras.
ORGANINACION DEL =CE>O
=a' dos $osiilidades e*"remas a considerar con res$ec"o a la or%ani,aci#n funcional del
hue!o. Puede ser 4ue cada #r%ano del adul"o es"e re$resen"ado en el hue!o $or al%una
com$osici#n 4u&mica o f&sica es$ecial9 o 4ue el hue!o con"en%a $ro"o$lasma sin
or%ani,aci#n 4ue se camie %radualmen"e en es"ruc"uras or%ani,adas en el emri#n
formado. El $rimer conce$"o .$reformaci#n3 im$lica un mosaico o un es4uema de
sus"ancias formadoras de #r%anos de "al na"urale,a 4ue cada una de"ermina cada uno ' la
"o"alidad de los #r%anos. El se%undo conce$"o .e$i%+nesis3 eso,a la idea de un
$ro"o$lasma sin or%ani,aci#n 4ue re4uiere la acci#n o in"eracci#n de !arios a%en"es $ara
4ue lo con!ier"an en las !arias es"ruc"uras de un or%anismo adul"o.
An"es de considerar las deducciones adicionales de es"as dos $osiilidades es de u"ilidad
re!isar el com$or"amien"o e*$erimen"al del hue!o de eri,o de mar. Cna ra,a local den"ro de
las es$ecies de eri,os medi"err(neos mues"ra $olaridad definida 4ue se reconoce $or una
anda $i%men"ada9 com$ues"a de %ran n-mero de $e4ue5os $un"os ro)os .fi%. 2@E3. Las
$ar"es esenciales $ara el an(lisis de es"e hue!o son la del%ada cor"e,a e*"erior9 el
$ro"o$lasma in"erno fluido ' la anda ro)a de %r(nulos de $i%men"o9 la anda $i%men"ada.
El n-cleo en es"a c+lula $uede encon"rarse en cual4uier $osici#n.
La fi%. 2@E ilus"ra las $rimeras e"a$as del desarrollo del hue!o de eri,o de mar. La anda de
$i%men"o $ro$orciona un marcador na"ural $ara una re%i#n es$ec&fica del hue!o no
fer"ili,adoI oser!ando es"a anda duran"e el desarrollo9 es $osile de"erminar 4ue elemen"o
se desarrolla a $ar"ir del $ro"o$lasma de cada re%i#n es$ec&fica. El m+"odo $ara referencia
de es"ruc"uras se indica en la fi%ura 2@E. La anda de $i%men"o se encuen"ra
inmedia"amen"e $or dea)o del ecuador del hue!o9 hacia el $olo !e%e"a"i!o. La $rimera
se%men"aci#n a lo lar%o del e)e animal@!e%e"a"i!o di!ide la anda de Pi%men"o en dos
$ar"es9 ' duran"e "odas las e"a$as de la se%men"aci#n9 es"a anda se man"iene en la misma
$osici#n en relaci#n con los $olos animal ' !e%e"a"i!o.
En los momen"os finales de la e"a$a de ocho c+lulas9 la anda de $i%men"o es "oda!&a
!isile9 si ien es"a re$ar"ida en"re las cua"ro c+lulas inferiores del hemisferio !e%e"a"i!o.
Man"iene su $osici#n inmedia"amen"e $or dea)o del ecuador duran"e la e"a$a de l(s"ula9
4ue consis"e en una ca$a sim$le de c+lulas 4ue forman una $ared de con"enci#n a una
esfera llena de l&4uido. La fi%. 2@E mues"ra un cor"e de la l(s"ula 4ue in"eresa la anda
$i%men"ada ' eso,a el des"ino de la anda de $i%men"o duran"e el $roceso de %as"rulaci#n.
Para nues"ro o)e"i!o es"a e"a$a $uede ser definida como $roceso de $le%amien"o 4ue
con!ier"e la l(s"ula monol(s"ica en una %(s"rula dil(s"ica formando el in"es"ino $rimi"i!o
o ar4uen"eron. Duran"e la %as"rulaci#n las las"#meras 4ue con"ienen el $i%men"o se
re$lie%an $ara formar las $aredes del ar4uen"eron9 el cual forma el a$ara"o di%es"i!o de la
lar!a .$l-"eo3. Es"e in"es"ino $rimi"i!o es"a com$ues"o de endodermo9 ' $or esa ra,#n
$uede afirmarse 4ue la re%i#n del hue!o 4ue con"iene la anda de $i%men"o es"a des"inada
en el desarrollo normal a con!er"irse en el endodermo de la lar!a $l-"eo.
El desarrollo de la re%i#n del e*"remo del $olo !e%e"a"i!o $uede ser se%uido de la misma
manera. Es"a re%i#n se conser!a en la misma $osici#n rela"i!a duran"e la se%men"aci#n. En
el es"ado de l(s"ula es "oda!&a una re%i#n sin $i%men"o $or dea)o de la anda $i%men"ada.
Al comien,o de la %as"rulaci#n las las"#meras no $i%men"adas se des$la,an hacia la
ca!idad de la l(s"ula "omando $osici#n en amos lados del ar4uen"eron en formaci#n.
Es"as las"#meras dan ori%en al mesodermo 4ue forma finalmen"e el es4uele"o de la lar!a.
En consecuencia la re%i#n !e%e"a"i!a del hue!o forma el mesodermo de la lar!a.
La re%i#n $or encima de la anda $i%men"ada $uede "ami+n ser se%uida direc"amen"e
duran"e la e"a$a de l(s"ula del desarrollo. ?orma una masa de las"#meras en la mi"ad
animal de la l(s"ula 4ue $ermanecen en la $ar"e e*"erior formando &n"e%ramen"e la ca$a
e*"erna del emri#n. El des"ino normal es en consecuencia ec"odermo. De es"e modo9 un
marcador na"ural se%uido a "ra!+s de su recorrido duran"e un desarrollo normal $ermi"e el
an(lisis de la ar4ui"ec"ura %eneral del hue!o ' re!ela su or%ani,aci#n en re%iones9 4ue dan
ori%en a las "res ho)as las"od+rmicasS ec"odermo9 mesodermo ' endodermo. El des"ino de
cada una de es"as $ar"es se sin"e"i,a en la fi%. 2@2.
Procedimien"os ci"o4u&micos $ro!een o"ro medio de in!es"i%ar el curso del desarrollo
normal. La "inci#n es$ec&fica de cier"os com$onen"es ci"o$l(smicos .mi"oocondrias9 $or
e)em$lo39 'a sea $or "inciones !i"ales o $or medio de sus asociaciones 4u&micas con
en,imas9 l&$idos u o"ros9 $uede $ermi"ir in!es"i%ar9 de la misma manera 4ue el marcador
na"ural del hue!o de eri,o de mar9 el des"ino de cier"as re%iones del hue!o duran"e el
desarrollo. En las ascidias9 $or e)em$lo9 se ha demos"rado 4ue las mi"ocondrias ' las
en,imas o*idan"es asociadas se dis"riu'en en forma desi%ual den"ro del hue!o duran"e la
se%men"aci#n.
Las mi"ocondrias son mu' im$or"an"es en el desarrollo de los m-sculos .mesodermo3 en los
hue!os de ascidia. En consecuencia9 es in"eresan"e oser!ar 4ue las (reas formadoras de
m-sculo en las $rimeras e"a$as de la se%men"aci#n con"ienen al"as concen"raciones de
mi"ocondrias.
CAPA CORBICAL H ORGANINACION DEL =CE>O
>ol!iendo al hue!o de eri,o de mar9 considerado como el $aradi%ma de la or%ani,aci#n en
ma"eria de hue!os9 es -"il re!isar los da"os o"enidos median"e in"er!enciones 4uir-r%icas.
La microdisecci#n es una "+cnica median"e la cual el hue!o es di!idido en $ar"es $ara
se%uir lue%o el desarrollo de las $ar"es aisladas. Es $osile seccionar un G!ulo de eri,o de
mar a la al"ura del ecuador con una a%u)a de !idrio mu' fina. Reali,ada es"a o$eraci#n9 las
dos mi"ades se$aradamen"e camian de forma ' se redondean has"a formar dos esferas 4ue
re$resen"an9 una9 la mi"ad animal9 ' o"ra9 la mi"ad !e%e"a"i!a del G!ulo ori%inal. Bal como
se 'e en la fi%. 2@F cada una de es"as mi"ades $uede ser fer"ili,ada. La mi"ad animal9 lue%o
de la fer"ili,aci#n9 e*$erimen"a se%men"aci#n ' se desarrolla dando una l(s"ula es"ale o
$ermanen"e 4ue se denomina dauerlas"ula9 usando una $alara alemana. Es"a mi"ad no
con"in-a el desarrollo mas adelan"e ' nunca forma endodermo. La l(s"ula desarrolla cilios9
nada duran"e !arios d&as ' finalmen"e muere. La mi"ad !e%e"a"i!a $or su $ar"e sufre
"ami+n se%men"aci#n ' forma una lar!a $arcial 4ue con"iene un a$ara"o di%es"i!o
com$ues"o de endodermo9 al%o de ec"odermo ' un es4uele"o formado $or c+lulas
mesod+rmicas. El ec"odermo desarrolla cilios $ero no $resen"a e!oluci#n ul"erior.
Nin%uno de es"os "i$os de lar!a $uede sore!i!ir9 $ues a amas les fal"a al%o. La uicaci#n
del n-cleo en el G!ulo en el momen"o de la o$eraci#n no hace diferencias en es"e "i$o de
in"er!enciones. Puede encon"rarse en la mi"ad animal o en la mi"ad !e%e"a"i!a sin 4ue se
modifi4uen los resul"adosI es"o si%nifica 4ue un solo )ue%o de cromosomas es suficien"e
$ara iniciar el desarrollo ' 4ue un se%undo )ue%o no a%re%a nada m(s. El e*$erimen"o
confirma el com$or"amien"o de la anda de $i%men"o oser!ado duran"e el desarrollo del
hue!o com$le"o ' mues"ra nue!amen"e 4ue la mi"ad animal forma el ec"odermo9 $ero no
mesodermo ni endodermo. La mi"ad !e%e"a"i!a forma $rinci$almen"e mesodermo '
endodermo9 ' $uede formar al%o de ec"odermo.
Es"as oser!aciones su%ieren inmedia"amen"e una $re%un"a. UC#mo se $uede es"alecer en
el in"erior del hue!o la or%ani,aci#n rela"i!a a las "res ca$as %ermina"i!as ' de 4ue $ar"es
del hue!o de$ende "al or%ani,aci#nV Al%una informaci#n $udo lo%rarse median"e
e*$erimen"os de cen"rifu%aci#n a al"a !elocidad. 6i un G!ulo no fecundado de eri,o de mar
se some"e a una fuer,a cen"rifu%a ele!ada9 los %r(nulos de $i%men"o $ueden des$la,arse a
cual4uier $ar"e de la c+lula. En la fi%. 2@1 la fuer,a cen"rifu%a C9 C/9 ha des$la,ado el
$i%men"o hacia un lado del G!ulo. Ba)o es"as condiciones el res"o del ma"erial o!ular se
es"ra"ifica en !arias ca$as $ro"o$lasm("icas. Los %r(nulos9 m(s $esados 4ue el res"o del
$ro"o$lasma9 se mue!en cen"r&fu%amen"e9 mien"ras 4ue las $ar"&culas m(s li!ianas9 como
los %r(nulos adi$osos 4ue con"ienen l&$idos9 se acumulan en el (rea cen"r&$e"a. Las %o"i"as
de %rasa se encuen"ran en"onces en el $olo m(s li!iano del G!ulo9 los %r(nulos de $i%men"o
en el mas $esado9 mien"ras 4ue %r(nulos de di!ersas clases ' "ama5os ocu$an el "erri"orio
in"ermedio. El n-cleo se uica en la mi"ad li!iana del G!ulo )un"o con los l&$idos9 de)ando
una re%i#n ecua"orial de $ro"o$lasma mu' claro .$ro"o$lasma hialino o hialo$lasma3
des$ro!is"o de $ar"&culas microsc#$icamen"e !isiles.
La cen"rifu%aci#n $ro!ee un medio $ara des$la,ar fuera de su $osici#n ori%inal la ma'or
$ar"e de los cons"i"u'en"es microsc#$icamen"e !isiles del G!ulo. 6i es"os cons"i"u'en"es
"ienen 4ue ser considerados $ara la or%ani,aci#n fu"ura del hue!o9 se $uede sacar en
conclusi#n 4ue el resul"ado de un G!ulo cen"rifu%ado dee ser una lar!a dis"orsionada. El
hecho real9 sin emar%o9 es 4ue un #!ulo de eri,o de mar fuer"emen"e cen"rifu%ado9
desarrolla9 una !e, fer"ili,ado9 una lar!a com$le"amen"e normal. O"ros e*$erimen"os
confirman es"a oser!aci#n. Los G!ulos $ueden ser fra%men"ados e*$oni+ndolos a fuer,as
cen"r&fu%as ele!adas. Es"os fra%men"os9 $r(c"icamen"e lires de cual4uier clase de %r(nulo
microsc#$icamen"e !isile9 $ueden desarrollar en una lar!a $erfec"a. En consecuencia9
se%-n se deduce9 la or%ani,aci#n del hue!o de$ende de al%una es"ruc"ura m(s delicada del
$ro"o$lasma 4ue la cen"rifu%aci#n no modifica.
Cna can"idad crecien"e de e!idencias indica 4ue la ca$acidad de or%ani,aci#n de la c+lula
hue!o reside en su ca$a cor"ical. La ca$a cor"ical o cor"e* es de una sus"ancia
rela"i!amen"e r&%ida9 de al"a !iscosidad. La cen"rifu%aci#n 4ue des$la,a los %r(nulos
con"enidos en el endo$lasma9 no des$la,a los %r(nulos de la ca$a cor"ical ' el cor"e* del
G!ulo no se modifica $or cen"rifu%aci#n.
?ren"e a la im$or"ancia 4ue el cor"e* "iene en ma"eria de or%ani,aci#n se e*$lica el
desarrollo normal de hue!os des$u+s de des$la,amien"os es$ec"aculares de los ma"eriales
en el endo$lasma. 6i el cor"e* im$ar"e la or%ani,aci#n al G!ulo9 la locali,aci#n de los
elemen"os in"ernos de la c+lula es un hecho secundario. 6u%iere "ami+n el $a$el
or%ani,ador del cor"e*9 el hecho 4ue los elemen"os in"ernos des$la,ados9 $ueden9 si se
re"arda la se%men"aci#n9 !ol!er a sus $osiciones normales des$u+s de ser des$la,ados $or la
fuer,a cen"rifu%a. Parece ser 4ue el cor"e* or%ani,a el ma"erial del hue!o9 de acuerdo a su
$ro$io es4uema de or%ani,aci#n es$ecifica. En"re o"ras cosas9 la ca$a cor"ical dee "ener
en"onces9 los fac"ores de la or%ani,aci#n del hue!o9 en"re las sus"ancias 4ue dan ori%en a
las "res ca$as %ermina"i!as .fi%. 2@A3. As&9 en una re$resen"aci#n es4uem("ica9 la ca$a
e*"erna del hemisferio animal del G!ulo de eri,o de mar con"iene los fac"ores res$onsales
de la formaci#n del ec"odermoI inmedia"amen"e $or dea)o del ecuador del G!ulo9 con"iene
una forma de or%ani,aci#n de la cual de$ende la formaci#n del endodermo9 ' en el $ol!o
!e%e"a"i!o una ca$a de $ro"o$lasma en la cor"e,a 4ue ori%ina la formaci#n del mesodermo.
Cna ca$a cor"ical es"a $resen"e en "odos los G!ulos9 inclu'endo los de los mam&feros .fi%.
2@L3. El cor"e* es"a in!olucrado en muchos as$ec"os del desarrollo es fisiol#%icamen"e
ac"i!o "an"o en !er"erados como en in!er"erados. Los mecanismos a "ra!+s de los cuales
o"iene su $ro$ia or%ani,aci#n ' su modo de ac"uar son $rolemas im$or"an"es $ara
in!es"i%ar.
NABCRALENA LABIL DE LA ORGANINACIGN
6e indic# an"eriormen"e 4ue las mi"ades se$aradas de un hue!o de eri,o de mar di!idido a
lo lar%o de su $iano ecua"orial desarrollan lar!as defec"uosas. No os"an"e9 cuando se hace
la di!isi#n a lo lar%o del e)e animal@!e%e"a"i!o9 amas mi"ades forman emriones $e4ue5os9
$ero com$le"os .fi%. 2@73. De es"a manera $uede o"enerse has"a cua"ro emriones. 6e%-n el
cor"e sea hecho $aralelo9 o a lo lar%o del e)e ma'or del hue!o9 se forma un emri#n
com$le"o a $ar"ir de un fra%men"o de hue!o. Es"a es una forma l(il de or%ani,aci#n ' el
hue!o es a menudo llamado $l(s"ico o re%ula"i!o. Es in"eresan"e hacer no"ar 4ue se%-n el
$lan de or%ani,aci#n del #!ulo descri"o en la fi%. 2@A9 $uede $redecirse 4ue cor"es !er"icales
formar(n un emri#n en"ero9 $or cuan"o las $ar"es resul"an"es inclu'en $resumilemen"e9
ma"erial cor"ical a $ar"ir del cual se forman las "res ho)as %ermina"i!as. E*is"en e!idencias
direc"as de la lailidad de or%ani,aci#n del hue!o.
La animali,aci#n o !e%e"a"i!i,aci#n del hue!o de eri,o de mar $uede $roducirse $or
medios mec(nicos. Cn e*$erimen"o con mi"ades animal ' !e%e"a"i!a de #!ulos o"enidos
como se indic# $receden"emen"e9 $or cor"e de #!ulos de acuerdo al $lano ecua"orial9 $uede
ilus"rar al res$ec"o. 6i al%una de las mi"ades se coloca en a%ua de mar a la 4ue se a%re%a
cloruro de li"io9 LiCe9 se formar( una lar!a con in"es"ino9 es4uele"o ' ec"odermo .fi%. 2@03.
Por /o con"rario9 los con"roles9 colocados en a%ua de mar normal9 no formar(n mesodermo
ni endodermo. El solo a%re%ado de li"io9 en consecuencia9 ha con!er"ido la re%i#n del hue!o
4ue normalmen"e da ori%en a ec"odermo9 en formadora de cier"a can"idad de endodermo '
ha efec"uado la !e%e"a"i!i,aci#n del hue!o. A la in!ersaI las re%iones mesod+rmica '
endod+rmica $ueden ser "ransformadas en ec"odermo .animali,aci#n3 $or "ra"amien"o del
hue!o con sulfocianuro de $o"asio9 6CNW.
No se conocen con e*ac"i"ud ni claridad los mecanismos median"e los cuales ac"-an los
a%en"es 4ue animali,an o !e%e"a"i!i,an en forma "an si%nifica"i!a el es4uema de
or%ani,aci#n del hue!o. A%en"es "an di!ersos como li"io9 fena,ona9 cinc9 deri!ados
sulfonados or%(nicos ' !arias en,imas $ueden $roducir camios f&sicos ' 4u&micos de
di!erso "i$o en el ci"o$lasma. Gran n-mero de es"udios sore el hue!o de eri,o de mar se
han concen"rado en los $rocesos de s&n"esis ' aas"ecimien"o de ener%&a. Las oser!aciones
reali,adas su%ieren 4ue las acciones morfo%en+"icos de los a%en"es animali,an"es o
!e%e"a"i!i,an"es deri!an de acciones sore la formaci#n de $ro"e&nas en,im("icas
$roalemen"e $or medio de inhiici#n direc"a o indirec"a.
La in"ercon!ersi#n de ec"odermo9 mesodermo ' endodermo median"e "ra"amien"os
4u&micos9 sin considerar $or el momen"o su mecanismo9 indica una or%ani,aci#n ori%inal
mu' l(il en el hue!o de eri,o de mar. Es"a lailidad $uede "ami+n reconocerse en los
hue!os de o"ras es$ecies de in!er"erados ' !er"erados. Las $rimeras e"a$as del desarrollo
de moluscos9 %usanos ' ascidias9 sin emar%o9 orien"an en forma definida hacia una
in"er$re"aci#n asada en una or%ani,aci#n es"ale. Re!isando la ilio%raf&a emriol#%ica
se "rasluce en %randes ras%os la diferencia en"re los hue!os re%ula"i!os9 como el del eri,o de
mar9 ' los hue!os en mosaico como los de los moluscos. En consecuencia9 es necesario
considerar las diferencias $osiles en"re moluscos9 %usanos ' ascidias9 ' los hue!os de o"ras
es$ecies animales en ma"eria de fle*iilidad de or%ani,aci#n.
En los hue!os de muchos %usanos ' moluscos un $lasma $olar es$ecial se acumula en el
$olo !e%e"a"i!o .fi%. 2@/9 A3. Ban $ron"o como a$arece en el hue!o el surco de la $rimera
se%men"aci#n9 el $olo $lasm("ico se se$ara $arcialmen"e del res"o del hue!o formando un
l#ulo $olar. Permanece conec"ado con una de las o"ras las"#meras9 fundi+ndose
finalmen"e con ella9 de manera "al 4ue "odo el $olo $lasm("ico se in"e%ra en una de las
c+lulas. 6i se elimina com$le"amen"e el l#ulo $olar9 se o"ienen emriones defec"uosos a
los 4ue les fal"an cier"os #r%anos. 6e ha $odido demos"rar una locali,aci#n de ma"erial
com$arale en los hue!os de %usanos ' de ascidias .fi%. 2@/9 B3. Duran"e la se%men"aci#n
las di!ersas sus"ancias ci"o$l(smicas 4uedan locali,adas en diferen"es las"#meras 4ue
median"e desarrollo $os"erior dan ori%en a diferen"es "e)idos ' #r%anos emrionarios.
>arios e*$erimen"os indican 4ue en los hue!o "i$o mosaico9 di!ersos "i$os de $ro"o$lasma
"ienen diferen"e $o"encialidad de desarrollo. Blas"#meras aisladas de una l(s"ula $roducen
casi e*clusi!amen"e las es"ruc"uras a las 4ue deer&an dar ori%en en el desarrollo normalI si
se e*"raen las las"#meras 4ue con"ienen un "i$o $ar"icular de $ro"o$lasma el emri#n
carecer( de cier"os #r%anos. 6i se cen"rifu%a uno de es"os hue!os inmedia"amen"e an"es de
comen,ar la se%men"aci#n9 $ueden o"enerse emriones en los 4ue !arios "e)idos ' #r%anos
a$arecen dis$ues"os en forma asolu"amen"e anormal. Es cier"o9 sin emar%o9 4ue se han
$roducido melli,os en hue!os de %usano median"e "ra"amien"os 4u&micos ' 4ue
in"er!enciones 4uir-r%icas en hue!os de ascidia mu' )#!enes9 dan como resul"ado dos
fra%men"os9 cada uno de los cuales ori%ina un emri#n com$le"o. La ca$a cor"ical ha
demos"rado ser "an im$or"an"e en los hue!os de es"e %ru$o como en los o"ros9 ' se su$one
4ue con"rola la se%re%aci#n oo$l(smica ' el es4uema de se%men"aci#n. Afirmar 4ue el
cor"e* del hue!o es un mosaico ca$a, de con"rolar al%unos $rocesos del desarrollo
$rimario9 no es necesariamen"e afirmar 4ue el des"ino fu"uro de las $ar"es del hue!o ' las
$rimeras las"#meras es"e fi)ado irre!ocalemen"e $or es"e mecanismo "em$rano. La
or%ano%+nesis ' la his"o%+nesis9 $arecen re4uerir fac"ores causales nue!os e indefinidos.
Ba)o cual4uier circuns"ancia9 no ha' ar%umen"os suficien"es $ara aferrarse a la definici#n
cl(sica de hue!o en mosaico.
En $rimer "ermino9 como resul"ado de los es"udios de lina)es celulares iniciado en /7L79 $or
el emri#lo%o nor"eamericano C. 8. Whi"man9 sur%i# la idea 4ue los hue!os "i$o PmosaicoP
de los moluscos %usanos ' ascidias difieren fundamen"almen"e de los hue!os Pre%ula"i!osP
del eri,o de mar ' de la rana9 "eniendo en cuen"a la $relocali,aci#n en el hue!o de
"erri"orios o $ar"es emriol#%icas. En la $rimer d+cada de es"e si%lo9 cuando E. B. Wilson '
E. G. Con;lin demos"raron 4ue las mi"ades se$aradas de hue!os de moluscos ' ascidias se
desarrollan con defec"os es$ec&ficos9 $areci# )us"ificarse una dis"inci#n ne"a en"re hue!os en
mosaico ' re%ula"i!os. 6in emar%o9 un es"udio mas com$le"o ' la me)or com$rensi#n del
$a$el fisiol#%ico de la cor"e,a ' de la im$or"ancia de sus"ancias ci"o$l(smicas en la
diferenciaci#n lo%rados en los -l"imos anos arrio la dis"inci#n en"re el hue!o en mosaico
de los moluscos ' el hue!o re%ula"i!o de los a"racios9 al $un"o 4ue no $arece ra,onale
4ue e*is"a una diferencia fundamen"al en"re los dos "i$os de hue!os. La diferencia $arece
ser solamen"e "em$oral. El modo de desarrollar ' el mecanismo de desarrollo en un hue!o
de "i$o mosaico no $arece ser diferen"e o es$ecial9 sino 4ue es"e "i$o de hue!o $ierde la
fle*iilidad de or%ani,aci#n en una e"a$a mas "em$rana de lo 4ue lo hace el hue!o
re%ula"i!o. La diferencia fundamen"al en"onces en"re un hue!o en mosaico ' un hue!o
re%ula"i!o es"ria9 $ues9 en el $eriodo o momen"o del desarrollo en el cual la ca$acidad del
hue!o de res$onder a influencias e*"eriores se res"rin%e ' las re%iones del hue!o 4uedan
de"erminadas $ara diferenciarse de acuerdo a cier"as l&neas.
ORIGEN DE LA POLARIDAD DEL =CE>O
6e indic# an"eriormen"e 4ue cier"os hue!os "ienen una e!iden"e $olaridad aun an"es de ser
fer"ili,ados. El ori%en de es"a $olaridad no es"a aclarado com$le"amen"e9 ' es in"eresan"e
in!es"i%ar si los hue!os es"(n $olari,ados desde su ori%en o si al%-n fac"or o fac"ores
amien"ales les im$one una $olaridad an"es de la o!ulaci#n.
El hue!o del al%a marr#n ?ucus9 $ermi"e o"ener considerale informaci#n sore los
fac"ores 4ue de"erminan la $olaridad .fi%. 2@/83. En el momen"o en 4ue el hue!o de ?ucus
es lierado en a%ua de mar no ha' si%nos de $olaridad. La $rimera indicaci#n a$arece
des$u+s de la fer"ili,aci#n9 cuando en uno de los $olos .fi%. 2@/83 9 a$arece una
$ro"uerancia. Es"a formaci#n se denomina $ro"uerancia ri,oide9 $or4ue $ar"e de su
$ro"o$lasma formar( es"ruc"uras del%adas 4ue seme)an raicillas. El $ro"o$lasma del
hemisferio o$ues"o forma la ma'or $ar"e del "allo foli(ceo del al%a )o!en. En es"a forma se
es"alece inmedia"amen"e des$u+s de la fer"ili,aci#n una $olaridad ri,oide@"allo.
El an(lisis de los fac"ores 4ue con"riu'en a la $olari,aci#n del hue!o del ?ucus mues"ra
4ue es de"erminado $or la direcci#n de la lu, inciden"e. De la misma manera9 la $olaridad
de muchos "i$os de hue!o se es"alece $or la acci#n de la lu,. O"ros e*$erimen"os
reali,ados sore hue!os de ?ucus re!elan un fen#meno m(s %eneral 4ue es conocido como
el efec"o de %ru$o. Cuando cinco hue!os de ?ucus se man"ienen en la oscuridad9 forman
un %ru$o cerrado .fi%. 2@//3I en ese caso se de"ermina en cada uno $olaridad de "al manera
4ue la $ro"uerancia ri,oide en "odos los hue!os se diri)a hacia el cen"ro donde con!er%en
los o"ros ri,oides. Cuando se les coloca dis$ersos9 es"os hue!os desarrollan ri,oides al a,ar9
sin relaci#n con sus !ecinos9 $ero cuando se les a$ro*ima ac"-a un fac"or desconocido 4ue
de"ermina la $olaridad de cada uno de ellos hacia el cen"ro del %ru$o. E*$erimen"os
adicionales re!elan 4ue la $olaridad del hue!o de ?ucus es de"erminada $or un $=
diferencial o $or una diferen"e concen"raci#n de CO9 .fi%. 2@/E3. En consecuencia9
%radien"es 4u&micos $ueden inducir $olaridad en los hue!os. Como !eremos mas adelan"e9
la $olaridad celular $uede !incularse a una es$ecie de Prelaci#n de con"ac"oP con o"ras
c+lulas. Es"e hecho cominado con el reconocimien"o de 4ue las memranas celulares son
es"ruc"uras e*"raordinariamen"e ac"i!asI ca$aces de funcionar como mecanismos de
"rans$or"e de ma"erial hacia den"ro o fuera de las c+lulas9 su%iere 4ue una "ransferencia de
ma"erial de una c+lula a o"ra $uede )u%ar un $a$el im$or"an"e en el es"alecimien"o de
$olaridad. El ooci"o se encuen"ra en &n"imo con"ac"o con las c+lulas foliculares 4ue lo
rodean9 ' las micro!ellosidades de amos9 ooci"o ' c+lulas foliculares9 se encuen"ran en
in"ima relaci#n .fi%s. 2@L ' 2@/23.
Es $osile 4ue el $aso de ma"eriales9 incluso de %randes mol+culas9 de los alrededores hacia
el in"erior del ooci"o en desarrollo9 $ueda "ener im$or"ancia $ara su $olaridad. En la
ma'or&a de los casos la $olaridad de un #!ulo se de"ermina $roalemen"e mien"ras se
encuen"ra "oda!&a en el o!ario. 6i ocurre como consecuencia de un "i$o de efec"o de %ru$o9
de %radien"es 4u&micos diferenciales den"ro del mismo o!ario9 del $aso de ma"eriales al
in"erior del ooci"o a "ra!+s de la memrana9 o de una cominaci#n de es"os ' de o"ros
mecanismos a-n no conocidos9 cons"i"u'e "ema $ara fu"uras in!es"i%aciones.
MELLINO6 H DCPLICACION DE LA6 E6BRCCBCRA6
La $osiilidad de 4ue ocurran du$licaciones o desdolamien"os en el desarrollo
emrionario es o"ra e!idencia de la na"urale,a l(il de la or%ani,aci#n del hue!o. 6in en"rar
a considerar el mecanismo9 el fen#meno de du$licaci#n e*i%e una or%ani,aci#n l(il.
Melli,os id+n"icos $ueden resul"ar de la di!isi#n de un hue!o sim$le o de su $os"erior
du$licaci#n. Es rela"i!amen"e f(cil ace$"ar es"e $un"o9 $or cuan"o es $osile crear dos
or%anismos se$arados median"e la di!isi#n 4uir-r%ica de un hue!o.
Cna du$licaci#n menos com$le"a es la 4ue ocurre en los melli,os siameses de los
!er"erados9 en los 4ue los dos emriones 4uedan unidos $or al%unos $un"os. Du$licaci#n
menos com$le"a aun $uede dar como resul"ado dos cae,as unidos a un solo cuer$o o la
in!ersa. Al%unos animales desarrollan miemros inferiores doles o aun "ri$les.
?inalmen"e9 $ar"es de una es"ruc"ura9 como un dedo9 $or e)em$lo9 $ueden desdolarse
duran"e el desarrollo $ara dar dos o m(s es"ruc"uras.
En al%unas es$ecies animales no es rara la du$licaci#n de la re%i#n cef(lica9 incluso en un
amien"e normal .fi%. 2/@/F3. En o"ras es$ecies9 el armadillo9 $or e)em$lo9 cada emri#n se
di!ide normal ' re%ularmen"e9 en una e"a$a "em$rana de su e!oluci#n $ara dar cua"ro
emriones com$le"os normales. Es"e $roceso de re$licaci#n es9 $or lo "an"o9 "an normal
como anormal.
Pueden $roducirse du$licaciones $or al"eraciones $rofundas del medio9 $or e)em$lo9 como
enfriamien"o9 radiaciones o "ra"amien"os 4u&micos. Es necesario9 sin emar%o9 e*$oner los
hue!os a es"os "ra"amien"os mien"ras se encuen"ran en una e"a$a l(il de su desarrollo.
Cual4uier a%en"e ca$a, de re"ardar dr(s"icamen"e o de"ener "em$oralmen"e el desarrollo
$uede $roducir es"e efec"o9 aun cuando9 en condiciones normales9 la %emelaridad ' las
du$licaciones no son necesariamen"e el resul"ado de influencias amien"ales ad!ersas. En la
es$ecie humana9 $or e)em$lo9 la du$licaci#n de uno o m(s dedos9 la $olidac"ilia9 se hereda
como %en dominan"e.
Los com$ues"os 4u&micos e)ercen %eneralmen"e un efec"o diferencial sore los hue!os.
Al%unas re%iones son afec"adas mucho m(s $rofundamen"e 4ue o"ras. Por ese mo"i!o9 si
una re%i#n es %ra!emen"e afec"ada ' las re%iones !ecinas a amos lados son li%eramen"e
re"ardadas o al"eradas9 los dos lados $ueden con"inuar su desarrollo ' formar un emri#n
cada uno de ellos. Es"e es un "i$o de desdolamien"o inducido $or "ra"amien"o 4u&mico .fi%.
2@/13.
Bodos los #r%anos9 en un momen"o de su desarrollo9 a"ra!iesan fases en las 4ue $resen"an
al%una forma de lailidad en el desarrollo. Por eso es $osile 4ue la du$licaci#n de una
e*"remidad inferior $ueda ser inducida $or "ra"amien"o con un a%en"e lesi!o9 siem$re 4ue
es"e a%en"e ac"-e sore el miemro en ese momen"o cr&"ico de su desarrollo.
Las consideraciones $receden"es si%nifican 4ue a lo lar%o del desarrollo la de"erminaci#n de
las diferen"es es"ruc"uras es l(il9 como lo es la de"erminaci#n den"ro del hue!o. Cuando un
miemro se inicia en el emri#n9 dee ser lo suficien"e l(il como $ara $oseer la ca$acidad
de di!idirse en dos miemros. El fen#meno de formaci#n de melli,os ilus"ra9
es$ecialmen"e9 sore la $osiilidad %eneral del desarrollo 4ue comien,a en el hue!o ' se
e*"iende has"a la formaci#n de es"ruc"uras es$ec&ficas.
Los melli,os ' la du$licaci#n de es"ruc"uras nos $ermi"en %enerali,aciones a es$ecies o
formal iol#%icas 4ue no son susce$"iles de "ra"amien"o e*$erimen"al. Los e*$erimen"os
con #!ulos o hue!os9 o emriones humanos9 son mu' raros $ero la $resen"aci#n es$on"anea
' na"ural de melli,os id+n"icos ' de melli,os siameses9 su%iere 4ue la or%ani,aci#n del
hue!o ' del G!ulo humano es com$arale a la del hue!o de eri,o de mar. La $osiilidad
4ue es"o sea realmen"e as& es afian,ada $or la demos"raci#n de 4ue en el ra"#n9 la ra"a ' el
cone)o9 la di!isi#n ' se$araci#n de un hue!o $or medios mec(nicos o 4u&micos se%-n el
$rimer $lano de di!isi#n9 da ori%en a dos emriones normales. Es"os hue!os de mam&fero
deen $oseer la misma lailidad de or%ani,aci#n en las $rimeras e"a$as9 re!elada $or
e*$eriencias similares sore eri,o de mar.
En a5os recien"es !arios com$ues"os or%(nicos na"urales ' sin"+"icos usados $or mo"i!os
"era$+u"icos o como an"iconce$"i!os se han relacionado con nacimien"os humanos
m-l"i$les. Es"os com$ues"os ac"-an %eneralmen"e sore el mecanismo de la o!ulaci#n.
Al%unos a%en"es es"eroides inhien la o!ulaci#n $or in"erferencia con los $rocesos
hi$o"al(micos 4ue %oiernan la s&n"esis ' la lieraci#n de las %onado"rofinas.
O"ros inhiidores de la o!ulaci#n9 $rinci$almen"e cominaciones de $ro%es"erona '
es"r#%enos9 ac"-an $rimariamen"e su$rimiendo el crecimien"o folicular9 aun cuando ha'
e!idencias 4ue su$rimen "ami+n la hormona lu"eini,an"e9 =L. Con considerale +*i"o se
han usado hormonas es"eroides $ara ac"i!ar el mecanismo o!ula"orio en mu)eres no
o!ula"orias ' en consecuencia es"+riles. Es"os es"r#%enos $romo"ores de la o!ulaci#n
$arecen es"imular la lieraci#n de =L9 incremen"ar la sensiilidad o!(rica a la =L
end#%ena9 o amas cosas a la !e,. Par"iendo de la $remisa 4ue la acci#n de los a%en"es
es"imuladores o inhiidores de la o!ulaci#n es $romo!er o su$rimir res$ec"i!amen"e el
desarrollo folicular9 $arece $roale 4ue los nacimien"os m-l"i$les 4ue se oser!an lue%o
de "ra"amien"os con es"imuladores o su$resores de los inhiidores de la o!ulaci#n son el
resul"ado de la lieraci#n ' fer"ili,aci#n de m(s #!ulos 4ue los usuales en Lu%ar de la
du$licaci#n de un hue!o sim$le. El hue!o humano es9 sin emar%o9 ca$a, de desarrollarse
en !arios emriones lue%o de una se$araci#n 4u&mica de las las"#meras9 ' es
$erfec"amen"e conceile 4ue en al%-n momen"o $ueda suceder un fen#meno de es"e "i$o.
DI?ERENCIA6 CIBOPLA6MICA6 REGIONALE6 H GRADIENBE6
No se ha lo%rado una com$rensi#n com$le"a de las causas ' de los mecanismos 4ue
ori%inan la or%ani,aci#n del hue!o9 $ero las !arias "eor&as 4ue se eso,aron como
e*$licaci#n9 merecen un re!e comen"ario.
Las diferencias ci"o$l(smicas re%ionales del hue!o deen ser in"er$re"adas como
diferencias cuali"a"i!as en la com$osici#n 4u&mica de las $ar"es 4ue lo in"e%ran. El des"ino
de una $orci#n o $ar"e del hue!o duran"e el desarrollo $uede ser de"erminado $or la
na"urale,a de los ma"eriales con"enidos en esa $ar"e del hue!o. Es"os ma"eriales son a
menudo denominados sus"ancial@ morfo%en+"icas9 aun cuando es"e "ermino es %en+rico '
en .realidad no define nada. Las diferenciaciones re%ionales del ci"o$lasma $ueden
relacionarse o !incularse a la reuni#n de ma"eriales es$ec&ficos 4ue hacen 4ue esa $ar"e del
hue!o desarrolle de una manera es$ecifica. Dee recordarse 4ue es e!iden"e una al"a
or%ani,aci#n en hue!os de ascidias9 an+lidos ' moluscos9 ' 4ue en es"as formas animales9 el
ci"o$lasma es"a re%ionalmen"e diferenciado desde el comien,o. 6i en el caracol se e*"rae el
/#ulo $olar9 la lar!a resul"an"e no "iene es"ruc"uras mesod+rmicas. Puede deducirse9 en
consecuencia9 4ue el l#ulo $olar con"iene ma"eriales 4ue son esenciales $ara la formaci#n
de es"as es"ruc"uras mesod+rmicas. Es"e ar%umen"o %ana fuer,a si se oser!a 4ue en
al%unos c"en#foros cier"as c+lulas 4ue con"ienen %r(nulos9 locali,ados en la ca$a cor"ical
del hue!o9 no $ueden ser e*"ra&das sin 4ue se $rodu,can defec"os es$ec&ficos en el
desarrollo ul"erior. Recu+rdese 4ue la ca$a cor"ical es"a direc"amen"e com$rome"ida en la
or%ani,aci#n $reco, del hue!o. El $a$el limi"ado del /#ulo $olar ' de o"ras las"#meras
4ue se iden"ifican en los $rimeros es"ados de desarrollo nos lle!a a una in"er$re"aci#n
asada en diferencias cuali"a"i!as del ci"o$lasma o!ular.
O"ra in"er$re"aci#n de la or%ani,aci#n del hue!o se deduce de la idea de los %radien"es. Los
e*$erimen"os con hue!os de eri,o de mar demues"ran 4ue los hemisferios animal '
!e%e"a"i!o difieren sus"ancialmen"e en su ca$acidad de desarrollo. La diferenciaci#n
re%ional del ci"o$lasma en las $rimeras e"a$as coincide a$aren"emen"e con el e)e animal@
!e%e"a"i!o del hue!o. Cna in"er$re"aci#n de la or%ani,aci#n del hue!o de eri,o de mar se
asa en diferencias cuan"i"a"i!as en el ci"o$lasma .fi%. 2@/A3. Cna hi$#"esis de dos fac"ores
con res$ec"o a la or%ani,aci#n del hue!o considera 4ue desde las $rimeras e"a$as ha' dos
%radien"es. 6e%-n es"e conce$"o9 un %radien"e animal9 cu'o cen"ro es"a en el hemisferio ani@
mal9 ' un %radien"e !e%e"a"i!o9 con cen"ro en el hemisferio !e%e"a"i!o9 son re4uisi"o
indis$ensale $ara el desarrollo del eri,o de mar. Es"os %radien"es se asan en diferencias
fisico4u&micas. 6e $iensa 4ue sis"emas me"a#licos o$ues"os "ienen su cen"ro de ma'or
in"ensidad en los $olos o$ues"os del hue!o ' e)ercen su efec"o en can"idad decrecien"e a lo
lar%o del e)e animal@!e%e"a"i!o. La in"eracci#n %radual de es"os sis"emas an"a%#nicos9
so$or"a "odo el desarrollo normal. La alaci#n de los hemisferios animal o !e%e"a"i!o da
como resul"ado una lar!a defec"uosa9 mien"ras 4ue la se$araci#n se%-n el e)e meridional
4ue conser!a el sis"ema e4uilirado de %radien"es da ori%en a dos emriones normales. De
acuerdo con es"e conce$"o de %radien"es9 la influencia animali,an"e o !e%e"a"i!i,an"e de
!arios a%en"es 4u&micos dan como resul"ado la re$resi#n de los sis"emas me"a#licos 4ue
deri!an de los %radien"es o$ues"os '9 en consecuencia9 resul"a el desarrollo desordenado de
uno de los %radien"es.
Como se !era mas adelan"e los conce$"os de diferencias cuali"a"i!as ' cuan"i"a"i!as del
ci"o$lasma del hue!o no se e*clu'en en"re si. Ba)o cual4uier circuns"ancia9 sea cual sea la
or%ani,aci#n fundamen"al del hue!o9 se necesi"a un es"&mulo $ara con!er"ir es"a
or%ani,aci#n en las es"ruc"uras del adul"o. Es"a es"imulaci#n es el $roceso de ac"i!aci#n9 el
comien,o del desarrollo9 el cual es normalmen"e inducido $or el es$erma"o,oide.
?er"ili,aci#nS na"urale,a del es"&mulo $ara el desarrollo
LA CNIGN del es$erma"o,oide ' del #!ulo inicia el $roceso del desarrollo emriol#%ico.
La acci#n del es$erma"o,oide sore el G!ulo es"imula a es"e -l"imo $ara desarrollar su
or%ani,aci#nI $or lo "an"o9 la fer"ili,aci#n e)erce funciones de ac"i!ador sore el G!ulo. La
adici#n de cromosomasX$a"ernos es o"ro as$ec"o "o"almen"e diferen"e.
En es"e ca$&"ulo dedicaremos m(s a"enci#n a los $rolemas de ac"i!aci#n9 4ue a los
as$ec"os %en+"icos de la fer"ili,aci#n.
>IABILIDAD DEL G>CLO H DEL E6PERMABONOIDE
El "iem$o de !ida del #!ulo ' del es$erma"o,oide es mu' limi"ado. La duraci#n de la !ida
del #!ulo ' la de su ca$acidad de fer"ili,aci#n !ar&an se%-n la es$ecie animal 4ue se
considere. La ma'or $ar"e de los #!ulos de in!er"erados ' de los de !er"erados acu("icos
deen ser fer"ili,ados casi inmedia"amen"e des$u+s de la o!ulaci#n. Es mu' dif&cil
es"alecer el la$so duran"e el cual un #!ulo $uede ser fer"ili,ado des$u+s de haer sido
lierado del o!ario9 $ero en %eneral se $uede limi"ar a$ro*imadamen"e a EF horas. Es"e
"iem$o no refle)a necesariamen"e el $er&odo 4ue el es$erma"o,oide necesi"a $ara recorrer el
a$ara"o %eni"al de la hemra. En el ra"#n ' en el crice"o9 $or e)em$lo9 el es$erma"o,oide
$uede lle%ar al o!iduc"o ' fer"ili,ar el G!ulo a los $ocos minu"os de ser $ues"o en la !a%ina.
Es rela"i!amen"e f(cil de"erminar la !iailidad del es$erma"o,oide median"e e!aluaci#n de
la mo"ilidad o de la mo"ilidad $o"encial9 $ero dee hacerse no"ar 4ue el la$so de !ida de un
es$erma"o,oide no es un &ndice de su $oder de fer"ili,aci#n. Cn es$erma"o,oide $uede ser
ac"i!o ' a$aren"emen"e normal ' sin emar%o9 ser inca$a, de fer"ili,ar un hue!o. Los
es$erma"o,oides del eri,o de mar $ueden !i!ir !arios d&as $ero su ca$acidad de
fer"ili,aci#n se $ierde en unas /E horas. Bami+n se mide en horas la conser!aci#n de la
ca$acidad de fer"ili,aci#n de un es$erma"o,oide de mam&fero en el a$ara"o %eni"al de la
hemra. El r($ido en!e)ecimien"o de amos9 el es$erma"o,oide ' el #!ulo9 im$one se!eras
e*i%encias9 en cuan"o han sido lierados9 $ara 4ue se lo%re fer"ili,aci#n. Por el mismo
mo"i!o no dee sor$render 4ue en al%unas es$ecies de animales marinos el deso!e de la
hemra es"imule la lieraci#n de es$erma"o,oides $or $ar"e del macho. Es"a si"uaci#n
aumen"a la $roailidad de lo%rar la fer"ili,aci#n al ase%urar 4ue la lieraci#n de #!ulos '
es$erma"o,oides se .realice en el a%ua casi simul"(neamen"e. En o"ras es$ecies la emisi#n
simul"(nea de %ame"os es es"imulada $or la lu, o la fal"a de lu,9 corrien"es de a%ua u o"ros
fac"ores amien"ales. 6e cree 4ue la au"oinac"i!aci#n de los es$erma"o,oides $or sus
$ro$ios e*"rac"os9 $rolon%a la !ida de los es$erma"o,oides man"eni+ndolos en es"ado
4uiescen"e has"a 4ue son ac"i!ados $or la $resencia del G!ulo. Es"e mecanismo hace menos
asomrosa la su$er!i!encia de los es$erma"o,oides del murci+la%o en el a$ara"o %eni"al de
la hemra duran"e el $eriodo in!ernal de hiernaci#n9 o la re"enci#n $rolon%ada de
es$erma"o,oides en los a$ara"os re$roduc"ores masculinos ' femeninos de $eces ' anfiios
sin $erdida de mo"ilidad ni de ca$acidad de fer"ili,aci#n.
El "iem$o de !ida de un es$erma"o,oide ' su ca$acidad o $oder de fer"ili,aci#n es funci#n
de un n-mero de !ariales9 muchas de las cuales son "oda!&a desconocidas. Cna !ariale
conocida es la concen"raci#n del es$erma. Los es$erma"o,oides deen encon"rarse
concen"rados en una sus$ensi#n es$esa9 $ara sore!i!ir $or un "iem$o a$recialeI si se los
dilu'e con cual4uier l&4uido $ierden su ca$acidad de fer"ili,aci#n. O"ro fac"or im$or"an"e
en la su$er!i!encia del es$erma"o,oide es la concen"raci#n de hidro%eniones del medioI si
el $= del medio es alcalino el es$erma"o,oide se ac"i!a9 $ero %as"a sus reser!as de ener%&a
' muere m(s $ron"o.
La inseminaci#n ar"ificial es una $r(c"ica com-n en animales dom+s"icos ' a "ra!+s de
es"udios conducidos $or !e"erinarios ' ,oo"ecnis"as se ha o"enido %ran caudal de
informaciAn sore me"aolismo de los es$erma"o,oides. Mien"ras $ermanecen
concen"rados en sus $ro$ios l&4uidos seminales9 los es$erma"o,oides se man"ienen ac"i!os
$or !arias horas9 ' $ara $rolon%ar su ac"i!idad se han ideado !arios l&4uidos ar"ificiales. A
"ra!+s de es"udios de inseminaci#n ar"ificial se iden"ific# como o"ro fac"or de im$or"ancia9
la "em$era"ura a la cual el es$erma"o,oide dee ser man"enido. Aun los es$erma"o,oides de
los animales de san%re calien"e ' en m(s "iem$o a a)a "em$era"ura. La forma de enfriar
"iene im$or"anciaI a ese res$ec"o9 ha sido mencionada la im$or"ancia del $= o
concen"raci#n de hidro%eniones del medio. La concen"raci#n de i#*ido de carono es
"ami+n im$or"an"e. El es$erma"o,oide $roduciendo i#*ido de carono .COE3 "iende a
reducir su $ro$ia ac"i!idad9 $rolon%ando de es"a manera su !ida. 6e reconoce 4ue la edad
del es$erma"o,oide es un fac"or 4ue de"ermina si la fer"ili,aci#n ser( o no normal. La
concen"raci#n es "an im$or"an"e $ara la fer"ili,aci#n como $ara la su$er!i!encia de los
es$erma"o,oides. 6i el n-mero de es$erma"o,oides $or unidad de !olumen cae $or dea)o
de cier"os limi"es9 la fer"ili,aci#n no "iene lu%ar9 aun cuando es"+n $resen"es millones de
es$erma"o,oides.
Para la $r(c"ica ac"ual de la fecundaci#n ar"ificial en los mam&feros9 los es$erma"o,oides se
reco%en en un "uo de %oma a)o la forma de una !a%ina ar"ificial. Des$u+s de reco%er el
semen se enfr&a %radualmen"e has"a una "em$era"ura de a$ro*imadamen"e 1YC $ara su
conser!aci#n o su en!i#. El semen $uede ser inoculado en el o!iduc"o o en el -"ero de la
hemra9 $re!ia diluci#n9 ' la fer"ili,aci#n dee efec"uarse den"ro de la semana de o"enido
el e'aculado. En los -l"imos a5os se han lo%rado +*i"os no"ales9 man"eniendo !iales
es$erma"o,oides de mam&feros ' de a!es a "em$era"uras e*"remadamen"e a)as. El semen al
4ue se le ha a%re%ado %licerina en concen"raciones del /8 al E8 $or cien"o9 se ha
almacenado $or $er&odos !ariales a "em$era"uras de XL0Y a X/0AYC. Es$erma"o,oides
de "oro se han conser!ado e*i"osamen"e de es"a manera9 $or $eriodos de seis a5os. La
inseminaci#n ar"ificial con es$erma"o,oides descon%elados des$u+s de haer sido
conser!ados $or con%elaci#n in"ensa ha dado como resul"ado nacimien"os de carneros
!iales en %ran n-mero de animales. 6e conocen muchos casos de emara,o en mu)eres
inseminadas con es$erma"o,oides "ra"ados de es"a manera. La in"erminaci#n ar"ificial "iene
%ran im$or"ancia econ#mica ' si%nificaci#n cl&nica. La econom&a de es"a $r(c"ica $uede
des"acarse ci"ando un caso en el cual con un solo carnero se lo%raron E 188 corderos en una
sola es"aci#n de cr&a. Los conocimien"os ad4uiridos median"e el es"udio de la iolo%&a del
es$erma"o,oide ' la $rac"ica de la inseminaci#n ar"ificial "ienen en medicina humana
im$or"ancia cl&nica. La inseminaci#n ar"ificial se ha $rac"icado9 en numerosas ocasiones9 en
ma"rimonios sin hi)os $or infer"ilidad $arcial o es"erilidad "o"al del homre.
6ECCENCIA DE LA ?ERBILINACION
Es carac"er&s"ico de la re$roducci#n en "odas las es$ecies9 la lieraci#n de un n-mero de
es$erma"o,oides e*cesi!o en relaci#n al n-mero de #!ulos. La e'aculaci#n de un homre
f+r"il normal9 $or e)em$lo9 con"iene un "o"al a$ro*imado de 218 millones de
es$erma"o,oides. 6i la concen"raci#n es menor de A8 millones de es$erma"o,oides $or
mil&me"ro c-ico o la can"idad "o"al es de /18 millones o menos9 la ca$acidad de
fer"ili,aci#n es dr(s"icamen"e reducida. El e*ceso de es$erma"o,oides es9 en"onces9 solo un
des$ilfarro a$aren"e9 $or cuan"o %uarda relaci#n con la ca$acidad de fer"ili,aci#n. Las
ra,ones $ara 4ue es"o sea as&9 no es"(n $erfec"amen"e claras. Es cier"o 4ue el amien"e 4ue
los rodea9 inclu'endo el in"erior del a$ara"o %eni"al de la hemra9 es a menudo a%resi!o '
4ue millones de es$erma"o,oides mueren sin haerse si4uiera a$ro*imado al G!ulo. El
n-mero de es$erma"o,oides 4ue finalmen"e lle%a al lu%ar de fer"ili,aci#n9 aun en animales
con fer"ili,aci#n in"erna9 es im$resionan"emen"e a)o. En la ra"a9 $or e)em$lo9 a$ro*i@
madamen"e L8 millones de es$erma"o,oides son e'aculados en la co$ula9 $ero /E horas
des$u+s9 solo $ueden encon"rarse menos de 18 es$erma"o,oides en el si"io de fer"ili,aci#n
en el o!iduc"o. En al%unas es$ecies animales inferiores9 se ha su%erido la "eor&a de 4ue el
G!ulo emi"e una sus"ancia 4ue a"rae ' %u&a el es$erma"o,oide hacia el G!ulo
.4uimio"a*is3 $ero las e!idencias e*$erimen"ales 4ue a$o'an es"a "eor&a no son fehacien"es.
Los mo!imien"os del es$erma"o,oide se reali,an se%-n $arece al a,ar9 ' la uni#n efec"i!a
del es$erma"o,oide ' el G!ulo es el resul"ado de encuen"ros casuales9 $oco frecuen"es en el
caso de animales 4ue deso!an en mar aier"o9 ' mu' frecuen"es en los animales con
fecundaci#n in"erna. El %ran n-mero de es$erma"o,oides en relaci#n con el n-mero de
#!ulos fa!orece la $roailidad del encuen"ro for"ui"o en"re un G!ulo ' un es$erma"o,oide
.fi%. F@/3. 6in "ener en cuen"a cual4uier o"ro si%nificado9 el n-mero des$ro$orcionado de
es$erma"o,oides es $or es"as ra,ones mu' necesario $ara aumen"ar las $roailidades de
fer"ili,aci#n.
=a' considerale e!idencia 4ue en al%unas es$ecies animales .e4uinodermos9 moluscos9
an+lidos9 "unicados ' !er"erados3 el G!ulo es"a $ro!is"o de un mecanismo 4ue hace 4ue el
es$erma"o,oide se adhiera a su su$erficie.
Es"a sus"ancia 4u&mica se demues"ra me)or en el eri,o de mar .fi%. F@E3. La ca$a
%ela"inosa del G!ulo de eri,o de mar con"iene una %luco$ro"e&na formadora de %el con un
$eso molecular de a$ro*imadamen"e 288 888.
Es"a sus"ancia $osee la $ro$iedad de ori%inar la adhesi#n o a%lu"inaci#n de los
es$erma"o,oides de su $ro$ia es$ecie9 ' en consecuencia9 en $resencia de #!ulos o de a%ua
en la 4ue es"os se man"u!ieron9 los es$erma"o,oides de una es$ecie animal no se adhieren o
$ene"ran en los #!ulos de o"ras es$ecies. Es"a es$ecificidad ' el descurimien"o de la
a%lu"inaci#n de los es$erma"o,oides de al%unas es$ecies de animales marinos des$u+s de la
adici#n del sorenadan"e de una sus$ensi#n de #!ulos de la misma es$ecie9 son los 4ue
$ermi"ieron a ?. R. Lillie formular hace 18 a5os la $rimera "eor&a moderna sore el "ema.
Lillie denomin# a la sus"ancia9 a%lu"inan"e fer"ili,ina Z' le asi%n# un $a$el $rinci$al en su
"eor&a de la fer"ili,aci#n9 asada en analo%&as inmunol#%icas. 6e%-n la !ersi#n moderna de
es"a "eor&a9 la fer"ili,ina en el a%ua donde han es"ado #!ulos es mul"i!alen"e9 ' cada si"io
molecular adhiere a un es$erma"o,oide. La fer"ili,ina en la ca$a de %ela"ina ori%ina nor@
malmen"e una uni#n es$ecfica de es$ecie al es$erma"o,oide. =a' e!idencias 4ue la
fer"ili,ina se encuen"ra "ami+n uicada en la memrana $lasm("ica del #!ulo ' 4ue ac"-a
como un rece$"or $are la an"ifer"ili,ina9 $ro"e&na (cida locali,ada en la su$erficie del
es$erma"o,oide. Es la uni#n de la fer"ili,ina con la an"ifer"ili,ina la 4ue e*$lica la fi)aci#n
inicial del es$erma"o,oide ' cons"i"u'e el acon"ecimien"o funcional de la fer"ili,aci#n. La
reacci#n en"re las dos mol+culas es considerada similar a la de "i$o lla!e@cerradura en"re
an"&%eno ' an"icuer$o9 ' el encadenamien"o de las dos sus"ancias com$lemen"arias se
su$one deri!a de la dis$osici#n es$acial de los ("omos sore cier"as $ar"es de las mol+culas
de fer"ili,ina ' an"ifer"ili,ina. 6e "ienen e!idencias claras de la e*is"encia de !arias
fer"ili,inas es$ec&ficas en !arias es$eciesI la e!idencia $ara las an"ifer"ili,inas es mucho
menos clara $or cuan"o di!ersas $ro"e&nas 4ue llenan los cri"erios funcionales de las
an"ifer"ili,inas se han e*"ra&do del es$erma"o,oide. Dee "enerse en cuen"a 4ue la
fer"ili,ina9 aun cuando dee considerarse de im$or"ancia $ara la uni#n del es$erma"o,oide '
el #!ulo en muchas es$ecies animales9 $uede no ser un re4uerimien"o asolu"o $ara la
fer"ili,aci#n $ro$iamen"e dicho. Por "al mo"i!o es $rema"uro sacar en conclusi#n 4ue la
"eor&a de la fer"ili,ina ' an"ifer"ili,ina e*$resa un $roceso cr&"ico en la fer"ili,aci#n 4ue
$uede ser a$licado sin discriminaci#n en "oda la escala ,ool#%ica.
Recu+rdese 4ue con mu' $ocas e*ce$ciones los #!ulos de "odos los animales es"(n
rodeados $or una en!ol"ura anhis"a $or fuera del $lasmalema o!ular. La ,ona $el-cida de
los mam&feros ' la %ela"ina del #!ulo del eri,o de mar 'a es"udiados9 re$resen"an esas
memranas. La $resencia de es"as ca$as e*"ernas a la su$erficie del hue!o im$lica 4ue el
es$erma"o,oide9 una !e, 4ue se ha unido a la su$erficie m(s e*"erna del #!ulo9 dee
$ene"rar las en!ol"uras 4ue lo rodean. En la ma'or $ar"e de las es$ecies animales el
es$erma"o,oide dee encon"rar su camino a "ra!+s de las en!ol"uras del G!ulo sin dis$oner
de una es"ruc"ura es$ecial 4ue lo facili"e9 $ero en al%unas es$ecies9 en su ma'or $ar"e9
aun4ue no e*clusi!amen"e9 in!er"erados marinos9 un filamen"o acros#mico .o filamen"os3
r&%ido ' rec"o9 $erfora las en!ol"uras has"a lle%ar al G!ulo $ro$iamen"e dicho ' el es$er@
ma"o,oide $ene"ra $or es"e camino creado $or el filamen"o .cf. ca$&"ulo E3. 6e sae 4ue los
es$erma"o,oides de !arias es$ecies de !er"erados ' de in!er"erados con"ienen9 a%en"es
l&"icos9 ca$aces de $ro!ocar la disoluci#n de es"as memranas e*"ernas. Es"os a%en"es9
llamados es$ermolisinas9 se encuen"ran locali,ados en la $orci#n del es$erma"o,oide
conocida como acrosoma. En los mam&feros el es$erma"o,oide dee $ene"rar a "ra!+s de un
n-mero !ariale de Qca$as de c+lulas de la %ranulosa adheridas al A!ulo .cumulus
oo$horus39 fi%. E@A9 A9 como "ami+n la ,ona $el-cida ' el !i"elo. 6e cree 4ue una en,ima
del %ru$o de las hialuronidasas facili"a la $ene"raci#n median"e des$olimeri,aci#n e
hidr#lisis del cemen"o in"ercelular 4ue une las c+lulas de la %ranulosa. 6e ha su%erido 4ue el
acrosoma es el $or"ador de es"a en,ima9 $ero has"a la fecha no ha sido locali,ada con
$recisi#n den"ro del es$erma"o,oide. De cual4uier modo se considera ra,onale 4ue la
en,ima sea $ar"e in"e%ral de la c+lula9 4ue se liera $or una re%i#n rela"i!amen"e locali,ada9
mien"ras el es$erma"o,oide $ro%resa a "ra!+s del cumulus.
Los hechos %enerales de la fer"ili,aci#n es"(n re$resen"ados en la fi%. F@2. Los de"alles finos
de la $ene"raci#n en el G!ulo se mues"ran en la fi%. F@F. Cuando el es$erma"o,oide "oma
con"ac"o con la memrana e*"erior del G!ulo9 una serie de camios en"ran en acci#n.
Es"udios recien"es indican 4ue el e*"remo del acrosoma se desin"e%ra en el $un"o 4ue "oma
con"ac"o con la en!ol"ura e*"erna del hue!o9 ' a $ar"ir de ese momen"o la memrana
acros#mica se in"e%ra en forma con"inua con Ba memrana $lasm("ica del es$erma"o,oide
.fi%s. F@F9 B9 ' F@13 . Mien"ras $ro%resa a "ra!+s de la en!ol"ura del G!ulo9 el %ranulo
acros#mico del es$erma"o,oide desa$arece %radualmen"e. 6u desin"e%raci#n se asocia
$resumilemen"e con la lieraci#n de en,imas l&"icas. Cuando el es$erma"o,oide o el
filamen"o acros#mico "oma con"ac"o con la memrana $lasm("ica del G!ulo9 es"a hace
$ro"rusi#n hacia la cae,a del es$erma"o,oide9 formando un cono de fer"ili,aci#n. 6e
funden en"onces las memranas del G!ulo ' del acrosoma ' se inicia el $roceso $or el cual
el in"erior del G!ulo ' del es$erma"o,oide se hacen con"inuos.
No ha sido descri"o "oda!&a en "odas las es$ecies animales un cono de fer"ili,aci#n ien
definido. En los mam&feros9 $or e)em$lo9 el es$erma"o,oide a$aren"a in!adir el G!ulo sin
haer sido ac"i!amen"e en%loado $or el oo$lasmaZ de un cono de fer"ili,aci#n. Cual4uiera
sea el caso9 a "ra!+s de una serie de hechos $reciosamen"e coordinados9 los %ame"os
se$arados se cominan en una c+lula en solamen"e unos se%undos. Des$u+s 4ue la cae,a '
el se%men"o in"ermediario .' no"alemen"e en los mam&feros9 la cola3 del es$erma"o,oide
$ene"ran en el G!ulo los n-cleos de amos se a$ro*iman9 ' mien"ras en al%unas es$ecies se
forma un n-cleo de fusi#n9 en o"ras el n-cleo del es$erma"o,oide $ierde su memrana ' se
a$ro*ima al n-cleo o!ular9 mien"ras sus cromosomas9 )un"o con los del n-cleo o!ular9 se
ordenan en un huso formado $or la acci#n de los cen"rosomas del es$erma"o,oide .fi%. F@23.
Cuando se efec"-a es"a uni#n del ma"erial nuclear9 la fer"ili,aci#n es com$le"a ' se ha
formado un ci%o"o di$loide9 lis"o $ara em$render9 comen,ando $or la se%men"aci#n9 el
lar%o ' com$le)o $roceso del desarrollo en un or%anismo adul"o.
CAMBIO6 EN LA ?ERBILINACION
La $ene"raci#n del es$erma"o,oide en el G!ulo9 inicia una serie de $rocesos en los cuales
los com$onen"es del G!ulo ' del es$erma"o,oide se in"eraccionan $ara 4ue se lle!e a cao
el desarrollo del hue!o.
La cadena de reacciones inducidas en el hue!o $or la $ene"raci#n del es$erma"o,oide ' $or
cier"os o"ros es"&mulos se conoce como ac"i!aci#n del hue!o.
Cno de los $rimeros &ndices de ac"i!aci#n es la reacci#n cor"ical ' la formaci#n de la
memrana de fer"ili,aci#n .fi%s. F@2 ' F@A3. La reacci#n cor"ical se ha es"udiado
$rofundamen"e en los e4uinodermos. En el G!ulo de eri,o de mar se !isuali,an %r(nulos
den"ro de la ca$a cor"ical inmedia"amen"e $or dea)o de la memrana o!ular.
Lue%o de la $ene"raci#n del es$erma"o,oide a "ra!+s de la memrana o!ular se manifies"a
un camio en la su$erficie del hue!o 4ue irradia a $ar"ir del $un"o de $ene"raci#n del
es$erma"o,oide. Los %r(nulos cor"icales $arecen desin"e%rarse9 ' se reconoce un camio de
color $ro%resando $or la su$erficie del hue!o. Concomi"an"emen"e con es"e camio
cor"ical9 la memrana !i"elina se ele!a de la su$erficie cor"ical del hue!o9 creando el
es$acio $eri!i"elino. Al mismo "iem$o un ma"erial laminar denso deri!ado de los %r(nulos
cor"icales se acumula a lo lar%o de la su$erficie in"erior de la memrana !i"elina. Es"a
memrana9 4ue 'a "iene 188 a 088 an%s"roms de es$esor9 se denomina memrana de
fer"ili,aci#n. A lo lar%o de la su$erficie e*"erna del hue!o se forma una ca$a hialina
e*"racelular del%ada. La reacci#n cor"ical9 es"o es9 la desin"e%raci#n de los %r(nulos
cor"icales9 se e*"iende sore la su$erficie del hue!o en una onda de $ro%resi#n 4ue dura de
/8 a E8 se%undosI la memrana de fer"ili,aci#n se forma en"re / ' 2 minu"os des$u+s de la
inseminaci#n. 6e han descri"o adem(s o"ros !arios fen#menos en asociaci#n con la reacci#n
cor"ical. 6e reconocen camios en la irrefrin%encia de la cor"e,a ' de la memrana de
fer"ili,aci#n duran"e la reacci#n cor"ical. 6e ha demos"rado una crecien"e !iscosidad de la
cor"e,a ' un aumen"o de la $ermeailidad al a%ua ' al $o"asio. =a' adem(s un camio
r($ido en el $o"encial de memrana de la c+lula. La diferencia de $o"encial en"re la $ar"e
in"erna ' el e*"erior de la c+lula es de 28 a A8 mili!ol"ios an"es de la fer"ili,aci#n9 e
inmedia"amen"e des$u+s de la inseminaci#n es"e $o"encial desciende alrededor de /8
mili!ol"ios re"ornando a su !alor ori%inal en E8 se%undos a$ro*imadamen"e. En los hue!os
de $eces "ami+n se ha com$roado una des$olari,aci#n de la memrana celular como
consecuencia de camios cor"icales. O"ros camios se asocian "ami+n a la reacci#n
cor"ical9 $ero la re!e n#mina enunciada dee ser suficien"e $ara mos"rar la in"ensidad '
am$li"ud de los camios inducidos en el G!ulo $or la influencia ac"i!adora de la
$ene"raci#n del es$erma"o,oide.
En los moluscos9 re$"iles ' a!es9 en"ran re%ularmen"e !arios es$erma"o,oides en el G!uloI
en la ma'or&a de las es$ecies animales9 sin emar%o9 lue%o 4ue un es$erma"o,oide ha
lo%rado en"rar al G!ulo se lo4uea a$aren"emen"e la $ene"raci#n de es$erma"o,oides
adicionales. 6e ha asi%nado a menudo $a$el im$or"an"e a la reacci#n cor"ical en la
$re!enci#n de la $olis$ermia9 $ero ha' !arias ra,ones9 sin emar%o9 $ara dudar 4ue sea as&.
La reacci#n cor"ical ' la formaci#n de la memrana de fer"ili,aci#n no son similares en
"odos sus as$ec"os a lo lar%o del reino animal. Las memranas de fer"ili,aci#n son
carac"er&s"icas de los e4uinodermos9 $eces ' a"racios9 $ero en la fer"ili,aci#n de los
mam&feros no se forman nue!as memranas. En o"ras es$ecies .insec"os9 $or e)em$lo39 los
%r(nulos cor"icales no e*is"en ' en los #!ulos no ha' a$aren"emen"e reacci#n cor"ical
com$arale a la de los e4uinodermos.
Adem(s9 los %r(nulos cor"icales $resen"es en el G!ulo del crice"o desa$arecen des$u+s de la
fer"ili,aci#n9 $ero $roalemen"e no se hallan asociados con el lo4ueo de la $olis$ermia.
6e duda en cuan"o a si la !elocidad de la reacci#n cor"ical es suficien"e $ara $ro!ocar el
lo4ueo efec"i!o de la $olis$ermia. En ausencia de una informaci#n mas adecuada9 es
me)or enfocar la reacci#n cor"ical como una e*$resi#n sus"ancial de las $rofundas
al"eraciones del G!ulo 4ue acom$a5an a su ac"i!aci#n9 sin "ener en cuen"a su relaci#n con
un $osile lo4ueo de la $olis$ermia.
6IGNI?ICADO DE LA ACBI>ACION
La ac"i!aci#n $ro!ocada $or su fer"ili,aci#n ocasiona al%unas al"eraciones $rofundas en el
me"aolismo del #!ulo. Inmedia"amen"e des$u+s de la fer"ili,aci#n es $osile descurir en
al%unos hue!os9 como el de eri,o de mar9 si ien no en "odos9 un aumen"o es$ec"acular del
&ndice de ca$"aci#n de o*&%eno ' de $roducci#n de calor. O"ros camios demos"rales de la
ac"i!aci#n inclu'en aumen"o del consumo de f#sforo ' de la u"ili,aci#n de %luc#%eno9 '
una incor$oraci#n aumen"ada de amino(cidos ' de s&n"esis de $ro"e&nas. =a' "ami+n
e!idencias 4ue $or lo menos "res en,imas $ro"eol&"icas son fuer"emen"e a ac"i!adas duran"e
la fer"ili,aci#n. As&9 en muchos casos9 en adici#n a los camios f&sicos conocidos9 ha'
aumen"o si%nifica"i!o de la ac"i!idad me"a#lica del G!ulo.
Las oser!aciones an"eriores re$resen"an una fracci#n de las m-l"i$les al"eraciones en el
me"aolismo del hue!o como consecuencia de la fer"ili,aci#n.
6e ha insis"ido en el aumen"o de la ac"i!idad me"a#lica9 $ero a ese res$ec"o es mu'
im$or"an"e hacer no"ar 4ue inmedia"amen"e an"es de la fer"ili,aci#n9 el G!ulo es una c+lula
con carac"eres mu' es$eciales.
El consumo de o*&%eno del G!ulo cae sus"ancialmen"e duran"e su fase de maduraci#n9
has"a el $un"o 4ue el consumo de es"e %as $or $ar"e del G!ulo maduro es a$ro*imadamen"e
un "ercio del corres$ondien"e al o!oci"o $rimario. La fer"ili,aci#n res"alece los ni!eles
res$ira"orios carac"er&s"icos del G!ulo an"es de la maduraci#n. El considerale aumen"o
inicial de consumo de o*&%eno refle)a9 en consecuencia9 $or lo menos en $ar"e9 el re%reso de
un &ndice res$ira"orio anormalmen"e a)o. El aumen"o sus"ancial de consumo de o*&%eno
consecuen"e a la fer"ili,aci#n en el hue!o del eri,o de mar no es un fen#meno uni!ersal9 En
muchos $eces ' anfiios .Bufo ' ?undulus3 el consumo de o*&%eno no camia ' en
in!er"erados .Chae"o$"erus3 el ni!el de consumo se reduce dr(s"icamen"e duran"e las
$rimeras horas 4ue si%uen a la fer"ili,aciOn .fi%. F@L3 . Anali,ando es"e hecho9 $arece haer
una relaci#n en"re el consumo de o*&%eno $osfer"ili,aci#n ' el %rado de maduraci#n del
G!ulo en el momen"o en 4ue es fer"ili,ado. Es as& 4ue el G!ulo de eri,o de mar ha
com$le"ado su maduraci#n en el momen"o de la fer"ili,aci#n9 el G!ulo de Bufo se
encuen"ra en la se%unda di!isi#n de maduraci#n ' el de Chae"o$"erus en la $rimera di!isi#n
de maduraci#n.
El G!ulo no fer"ili,ado del eri,o de mar es ca$a, de al%unos $rocesos de s&n"esis9 $ero
aun4ue $osee ca$acidad $ara ca$"ar amino(cidos9 $arece 4ue ha' $oca o nin%una
incor$oraci#n de amino(cidos en sus $ro"e&nas. E*$erimen"os con amino(cidos marcados
re!elan una ca$"aci#n aumen"ada ' una incor$oraci#n de amino(cidos en las $ro"e&nas
"o"ales ' en las fracciones sucelulares del G!ulo en los $ocos minu"os 4ue si%uen a la
fer"ili,aci#n9 indicando de es"a manera la iniciaci#n de la s&n"esis ' recamio de $ro"e&nas.
El me"aolismo acelerado del G!ulo ac"i!ado $uede ser en $ar"e una recu$eraci#n de un
es"ado me"a#lico de$resi!o. 6e ha su%erido 4ue un lo4ueo me"aA@ lico es"alecido
den"ro del hue!o en al%-n momen"o duran"e la maduraci#n es eliminado $or el es"&mulo de
la fer"ili,aci#n. De acuerdo con es"e $un"o de !is"a9 la fer"ili,aci#n cons"i"u'e un
mecanismo de lieraci#n median"e el cual los elemen"os fisiol#%icos del G!ulo son
desenmascarados o lierados de su inhiici#n. La ac"i!aci#n $uede re$resen"ar en"onces la
lieraci#n de en,imas o de sis"emas en,im("icos 4ue se encon"raan $resen"es en el G!ulo9
$ero en es"ado inac"i!o o de inhiici#n. La $ene"raci#n del es$erma"o,oide $odr&a9 $or
e)em$lo9 eliminar un com$le)o inhiidor en,im("ico de la cor"e,a o!ular ' las en,imas
lieradas de es"a manera $odr&an iniciar una cadena de reacciones $roduciendo los muchos
' di!ersos camios asociados con la ac"i!aci#n.
6e ace$"a %eneralmen"e 4ue la s&n"esis de nue!as $ro"e&nas se reali,a $or un mecanismo
rela"i!amen"e com$le)o 4ue !incula DNA9 RNA9 "rifosfa"o de adenosina9 en,imas
ac"i!adoras es$eciales9 amino(cidos ' los riosomas en el ci"o$lasma celular. El $a$el de
DNA ser( es"udiado en forma in"e%ral mas adelan"e9 $ero es a$ro$iado hacer en es"e
momen"o un re!e resumen de los es4uemas conce$"uales corrien"es en ma"eria de s&n"esis
$ro"e&nica.
6e%-n es"e es4uema9 DNA es el ma"erial %en+"ico de la c+lula9 4ue es$ec&fica la es"ruc"ura
de una forma de RNA 4ue sir!e de modelo o $lan"illa9 de acuerdo al cual los
mononucle#"idos de RNA se re-nen en una cadena molecular con"inua. Es"a forma de RNA
4ue lle!a informaci#n "ranscri$"a $or DNA se conoce como RNA mensa)ero. Al $asar al
ci"o$lasma9 el RNA mensa)ero se asocia con los riosomas9 $ar"&culas in"racelulares de /18
a E18 an%s"roms de di(me"ro9 com$ues"as de $ar"es i%uales9 a$ro*imadamen"e9 de $ro"e&nas
' de o"ra forma de RNA llamado RNA rios#mico. Los riosomas9 o %ru$os de ellos
denominados $olirriosomas9 es"(n %eneralmen"e asociados con las memranas del re"&culo
endo$l(smico9 aun4ue en las c+lulas emrionarias se hallan %eneralmen"e lires.
Los riosomas ' el RNA mensa)ero colaoran en la s&n"esis de las $ro"e&nas9 formando o
reuniendo una mol+cula se%-n el modelo es"ruc"ural de"erminado $or el DNA nuclear.
Cada (cido nucleico se com$one de "res "i$os $rinci$ales de mol+culasS un a,-car9 la
deso*irriosa en el DNA9 o la riosa en el RNAI un %ru$o fosfa"o ' ases ni"ro%enadas9 'a
sean de dole anillo9 $urinas9 o de anillo sim$le9 $irimidinas. DNA con"iene las $urinas
adenina ' %uanina9 ' las $irimidinas ci"osina ' "iminaI el RNA con"iene adenina9 %uanina '
ci"osina9 $ero ur(cilo en lu%ar de "imina. La mol+cula 4ue con"iene una mol+cula de a,-car9
un %ru$o fosfa"o ' una de las cua"ro ases $osiles cons"i"u'e un nucle#"idoI es"os
nucle#"idos unidos forman DNA o RNA. Las formulas es"ruc"urales sim$lificadas
si%uien"es ilus"ran la dis$osici#n de las mol+culas den"ro de un nucle#"ido 4ue con"iene
adenina9 ' la forma en 4ue es"os se unen $ara formar la cadena molecular con"inua de un
(cido nucleico. La secuencia e*ac"a de las ases a lo lar%o de la mol+cula de DNA es
"ranscri$"a a la mol+cula de RNA mensa)ero9 ' es"a secuencia de"ermina la es"ruc"ura de la
$ro"e&na $ar"icular o es$ecial sin"e"i,ada. Las $ro"e&nas se sin"e"i,an a $ar"ir de E8
amino(cidos dis"in"os9 unidos en"re si9 e*"remo a e*"remo9 en di!ersas cominaciones9 $ara
formar las lar%as cadenas de $oli$+$"idos de la mol+cula $ro"e&nica. Cada $ro"e&na "iene una
secuencia de amino(cidos 4ue le es carac"er&s"ica. Es"a secuencia se es"alece duran"e la
s&n"esis de las cadenas de $oli$+$"idos9 median"e la es$ecificaci#n de un con)un"o de "res
ases9 4ue se denomina c#di%o de "ri$le"o o cod#n9 en la cadena molecular de RNA
mensa)ero.
Adem(s de RNA mensa)ero ' los riosomas9 o"ros elemen"os $ar"ici$an "ami+n en es"e
$roceso. Cna !ariedad de RNA llamado de "ransferencia9 )ue%a un $a$el cr&"ico en la
s&n"esis $ro"e&nica. En,imas ac"i!adoras es$eciales9 una $ara cada uno de los amino(cidos9
en con)unci#n con "rifosfa"o de adenosina9 $re$aran cada amino(cido $ara su uni#n con
RNA de "ransferencia9 el cual "rans$or"a en"onces ese amino(cido al riosoma. Cada
mol+cula de RNA de "ransferencia es una "ira cor"a de mononucle#"idos de RNA9 $or"adora
de sus $ro$ias ases de "ri$le"o llamada an"icod#n9 4ue forma un enlace "em$oral con la
secuencia com$lemen"aria del cod#n en el RNA mensa)ero. El riosoma $osilemen"e
funcione $oniendo en $osici#n las mol+culas de RNA de "ransferencia 4ue lle%an ' sos"e@
niendo la cadena de $oli$+$"idos a medida 4ue se !an sin"e"i,ando. Los amino(cidos son
"ransferidos de es"a manera del RNA de "ransferencia al si"io a$ro$iado en la $ro"e&na
sin"e"i,ada se%-n el modelo es$ecificado $or el RNA mensa)ero.
La ac"i!aci#n $uede refle)ar una al"eraci#n en el mecanismo de la s&n"esis $ro"e&nica del
G!ulo. El aumen"o de s&n"esis $ro"e&nica9 el recamio en el hue!o9 o amos des$u+s de la
fer"ili,aci#n su%iere 4ue el mecanismo es4uema"i,ado an"eriormen"e es o 'a ac"i!ado o
lierado de inhiici#n. Proalemen"e el RNA mensa)ero se $roduce duran"e la oro%+nesis
' e*is"e en es"ado inac"i!o an"es de la fer"ili,aci#n. De al%una manera el RNA mensa)ero
$uede ser lierado de inhiici#n o lle!ado a un es"ado ac"i!o en la fer"ili,aci#n. Puede ser
"ami+n $osile 4ue e*is"a al%una $eculiaridad es"ruc"ural en los riosomas del G!ulo no
fer"ili,ado 4ue los inca$aci"a $ara in"errelacionarse con el RNA mensa)ero.
6e ha demos"rado e*$erimen"almen"e 4ue el RNA $urificado e*"ra&do de A/9@ulos de eri,o
de mar no fer"ili,ados9 $uede es"imular la incor$oraci#n de amino(cidos a las $ro"e&nas $or
$ar"e de los riosomas del h&%ado de ra"aI ' 4ue $or lo con"rario9 el mismo RNA9 o RNA
del h&%ado de ra"a9 mu' ac"i!o fren"e a riosomas del h&%ado9 no es"imula la incor$oraci#n
de amino(cidos $or riosomas $ro!enien"es de #!ulos no fer"ili,ado. Dee suceder
en"onces 4ue al%-n reordenamien"o es"ruc"ural de los riosomas des$u+s de la fer"ili,aci#n9
los ca$aci"a $ara funcionar coordinadamen"e con RNA mensa)ero e iniciar as& la
incor$oraci#n ac"i!a de amino(cidos a $ro"e&nas. Es un hecho si%nifica"i!o 4ue el #!ulo no
fer"ili,ado no con"en%a amino(cidos ac"i!ados. Los amino(cidos ac"i!ados a$arecen in@
media"amen"e des$u+s de la fer"ili,aci#n ' adem(s9 a$arecen en $ro$orci#n rela"i!a a la
incor$oraci#n aumen"ada de amino(cidos ' a la s&n"esis $ro"e&nica. La fer"ili,aci#n
ac"uali,a la formaci#n de amino(cidos ac"i!ados9 $oniendo en funcionamien"o de es"a
manera la com$le)a cadena de reacciones 4ue carac"eri,an la s&n"esis $ro"e&nica ' la
iniciaci#n del desarrollo.
La fer"ili,aci#n es uno de los fen#menos m(s com$le)os. Es o!io 4ue mucho mas dee
in!es"i%arse en cuan"o a es"e $roceso ' sus muchos efec"os an"es 4ue sea $osile rindar
una e*$licaci#n com$le"a de la ac"i!aci#n. El es"udio de los camios 4u&micos asociados
con la fer"ili,aci#n ' el an(lisis con"inuado de sus modificaciones me"a#licas ofrecen un
$romisorio $anorama $ara una ma'or ' m(s com$le"a com$rensi#n.
PARBENOGENE6I6 ARBI?ICIAL
Los camios 4ue se des$ier"an en el #!ulo $or la $ene"raci#n del es$erma"o,oide $ueden
ser $roducidos ar"ificialmen"e en los G!ulos de muchos animales inclu'endo mam&feros. La
$ar"eno%+nesis es la re$roducci#n $or desarrollo de un hue!o9 sin 4ue ha'a sido fer"ili,ado
$or un es$erma"o,oide. El desarrollo de un #!ulo no fer"ili,ado $or medios ar"ificiales9
como es"&mulos mec(nicos o 4u&micos9 se conoce como $ar"eno%+nesis ar"ificial. 6e
o"ienen f(cilmen"e la reacci#n cor"ical ' la ele!aci#n de una memrana de fer"ili,aci#n9
median"e "ra"amien"o de un #!ulo no fer"ili,ado con una %ran !ariedad de a%en"es. 6e ha
$ro!ocado9 con +*i"o9 desarrollo emriol#%ico com$le"o en #!ulos de di!ersos %ru$os
animales $or medio de am$lia !ariedad de "ra"amien"os ar"ificiales. #!ulos de eri,o de mar
sumer%idos duran"e $ocos minu"os en a%ua de mar hi$er"#nica9 colocados lue%o en a%ua de
mar normal9 desarrollan a menudo lar!as normales. Ranas normales se o"ienen de manera
similar9 desarrollando a $ar"ir de #!ulos $un,ados con una a%u)a humedecida en suero
san%u&neo.
En una !ariedad de animales in!er"erados .ro"&feros9 (fidos9 ae)as9 a!is$as ' hormi%as3 el
desarrollo $ar"eno%en+"ico es normal .$ar"eno%+nesis na"ural3. El hue!o $ar"eno%en+"ico
desarrolla %eneralmen"e machos9 mien"ras el hue!o fer"ili,ado desarrolla hemras. =a sido
descri"a $ar"eno%+nesis na"ural en al%unas es$ecies de !er"erados9 es$ecialmen"e en el
$a!o dom+s"ico. A$ro*imadamen"e el F8 $or /88 de los hue!os $ues"os $or hemras
aisladas del macho9 si%uen en desarrollo has"a la maduraci#n. Bodas las cr&as son machos.
Dee hacerse no"ar 4ue los hue!os no siem$re se man"ienen ha$loides des$u+s de la
$ar"eno%+nesisI al%unas formas de $ar"eno%+nesis na"ural ' la ma'or $ar"e de la ar"ificial
son se%uidas $or du$licaci#n de los cromosomas9 dando ori%en a un adul"o di$loide.
Cual4uiera 4ue sea el mecanismo ' los a)us"es $os"eriores del con"enido cromos#mico9 la
$ar"eno%+nesis ar"ificial des"aca el hecho 4ue "odos los fac"ores necesarios $ara el
desarrollo residen en el hue!o. El hue!o dee ser considerado como un sis"ema de reacci#n
4ue se encuen"ra lis"o $ara o$erarI necesi"a solamen"e un es"&mulo e*"erno. E!iden"emen"e
el es"&mulo 4ue si%nifica la $ene"raci#n del es$erma"o,oide no es es$ec&ficoI el mismo
resul"ado $uede o"enerse $or mu' di!ersos ' dis$ares es"&mulos e*"ernos.
El desarrollo $ar"eno%en+"ico mues"ra 4ue los cromosomas del #!ulo son suficien"es en
muchas ins"ancias $ara lle!ar el hue!o has"a el es"ado adul"o. Puede $re%un"arse9 en"onces9
U$or 4u+ es"a clase de re$roducci#n no es m(s com-nV Casi "odos los or%anismos han
desarrollado al%una forma de re$roducci#n se*ual9 ' aun a4uellas es$ecies en las cuales
$redomina la re$roducci#n $or 'emas o ro"es9 mues"ran "ami+n re$roducci#n se*ual. La
uni#n de dos )ue%os de cromosomas de indi!iduos diferen"es da como resul"ado %randes
$osiilidades de !ariaci#n en las es"ruc"uras ' funciones del $roduc"o resul"an"e si se lo
com$ara con el desarrollo ha$loide. Es"as $osiilidades de !ariaci#n cons"i"u'en la %ran
o$or"unidad $ara 4ue ac"-en los fac"ores de e!oluci#n ' $roalemen"e incremen"en la
su$er!i!encia de las es$ecies.
Considerado a lar%o $la,o9 $arecen e*is"ir !en"a)as reales en la fer"ili,aci#n cru,ada. Aun
las es$ecies en las 4ue amos sis"emas re$roduc"i!os9 macho ' hemra9 es"aPQ $resen"e en el
mismo indi!iduo9 se desarrollan mecanismos $or los cuales se hacen au"oes"+riles9
$ermi"iendo la fer"ili,aci#n cru,ada.
In"eracciones nucleoci"o$l(smicas
Es o!io 4ue la uni#n de dos indi!iduos de carac"eres morfol#%icos diferen"es da ori%en a
un $roduc"o 4ue re-ne carac"er&s"icas de sus $ro%eni"ores. El es$erma"o,oide con"riu'e
con ma"erial nuclear '9 $or lo "an"o9 es e!iden"e 4ue el ma"erial %en+"ico del n-cleo
reacciona en al%una manera con los cons"i"u'en"es del ci"o$lasma $ara $roducir el resul"ado
final en el indi!iduo. La im$or"ancia de la com$rensi#n de las in"eracciones del n-cleo ' el
ci"o$lasma ' la9 eficacia $roada de "+cnicas refinadas son de "ener en cuen"a como fac"ores
de"erminan"es de la !i%orosa corrien"e de in!es"i%aciones reali,adas9 sore las in"eracciones
nucleoci"o$l(smicas duran"e el desarrollo.
El an(lisis del $a$el del n-cleo ' del ci"o$lasma ' de sus in"eracciones en el desarrollo son
un hecho "rascenden"e $ero no $eculiar o carac"er&s"ico de nues"ro "iem$o. E!aluaciones
e*$erimen"ales de las relaciones nucleoci"o$l(smicas en el desarrollo9 se iniciaron a $ar"ir
de los $rimeros $eriodos de la disci$lina =amada emriolo%&a anal&"ica causal9 o "ami+n
mec(nica del desarrollo .En"<ic;lun%amechanic;3 $or su fundador9 Wilhelm Rou*. Los
esfuer,os iniciales de Bheodor Bo!eri9 =ans Driesch9 Oscar ' Richard =er"<i% ' Au%us"
Weismann duran"e la -l"ima $ar"e del si%lo *i* fueron con"inuados $or los es"udios
e*$erimen"ales de =ans 6$emann ' o"ros al comien,o de es"e si%lo. Carac"eri,aron esos
es"udios la mani$ulaci#n direc"a de los %ame"os o de los emriones. 6$emann coloc# li%a@
duras en un hue!o fer"ili,ado de la%ar"i)a9 di!idi+ndolo casi $or com$le"o en dos mi"ades9
de las cuales solamen"e una con"en&a n-cleo. [nicamen"e la mi"ad nucleada inici# la
se%men"aci#n9 $ero $or acciden"e9 duran"e una de las -l"imas di!isiones un n-cleo hi)o de la
las"#mera en di!isi#n se desli,# a "ra!+s del del%ado $uen"e $ro"o$lasm("ico 4ue
conec"aa las dos mi"ades9 inci"ando la mi"ad anucleada a di!idirse ' formar un emri#n
com$le"o. Es"e e*$erimen"o ' los de Driesch ' Oscar =er"<i% con"radi)eron el $os"ulado de
Weismann en el sen"ido de 4ue la he"ero%eneidad del emri#n es el resul"ado de la
dis"riuci#n es$acial ordenada de sucesi!as %eneraciones de n-cleos $roducidos $or
di!isiones calificadas ' desi%uales duran"e la se%men"aci#n. Dieron uena e!idencia 4ue las
%eneraciones sucesi!as de n-cleos son in"ercamiales9 o e4ui!alen"es. Muchos es"udios
con di!ersas "+cnicas9 si%uieron las in!es"i%aciones cl(sicas de los $rimeros emri#lo%os
e*$erimen"ales9 ' si ien el conocimien"o ac"ual de las in"eracciones nucleoci"o$l(smicas
son incom$le"as9 se ha lo%rado un im$resionan"e a!ance en las -l"imas d+cadas.
INDI6PEN6ABILIDAD DEL NCCLEO
Ban"o el n-cleo como el ci"o$lasma son necesarios $ara el desarrollo. El ci"o$lasma de la
c+lula funcionalmen"e halando no $uede hacer mucho en ausencia del n-cleo. Es"o ha sido
demos"rado en forma conclu'en"e en /018 $or e*$erimen"os9 cuando I. :. Lorch ' :. ?.
Danielli %enerali,aron los $rimeros ensa'os de :. Commandon ' P. de ?onrune sore
ameas enucleadas ' "ras$lan"e de n-cleos de una amea a o"ra. Cna amea nucleada
sore!i!e en es"ado la"en"e alrededor de dos semanas $ero finalmen"e muere. 6i se
rein"roduce un n-cleo den"ro del animal duran"e los $rimeros d&as9 se recu$era ' $uede
reasumir sus funciones normales9 $ero si el n-cleo se rein"roduce seis d&as des$u+s de la
enucleaci#n el indi!iduo no se recu$era. Los camios inducidos $or la enucleaci#n si ien
al $rinci$io son re!ersiles9 se hacen lue%o irre!ersiles. Es"as e*$eriencias indican 4ue el
n-cleo es necesario $ara el man"enimien"o de la !ida en la c+lula adul"a.
E*$erimen"os similares a los de la amea $ueden lle!arse a cao con #!ulos o hue!os en
desarrollo. Generalmen"e los hue!os anucleados inician la se%men"aci#n $ero son
anormales ' no se diferencian. E*$erimen"os con hue!os de anfiio han demos"rado 4ue en
ausencia de n-cleo se $uede iniciar una es$ecie de se%men"aci#n ' se desarrollan
$arcialmen"e l(s"ulas9 $ero la diferenciaci#n no "iene lu%ar ' el hue!o muere $ron"o. De
acuerdo con "odos los e*$erimen"os lle!ados a cao con hue!os $ri!ados de n-cleo9 se
$uede %enerali,ar 4ue en los hue!os en desarrollo las ac"i!idades de s&n"esis9 la di!isi#n
celular ' la diferenciaci#n re4uieren la $resencia de un n-cleo.
NCCLE8 H MOR?OGENE6I6
Como resul"ado de los e*$erimen"os cl(sicos de :. =ammerlin% se ha demos"rado en el al%a
unicelular Ace"aularia9 una relaci#n direc"a en"re n-cleo ' morfo%+nesis. Es"a c+lula en su
forma defini"i!a o desarrollada consis"e en un ca$elo am$lio9 un "allo ' una ra&, asal o
ri,oide. En la e"a$a de su ciclo !i"al 4ue nos in"eresa a4u& considerar9 la c+lula "iene un solo
n-cleo uicado en el ri,oide. La ca$acidad 4ue "iene Ace"aularia de re%enerar "allo '
ca$elo da uenos elemen"os de )uicio $ara es"udiar el $a$el del n-cleo en los $rocesos
morfo%en+"icos.
El n-cleo es necesario $ara la re%eneraci#n del ca$elo. Cn "allo anucleado $uede re%enerar
un nue!o ca$elo solamen"e una !e,9 muriendo la c+lula lue%o de CM6 $ocos d&as. Bro,os
de "allo 4ue con"en%an el n-cleo $ueden $or lo con"rario .re%enerar re$e"idamen"e un nue!o
ca$elo. Las re%eneraciones re$e"idas re4uieren un aas"ecimien"o con"inuo de ma"eriales '
$or es"e mo"i!o9 se%-n se su$one9 se re4uiere un n-cleo. La re%eneraci#n -nica 4ue es
ca$a, de lle!ar a cao un "allo anucleado o un fra%men"o de "allo anucleado es9 se%-n se
cree9 reali,ale a e*$ensas de ma"eriales de reser!a ' de ener%&a acumuladas en el "allo
an"es de la enucleaci#n. Bien $uede ser 4ue uno de los ma"eriales cr&"icos acumulados sea
RNA mensa)ero es"ale.
O"ro rol del n-cleo sur%e de es"os es"udios sore Ace"aularia. En el al%a reside en el
n-cleo9 se%-n $arece9 el con"rol de las carac"er&s"icas morfol#%icas del ca$elo9 "al como se
des$rende de resul"ados e*$erimen"ales .fi%. 1@/3. Cuando un ri,oide con"eniendo el n-cleo
de una es$ecie B9 se in)er"a en lu%ar del ri,oide de un "allo de o"ra es$ecie A9 es $osile
e!aluar el efec"o morfo%en+"ico del n-cleo9 seccionando d ca$elo ' oser!ando la
re%eneraci#n. El $rimer ca$elo re%enerado "iene carac"er&s"icas in"ermedias en"re las
es$ecies A ' B9 $ero "odos los ca$elos 4ue se re%eneran susecuen"emen"e9 "ienen
carac"eres "&$icos de la es$ecie B. La morfolo%&a in"ermedia del $rimer ca$elo re%enerado
$uede ser e*$licada "ami+n es"a !e, como una consecuencia del efec"o o acci#n de
ma"eriales $resen"es en el "allo an"es del "ras$lan"e nuclear.
De es"os e*$erimen"os se $uede sacar en conclusi#n 4ue el n-cleo con"rola las ac"i!idades
morfo%en+"icas en Ace"aularia9 diri%iendo $resumilemen"e la s&n"esis de sus"ancias
es$ecificas 4ue de"erminan los carac"eres del ca$elo re%enerado.
La im$or"ancia del ma"erial %en+"ico del n-cleo en los !arios $rocesos morfo%en+"icos del
desarrollo $uede ser iden"ificada a "ra!+s de !arias in!es"i%aciones e*$erimen"ales9 en las
cuales "an"o la calidad como la can"idad de los ma"eriales nucleares es al"erada. La
necesidad de la $resencia ac"ual del n-cleo se ha $un"uali,ado9 ' es"a $erfec"amen"e
aclarado 4ue la com$le"a eliminaci#n del ma"erial %en+"ico nuclear9 de"iene el desarrollo.
Es con!enien"e anali,ar ahora el efec"o de las !ariaciones cuali"a"i!as ' cuan"i"a"i!as del
ma"erial nuclear.
La mani$ulaci#n e*$erimen"al de la fer"ili,aci#n9 4ue se iniciara con los e*$erimen"os de B.
Bo!eri hace m(s de A8 a5os9 ha sido mu' -"il en la es"imaci#n de los efec"os de las
!ariaciones cuali"a"i!as del ma"erial %en+"ico sore el desarrollo emrionario. La influencia
de cromosomas for(neos en el desarrollo de hue!os de !er"erados ha sido es"udiada en
forma mu' in"ensa en anfiios en los cuales es $osile o"ener emriones h&ridos
di$loides median"e fer"ili,aci#n de #!ulos de una es$ecie con es$erma"o,oides de o"ra
es$ecie .$or e)em$lo9 Bri"on "aenia"us ' B. cris"a"us9 Rana $i$iens ' R. s'l!a"ica3. La
in"roducci#n de cromosomas e*"ra5os en el #!ulo $roduce di!ersos efec"os 4ue oscilan
en"re camios no $erce$"iles has"a la muer"e del emri#n en la e"a$a de9 l(s"ula comien,o
de la %(s"rula. Cn h&rido andro%+nico9 $roducido $or un #!ulo al 4ue se le 4ui"aron los
cromosomas ma"ernos9 $ero 4ue con"iene los cromosomas de es$erma"o,oides de o"ra
es$ecie9 fracasa en su su$er!i!encia9 como el h&rido di$loide corres$ondien"e9 ni se
desarrolla "an ien como el ha$loide formado $or un n-cleo ' un ci"o$lasma de la misma
es$ecie. Los efec"os de ma"erial nuclear e*"ra5o se manifies"an an"es ' con mas in"ensidad
en ausencia de ma"erial nuclear del hu+s$ed.
Pueden "ami+n "ener efec"o sore el desarrollo emriol#%ico !ariaciones cuan"i"a"i!as del
ma"erial nuclear. El efec"o de una reducci#n del ma"erial %en+"ico en el desarrollo9 se ha
e!aluado median"e la $roducci#n ar"ificial de emriones ha$loides en e4uinodermos9
anfiios ' o"ras es$ecies. Los emriones con"ienen solamen"e la mi"ad de la can"idad
normal de cromosomas9 $ero la ac"i!idad del ma"erial %en+"ico se re!ela $or el hecho 4ue
es"os emriones ha$loides con"in-an has"a e"a$as de desarrollo m(s a!an,adas 4ue los
emriones anucleados ' $ueden alcan,ar la forma adul"a. Desde el comien,o9 sin emar%o9
es"os emriones se mues"ran a menudo anormales ' re"ardados ' raramen"e sore!i!en a
"+rmino.
El e*ceso de ma"erial %en+"ico $roduce resul"ados !ariales. 6e ha oser!ado desarrollo
normal en emriones "ri$loides9 "e"ra$loides ' $en"a$loides9 es decir9 en emriones cu'o
n-cleo con"iene res$ec"i!amen"e "res9 cua"ro o cinco series com$le"as de cromosomas.
La $oli$loid&a9 cuando es alanceada9 no in"erfiere con el $ro%reso del desarrollo
emriol#%ico. A la in!ersa frecuen"emen"e ocurre desarrollo anormal9 en casos de
$oli$loid&a no alanceada .aneu$loid&a3 cuando los n-cleos con"ienen cromosomas en
n-mero 4ue no es un !erdadero m-l"i$lo del n-mero (sico del %enoma. El s&ndrome de
Do<n o mon%olismo es un e)em$lo del efec"o noci!o del e*ceso de ma"erial %en+"ico en la
es$ecie humana. El mon%olismo es un com$le)o de anormalidades carac"eri,ado $or !arias
aerraciones f&sicas ' 4u&micas ' $or si%nifica"i!o re"ardo men"al. Dos "ercios de los casos
de mon%olismo $arecen !inculados a madres de edad a!an,ada. De acuerdo con es"udios
es"ad&s"icos 4ue aarcan cifras si%nifica"i!as9 se sae 4ue en la $olaci#n %eneral la
frecuencia de la enfermedad es de un caso cada AL8 nacimien"os9 $ero $ara madres ma'ores
de F1 a5os o m(s9 las $roailidades aumen"an a uno en F8. E*aminando familias en las
cuales se ha $resen"ado mon%olismo se com$ruea9 "an"o en los casos en 4ue la edad
ma"erna es ele!ada9 como en los de madres )#!enes9 4ue se $roduce la "ransmisi#n de una
aerraci#n cromos#mica. Cn $un"o crucial en las lar%as in!es"i%aciones sore el ori%en de
la enfermedad fue el descurimien"o de 4ue la misma de$ende de la $resencia de un
cromosoma adicional9 el n-mero E/9 o del e*ceso de ma"erial 4ue de +l se deri!a. La
"risom&a es una condici#n ci"ol#%ica en la cual el n-cleo es $or"ador de sus dos series
com$le"as de cromosomas9 m(s un cromosoma adicional9 ' como en es"e cuadro es"a
in!olucrado un cromosoma E/ e*"ra9 el mon%olismo se denomina a menudo "risom&a E/.
=a' cier"os indicios de 4ue la edad ' la herencia $a"erna $ueden ser fac"ores e"iol#%icos9
$ero en la ma'or $ar"e de los casos conocidos a la fecha9 es la "ransmisi#n ma"erna de la
condici#n cromos#mica la 4ue lle!a consi%o la enfermedad. Cuando se $resen"a "ransloca@
ci#n cromos#mica se reconocen !arios or&%enes a la condici#n de "risom&a o su e4ui@
!alencia. 6e han de"erminado dos "i$os $osiles de "ransmisi#n familiar. En uno9 la madre
de un ni5o mon%oloide es ella misma $arcial o com$le"amen"e afec"adaI en el o"ro es
$or"adora de una "ranslocaci#n cromos#mica en forma alanceada. En amos casos la edad
ma"erna no $arece ser un fac"or si%nifica"i!o.
La no dis'unci#n de amos@ miemros de un $ar de cromosomas hom#lo%os duran"e la
meiosis da ori%en a %ame"os9 de los cuales la mi"ad con"iene un cromosoma adicional. La
no dis'unci#n duran"e la %ame"o%+nesis $uede es"alecer la si"uaci#n $or la cual un %ame"o
con una serie de cromosomas desalanceada9 $roducida $or un $ro%eni"or normal9 crea en
la fer"ili,aci#n un $roduc"o "ris#mico mon%oloide.
En los casos de mon%olismo rela"i!o a no dis'unci#n ma"erna $or edad9 $uede ser 4ue la
"risom&a E/ sea una consecuencia del de"erioro %radual de los cen"r#meros del G!ulo9
duran"e su lar%o $er&odo de re$oso desde el nacimien"o has"a la o!ulaci#n. De es"os
e)em$los se e*"rae claramen"e el conce$"o 4ue !ariaciones cuan"i"a"i!as si%nifican"es en el
ma"erial %en+"ico9 dan a menudo ori%en a anormalidades o a muer"e del emri#n.
Los efec"os de %enes mu"an"es ofrecen e!idencia adicional sore el im$or"an"e $a$el del
ma"erial %en+"ico en el desarrollo9 indicando 4ue no es necesario 4ue los camios Qde es"e
ma"erial sean masi!os $ara 4ue se $rodu,can al"eraciones si%nifica"i!as en el desarrollo.
Bodas las $ar"es del cuer$o $ueden ser modificadas $or la in"roducci#n de %enes mu"an"es.
La fi%. 1@E9 $or e)em$lo9 mues"ra un emri#n a!an,ado de $olio al 4ue le fal"an las alas. En
la %+nesis de es"a condici#n los ro"es de las alas se forman ' comien,an su desarrolloI es
en"onces 4ue la memrana ec"od+rmica de coer"ura 4ue con"rola la morfo%+nesis ' el
desarrollo del mesodermo in"erior de%enera frenando el desarrollo ul"erior del ala. En es"e
caso de$ende del %en mu"an"e la $erdida de ca$acidad induc"i!a en el com$le)o ec"odermo@
mesodermo de esa e*"remidad. La $olidac"ilia9 dedos su$ernumerarios en las manos o en
los $ies9 $uede re$resen"ar "ami+n o"ro e)em$lo de la influencia de un %en mu"an"e sore
las ac"i!idades induc"oras del emri#n. En es"e caso el %en ac"-a $resumilemen"e
afec"ando la dis"riuci#n del fac"or mesod+rmico del cual de$ende el man"enimien"o del
ec"odermo curiendo la $un"a de la e*"remidad .ca$. /83.
Genes mu"an"es $ueden $roducir camios dis$ersos o al"amen"e es$ec&ficos en el
desarrollo. El ma"erial %en+"ico $uede con"rolar es$ec&ficamen"e el car(c"er del o)o o del
ala9 o incluso fen#menos locales como el car(c"er de las cerdas o $elos de Droso$hila. Por
o"ra $ar"e9 $ueden resul"ar efec"os m-l"i$les de la acci#n de un solo %en .$leio"ro$ia3. No
solamen"e las face"as de los O)os9 sino "ami+n las u5as "arsales son afec"adas $or al%unos
alelos .losan%e3 en Droso$hila. Efec"os $leio"r#$icos $ueden deri!ar secundariamen"e de
una acci#n %en+"ica $rimaria9 como en el ra"#n mu"an"e le"al %ris homoci%o"o9 en el 4ue
resul"an deformaciones es4uel+"icas m-l"i$les $or el efec"o inhiidor de un solo %en
recesi!o sore la hormona o las %l(ndulas $ara"iroides. La e!idencia indica 4ue la acci#n
del ma"erial %en+"ico se e)erce en diferen"es momen"os del desarrollo. Puede afec"ar la
morfo%+nesis en sus $rimeras e"a$as o m(s "ardeI en cier"os casos9 duran"e la !ida $osna"al.
Los efec"os de la acci#n %en+"ica $ueden manifes"arse inmedia"amen"e o a dis"ancia en
relaci#n a los "iem$os de desarrollo. Puede ser "ami+n 4ue el car(c"er de los ma"eriales
nucleares camie duran"e el desarrollo9 ' $or esos mo"i!os9 es $er"inen"e una re!isi#n de los
e*$erimen"os $ro%ramados $ara e!aluar los camios del n-cleo duran"e el desarrollo.
RECOMBINACIONE6 NCCLEOCIBOPLR6MICA6
Cna manera de de"erminar los camios en la funci#n %en+"ica en las c+lulas som("icas ' de
es"imar la es"ailidad de la or%ani,aci#n nuclear9 es median"e recominaciones de n-cleo '
ci"o$lasma en diferen"es "i$os de c+lulas som("icas. La "ransferencia ar"ificial del n-cleo en
el al%a unicelular9 Ace"aularia9 ha sido 'a KKen"ada. Es in"eresan"e ahora anali,ar los
e*$erimen"os de "ras$lan"e en emriones de anfiio9 des"inados a descurir camios en las
$ro$iedades del n-cleo duran"e el desarrollo. En las e*$eriencias de R. Bri%%s ' B. :. Win%9
se e*"rae el n-cleo de una c+lula de emri#n de rana .Rana $i$iens3 en una de sus -l"imas
e"a$as de desarrollo ' se "ras$lan"a a un #!ulo anucleado9 cu'o desarrollo $ar"eno%en+"ico
se ha es"imulado median"e $unci#n con una a%u)a de !idrio .fi%. 1@29 A3. Cuando los
n-cleos de las las"#meras del hemisferio animal de una l(s"ula en desarrollo a!an,ado9 se
"ras$lan"an a #!ulos anucleados de rana9 F8 a 78 $or /88 de los #!ulos e*$erimen"a
se%men"aci#n ' la ma'or&a de ellos desarrolla normalKen"e has"a e"a$a lar!aria o mas
a!an,ada. Cna $e4ue5a can"idad de ci"o$lasma es"imada en /TF8 888 a /T188 888 del
!olumen del ci"o$lasma del hue!o rece$"or9
Es "ras$lan"ada )un"o con el n-cleo9 $ero e*$erimen"os de con"rol indican 4ue ese
ci"o$lasma "ras$lan"ado $or s& solo no $roduce desarrollo. En consecuencia9 es"os
e*$erimen"os de "ras$lan"e nuclear dan a$o'o a la conclusi#n de 4ue los n-cleos de
l(s"ulas a!an,adas en su e!oluci#n9 son esencialmen"e in!ariales a $ar"ir de su es"ado al
comien,o del desarrollo.
Q>ideos o"enidos de di!ersas re%iones de %(s"rulas "em$ranas fueron some"idos al mismo
m+"odo e*$erimen"al. Para la e*$osici#n de los resul"ados de es"os e*$erimen"os las
referencias del ca$&"ulo L $ueden a'udar en la iden"ificaci#n de las $ar"es del emri#n de
anfiio 4ue se mencionan9 6e "ras$lan"aron a hue!os anucleados9 n-cleos de /3 el $olo
animal9 E3 laio dorsal ' 23 endodermo9 inclu'endo el $iso del las"ocele ' la re%i#n
e*is"en"e en"re el $olo !e%e"a"i!o ' el laio dorsal9 con los si%uien"es resul"adosS
Es"as cifras "an irre%ulares9 no $ro$orcionan $rueas definidas res$ec"o a diferencias en"re
los n-cleos de las dis"in"as re%iones de la %(s"rula9 ' su%ieren 4ue "odos los n-cleos en la
%(s"rula "em$rana son e4ui!alen"es.
=a' al%una e!idencia9 sin emar%o9 en el sen"ido de 4ue los n-cleos e*$erimen"an camios
duran"e la e"a$a de neurula. Com$arados con n-cleos "ras$lan"ados de %(s"rula de cier"a
edad9 los n-cleos del endodermo ' de la mi"ad de la neurula9 dan ori%en con menos
frecuencia a se%men"aci#n normal ' a la formaci#n de l(s"ula. Adem(s9 una ma'or
$ro$orci#n de las l(s"ulas o"enidas 4uedan de"enidas en las e"a$as de l(s"ula ' %(s"rula9
' los emriones 4ue %as"rulan $resen"an ma'or can"idad de anormalidades. N-cleos
endod+rmicos de la misma re%i#n9 e*"ra&dos de un emri#n 4ue 'a ha desarrollado eso,o
de cola9 "iene "oda!&a menos ca$acidad $ara $romo!er se%men"aci#n en los hue!os
rece$"ores. Es"o sir!e de indicaci#n 4ue a medida 4ue a!an,a la diferenciaci#n9 el n-mero
de n-cleos indiferenciados disminu'e ' 4ue al%unos de ellos $ierden su ca$acidad de
$romo!er se%men"aci#n.
El "ras$lan"e de n-cleos en serie $ro!ee m(s informaci#n res$ec"o a la $osile res"ricci#n
$ro%resi!a de la ca$acidad de los n-cleos del endodermo9 $ara $romo!er la necesaria
diferenciaci#n coordinada $ara el desarrollo de un emri#n normal. El $rocedimien"o de
"ras$lan"es seriados se ilus"ra en la fi%. 1@29 A. El $rimer "ras$lan"e a un hue!o anucleado se
reali,a como en los e*$erimen"os $receden"esI de la l(s"ula resul"an"e se "ras$lan"an
n-cleos a o"ra serie de hue!os anucleados9 ' las l(s"ulas resul"an"es de es"as series de
hue!os sir!en como donadoras $ara o"ra serie de hue!os anucleados. Bodos los emriones
son descendien"es del $rimer n-cleo9 ' $or lo "an"o9 deen demos"rar la es"ailidad del
n-cleo. La fi%. 1@29 B9 re!ela 4ue los "ras$lan"es en serie de n-cleos de l(s"ula confirman
la re"enci#n de la e4ui!alencia demos"rada en una "ransferencia nuclear aislada.
Com$arando los resul"ados de las e*$eriencias de "ras$lan"e en serie de n-cleos de
endodermo %as"rular "ard&o9 ' n-cleos de l(s"ula .fi%. 1@F39 se re!ela 4ue los hue!os 4ue
recien n-cleo de endodermo de %(s"rula madura lle%an en menor n-mero a la e"a$a de
lar!a normal. Es"e es un &ndice cier"o de 4ue las condiciones nucleares res$onsales de las
deficiencias de desarrollo son irre!ersiles.
Los camios@irre!ersiles en el n-cleo 4ue indican las $receden"es in!es"i%aciones $ueden
ser solo a$aren"es. =a' e!idencia9 $or e)em$lo9 de 4ue al%unas .cerca del E $or /883 de las
c+lulas endod+rmicas en diferenciaci#n en la lar!a de Deno$us9 lle!an n-cleos 4ue
"ras$lan"ados son ca$aces de sos"ener diferenciaci#n de c+lulas de "odo "i$o. M(s aun9 el L8
$or /88 de las c+lulas in"es"inales9 "o"almen"e diferenciadas9 en renacua)os de Deno$us9
sos"ienen diferenciaci#n en c+lulas musculares ' ner!iosas.
La discre$ancia en"re la ca$acidad a$aren"e de los n-cleos endod+rmicos en Deno$us '
Rana9 $uede $roalemen"e relacionarse a una diferencia de es$ecificidad de es$ecie $ero
es m(s $roalemen"e un fen#meno de si%nificado %eneral. Es $osile la e*is"encia de una
res"ricci#n $ro%resi!a de las $osiilidades nucleares9 $ero los muchos casos conocidos de
lailidad celular ' el hecho de 4ue las condiciones e*$erimen"ales $ueden influir en los
resul"ados9 aconse)a cau"ela. Cier"as al"eraciones 4ue inciden"almen"e modifican el
ci"o$lasma del hue!o rece$"or $ueden9 $or e)em$lo9 al"erar $rofundamen"e el
com$or"amien"o del hue!o "ras$lan"ado. Es"a $osiilidad es no"ale en es"udios de
"ras$lan"e nuclear 4ue se realicen sore hue!os rece$"ores cu'o ci"o$lasma ha sido "ra"ado.
Los hue!os de anfiio9 $or e)em$lo9 inician la se%men"aci#n des$u+s de una re!e
e*$osici#n a soluciones de mos"a,a ni"ro%enada9 a concen"raciones d+iles como E.1 D /8@
A M9 $ero el desarrollo se de"iene en la %as"rulaci#n. Cuando un hue!o es "ra"ado de es"a
manera9 enucleado9 ' $ro!is"o de un n-cleo e*"ra&do de una l(s"ula normal9 sucede la
misma inhiici#n l(s"ula@%(s"rula. Es"a inhiici#n es el resul"ado de una lesi#n nuclear
$roducida $or el ci"o$lasma "ra"ado9 'a 4ue una "ransferencia nuclear de se%unda
%eneraci#n a un hue!o de ci"o$lasma normal desde una l(s"ula "ra"ada9 mues"ra
%eneralmen"e la misma de"enci#n de desarrollo. El "ra"amien"o del hue!o rece$"or con
mos"a,a ni"ro%enada no $uede ser calificado como una modificaci#n in"rascenden"e de las
condiciones e*$erimen"ales9 $ero mues"ra 4ue $ueden ser inducidas lesiones nucleares a
"ra!+s de al"eraciones de las sus"ancias ci"o$l(smicas 4ue $ar"ici$an normalmen"e en los
in"ercamios nucleoci"o$l(smicas9 duran"e la se%men"aci#n9 en es"e caso 4ui,(
deso*inucle#"idos o $olinucle#"idos $recursores. Es aconse)ale cier"a cau"ela en la
in"er$re"aci#n de los es"udios sore "ras$lan"es nucleares9 '9 $or el momen"o9 an"es 4ue
considerar en forma defini"i!a ' e*clu'en"e 4ue "odo se dee a una res"ricci#n $ro%resi!a
de las $osiilidades nucleares9 es $roalemen"e m(s l#%ico ' )uicioso sura'ar la
e!idencia res$ec"o a lailidad nuclear.
ACCION GENEBICA DI?ERENCIAL
De conformidad con cuan"o acaamos de e*$oner $arece l#%ico deducir 4ue el n-cleo es"a
direc"amen"e !inculado a la diferenciaci#n. Es"o es $ar"icularmen"e e!iden"e en el $a$el
demos"rado $or el n-cleo de Ace"aularia en la morfo%+nesis ' en los efec"os de %enes
mu"an"es sore el desarrollo. En efec"o9 la idea de un n-cleo ac"uando inde$endien"emen"e
del ci"o$lasma es dif&cil de sos"ener. Casi "odas las $rueas al res$ec"o a$o'an la hi$#"esis
de "raa)o de 4ue la cons"i"uci#n %en+"ica de una c+lula $ermanece sin camios a lo lar%o
del desarrollo. Es $osile 4ue el ma"erial %en+"ico .DNA3 sea el mismo en "odas las c+lulas
del or%anismo9 $ero la e*$resi#n de un solo %en o de un %ru$o coordinado de %enes es
con"rolada $or su amien"e 4u&mico es$ec&fico. As&9 un %en mu"an"e 4ue afec"a el color de
los o)os en Droso$hila9 se encuen"ra "ami+n en o"ras c+lulas del cuer$o $ero causa camio
de color solamen"e en el o)o. Es"e %en se e*$resa solamen"e en $resencia de un amien"e
4u&mico 4ue es es$ec&fico del %en9 ' 4ue e*is"e solamen"e en el o)o. Es"a si"uaci#n $ro!oca
inmedia"amen"e la -s4ueda de los fac"ores 4ue hacen el o)o diferen"e del res"o del cuer$o
' crean el amien"e 4u&mico es$ec&fico $ara la acci#n es$ec&fica del %en. El ar%umen"o
$ierde fuer,a si se considera 4ue una acci#n %en+"ica o %+nica $re!ia ha hecho el o)o
diferen"e del res"o del cuer$o9 res"rin%iendo de es"a manera el efec"o del %en mu"an"e
e*clusi!amen"e a la re%i#n del o)o. Es"a acci#n %+nica $re!ia dee haer sido e*$resada
"ami+n en medio de un amien"e 4u&mico diferen"e9 $ues de no ser as& har&a o)os en "odas
$ar"es del cuer$o. Es"e ra,onamien"o lle!a direc"amen"e a las $rimeras diferencias en el
Nue!o9 $or4ue si el ma"erial %+nico o %en+"ico es el mismo en el n-cleo de los emriones
m(s )#!enes9 "al como se deduce de los es"udios sore "ras$lan"e nuclear9 las diferencias
4ue se desarrollan deen deri!ar de reacciones nucleoci"o$l(smicas.
Las in"eracciones nucleoci"o$l(smicas lle!an in!olucrada la idea de acci#n %+nica
diferencial como la ase del desarrollo ' de la diferenciaci#n celular. Es"a idea inclu'e la
$remisa 4ue en cual4uier momen"o 4ue se considere9 un %en o %ru$o de %enes $uede
funcionar ac"i!amen"e9 mien"ras o"ros es"(n inac"i!os. Consecuen"emen"e9 la ordenada
e*$resi#n diferencial de la acci#n %+nica dee en concordancia !incularse a la ordenada
secuencia de diferenciaciones 4ue carac"eri,an el $ro%reso del desarrollo.
Dee e*is"ir un mecanismo a "ra!+s del cual el n-cleo e)erce su influencia sore el
desarrollo ' la diferenciaci#n. 6e diri%e a"enci#n ac"ualmen"e hacia el sis"ema DNA@
$ro"e&na de la c+lula como el mecanismo $osile $ara la secuencia de in"eracciones
nucleoci"o$l(smicas 4ue "ienen !alor ' si%nificado en el con"rol de la diferenciaci#n.
Recu+rdese 4ue el DNA9 ma"erial esencial de la herencia9 sir!e como $lan"illa $ara la
s&n"esis del RNA mensa)ero. El RNA mensa)ero sir!e9 en"onces9 como molde $ara la
s&n"esis de $ro"e&nas es$ec&ficas. El orden de los nucle#"idos en el DNA re$resen"a la ase
del c#di%o %en+"ico9 ' es"e c#di%o es "ranscri"o en la s&n"esis de las co$ias com$lemen"arias
de RNA mensa)ero.
La informaci#n %en+"ica9 en"onces9 codificada en el orden de nucle#"idos del RNA
mensa)ero es modificada se%-n la secuencia de amino(cidos de la $ro"e&na sin"e"i,ada $or
el a$ara"o 4ue forman el RNA mensa)ero ' el riosoma. 6e cree 4ue a "ra!+s de es"e
mecanismo la informaci#n %en+"ica se "ransmi"e del DNA nuclear a las $ro"e&nas
ci"o$l(smicas9 es decir9 ac"uando direc"amen"e en la s&n"esis de $ro"e&nas es$ecificas de la
c+lula .hemo%loina ' 4uera"ina9 $or e)em$lo3. Es de no"ar 4ue es"e mecanismo es mucho
me)or conocido en microor%anismos ' 4ue su a$licaci#n a c+lulas animales en"ra en el
"erreno de las hi$#"esis.
=a' !arias $re%un"as 4ue "oda!&a no "ienen res$ues"a9 $ero es"a hi$#"esis ofrece el enfo4ue
m(s $rome"edor res$ec"o al conocimien"o de las in"eracciones nucleoci"o$l(smicas ' la
ase de la acci#n %+nica duran"e la diferenciaci#n ' el desarrollo.
El DNA ' las $ro"e&nas es$ec&ficas sin"e"i,adas a)o su direcci#n9 $ueden ser considerados
como los dos e*"remos del sis"ema %eno@$ro"e&na con el com$le)o RNA@riosoma
in"er$ues"o en el $roceso de "rans$or"e. Los %enes diri%en la s&n"esis de las $ro"e&nas
es$ec&ficas9 las cuales a su !e, crean el medio amien"e 4u&mico es$ec&fico ' en con)un"o
e*$lican el es"ado de diferenciaci#n celular. La acci#n %+nica diferencial $uede conceirse
$or la s&n"esis de diferen"es $ro"e&nas en diferen"es momen"os. 6i es la ac"i!aci#n '
su$resi#n de la ac"i!idad de los %enes la 4ue con"rola la e*$resi#n %+nica9 el mecanismo a
"ra!+s del cual cier"os %enes se ac"i!an ' o"ros se hacen inac"i!os9 es el elemen"o cri"icoI las
$osiilidades 4ue $resen"an son di!ersas.
Cnos %enes con"rolan a o"ros direc"amen"e o a "ra!+s de sus"ancias no cromos#micas. Es"e
"i$o de con"rol ha sido descri"o en la ac"eria9 Escherichia coli9 en la cual la s&n"esis de la T
2@%alac"osidasa se dee a la $resencia de !arias %enes. 6e%-n el conce$"o %eneralmen"e
ace$"ado9 un %en re%ulador con"rola la ac"i!idad de un %en o$erador9 el cual a su !e, e)erce
con"rol inmedia"o sore un con)un"o de %enes es"ruc"urales &n"imamen"e unidos9 conocidos
como o$er#n. Los %enes es"ruc"urales del o$er#n de"erminan el orden de amino(cidos en
una $ro"e&naI si su ac"i!idad es lo4ueada9 no $ueden ser!ir como $lan"illa $ara la s&n"esis
de RNA mensa)ero. El %en re%ulador ac"i"a $roduciendo re$resores es$ec&ficos 4ue re%ulan
el es"ado de ac"i!idad del %en o$erador ' $or ende del o$er#n. El amien"e celular ' el
ma"erial %en+"ico in"eraccionan a "ra!+s del re$resor. Cn re$resor dee ser de "al car(c"er
4ue sea ac"i!ado $or un me"aoli"o es$ec&fico ' reaccione en"onces con el %en o$erador
$ara $roducir la inac"i!idad de su o$er#nI o un re$resor $uede ser inac"i!ado $or un
me"aoli"o es$ec&fico en la c+lula9 dando como resul"ado la ac"i!idad del %en o$erador ' de
los %enes es"ruc"urales 4ue es"(n a)o su con"rol. La s&n"esis de una en,ima9 $or e)em$lo9
$uede ser con"rolada a "ra!+s de la re$resi#n 4ue e)ercen sus $roduc"os "erminales9 o $uede
"ami+n ser con"rolada $or la $resencia de su sus"ra"oI es decir9 se formara solamen"e en
$resencia de su sus"ra"o. Es"e -l"imo $roceso9 conocido como inducci#n9 es el caso de la
f2@%alac"osidasa de E. coli.
O"ro mecanismo $osile $ara el con"rol de la ac"i!idad de los %enes se encuen"ra en el o"ro
e*"remo del sis"ema DNA $ro"e&na. Es $osile 4ue las $ro"e&nas sin"e"i,adas $uedan ac"uar
al"erando el medio amien"e ' la e*$resi#n del ma"erial %+nico. Es indudale9 adem(s9 4ue
cuan"o influ'a el a$ara"o RNA@riosoma9 en su sen"ido m(s es"ric"o9 $uede ori%inar una
acci#n diferencial del %en.
Muchos %enes re%uladores han sido descuier"os en microor%anismos9 $ero su funci#n en
los animales su$eriores es "oda!&a incier"a. Es o!iamen"e de im$or"ancia ca$i"al conocer si
el mecanismo de acci#n %+nica descuier"o en las ac"erias es o$era"i!o en c+lulas
animales.
En es"e momen"o no ha' informaci#n defini"i!a9 $ero al%unas oser!aciones su%ieren 4ue
en los microor%anismos ' en los animales ha' mecanismos com$arales de acci#n del %en.
As& es 4ue se han descri"o en,imas induciles en #r%anos de mam&feros9 como
"ri$"ofano$irrolasa ' "ransaminasa de "irosina en el h&%ado de la ra"a. O"ras oser!aciones
son com$a"iles con la idea de 4ue la hormona del crecimien"o es"imula la lieraci#n de
RNA mensa)ero9 ac"uando as& como induc"ora9 "al como se es$ecifico en los $(rrafos
an"eriores.
La $osiilidad de una acci#n diferencial de %en en los animales es su%erida $or el
fen#meno de la dila"aci#n cromos#mica .anillos de Baliani3. Es"o es ien conocido ' m(s
f(cilmen"e es"udiado en los cromosomas %i%an"es de las %l(ndulas sali!ales de insec"os
d&$"eros como Droso$hila ' Chironomus. La oser!aci#n microsc#$ica de es"os
cromosomas re!ela 4ue en e"a$as es$ec&ficas de su desarrollo en la ma'or $ar"e de los
sec"ores cromos#micos a$arecen como andas9 mien"ras 4ue o"ras re%iones se carac"eri,an
$or dila"aciones o ensanchamien"os am$lios ' difusos 4ue al%unos in!es"i%adores
denominan P$uffsP. Es"os ensanchamien"os son "iras se$aradas de DNA9 ' es"udios con
$recursores radiac"i!os re!elan 4ue inclu'en si"ios de s&n"esis r($ida de RNA .fi%. 1@13.
Es"e RNA difiere del RNA rios#mico ' ien $uede ser RNA mensa)ero. Es"os hechos
su%ieren 4ue los ensanchamien"os cromos#micos re$resen"an el lu%ar donde los %enes son
ac"i!os ' es"(n $roduciendo RNA mensa)ero.
Es"os lu%ares son mu' sensiles a los camios del medio amien"e celular. En Chironomus
la in'ecci#n de una hormona .ecdisona3 4ue es"imula la $u$aci#n9 al"era en forma mu'
si%nifica"i!a el es4uema de ensanchamien"os .anillos de Baliani3 ado$"ando una
dis$osici#n "&$ica de la $u$a. Concuerda es"a oser!aci#n con la idea 4ue los
ensanchamien"os re$resen"an los lu%ares o $un"os de ac"i!idad del %en ' con oser!aciones
4ue indican una secuencia es$ecifica de ensanchamien"os en relaci#n con la e"a$a del
desarrollo del animal. Es"as oser!aciones9 cominadas con indicaciones sore la $resencia
de %enes "ransi"orios en los anfiios en desarrollo9 im$ulsan la creencia 4ue una acci#n
%+nica diferencial9 o$erando a "ra!+s de mecanismos como los descri"os en las ac"erias9
$re!alece en los emriones animales en desarrollo.
Cna $re%un"a im$or"an"e ' no resuel"a es la condici#n en 4ue funciona el sis"ema de
s&n"esis de (cidos nucleicos@$ro"e&na en la fer"ili,aci#n. =a' e!idencias en la ma'or $ar"e
de los animales9 4ue su%ieren 4ue es"e sis"ema e*is"e en el G!ulo maduro en es"ado de
inhiici#n9 del cual es lierado $or el es"&mulo de la fer"ili,aci#n .ca$&"ulo F3. La $resencia
de un sis"ema funcional es"a im$l&ci"o en la incor$oraci#n de amino(cidos lue%o de la
fer"ili,aci#n9 ' $ar"icularmen"e la ca$"aci#n de amino(cidos $or hue!os de eri,o de mar
anucleados es"imulados $or desarrollo $ar"eno%en+"ico. Es mu' $roale 4ue una forma
rela"i!amen"e es"ale de RNA mensa)ero se $roduce duran"e la oo%+nesis. Es"a com$roado
4ue en la ma'or&a de los casos el RNA mensa)ero9 a diferencia de los RNA rios#mico ' de
"ransferencia9 "iene cor"a !ida en la c+lulaI en E. coli9 $or e)em$lo9 el RNA mensa)ero
$ersis"e alrededor de "res minu"os. 6in emar%o9 se conoce la e*is"encia de formas
rela"i!amen"e es"ales de RNA mensa)ero en mam&feros .el RNA mensa)ero de la
hemo%loina en los re"iculoci"os9 $or e)em$lo3 ' una clase rela"i!amen"e es"ale de RNA9
4ue se cree inclu'e el RNA mensa)ero9 se ha descri"o en el emri#n de anfiios. El hue!o
no fer"ili,ado de Deno$us con"iene RNA de "ransferencia ' una forma de RNA mensa)ero9
$ero $redomina el RNA rios#mico9 ' no se alcan,a has"a un desarrollo ul"erior la
$ro$orci#n del adul"o en es"as "res dales de RNA. El a$ara"o de s&n"esis $ro"e&nica es
a$aren"emen"e inmaduro9 $ero el RNA rios#mico es ca$a, de curir las necesidades del
emri#n duran"e las $rimeras e"a$as del desarrollo. D. D. Bro<n ' :. B. Gurdon han
demos"rado 4ue un mu"an"e anucleado de Deno$us es inca$a, de sin"e"i,ar RNA
rios#mico. 6in emar%o9 el RNA rios#mico elaorado duran"e la oo%+nesis $ersis"e9Q '
los emriones desarrollan normalmen"e has"a el es"ado de renacua)o nadador. El RNA no es
el -nico (cido nucleico $resen"e en el ci"o$lasma del G!ulo maduro. DNA ci"o$l(smico se
encuen"ra en el G!ulo no fer"ili,ado de muchos animales9 desde los e4uinodermos has"a los
mam&feros. 6e%-n I. B. Da<id9 los hue!os de anfiio .Rana ' Deno$us3 con"ienen 288 a
188 !eces mas DNA 4ue las c+lulas som("icas de es"os animales ' $or lo menos dos "ercios
del DNA "o"al del hue!o son de ori%en mi"ocondrial.
Dis"riuidas en"re las c+lulas recien"emen"e formadas duran"e el desarrollo9 las
mi"ocondrias9 como los riosomas de Deno$us9 $ueden sa"isfacer las necesidades del
emri#n en desarrollo $or al%-n "iem$o. El $a$el del DNA mi"ocondrial en el hue!o es
incier"o. Puede !incularse a la herencia ci"o$l(smica o a la re$licaci#n mi"ocondrial. 6in
emar%o9 cada mi"ocondria de anfiio con"iene "eAricamen"e suficien"e DNA $ara codificar
a$ro*imadamen"e /18 $ro"e&nas de "ama5o medio. Recu+rdese a esos efec"os9 la e!idencia
de ac"i!idad %en+"ica ci"o$l(smica en el ooci"o en desarrollo ' las $osiilidades di!ersas de
ca$"aci#n de ma"eriales de las c+lulas !ecinas 4ue "iene el ooci"o .fi%. 2@/23. El medio
amien"e in"racelular o e*"racelular $uede ser el !eh&culo inicial $ara e*$resar la acci#n
%+nica diferencial ' $uede dar e*$licaci#n a los $rimeros fen#menos de di!ersidad ci"o@
$l(smica. La locali,aci#n ci"o$l(smica de ma"eriales cr&"icos den"ro del hue!o ' su $osile
si%nificaci#n fue es"udiada an"eriormen"e .ca$&"ulo 23 I el RNA rios#mico ' el DNA
mi"ocondrial a$arecen calificados como ma"eriales si%nifica"i!os $ara el desarrollo9
locali,ados den"ro del ci"o$lasma del G!ulo an"es de la fer"ili,aci#n.
6e cree 4ue el sis"ema de acci#n %+nica com$rende "res ca"e%or&as de RNA ' $or lo menos
EF amino(cidos diferen"es. Es"os com$onen"es son es$ecificados $or se%men"os es$ec&ficos
de DNA9 o %enes. El $ro%reso del desarrollo ' de la diferenciaci#n en !arios "i$os de
c+lulas $uede mu' ien deri!ar de una acci#n %+nica diferencial. Es"o $uede ser
consecuencia de con"roles es$ec&ficos e)ercidos sore la s&n"esis de RNA $or los %enes ' del
use susecuen"e de es"os mensa)es %en+"icos $ara la s&n"esis ' ac"i!idad de las $ro"e&nas. Cn
e)em$lo de la re%ulaci#n de es"e sis"ema se !e en la re%ulaci#n ci"o$l(smica de la s&n"esis
de RNA en los emriones de Deno$us9 4ue se5alan recien"emen"e Gurdon ' Bro<n. En sus
e*$erimen"os9 n-cleos de c+lulas emrionarias o lar!ales fueron "ras$lan"ados a #!ulos no
fer"ili,ados anucleados con"eniendo f#sforo radiac"i!o9 ' la can"idad de RNA sin"e"i,ada
$or los emriones se de"ermin# $os"eriormen"e $or !aloraci#n radiol#%ica cuan"i"a"i!a. 6e
encon"r# 4ue el "ras$lan"e de un n-cleo 4ue sin"e"i,a ac"i!amen"e RNA rios#mico a un
hue!o anucleado da como resul"ado la cesaci#n de la s&n"esis de RNA rios#mico en ese
n-cleo ' en sus descendien"es9 has"a 4ue se alcan,a el es"ado de desarrollo en el 4ue la
s&n"esis normal comien,a. De es"a manera9 aun cuando el RNA rios#mico es sin"e"i,ado
ac"i!amen"e en las c+lulas del endodermo de la neurula9 es"a s&n"esis no sucede duran"e la
se%men"aci#n $romo!ida $or n-cleos "ras$lan"ados de es"as c+lulas. En consecuencia9 la
s&n"esis del RNA rios#mico recomien,a duran"e la %as"rulaci#n9 e"a$a duran"e la cual se
inicia normalmen"e en emriones deri!ados de hue!os fer"ili,ados. Es"e es"udio demues"ra
claramen"e 4ue la s&n"esis del RNA es re%ulada $or el "i$o de ci"o$lasma en el cual se si"-a
el n-cleo9 ' su%iere 4ue los %enes 4ue es$ecifican los com$onen"es del sis"ema de acci#n
del %en es"(n su)e"os a re%ulaci#n. Es"e conce$"o de acci#n %+nica diferencial es "oda!&a
hi$o"+"ico9 ' el mecanismo su$ues"o no ha sido aun demos"rado en forma ine4u&!oca. Es"e
as$ec"o de las in"eracciones nucleoci"o$l(smicas es9 sin emar%o9 un "ema in"ensamen"e
es"udiado en la fron"era de la iolo%&a del desarrollo9 ' se es"(n acumulando r($idamen"e
$rueas en a$o'o de es"e conce$"o %eneral. La a$reciaci#n de es"a hi$#"esis a'udara a
in"er$re"ar oser!aciones fu"uras sore las ases moleculares de los camios del desarrollo
' su con"rol.
6e%men"aci#n ' %as"rulaci#nS re!isi#n com$ara"i!a
EL CAPBCLO / eso,a las e"a$as del desarrollo de los anfiios9 consider(ndolos &ndice
del lineamien"o %eneral del desarrollo de los !er"erados. Des$u+s de la fer"ili,aci#n el
hue!o e*$erimen"a se%men"aci#n9 di!idi+ndose9 "odo o $ar"e de el9 en en"idades cada !e,
mas $e4ue5as9 ' median"e una serie de di!ersiones mi"#"icas 4ue al comien,o $ueden ser
sincr#nicas9 el ci%o"o o hue!o se di!ide en %ran n-mero de c+lulas o las"#meras. La
se%men"aci#n da como resul"ado una l(s"ula 4ue con"iene normalmen"e una ca!idad o
las"oceleI la l(s"ula es"a a menudo re$resen"ada $or una ca$a o masa de c+lulas9 el
las"odermo. La l(s"ula cons"i"u'e la culminaci#n de $rocesos o$era"i!os duran"e la
se%men"aci#n ' es la e"a$a inmedia"amen"e an"erior a la %as"rulaci#n. La %as"rulaci#n $or
su $ar"e es el $roceso din(mico median"e el cual las (reas com$onen"es de la l(s"ula son
reordenadas ' reor%ani,adas $ara ser!ir de ase al desarrollo del $lan cor$oral. An"es de
$roceder a una re!isi#n m(s e*"ensa del desarrollo del emri#n de anfiio9 ' a un an(lisis
del si%nifica"i!o ' de mec(nica de la %as"rulaci#n9 una re!e re!isi#n com$ara"i!a de las
carac"er&s"icas salien"es de la se%men"aci#n ' de la %as"rulaci#n $ro!eer( informaci#n de los
hechos %enerales ' comunes de es"os $rocesos en"re indi!iduos re$resen"a"i!os de !arios
%ru$os animales.
6EGMENBACION H BLA6BCLA
6i ien se $resen"an dis"in"os es4uemas $ara su reali,aci#n en"re los diferen"es %ru$os
,ool#%icos9 la se%men"aci#n es un fen#meno uni!ersal en"re los animales mul"icelulares.
6ore la ase de sus modelos %eom+"ricos $osile definir cier"os "i$os de se%men"aci#n. La
se%men"aci#n es carac"er&s"ica de >er"era"a9 E4uinoderma"a9 Porifera ' $osilemen"e
Cnidaria9 si ien es"os -l"imos "ienen un es4uema rela"i!amen"e irre%ular. El modelo radial
ha sido descri"o en los hue!os de eri,o de mar .fi%. 2@23. En es"e "i$o de se%men"aci#n9 los
$ianos sucesi!os de di!isi#n $asan a "ra!+s del hue!o $er$endiculares en"re s& ' dis$ues"os
sim+"ricamen"e alrededor del e)e $olar del hue!o. La se%men"aci#n ila"eral se $resen"a en
C"eno$hora9 Bunica"a ' Ce$halochorda"a. En es"e caso9 un "ama5o desi%ual de las $rimeras
las"#meras9 4ue se man"iene duran"e las se%men"aciones susi%uien"es9 es"alece un $iano
a$aren"e de isime"r&a en el emri#n en desarrollo. La se%men"aci#n en es$iral se encuen"ra
en los hue!os de Nemer"ea9 Annelida ' la ma'or $ar"e de Mollusca. En es"a se%men"aci#n
se oser!a un mo!imien"o ro"a"orio de $ar"es celulares alrededor del e)e del hue!o .fi%. A@
/3. El $iano de se%men"aci#n9 en lu%ar de $asar e*ac"amen"e a "ra!+s del hue!o9 se hace
olicuo en relaci#n "an"o al e)e como al ecuador del hue!o. Los $ianos !er"ical .meridional3
' hori,on"al .ecua"orial3 se con!ier"en en es$irales o se%men"os de es$irales9 ' las
las"#meras no se dis$onen en hileras re%ulares sino al"ernando una con o"ra. En "odos los
casos la se%men"aci#n es$iral se "ransforma en se%men"aci#n ila"eral en al%-n momen"o de
su desarrollo. La sor$renden"e re%ularidad de la se%men"aS den es$iral se ilus"ra en !arios
es"udios de lina)e celular9 demos"rando9 en"re o"ras cosas9 4ue en los %as"er#$odos '
an+lidos el ec"odermo deri!a de "res cuar"e"os de las"#meras 4ue $roceden a su !e,9
median"e sucesi!as se%men"aciones olicuas9 de las $rimeras cua"ro las"#meras. La
se%men"aci#n en Nema"oda si%ue un modelo $reciso ' -nico 4ue le es $ro$io.
La can"idad ' dis"riuci#n del !i"elo e*$lica9 al menos en $ar"e9 o"ras !ariedades de
se%men"aci#n. En Am$hio*us ' anfiios el surco de se%men"aci#n di!ide el hue!o en dos
$ar"es .fi%. L@/3. 6e "ra"a de una se%men"aci#n Com$le"a9 4ue recie el nomre de
holol(s"ica. En los hue!os de $eces "ele#s"eos9 re$"iles ' a!es9 4ue con"ienen %ran
$ro$orci#n de !i"elo9 el emri#n se desarrolla a P$ar"ir de una masa res"rin%ida de
$ro"o$lasma locali,ada en el $olo animal. Duran"e la se%men"aci#n en es"os animales el
!i"elo no se di!ide. Es"a !ariedad de hue!os 6e carac"eri,a $or se%men"aci#n incom$le"a o
merol(s"ica .fi%. A@E3. 6olamen"e el disco $ro"o$lasm("ico en $oloP@animal es afec"ado $or
los surcos de se%men"aci#n 4ue $asan a "ra!+s de +l9 su$erficialmen"e o en su casi "o"alidad.
6e oser!a se%men"aci#n en al%unos in!er"erados9 es$ecialmen"e insec"os .fi%. A@23. Cn
ras%o dis"in"i!o de la se%men"aci#n su$erficial es la serie inicial de di!isiones nucleares sin
$ar"ici#n del ci"o$lasma. Pe4ue5as can"idades de ci"o$lasma se asocian r($idamen"e con
es"os n-cleos ' forman PislasP. Es"as islas emi%ran de su $osici#n cen"ral ori%inal9 hacia la
$eriferia del hue!o ' se fusionan all& con el ci"o$lasma su$erficial. El ci"o$lasma se di!ide
lue%o formando masas e4ui!alen"es a las"#meras.
La can"idad ' dis"riuci#n del !i"elo %uarda o!iamen"e cier"a relaci#n con el "i$o de
se%men"aci#n ' con la confi%uraci#n de la l(s"ula. Es"o no es9 sin emar%o9 suficien"e $ara
e*$licar las diferencias en cuan"o al "i$o. En al%unos animales9 $or e)em$lo9 la sincron&a e
i%ualdad de las di!isiones $uede $redecirse ac"uando el !i"elo como -nico fac"or
de"erminan"e ' sin emar%o9 las des!iaciones son mu' frecuen"es ' en a$ariencia sin
relaci#n al%una con la dis"riuci#n de !i"elo. En forma similar9 en el hue!o de anfiio el
al"o con"enido en !i"elo de las las"#meras del $olo !e%e"a"i!o $arece es"ar direc"amen"e
relacionado con su a)o &ndice mi"#"ico ' %ran "ama5o9 aun4ue en o"ros casos los &ndices
!ariales de se%men"aci#n no concuerdan con una correlaci#n "an direc"a. La desi%ualdad
de "ama5o de las las"#meras hi)as en los an+lidos no $uede e*$licarse f(cilmen"e
as(ndose en la dis"riuci#n de !i"elo9 ' el "i$o de se%men"aci#n es$iral dee ser im$ues"o
$or !ariales a)enas en asolu"o al !i"elo.
6e conocen !arios fac"ores 4ue influ'en en el "i$o de se%men"aci#n. Cno de
Ellos es el a$ara"o mi"#"ico de la c+lula. Los mo!imien"os cromos#micos carac"er&s"icos de
la di!isi#n celular se reali,an en asociaci#n con el huso acrom("ico ' las (s"eres. El e)e
ma'or del huso coincide9 %eneralmen"e9 con el di(me"ro ma'or del (rea ci"o$l(smica en la
cual descansa ' el surco de se%men"aci#n $asa a "ra!+s del cen"ro del huso9 $er$endicular a
su e)e. La cons"ancia rela"i!a de es"a relaci#n su%iere 4ue los fac"ores 4ue influ'en en la
orien"aci#n del huso den"ro del hue!o9 4ui,( influ'an "ami+n en el "i$o de se%men"aci#n.
El surco de se%men"aci#n se forma %eneralmen"e en (n%ulo rec"o en relaci#n al e)e de
alar%amien"o celular9 ' en la ma'or&a de los casos el alar%amien"o celular de$ende del
es"iramien"o del huso. El alar%amien"o no ase%ura un surco9 $ero su su$resi#n im$ide la
di!isi#n celular. Cuando se im$ide el es"iramien"o del huso en su e)e ma'or9 $uede e*"en@
derse la"eralmen"e9 alar%ando la c+lula en una direcci#n $er$endicular a su e)e normal.
En"onces a$arece un surco de se%men"aci#n !er"icalmen"e a la nue!a direcci#n de
elon%aci#n9 indicando una relaci#n direc"a en"re la orien"aci#n del huso ' la locali,aci#n del
$iano de se%men"aci#n. La orien"aci#n del huso $uede "ami+n relacionarse con el "ama5o
de las las"#meras $roducidas duran"e la se%men"aci#n. Cuando el huso se encuen"ra en el
cen"ro del hue!o9 se forman las"#meras de i%ual "ama5o9 mien"ras 4ue un huso si"uado
asim+"ricamen"e da como resul"ado las"#meras desi%uales. Es"o ha sido demos"rado
e*$erimen"almen"e hace "iem$o. E. G. Con;lin mos"r# en hue!os de moluscos9 4ue la
se%men"aci#n 4ue si%ue al des$la,amien"o del huso de maduraci#n9 $or cen"rifu%aci#n9
$roduce dos cuer$os $olares %i%an"es. Adem(s del huso9 o"ros elemen"os $ueden afec"ar el
"i$o de se%men"aci#n. En las las"#meras de hue!os en los cuales las (s"eres son mu'
%randes9 el alar%amien"o mi"#"ico ' la se%men"aci#n $ueden ocurrir en ausencia del huso.
La cor"e,a del hue!o dee "ami+n ser considerada como fac"or 4ue influ'e en el "i$o de
se%men"aci#n. 6e%-n !arios in!es"i%adores9 la !iscosidad de la cor"e,a aumen"a an"es de la
se%men"aci#n9 form(ndose un surco de se%men"aci#n en forma de es$esamien"o locali,ado9
de as$ec"o %ela"inoso9 de la ca$a cor"ical. La cor"e,a $arece $or lo "an"o9 esencial $ara la
ci"ocinesisI solamen"e $ueden di!idirse hue!os o fra%men"os de los mismos 4ue con"en%an
ma"erial cor"ical. La formaci#n del surco $uede ocurrir inde$endien"emen"e del huso ' de
los (s"eres. En el hue!o de eri,o de mar el des$la,amien"o del (s"er hacia un lado no afec"a
la $osici#n del surco de se%men"aci#n. La inde$endencia de la ca$a cor"ical en la formaci#n
del surco de se%men"aci#n se manifies"a "ami+n $or e*$erimen"os con hue!o de rana9 4ue
demues"ran 4ue un surco aislado del in"erior del hue!o $or una "ira de celof(n con"in-a
creciendo ' $rofundi,ando. No solamen"e fac"ores mec(nicos sino "ami+n la dis"riuci#n
de ma"eriales den"ro del oo$lasma $uede $osilemen"e de"erminar el "i$o de se%men"aci#n.
La $osiilidad9 si no el mecanismo9 es f(cilmen"e com$roado anali,ando las
se%men"aciones re%ulares ' r&%idamen"e definidas 4ue se oser!an en los hue!os de
moluscos9 donde e*is"e desde e"a$as "em$ranas una se%re%aci#n $reco, de sus"ancias
ci"o$l(smicas ' $o"encialidad desi%ual de desarrollo. En hue!os de o"ro "i$o una e*"ensi!a
redis"riuci#n de sus"ancias 4ue $uede %uardar relaci#n con la locali,aci#n de los surcos
de se%men"aci#n se $ercie desde el comien,o del desarrollo. Es dif&cil9 con es"os
elemen"os9 decidir res$ec"o a los mecanismos 4ue $residen los "i$os de se%men"aci#n9 $ero
defini"i!amen"e dichos "i$os no son resul"ado del ca$richo9 $ar"icularmen"e en cier"os in@
!er"erados9 donde re$resen"an en -l"ima ins"ancia ada$"aciones a las necesidades de la
fu"ura lar!a.
La si%nificaci#n de la se%men"aci#n merece un comen"ario. =a' mu' $oco crecimien"o
duran"e la se%men"aci#nI es una fase carac"eri,ada $or di!isi#n celular 4ue ori%ina una
masa de $e4ue5as las"#meras ' un aumen"o es$ec"acular en el n-mero "o"al de c+lulas.
Como $odr&a an"ici$arse a la lu, de los conocimien"os ac"uales rela"i!os a los as$ec"os
io4u&micos de la mi"osis9 duran"e la se%men"aci#n ha' un aumen"o %eom+"rico en el
con"enido "o"al ' en la s&n"esis de DNA ' en consecuencia9 de la relaci#n de ma"eriales
nucleares con res$ec"o al ci"o$lasma. Adem(s9 como se mencion# an"eriormen"e9 la di!isi#n
en las"#meras $ermi"e la se%re%aci#n de ma"eriales ci"o$l(smicos ' el desarrollo
con"inuado de diferenciaciones re%ionales del ci"o$lasma del hue!o.
6in se%men"aciAn9 $uede "ener lu%ar un desarrollo limi"ado. As&9 hue!os de Chae"o$"erus en
los cuales se su$rimi# e*$erimen"almen"e la se%men"aci#n desarrollaron cilios e*"ernos '
re!elaron cier"a se%re%aci#n de su con"enido in"erno. Es"e desarrollo fue mu' limi"ado9 sin
emar%o9 ' 4ui,( resul"an"e de la or%ani,aci#n ci"o$l(smica $resen"e en el hue!o an"es de la
di!isi#n. El con)un"o de los acon"ecimien"os asociados con la se%men"aci#n 4ue !a desde la
sim$le di!isi#n del hue!o en unidades manuales de edificaci#n9 has"a la e!oluci#n de
com$le)os %ru$os de c+lulas de $ro$iedades fisico4u&micas diferen"es ' $o"encialidades
di!er%en"es9 $arece ser necesario $ara el desarrollo normal.
La confi%uraci#n de las l(s"ulas !ar&a "an"o como los "i$os de se%men"aci#n9 $ero9 a $esar
de la ausencia de las"ocele en muchos casos9 la ana"om&a (sica de la e"a$a de l(s"ula
duran"e el desarrollo es e4ui$arale en las dis"in"as es$ecies fi%. A@F3. En muchos animales
es una esfera hueca de las"#meras cohesi!as9 mien"ras en o"ras las las"#meras es"(n
dis$ues"as con as"an"e la*i"ud. La forma de la l(s"ula recie la influencia de fac"ores
mec(nicos. La ca$a hialina e*"racelular9 cuando $resen"e9 como en los e4uinodermos9 es sin
duda necesaria $ara la formaci#n normal de la l(s"ula. Cuando no e*is"e es"a ca$a9
locali,ada hai"ualmen"e en la su$erficie $ro"o$l(smica del hue!o9 la l(s"ula es
anormalmen"e a$lanada. Cna funci#n com$arale en cuan"o al refuer,o de la uni#n de las
c+lulas de la l(s"ula ha sido su%erida $ara la ca$a de P%el su$erficialP ' Pcor"e,aP de los
hue!os de anfiios ' "ele#s"eos9 res$ec"i!amen"e. Puen"es in"ercelulares ci"o$l(smicos
.$lasmodesmos39 res"os de husos 4ue 4uedan $or un "iem$o des$u+s de com$le"arse una
mi"osis ' cemen"o in"ercelular9 $ro!een o"ros medios conocidos a "ener en cuen"a $ara la
cohesi#n de la l(s"ula ' su confi%uraci#n.
GA6BRCLAC ION
La %as"rulaci#n re$resen"a una serie de mo!imien"os morfo%en+"icos 4ue si"-an los
$resun"os "e)idos del indi!iduo en su lu%ar a$ro$iado de acuerdo con el $lan es"ruc"ural.
6olamen"e el $roceso %eneral9 "al como ocurre en di!ersos "ilos9 ser( es"udiado ahora9 como
ase $ara e*$osici#n mas de"allada de sus mu' im$or"an"es fases en animales
seleccionados.
El $roceso de %as"rulaci#n m(s sim$le $arece ser el de los eri,os de mar ' el del
cefalocordado Am$hio*us. Los as$ec"os esenciales de la %as"rulaci#n se re!elan en los
hue!os de es"os animales como un $roceso rela"i!amen"e sim$le. En el eri,o de mar la
iniciaci#n de la %as"rulaci#n es"a indicada $or una muesca en el $olo !e%e"a"i!o de la
l(s"ula .fi%. 2@23. En es"e $un"o9 cier"as c+lulas se des$renden del e$i"elio $ara emi%rar al
las"ocele ' formar el mes+n4uima $rimario. La muesca $rofundi,a $ara formar el
ar4uen"eron 4ue se are al e*"erior $or el las"#$oro. Las las"#meras de la $ared del
ar4uen"eron son el endodermo ' las 4ue 4uedan en la su$erficie el ec"odermo. Cuando el
ar4uen"eron ad4uiere a$ro*imadamen"e la mi"ad del di(me"ro de la l(s"ula las las"#meras
uicadas en su e*"remo emi"en lar%as $rolon%aciones 4ue se fi)an a la su$erficie
in"erna del ec"odermo en el $olo animalI la con"racci#n de es"os seud#$odos arras"ra el
ar4uen"eron hacia el $olo animal. Al mismo "iem$o9 las c+lulas $or"adoras de seud#$odos
emi%ran desde la $ared del ar4uen"eron $ara formar mes+n4uima secundario9 es"aleciendo
as& un emri#n con "res ca$as %ermina"i!as.
La %as"rulaci#n en Am$hio*us9 si ien es com$arale a la del eri,o de mar9 se diferencia en
al%unos as$ec"os. El $roceso comien,a con la in!a%inaci#n del $resun"o endodermo cerca
del $olo !e%e"a"i!o .fi%. A@13. Es"a in!a%inaci#n9 el ar4uen"eron9 4ue se are en el
las"#$oro9 lle%a finalmen"e a a$licarse a la su$erficie in"erna de las las"#meras del
hemisferio animal. 6e forma as& una %(s"rula cu$uliforme 4ue cons"a de un ec"odermo
e*"erno ' un endodermo in"erno. Las las"#meras mesod+rmicas ' no"ocordales 4ue
ori%inariamen"e forman $ar"e del orde de la co$ula9 emi%ran has"a una $osi"ion a lo lar%o
de la $ared dorsal in"erna ."echo del ar4uen"eron3 de la %(s"rula. Mas "arde9 el no"ocordio se
$lie%a dorsalmen"e a $ar"ir del "echo del ar4uen"eron ' los se%men"os del mesodermo se
e!a%inan en somi"as indi!iduales. Las somi"as se e*$anden $ara formar se%men"os
musculares ' las $aredes del celoma o ca!idad cor$oral. Por encima del no"ocordio9 el
ec"odermo e*$erimen"a una serie de camios 4ue dan $or resul"ado la formaci#n del "uo
neural. Por lo "an"o9 inmedia"amen"e des$u+s de haerse com$le"ado la %as"rulaci#n 4ueda
es"alecido el $lan (sico del or%anismo de los cordados .fi%. A@A3.
Los de"alles de la %as"rulaci#n en los anfiios ser(n es"udiados en el ca$&"ulo 7I $or lo "an"o9
"an solo un somero oce"o del $roceso ser( comen"ado a4u&. En el emri#n de anfiio .fi%.
L@F39 se forma un las"#$oro en el lado dorsal de la l(s"ula en el cam$o !e%e"a"i!o9 '9 a
medida 4ue $rofundi,a es"a in!a%inaci#n9 se forma un ar4uen"eron. Como@ resul"ado de la
in!a%inaci#n9 el ma"erial 4ue ori%inariamen"e se encuen"ra en la su$erficie de la l(s"ula es
"rans$or"ado hacia el in"erior al las"#$oro. La in!a%inaci#n se e*"iende la"eralmen"e9 ' a
"odo lo lar%o del orde del las"#$oro el ma"erial mar%inal se des$la,a hacia el in"erior. Por
-l"imo9 los lados del las"#$oro se a$ro*iman ' se fusionan. 6imul"(neamen"e el ma"erial
no in!a%inado de la mi"ad animal de la l(s"ula se dila"a $ara curir la su$erficie e*"erior de
la %(s"rula9 ' se forma un emri#n con "res ho)as las"od+rmicas.
Los $eces "ele#s"eos9 duran"e la %as"rulaci#n9 $onen de manifies"o un "i$o morfol#%ico $oco
com-n .fi%. A@L3. Duran"e la se%men"aci#n el las"odermo de los "ele#s"eos es un
con%lomerado de las"#meras9 sin es"ruc"ura9 encima de una %ran masa de !i"elo. El
las"odermo es"a anclado al !i"elo $or el $erilas"o9 con"inuaci#n $erif+rica de su en!ol"ura
celular e$i"elial sore el sinci"io de la 'ema o !i"elo. La l(s"ula de los "ele#s"eos es"a9 as&
com$ues"a de un cas4ue"e celular a$ical9 el las"odermo9 ' de un $erilas"o $or dea)o9
&n"imamen"e asociado a la 'ema. A medida 4ue se a$ro*ima la %as"rulaci#n el las"odisco
adel%a,a ' su orde e*"erno aumen"a de es$esor $ara formar un Panillo %erminalP. En el
orde caudal del las"odermo es m(s $ronunciado el en%rosamien"o del anillo %erminal9
e*"endi+ndose $or al%una dis"ancia en la $orci#n cen"ral hacia el $olo animal en la $ar"e
media del las"odermo. Es"e ensanchamien"o $os"erior del anillo %erminal es conocido
como escudo emrionario. Cuando comien,a la %as"rulaci#n9 un es$esamien"o caudal del
las"odisco9 el hi$olas"o9 es iden"ificale como una len%ua de las"#meras 4ue se e*"iende
hacia adelan"e en"re el las"odisco ' el $erilas"o.
Al con"inuar la %as"rulaci#n9 el anillo %erminal ' e*"eriormen"e9 las re%iones
e*"raemrionarias del las"odisco se e*"ienden %radualmen"e $or encima ' en!uel!en la
masa de !i"elo. Los ordes del anillo %erminal con!er%en %radualmen"e fusion(ndose9 $or
Cl"imo9 en la re%i#n caudal del "ronco del emri#n. E*$resado en "+rminos de sus
relaciones "em$orales ' sus im$licaciones funcionales con la %as"rulaci#n9 la oclusi#n del
anillo es el e4ui!alen"e del cierre del las"#$oro de los anfiios.
El car(c"er de los mo!imien"os morfo%en+"icos ' el ori%en del hi$olas"o en los "ele#s"eos
no es claramen"e conocido. Los emriones de "ele#s"eos son dif&ciles de es"udiar con
"+cnicas e*$erimen"ales9 ' %ran $ar"e de las $rimeras in!es"i%aciones se han limi"ado a
ensa'os (sicamen"e descri$"i!os ' a com$araciones con los mo!imien"os de la
%as"rulaci#n en diferen"es !er"erados. La ma'or&a de las $rimeras in!es"i%aciones lle!aa
im$l&ci"a la $remisa de 4ue en los emriones de "ele#s"eo los rudimen"os de la $laca
$aracordal9 el no"ocordio ' el mesodermo9 alcan,an su des"ino en el e)e del emri#n $or
mo!imien"os de %iro hacia den"ro a $ar"ir de la su$erficie en el orde del las"odisco en
forma com$arale a la in!a%inaci#n de la cuerda mesod+rmica en los anfiios.
In!es"i%aciones e*$erimen"ales recien"es9 su%ieren9 sin emar%o9 4ue no ha' ni un %iro
hacia den"ro9 ni un des$rendimien"o de las"#meras $ara $roducir el hi$olas"o en 6almoI
los es"udios de Ballard indican 4ue el hi$olas"o se ori%ina de una emi%raci#n hacia afuera
de las"#meras cen"rales $rofundas locali,adas den"ro del las"odisco9 asociada con de "odo
el disco. La formaci#n del e)e es la resul"an"e de una emi%raci#n afuera ' con!er%encia
a*ial de las ca$as $rofundas de las"#meras. Es $roale 4ue in!es"i%aciones adicionales
sore %as"rulaci#n en "ele#s"eos9 susci"en una re!aloraci#n de los conce$"os "radicionales.
Re!isando las (reas de inse%uridad de camios $osiles en la in"er$re"aci#n de los de"alles
de la %as"rulaci#n ' de fen#menos 4ue a ella se asocian9 dee recordarse 4ue el $rimer
resul"ado de la %as"rulaci#n en $eces #seos9 como en o"ros animales9 es el reordenamien"o
de las las"#meras $ara es"alecer las "res ho)as las"od+rmicas ' crear las condiciones $ara
el desarrollo $os"erior.
Bal como se ha !is"o en la re!e rese5a $receden"e9 el "i$o %eneral de %as"rulaci#n9
admi"iendo cier"as limi"aciones $ara los "ele#s"eos9 consis"e en 4ue c+lulas su$erficiales se
mue!en hacia el in"erior del emri#n hacia un las"#$oro rela"i!amen"e circunscri"o. La
si"uaci#n es a la in!ersa en a!es ' mam&feros. No e*is"e en es"os animales un las"#$oro
aier"o9 $ero en camio las c+lulas su$erficiales se mue!en hacia el in"erior a "ra!+s de una
es"r&a $rimi"i!a alar%ada. Los de"alles se e*$licaran en el ca$&"ulo /E. La %as"rulaci#n de los
mam&feros no ha sido "oda!&a oser!ada e*$erimen"almen"e9 $ero la si"uaci#n $arece ser
e4ui$arale a la de las a!es9 a $esar de la menor can"idad de 'ema o !i"elo.
Es"a re!isi#n mues"ra %randes simili"udes en los acon"ecimien"os de la %as"rulaci#n en"re
di!ersos %ru$os de animales. Es $osile 4ue se insis"a demasiado en las simili"udes9 $ero9
sin emar%o9 la %as"rulaci#n im$lica en "odas las clases una reor%ani,aci#n es"ruc"ural
masi!a del emri#n9 $or medio de mo!imien"os celulares9 asociaciones selec"i!as9 ' en los
e4uinodermos $or lo menos9 con"rac"ilidad celular. En cada acon"ecimien"o ha' una fase
al"amen"e cr&"ica del desarrollo de la cual de$ende el es"alecimien"o del "i$o es"ruc"ural
(sico de las ca$as %ermina"i!as 4ue conducen al desarrollo del emri#n.
Con los conocimien"os (sicos %enerales 4ue acaamos de es"udiar es $osile $roceder a la
e*$osici#n del desarrollo del emriAn de anfiio.
Desarrollo de los anfiios
OCEDG CLARAMENBE es"alecida9 en los ca$&"ulos $receden"es 4ue des$u+s de la
fer"ili,aci#n se suceden fen#menos morfol#%icos ' fisiol#%icos $rofundos ' !ariados 4ue
culminan en la formaci#n de un emri#n en el 4ue las $rinci$ales es"ruc"uras del cuer$o se
encuen"ran $resen"es en al%una forma !isile. El an(lisis de los fac"ures res$onsales de las
$rimeras e"a$as del desarrollo se ha lo%rado en %ran $ar"e $or es"udios e*$erimen"ales en
hue!os de anfiio ' es9 $or lo "an"o9 aconse)ale os4ue)ar ahora la emriolo%&a normal de
es"os hue!os.
El hue!o de rana no "iene mecanismos de re%ulaci#n "+rmica ' la !elocidad de su desarrollo
de$ende de la "em$era"ura del medio 4ue lo rodea. Por es"e mo"i!o el hue!o alcan,a
cual4uier e"a$a desde casi "res !eces an"es9 cuando se le conser!a a E8YC 4ue a /8YC. El
aumen"o del ri"mo de crecimien"o es una manifes"aci#n del fen#meno %eneral de
incremen"o de la !elocidad de las reacciones 4u&micas cuando aumen"a la "em$era"ura. Aun
cuando la "em$era"ura $uede ser usada $ara con"rolar el ri"mo del desarrollo9 e*is"en l&mi"es
a la %ama de "em$era"uras 4ue $uede resis"ir el hue!o de rana. Los hue!os de Rana $i$iens
desarrollan normalmen"e a "em$era"uras en"re 2Y ' EFYC9 $ero fuera de es"as "em$era"uras
el desarrollo es anormal.
O"ros fac"ores amien"ales camian el curso del desarrollo. El hue!o de rana dee
cul"i!arse en a%ua con "onicidad a$ro$iada. 6oluciones salinas como la de Rin%er9 4ue es
iso"#nica con los "e)idos e*$ues"os de la rana adul"a9 causa siem$re muer"e r($ida de los
hue!os9 mien"ras 4ue soluciones salinas diluidas o a%ua de $o,o son mu' adecuadas. El
!olumen de a%ua en el 4ue los hue!os desarrollan es mu' im$or"an"e. El hue!o consume
o*&%eno con"inuamen"e9 e*cre"ando anh&drido car#nico9 amoniaco ' urea. 6i los hue!os
es"(n amon"onados en un $e4ue5o !olumen de a%ua mueren como consecuencia del efec"o
cominado de la fal"a de o*&%eno ' de la acumulaci#n de $roduc"os de desecho.
Las fases del desarrollo normal de di!ersos anfiios se denominan se%-n e"a$as definidas
asadas $rimariamen"e sore cri"erios de forma e*"erior. Es"as e"a$as es"(ndar se usan $ara
indicar el es"ado de desarrollo del emri#n sin "ener en cuen"a la edad9 "em$era"ura u o"ras
!ariales $osiles9 con o)e"o de e!i"ar ami%Jedades. Es"e ca$&"ulo inclu'e las e"a$as en el
desarrollo normal de R. s'l!a"ica $re$aradas $or A. W. Pollis"er ' :. A. MooreI e"a$as
com$arales en el desarrollo de R. $i$iens han sido $resen"adas $or W. 6hum<a'. P. D.
Nieu;oo$ ' :. ?aer desarrollaron "alas normales $ara Deno$us lae!is9 ' las e"a$as de
desarrollo de R. G. =arrison $ara Aml's"oma $unc"a"um son usadas sis"em("icamen"e $or
los in!es"i%adores del desarrollo de los urodelos. Al%unas de es"as "alas sore desarrollo de
anfiios son mencionadas como referencia en"re las lec"uras recomendadas ' ilio%raf&a.
?ERBILINACION H 6EGMENBACION BEMPRANA
En el momen"o o$or"uno9 la hemra de$osi"a sus hue!os en el a%ua en una masa -nica 4ue
se man"iene reunida $or una %ela"ina. El macho !ier"e sus es$erma"o,oides ' la fer"ili,aci#n
"iene lu%ar en escasos minu"os. Poco des$u+s de la fer"ili,aci#n la memrana !i"elina se
ele!a de la su$erficie del hue!o ' es"e flo"a liremen"e den"ro de la %ela"ina. El hemisferio
!e%e"a"i!o .lanco !i"elino39 es m(s $esado 4ue el hemisferio animal .oscuro39 ' los
hue!os $or ese mo"i!o %iran den"ro de la %ela"ina has"a 4ue el $olo animal se encuen"ra en
$osici#n su$erior. 6i la masa de hue!os fer"ili,ados es in!er"ida9 cada hue!o %ira $ara
recu$erar su $osici#n ori%inal. La orien"aci#n del hue!o en relaci#n con la %ra!edad $arece
ser un hecho im$or"an"e. En al%unas ranas9 $or e)em$lo9 el desarrollo es anormal si los
hue!os se conser!an in!er"idos $or al%-n "iem$o duran"e la $rimera se%men"aci#n. 6e
$ueden $roducir mons"ruos doles si se in!ier"en los hue!os cuando ocurre una
se%men"aci#n.
La se%men"aci#n ' el desarrollo has"a la e"a$a de lar!a "em$rana $ro%resa den"ro de la
%ela"ina ' de la memrana de fer"ili,aci#n. La %ela"ina se hincha has"a !arias !eces su
!olumen ori%inal $or imiici#n de a%ua9 lo 4ue se$ara los hue!os en"re s&9 $ro$orcionando
un amien"e m(s fa!orale $ara cada hue!o en el in"erior de la masa. Lle%ada la
maduraci#n9 la memrana ' $ar"e de la %ela"ina son a"acadas $or una en,ima se%re%ada $or
el emri#nI se rom$e la memrana ' el emri#n sale de la %ela"ina9 ' comien,a de
inmedia"o a nadar.
La fi%ura L@/ ilus"ra los camios en el hue!o desde la fer"ili,aci#n has"a la e"a$a de /A
las"#meras. 6e omi"en la %ela"ina ' la memrana. Es"os camios "ienen lu%ar en cinco
horas a /7YC. En la fer"ili,aci#n los es$erma"o,oides $ene"ran en el hemisferio animal9 ' en
"+rmino de una hora en los hue!os de la ma'or&a de anfiios9 un reordenamien"o de ma"erial
causado $or corrien"es locali,adas da como resul"ado un li%ero des$la,amien"o del e)e $olar
con a$arici#n de la semiluna %ris en el lado o$ues"o del hue!o. >arios e*$erimen"os indican
4ue la semiluna %ris es una diferenciaci#n re%ional "em$rana de la cor"e,a 4ue marca el
fu"uro laio dorsal del las"#$oro. A$ro*imadamen"e dos horas des$u+s de la fer"ili,aci#n
un surco o canal a$arece en la su$erficie su$erior del hue!o. Es"e surco cru,a a "ra!+s $olo
animal ' $rofundi,a en forma $ro%resi!a. Al mismo "iem$o el surco se e*"iende desde el
$olo animal9 si%uiendo el meridiano del hue!o9 $ar"iendo en dos mi"ades la semiluna %ris
has"a 4ue se com$le"a el cor"e en el $olo !e%e"a"i!o. Es"e surco de se%men"aci#n9 $or
cons"ricci#n del hue!o9 lle%a a "omar con"ac"o en el cen"ro9 dando como resul"ado dos
c+lulas o las"#meras com$le"as del mismo "ama5o .fi%. L@E3.
Es"a $rimera se%men"aci#n es descri"a "+cnicamen"e como /3 hi$ol(s"icaI es decir9 ha' una
di!isi#n com$le"a del hue!o9 en con"ras"e con la di!isi#n $arcial9 o se%men"aci#n
merol(s"icaI E3 i%ual9 es"o es9 4ue las c+lulas resul"an"es "ienen i%ual "ama5o9 en con"ras"e
con la se%men"aci#n desi%ual9 en la cual una las"#mero es ma'or 4ue la o"ra9 ' 23
meridional9 es"o es9 el surco de se%men"aci#n forma un meridiano a lo lar%o del hue!o9 en
con"ras"e con la se%men"aci#n hori,on"al9 en la cual el surco se forma a lar%o del ecuador
como un $aralelo del hue!o.
La se%unda se%men"aci#n "iene lu%ar alrededor de \ hora des$u+s de la $rimera9 ' las dos
$rimeras las"#meras se di!iden en forma simul"(neaI como la $rimera se%men"aci#n9 es"a
es "ami+n hi$ol(s"ica9 i%ual ' meridional. El surco de la se%unda se%men"aci#n forma
(n%ulos rec"os con el de la $rimera ' $asa "ami+n $or el $olo animal. La fi%ura L@2 ilus"ra
el $un"o en el cual los surcos se en"recru,an a ni!el del $olo animal.
La "ercera se%men"aci#n es hori,on"al9 si%uiendo un $iano $aralelo al ecuador del hue!o. D
ori%en a ocho las"#meras9 cua"ro animales ' cua"ro !e%e"a"i!as9 de las cuales las -l"imas
son defini"i!amen"e ma'ores .fi%. L@23. Por lo "an"o9 la "ercera se%men"aci#n es hi$ol(s"ica
' hori,on"al.
La cuar"a se%men"aci#n del hue!o de rana $asa a "ra!+s del e)e animal@!e%e"a"i!o9 ' $uede
aun4ue con menos $recisi#n se%uir los meridianos del hue!o. El resul"ado es un
a%ru$amien"o de ocho las"#meras rela"i!amen"e $e4ue5as en hemisferio animal ' de ocho
rela"i!amen"e %randes en el !e%e"a"i!o.
6EGMENBACION BARDIA DCRANBE LA GA6BRCLACION
La serie inmedia"a de camios9 resumida en la fi%. L@F9 "iene lu%ar duran"e el $eriodo
com$rendido en"re la se*"a ' la !i%esimoac"a!a hora del desarrollo. Desde las seis has"a las
/A horas9 con"in-a la se%men"aci#n ' las las"#meras del $olo animal se hacen mu'
$e4ue5asI las las"#meras !e%e"a"i!as son ma'ores 4ue las del hemisferio animal ' suelen
!erse f(cilmen"e a las /A horas .fi%. L@13. Duran"e la se%men"aci#n se forma una ca!idad
in"erna9 el las"ocele9 $rinci$almen"e en el hemisferio animal .fi%. L@73. Alrededor de /0
horas des$u+s de la fer"ili,aci#n a$arece el laio dorsal del las"#$oro como hendidura de
"ono oscuro9 inmedia"amen"e $or dea)o del ecuador del hue!o .fi%s. L@F ' L@A3. Las
las"#meras comien,an a emi%rar hacia el in"erior ' sur%e el ar4uen"eron mu' $e4ue5o al
$rinci$io9 $ero 4ue con la con"inua mi%raci#n celular al in"erior ' el %ran crecimien"o de
las"#meras sore el hemisferio !e%e"a"i!o aumen"a de "ama5o ZE7 horas. A cada lado del
laio dorsal9 mas ' mas c+lulas se incor$oran es"e $roceso de %as"rulaci#n9 ' el laio del
las"#$oro se e*"iende la"eralmen"e do un semic&rculo .fi%s. L@F ' L@L3. Los laios la"erales
se e*"ienden en sen"ido !en"ral ' se unen en"re si $ara formar el laio !en"ral del las"#$oro
.fiL@F ' L@L3. El las"#$oro comunica con el ar4uen"eron9 $ero los laios se ci5en al !i"elo
con "al fuer,a 4ue no e*is"e una aer"ura real del ar4uen"eron hacia el e*"erior en es"e
momen"o. El !i"elo com$rimido forma un "a$#n 4ue oclu'e firmemen"e el las"#$oro.
Mien"ras el ar4uen"eron aumen"a de "ama5o9 M las"ocele se hace $ro%resi!amen"e m(s
$e4ue5o9 es des$la,ado hacia adelan"e9 finalmen"e se oli"era.
Duran"e el $eriodo de desarrollo en"re las seis ' las E7 horas ha' $oco camio en la forma
de la %(s"rula9 casi esf+rica. 6e oser!a cier"o incremen"o de "ama5o como resul"ado de la
formaci#n del las"ocele ' del ar4uen"eron9 $ero el desarrollo morfol#%ico en es"a e"a$a9 es
$rimariamen"e un $rolema de di!isiones ' mi%raciones celulares. E*"ernamen"e $or el
momen"o no ha' diferenciaci#n !isile de es"ruc"urasI sin emar%o9 es"e $eriodo es
al"amen"e cr&"ico9 "al como $uede deducirse $or el sim$le hecho de 4ue hue!os lesionados
en dis"in"as formas9 de"ienen a menudo su desarrollo en es"a e"a$a. Es indis$ensale un
conocimien"o caal de las relaciones morfol#%icas ' de los $rocesos in!olucrados en las
di!ersas e"a$as de la %as"rulaci#n $ara la com$rensi#n del an(lisis e*$erimen"al del des@
arrollo.
CAMBIO6 INBERNO6 DCRANBE LA GA6BRCLACION
La ana"om&a in"erna de una %(s"rula "em$rana es os4ue)ada en la fi%. L@79 e in"er$re"ada a
$ar"ir de secciones o cor"es de /8 micrones de es$esor9 a$ro*imadamen"e9 $re$aradas '
coloreadas se%-n las "+cnicas his"ol#%icas es"(ndar. Las disecciones de las %(s"rulas "ard&as9
4ue se mues"ran en las fi%s. L@0 ' L@/89 $ro$orcionan una ima%en m(s na"ural.
Procede recordar 4ue el las"ocele in"erno9 lleno de l&4uido9 se hace as"an"e %rande en la
%(s"rula "em$rana .fi%. L@73I el las"ocele se oli"era duran"e la %as"rulaci#n cuando
desarrolla el ar4uen"eron .%as"rocele39 o in"es"ino $rimi"i!o .fi%. L@/83. Cn cor"e sa%i"al
medio de una %(s"rula )o!en mues"ra el $roceso de formaci#n del laio dorsal del
las"#$oro. B+cnicamen"e halando la $e4ue5a esco"adura eso,ada $or las es"r&as de
$i%men"o es la $rimera manifes"aci#n del ar4uen"eron.
El comien,o de la emi%raci#n in"erna de c+lulas se inicia en el hemisferio !e%e"a"i!o9 $or
dea)o del ecuador de la %(s"rula. All& las las"#meras ma'ores !e%e"a"i!as9 llenas de !i"elo9
se reducen %radualmen"e a las"#meras cada !e, m(s $e4ue5as9 carac"er&s"icas del
hemisferio animal. Es"a diferencia del "ama5o celular da como resul"ado un %radien"e en el
n-mero de n-cleos $or unidad de (reaI en consecuencia9 aun cuando son !isiles $ocos
n-cleos en un cor"e del $olo !e%e"a"i!o9 ha' muchos cerca del $olo animal. Es"e es un
%radien"e morfol#%ico animal@!e%e"a"i!o e!iden"e ' no"ale9 4ue se corres$onde con los
%radien"es oser!ados en la res$iraci#n9 ac"i!idad en,im("ica ' o"ros indicadores
me"a#licos.
El laio del las"#$oro con"in-a su $ro%resi#n sore el hemisferio !i"elino. Los laios
la"erales se desarrollan .fi%. L@03 ' unen .fi%. L@/839 $ara formar el laio !en"ral del
las"#$oro. El "ama5o del las"ocele se reduce a medida 4ue aumen"a el del ar4uen"eron. En
la fi%. L@/8 las dos ca!idades "ienen a$ro*imadamen"e9 el mismo "ama5oI en la fi%. L@//
e*is"e un las"ocele mu' $e4ue5o 4ue no se mues"ra en la %(s"rula 4ue se ilus"ra.
Duran"e la %as"rulaci#n el ec"odermo se es"ira $ara curir la su$erficie "o"al de la esfera9 '
en com$ensaci#n a es"e aumen"o del (rea de su$erficie9 camia de una ca$a %ruesa9 como la
de la %(s"rula "em$rana9 a una ca$a del%ada al final de la %as"rulaci#n .ca$&"ulo 73. 6in
emar%o9 incluso en la e"a$a de %(s"rula "ard&a fi%. L@//3 el es$esor del ec"odermo es "an
solo de dos las"#meras9 $ero un $oco m(s "arde .fi%. L@/E39 se en%ruesa en el lado dorsal
$ara formar una $laca neural. Al mismo "iem$o 4ue se forma es"a $laca9 el "a$#n !i"elino
desa$arece en el in"erior. El las"#$oro a$arece en"onces como una aer"ura $e4ue5a en el
ar4uen"eron9 ' sus laios la"erales se re-nen9 formando $or coalescencia un surco con
aer"uras dorsal ' !en"ral. Es"as aer"uras se cierran finalmen"e $or fusi#n del ec"odermo
4uedando en la $ar"e !en"ral una de$resi#n9 el $roc"odeo. A es"a de$resi#n se incor$ora m(s
"arde una e*crecencia endod+rmica $ara formar una nue!a aer"ura llamada cloacal9 4ue a
menudo recie el nomre de ano.
El ar4uen"eron forma mas "arde9 hacia adelan"e9 una farin%e ' de ella se e*"iende una
e*crecencia9 la e!a%inaci#n oral9 hacia la e$idermis an"erior. Cna in!a%inaci#n de la
e$idermis9 denominada es"omodeo9 se une ' fusiona con la e!a%inaci#n endod+rmica oral
$ara formar la $laca oral. En la e"a$a de renacua)o la $laca oral se $erfora $ara formar la
oca.
DE LA NECRCLA BEMPRANA AL EMBRION CON BROBE CACDAL
La serie de 2A a 17 horas .fi%. L@/239 se carac"eri,a $or la a$arici#n de la $laca neural ' su
"ransformaci#n en "uo neural ' cerero $rimi"i!o. La formaci#n de la $laca neural como
un es$esamien"o ec"od+rmico9 la ele!aci#n de sus ordes la"erales como cres"as neurales9 '
su ul"erior fusi#n $roduce un "uo neural hueco como se ilus"ra en las fi%s. L@/2 ' L@/F. En
la fi%. L@/2 .e"a$a /A3 el "uo neural9 lar%o ' es"recho9 se ha ensanchado en su $orci#n
an"erior $ara formar $ar"e del cerero $rimi"i!o.
CAMBIO6 INBERNO6 DCRANBE LA NECRCLACION
Al final de la %as"rulaci#n no ha' es"ruc"uras in"ernas claramen"e !isiles9 $ero con el
desarrollo de la $laca neural a$arecen en el "echo del ar4uen"eron un no"ocordio medio '
masas la"erales de mesodermo. Cn cor"e "rans!ersal de una e"a$a de $laca neural ien
formada9 mues"ra no"ocordio como un as"#n ien ne"o ' diferenciado9 con mesodermo en
cada uno de sus lados .fi%. L@/13. El sis"ema ner!ioso $rimi"i!o se diferencia de las
las"#meras ec"od+rmicas duran"e la neurulaci#n La fi%. L@/A mues"ra la formaci#n de las
cres"as neurales a $ar"ir de la $laca neural en%rosada ' su fusi#n en la l&nea dorsal media
$ara formar el "uo neural. Cna disecci#n de la neurula .fi%. L@/L3 mues"ra la relaci#n en"re
el no"ocordio ' la $laca neural. Cuando la $laca neural se reor%ani,a $ara formar un "uo9
el mesodermo ha sido se$arado del endodermo ' sus alas la"erales han crecido !en"ralmen"e
en"re el ec"odermo ' el endodermo $ara encon"rarse en la l&nea !en"ral media. La fi%ura L@
/A mues"ra9 es4uem("icamen"e9 la se$araci#n del no"ocordio9 el mesodermo ' el endodermo
en es"a e"a$a. Los de"alles del desarrollo del sis"ema ner!ioso ser(n es"udiados mas
adelan"eI es im$or"an"e se5alar ahora9 sin emar%o9 las relaciones es$aciales del ec"odermo
4ue forma la $laca neural con el no"ocordio ' el mesodermo9 ' llamar la a"enci#n sore las
c+lulas del An%ulo dorsal de los $lie%ues neurales 4ue mues"ra la fi%. L@/1. Es"as c+lulas
forman la cres"a neural 4ue $os"eriormen"e emi%ran a di!ersas $ar"es del cuer$o ' con mu'
diferen"es des"inos. El no"ocordio ' el mesodermo9 deri!an de la re%i#n 4ue rodea el laio
dorsal del las"#$oro .semiluna %ris3 en la %(s"rula mu' "em$rana ' se encuen"ran en
con"ac"o firme con la $laca neural fu"ura duran"e el $roceso de %as"rulaci#n. Es"a es"recha
relaci#n es de la ma'or im$or"ancia en las in"eracciones cr&"icas en"re el "echo del
ar4uen"eron ' el ec"odermo su$ra'acen"e9 a "ra!+s de la cual el ec"odermo es inducido a
e!olucionar dando la $laca neural.
EMBRION
Des$u+s de la oclusi#n de los $lie%ues neurales9 de la formaci#n del mesodermo ' de la
diferenciaci#n "em$rana del no"ocordio9 la neurula se alar%a ' comien,a la formaci#n de la
cae,a .fi%s. L@/2 ' L@/73. Es"as dos e"a$as del desarrollo no es"(n ne"amen"e delimi"adas9
$ero alrededor de la e"a$a /L9 la neurula se con!ier"e en emri#n. El emri#n "em$rano se
carac"eri,a $or aumen"o de las es"ruc"uras reconociles9 "al Como una cae,a diferen"e del
cuer$o ' el comien,o de formaci#n de la cola. La su$erficie dorsal del emri#n ad4uiere
"ami+n una forma 4ue %uarda relaci#n con la formaci#n del "uo neural ' de las somi"as
mesod+rmicas.
La fi%ura L@/0 mues"ra "res e"a$as en el desarrollo del emri#n. N#"ese el aumen"o en la
lon%i"ud del ro"e caudal9 la crecien"e diferenciaci#n de la re%i#n cef(lica9 ' los camios en
la forma de la $laca ron4uial. El ec"odermo se cure de cilios .4ue no se mues"ran39 ' el
emri#n se mue!e den"ro de la )alea 4ue a-n lo en!uel!e. El emri#n es ca$a, de con"raer
sus m-sculos si se le es"imula.
Pueden !erse los camios "ard&os $or com$araci#n de dos e"a$as9 en el desarrollo del
emri#n de salamandra .fi%. L@E83. En el de mas edad se no"a el aumen"o de la lon%i"ud
"o"al9 la cae,a me)or desarrollada9 las marcas en la re%i#n dorsal del "ronco causadas $or
las somi"as mesod+rmicas ' el aumen"o de la lon%i"ud de la cola.
E6BRCCBCRA DEL EMBRION A LA 6ALIDA DEL CA6CARON
En la fi%. L@E/ se mues"ra el emri#n en el momen"o de su salida al mundo
e*"erior. La cola ' la cae,a son $rominen"es. El cora,#n ha comen,ado a la"ir ' la san%re
circula $or el in"erior de las ran4uias en desarrollo. 6e !en en la
cae,a $rominen"es !en"osas !en"rales9 4ue se%re%an moco des"inado a fi)ar el emri#n
reci+n nacido a las $lan"as acu("icas. En es"a +$oca a$ro*imadamen"e el emri#n sale de la
)alea $re!iamen"e alandada ' disuel"a $or una en,ima es$ecial. 6e forma el es"omodeo ' la
oca con"inua su desarrollo. 6ur%en "ami+n mo!imien"os refle)os9 ' 'a desde el
nacimien"o el emri#n es ca$a, de nadar. La es"ruc"ura in"erna del emri#n de rana al
nacimien"o es me)or definida $or an(lisis de cor"es $ro%resi!amen"e seriados del e*"remo
an"erior al $os"erior del emri#n. En los $(rrafos si%uien"es se os4ue)ara el ori%en de cada
es"ruc"ura9 su condici#n en el momen"o de nacer ' su des"ino ' funci#n susi%uien"e.
El elemen"o mas no"ale $resen"e en el $rimer cor"e .fi%. L@EE39 es el cerero an"erior9
am$lio9 de $aredes %ruesas .$rosenc+falo3. Deri!a de la re%i#n mas an"erior de la $laca
neural ' con el "iem$o da ori%en9 en"re o"ras es"ruc"uras a /3 los l#ulos olfa"oriosI E3 los
hemisferios cererales $aresI 23 la e$&fisis9 4ue se "ransforma en %l(ndula $ineal9
$roalemen"e una %l(ndula de secreci#n in"ernaI F3 las !es&culas #$"icasI 13 el "(lamo9 ' A3
el infund&ulo9 es"ruc"ura 4ue forma el "allo ' el /#ulo ner!ioso de la hi$#fisis 4ue mas
"arde secre"a una hormona 4ue $roduce cons"ricci#n de los !asos san%u&neos.
Dos $l(codas ec"od+rmicas en%rosadas9 an"erola"erales con res$ec"o al cerero an"erior9 se
in!a%inan $ara formar las f#reas olfa"orias9 las cuales comunican finalmen"e con la farin%eI
sus %ruesas $aredes con"ienen los neurolas"os 4ue dan ori%en a las firas ner!iosas del
ner!io olfa"orio.
El cor"e si%uien"e .fi%. L@E239 $asa a "ra!+s de la cae,a a ni!el de los o)os. El cerero
medio .mesenc+falo3 de %ruesas $aredes9 es m(s $rominen"e en direcci#n dorsal. En el
adul"o las $aredes !en"rales del cerero medio dan ori%en a !arias !ial ner!iosas mo"oras '
a cordones 4ue conec"an los hemisferios cererales con las re%iones $os"eriores del sis"ema
ner!ioso. La $ared dorsal se diferencia en l#ulos #$"icos 4ue recien cone*iones de los
ner!ios #$"icos. El o)o ocu$a $osici#n la"eral con res$ec"o al cerero an"erior. Biene su
ori%en en una e!a%inaci#n de dicho cerero an"erior9 la !es&cula #$"ica9 4ue forma una
es"ruc"ura en dos ca$as9 desi%nada9 $or !ir"ud de su forma9 co$ula #$"ica cu'a ca$a in"erna
da ori%en a la re"ina 4ue $osee conos ' as"oncillos ' a neurolas"os 4ue dan lu%ar al ner!io
#$"ico. La ca$a re"iniana e*"erna9 en una e"a$a ul"erior9 de$osi"a $i%men"o ne%ro. La co$ula
#$"ica $ermanece unida al cerero an"erior $or el "allo #$"ico 4ue forma
el sus"ra"o $ara el crecimien"o del ner!io #$"ico. El cris"alino se forma como un
en%rosamien"o de la ca$a $rofunda de la e$idermis donde "oman con"ac"o con ella los
ordes de la co$ula #$"ica. Las c+lulas del cris"alino forman las firas del cris"alino9 4ue
$ron"o $ierden su o$acidad. La e$idermis sore el cris"alino9 se "orna "ami+n "rans$aren"e9
diferenci(ndose $arcialmen"e en c#rnea.
>en"ral a los cereros an"erior ' medio9 se encuen"ra el rudimen"o de la hi$#fisis an"erior.
Es"e %ru$o de c+lulas nace de un en%rosamien"o de la e$idermis del es"omodeoI se se$ara
des$u+s de es"a e$idermis9 emi%rando en"re la farin%e ' el cerero an"erior $ara unirse con
el infund&ulo ' formar la hi$#fisis. Es"a in!a%inaci#n del es"omodeo forma as& los /Aulos
an"erior o in"ermedio de la hi$#fisis del adul"o .adenohi$#fisis3. 6u funci#n es mu' am$lia9
' sus hormonas %uardan relaci#n con muchas ' mu' diferen"es funciones cor$orales 4ue
inclu'enS crecimien"o9 re$roducci#n ' con"rol de las %l(ndulas "iroides ' su$rarrenales ' de
la dis$ersi#n de $i%men"o.
Dos !asos san%u&neos llamados ra&ces a#r"icas dorsales se encuen"ran a cada lado de la
hi$#fisis. Es"os !asos se con"in-an hacia adelan"e como ar"erias car#"idas in"ernas ' se unen
$os"eriormen"e $ara formar la aor"a dorsal. En el emri#n "em$rano las ra&ces a#r"icas
dorsales se unen a las ra&ces aor"icas !en"rales $or medio de los arcos a#r"icos .fi%. L@EF3
La farin%e9 "a$i,ada de endodermo9 se encuen"ra $or delan"e de la hi$#fisis. Cna
e*crecencia 4ue $ar"e del suelo de la farin%e la e!a%inaci#n oral .4ue no se mues"ra en el
cor"e39 se diri%e hacia una in!a%inaci#n e$id+rmica9 el es"omodeo. Es"as dos olsas se
fusionan ' una aer"ura forma la oca. Las !en"osas orales son es"ruc"uras $uramen"e
emrionarias ' lar!arias.
La fi%. L@EF ilus"ra un cor"e "rans!ersal del o&do ' del cora,#n. Los !asos san%u&neos ' el
cora,An se mues"ran en forma es4uem("ica. El cerero $os"erior .romenc+falo3 "iene
$aredes la"erales mu' %ruesas ' un "echo mu' del%ado. Deri!an del mismo el cereelo9 el
ulo ra4u&deo ' los elemen"os mo"ores de los ner!ios craneales asociados con la farin%e. A
cada lado del cerero $os"erior se encuen"ra una !es&cula $iriforme9 el o"ocis"o9 4ue
comien,a como un es$esamien"o ec"od+rmico9 la $l(coda audi"i!a en la 4ue sur%e una
de$resi#n9 $ara con!er"irse finalmen"e en una ca!idad cerrada 4ue se se$ara de la
e$idermis. Cn ro"e dorsal del o"ocis"o forma el conduc"o endolinf("ico. Las $aredes del
o"ocis"o formaran el laerin"o memranoso del o&do in"ernoS 6(culo9 u"r&culo9 conduc"os
semicirculares ' caracol9 4ue funciona como un #r%ano del e4uilirio9 )un"o con9 una $a$ila
sensi"i!a 4ue es el #r%ano de la audici#n. El ner!io audi"i!o "iene su ori%en en una masa de
c+lulas deri!adas9 en $ar"e9 de la cres"a neural ' en $ar"e de la $l(coda audi"i!a. La $l(coda
craneal mas $os"erior .!a%o3 emi"e una $rolon%aci#n hacia a"r(s $or dea)o de la e$idermis
cor$oral la"eralmen"e has"a la $un"a de la cola. A cada lado de es"os cordones se desarrollan
c+lulas sensi"i!as 4ue $ene"ran en la e$idermis $ara 4uedar e*$ues"as a los lados del cuer$o
cons"i"u'endo el sis"ema de l&nea la"eral. Es"as c+lulas sensoriales ciliadas son sensiles a
las !iraciones del medio acu("ico circundan"e. El ner!io !a%o es el ner!io $rinci$al de la
l&nea la"eral9 si ien a ni!el de la cae,a las $rolon%aciones del sis"ema son iner!adas
"ami+n $or los $ares craneales >II ' ID. El sis"ema de l&nea la"eral es un a$ara"o sensorial
en"e en los $ecesI en los anfiios anuros desa$arece duran"e la me"amorfosis. Cn $oco an"es
del cor"e 4ue se ilus"ra9 se ori%ina la %l(ndula "iroides a $ar"ir del de la am$lia farin%e. El
arco a#r"ico se encuen"ra en el mes+n4uima la"eral9 la farin%e ' el ec"odermo.
La circulaci#n comien,a a$ro*imadamen"e en es"a e"a$a del desarrollo. En la L@EF se
mues"ra es4uem("icamen"e el cora,#n9 con la aor"a !en"ral emi"iendo ' dando ori%en a los
arcos a#r"icos 4ue se e*"ienden en direcci#n dorsal9 alrededor de la farin%e9 $ara unirse a las
ra&ces de la aor"a dorsal. 6in emar%o9 cier"a can"idad de san%re direc"amen"e a "ra!+s de los
arcos a#r"icos9 'a 4ue ma'or $ar"e de la misma circula $or las asas secundarias en los
filamen"os ran4uiales e*"ernos donde "iene lu%ar el in"ercamio de o*&%eno ' anh&drido
car#nico. El recorrido de la circulaci#n comen,ando en la aor"a !en"ral9 se hace a "ra!+s de
la ar"eria ran4uial aferen"e9 si"uada en las asas !asculares de las ran4uias9 ' de all& $or la
ar"eria ran4uial eferen"e hacia la ra&, de la aor"a dorsal.
es"e $un"o9 $ar"e de la san%re flu'e hacia la $ar"e an"erior $or las car#"idas hacia los
ca$ilares desde los cuales re"orna al cora,#n $or las !enas cardinales an"eriores. El res"o de
la san%re ar"erial flu'e en direcci#n $os"erior $or la aor"a dorsal hacia el cuer$o ' !&sceras
en desarrollo. De las !&sceras9 la san%re re%resa cora,#n a "ra!+s del h&%ado ' las !enas
su$rahe$("icas9 ' del res"o del cuer$o $ar las !enas cardinales $os"eriores.
La fi%. L@E1 re$resen"a un cor"e a la al"ura del ri5#n $rimi"i!o o $ronefros. E $ronefros9 4ue
'a funciona al nacimien"o9 se forma a $ar"ir de una serie de e*crecencias deri!adas de la
$ar"e del somi"a mesod+rmico conocido como nefro"omo9 en el se%undo9 "ercero ' cuar"o
se%men"os. Es"a re%i#n se si"-a en el orde dorsola"eral de la ca!idad cel#mica 4ue se
forma en"re las ho)as del mesodermo la"eral cuando es"as se se$aran. Cn e*"remo de cada
elemen"o nefro"#mico %ira hacia arras ' se fusiona con el si%uien"e $ara formar un conduc"o
$ron+frico 4ue con"in-a creciendo en direcci#n $os"erior has"a en"rar en la cloaca. El o"ro
e*"remo se are en el celoma $or medio de un nefros"oma o emudo ciliado. Los cilios del
nefros"oma9 "rans$or"an l&4uidos desde la ca!idad celAmica al "-ulo9 de donde $asan9
$roalemen"e9 des$u+s de una resorci#n selec"i!a9 al in"erior del conduc"o $ron+frico. El
"-ulo se hace lar%o ' con"orneado. En la fi%. L@E1 se mues"ran las es"ruc"uras en forma
es4uem("ica9 $ara hacer hinca$i+ en sus relaciones funcionales.
En o$osici#n al nefros"oma9 la aor"a dorsal des!&a ar"eriolas a un ols#n del mesodermo
cel#mico $ara formar un cuer$o !ascular9 el %lomo. La !ena cardinal $os"erior se di!ide en
una red de !asos m(s $e4ue5os a medida 4ue discurre en"orno a los "-ulos $ron+fricos9
formando un $le*o. Cn sis"ema como el re$resen"ado es4uem("icamen"e en la fi%. L@E1
$ermi"e 4ue los $roduc"os fil"rados de la san%re $asen de la aor"a dorsal al %lomo9 de a4u& al
celoma9 $ara lue%o lle%ar al nefros"oma $or acci#n ciliar ' des$u+s al "-ulo $ron+frico. De
es"a manera los $roduc"os de e*creci#n son reunidos $or el conduc"o $ron+frico ' diri%idos
hacia la cloaca ' el e*"erior. El $ronefros es una es"ruc"ura "em$oral 4ue de%enera mas
"arde haci+ndose car%o de su funci#n el mesonefros9 o ri5#n $ermanen"e de los anfiios. El
desarrollo ul"erior del ri5#n de los !er"erados es anali,ado en el ca$&"ulo referen"e al
mesonefros ' me"anefros de las a!es.
En el mismo cor"e "rans!ersal .fi%. L@E13 se !en la medula es$inal ' la cres"a neural9 de la
cual deri!an en"re o"ros di!ersos "i$os celulares los %an%lios au"#nomos es$inales o
ra4u&deos. Los somi"as se di!iden en derma"oma9 mio"oma ' esclero"oma. La mio"oma
forma los m-sculos na"a"orios9 4ue "ienen ca$acidad de con"racci#n desde el nacimien"oI la
esclero"oma emi%ra alrededor de la medula es$inal ' del no"ocordio $ara $ar"ici$ar en la
formaci#n de las !er"eras ' la derma"oma se su$one 4ue forma las ca$as $rofundas de la
$iel.
En la e"a$a del desarrollo 4ue se mues"ra en la fi%. L@E19 el celoma es con"inuo ' se
dis"in%uen dos ca$as de mesodermo la"eral9 la som("ica 4ue se su$er$one al ec"odermo
la"eral9 $ara formar la soma"o$leura9 ' la ca$a es$l(cnica 4ue de la misma manera9 se une al
endodermo9 formando la es$lacno$leura. El in"es"ino comien,a a diferenciarse a $ar"ir de la
masa de !i"elo9 ' !en"ralmen"e9 en cor"es m(s an"eriores9 sur%e una es$ecie de olsa del
fu"uro duodeno 4ue cons"i"u'e el $rimordio del h&%ado.
En es"a e"a$a9 el emri#n de rana mues"ra la or%ani,aci#n "&$ica de los emriones de
!er"erados. Los camios in"ernos susecuen"es son com$licados ' $ueden es"udiarse
me)or si%uiendo el desarrollo de los di!ersos sis"emas del or%anismo. Para es"e "i$o de
in!es"i%aci#n se u"ili,ar( el $ollo9 4ue ha sido es"udiado mu' minuciosamen"e al res$ec"o.
En es"e momen"o9 sin emar%o9 la descri$ci#n del desarrollo de los anfiios se com$le"ara
con un re!e resumen de los camios 4ue se suceden en"re el nacimien"o ' la formaci#n de
la rana adul"a )o!en.
LAR>A H MEBAMOR?O6I6
La e"a$a lar!aria "em$rana se ilus"ra en la fi%. L@EA. 6e carac"eri,a $or la a$arici#n de una
cola ancha9 "rans$aren"e ' de ran4uias e*"ernas ramificadas. La oca comien,a a "omar
forma ' los o)os es"(n ien desarrollados. En una e"a$a "ard&a .fi%. L@EL3 la lar!a "iene
as$ec"o de Prenacua)oP. Las !en"osas se encuen"ran en $roceso de resorci#n9 es"a formada
la oca9 ' las ran4uias $arcialmen"e cuier"as $or un $lie%ue cu"(neo9 el o$+rculo. Por
-l"imo9 el o$+rculo cure com$le"amen"e las ran4uias9 formando una c(mara con una
aer"ura en la su$erficie ' comunicaciones in"ernas con la farin%e.
Duran"e el desarrollo de la lar!a9 c+lulas 4ue en el emri#n son $r(c"icamen"e
indiferenciales e*$erimen"an no"ale diferenciaci#n his"ol#%ica. La !ariedad de "i$os
celulares es f(cilmen"e discernile en un cor"e hori,on"al de lar!a de salamandra .fi%. L@E73
as& como la com$osici#n microsc#$ica de sus di!ersas es"ruc"uras .fi%. L@E03.
La lar!a crece duran"e un $eriodo de $ocos meses ' en"onces e*$erimen"a me"amorfosis
$ara "ransformarse en rana. Es"e $roceso se encuen"ra a)o el con"rol de la %l(ndula "iroides
e im$lica resorci#n de la cola9 salida de los miemros an"eriores de la c(mara ran4uial9
camios en la forma de la cae,a9 $erdida de las ran4uias ' o"ros muchos camios. La
me"amorfosis $reco, del renacua)o de rana $uede ser o"enida a%re%ando "iro*ina al a%ua
en 4ue !i!enI una can"idad m&nima9 es"o es9 una $ar"e de "iro*ina en / 888 888 de $ar"es de
a%ua9 acelerara la me"amorfosis.
De es"a manera se com$le"a el es"udio de la ana"om&a macrosc#$ica del emri#n de anfiio.
M(s de"alles ser(n $resen"ados en el ca$&"ulo E/.
6i%nificado ' mec(nica de la %as"rulaci#n
Los PROCE6O6 del desarrollo $ueden a%ru$arse9 $or con!eniencia9 en dos ca"e%or&as
%enerales. Cno es el $roceso de diferenciaci#n median"e el cual las c+lulas emrionarias o
sus descendien"es se "ransforman en "i$os celulares diferen"es en el adul"o. Es"o es
desarrollo $ro$iamen"e dicho9 es decir9 un camio en la es"ruc"ura celular en relaci#n con
funciones es$eciali,adas en un sis"ema com$le)o ' di!ersificado. Coinciden"e con es"e
$roceso de diferenciaci#n es"a el $roceso de crecimien"o. El "ama5o del emri#n aumen"a
enormemen"e duran"e el curso del desarrollo. Es"e aumen"o si%nifica 4ue "iene Lu%ar
s&n"esis de nue!o $ro"o$lasma 'a sea a e*$ensas de las reser!as alimen"icias almacenadas o
$or u"ili,aci#n de fuen"es e*"ernas. El crecimien"o inclu'e no solamen"e di!isi#n celular9
sino "ami+n redu$licaci#n o mul"i$licaci#n de "odos los elemen"os $resen"es en la c+lula
ori%inal. El fen#meno de crecimien"o ' la redu$licaci#n de elemen"os celulares ser(n
es"udiados en el ca$&"ulo /7. La diferenciaci#n9 $roalemen"e el $roceso (sico del
desarrollo emriol#%ico9 im$lica el medio $or !ir"ud del cual las $ar"es de un hue!o se
"ornan diferen"es duran"e el curso del desarrollo. El an(lisis del $roceso de diferenciaci#n
$uede ser enfocado9 median"e la in!es"i%aci#n del momen"o en 4ue sur%e la $rimera
diferencia en el hue!o en desarrolloI una !e, hecho es"o9 sal"a a la !is"a 4ue el $roceso de
%as"rulaci#n es un acon"ecimien"o de $rimera ma%ni"ud. 6e han lle!ado a cao %ran n-mero
de e*$erimen"os sore hue!os de anfiio9 ' es"os "raa)os ser!ir(n como referencia
$rimaria $ara el es"udio de la %as"rulaci#n.
Es de no"ar 4ue a$ro*imadamen"e 28 minu"os des$u+s de la fer"ili,aci#n a$arece en el
hue!o de anfiio la semiluna %ris o un (rea e4ui!alen"e9 en un $un"o del hue!o o$ues"o al
de $ene"raci#n del es$erma"o,oide .fi%. L@/3. Las relaciones en"re la semiluna %ris ' la
$rimera se%men"aci#n son !ariales. El $iano de se%men"aci#n $asa siem$re a "ra!+s de los
$olos9 $ero $uede cru,ar la semiluna %ris P a cual4uier ni!el o ien $uede no cor"arla. Es"as
!ariaciones en la $osici#n del $iano de se%men"aci#n no im$lican normalmen"e diferencias
$os"eriores ' el hue!o desarrolla9 en cual4uier caso9 dando un emri#n normal. Es"o $odr&a
in"er$re"arse como 4ue la semiluna %ris es un acciden"e del desarrollo9 sin nin%-n
si%nificado !erdadero en la mec(nica del mismo9 $ero no es as&.
La semiluna %ris fue descri"a $or $rimera !e, en /777 $or Wilhelm Rou*. A $ar"ir de
en"onces ' $or al%unos a5os la semiluna %ris se consider# como una manifes"aci#n de
diferenciaci#n en el ci"o$lasma del hue!o9 an"es de la se%men"aci#n ' se insis"i# sore su
relaci#n con el $un"o de $ene"raci#n del es$erma"o,oide en el O!ulo ' el es"alecimien"o
de sime"r&a ila"eral en el emri#n. Duran"e el $rimer cuar"o de es"e si%lo9 se sos$ech# 4ue
la semiluna %ris se hallaa es"rechamen"e relacionada con la cuerda mesod+rmica9 el
$resun"o no"ocordio ' el ma"erial mesod+rmico 4ue se in!a%ina a "ra!+s del laio dorsal del
las"#$oro $ara dar ori%en al "echo del ar4uen"eron ' $ro!ocar la formaci#n del sis"ema
ner!ioso. Los e*$erimen"os de Ruud ' 6$emann fueron los $rimeros en es"alecer el $a$el
!i"al de la semiluna %ris en el desarrollo de los anfiios9 e in!es"i%aciones ul"eriores con@
firmaron ' am$liaron sus halla,%os. Es"a ho' $erfec"amen"e aclarado9 4ue la semiluna %ris9
es necesaria $ara el desarrollo normal de los anfiios. Es"e conce$"o sur%e de los resul"ados
o"enidos cuando el hue!o se se$ara 4uir-r%icamen"e en las dos las"#meras resul"an"es de
la $rimera se%men"aci#n .fi%. 7@/3. Cuando la $rimera se%men"aci#n di!ide en $ar"es
i%uales la semiluna %ris en la forma ilus"rada9 cada una de las dos $rimeras las"#meras
con"iene una mi"ad de la semiluna %ris. En es"as circuns"ancias9 si las las"#meras se
se$aran ' a&slan9 cada una de ellas desarrolla dando un emri#n com$le"o. 6i9 $or lo
con"rario9 se lle!a a cao la misma o$eraci#n en un hue!o en el cual la semiluna %ris 4ueda
en un las"#mero "an solo9 la 4ue con"iene la semiluna %ris forma un emri#n com$le"o. El
las"#mero sin semiluna %ris forma un sim$le saco ec"od+rmico con"eniendo endodermo o
P$ie,a !en"ralP. Pueden o"enerse resul"ados similares median"e e*"ir$aci#n 4uir-r%ica de la
semiluna %ris en un hue!o en"ero. Cuando se e*"rae la semiluna de un hue!o fer"ili,ado9
"iene lu%ar la se%men"aci#n9 $ero no la %as"rulaci#n.
E*$erimen"os recien"es ilus"ran 4ue la ac"i!idad fisiol#%ica de la semiluna %ris reside en la
cor"e,a del hue!o en la re%i#n de la semiluna %ris. La e*"ir$aci#n de la cor"e,a en dicha
re%i#n en el hue!o fer"ili,ado de Deno$us no afec"a la se%men"aci#n $ero im$ide la
%as"rulaci#n. Cna demos"raci#n mas es$ec"acular de la im$or"ancia de es"e ma"erial
cor"ical9 es la com$roaci#n de 4ue si se e*"ir$a la cor"e,a en la re%i#n de la semiluna %ris
de un hue!o fer"ili,ado9 no se%men"ado9 se in)er"a en el lado o$ues"o de o"ro hue!o de
Deno$us9 es"e formara dos semilunas %rises ' $roducir( dos sis"emas ner!iosos cen"rales.
Es $or lo "an"o e!iden"e9 4ue en la cor"e,a celular9 ' en la semiluna %ris o en sus cercan&as
es"(n locali,ados Iras fac"ores necesarios $ara la %as"rulaci#n ' el desarrollo del emri#n
normal. De hecho9 incluso la mi"ad de la semiluna %ris con"iene can"idad suficien"e de es"os
fac"ores como $ara sos"ener el desarrollo de un e)e.
>ALORE6 PRE6CNBI>O6 DE LA GA6BRCLA BEMPRANA
Para cerciorarse de como o$era la semiluna %ris en la formaci#n del emri#n es necesario
de"erminar 4ue sucede a la misma duran"e el desarrollo normal ' su relaci#n con o"ras
$ar"es del hue!o. Es $or lo "an"o necesario dis$oner de un ma$a del hue!o mos"rando la
$osici#n fu"ura de cada $ar"e. Es"o $udo hacerse median"e "e5ido de !arias re%iones del
hue!o con coloran"es !i"ales ' si%uiendo lue%o las c+lulas "e5idas has"a su des"ino final en
el emri#n. El m+"odo de la coloraci#n !i"al fue creado $or >o%" en /0E8. O"ras "+cnicas de
marcado9 como $or e)em$lo9 las $ar"&culas de car#n han sido "ami+n u"ili,adas $ara es"e
$ro$#si"o. El marcado radiac"i!o de c+lulas se ha u"ili,ado m(s recien"emen"e con
resul"ados sa"isfac"orios. La fi%. 7@E9 mues"ra la "+cnica de la coloraci#n !i"al en la semiluna
%ris. Cuando desarrolla el laio dorsal del las"#$oro9 la locali,aci#n del coloran"e mues"ra
4ue la semiluna %ris del hue!o9 da ori%en al laio dorsal del las"#$oro de la %(s"rula
"em$rana.
Cuando la %(s"rula desarrolla en emri#n9 el ma"erial "e5ido de la semiluna9 4ueda
locali,ado en el endodermo de la re%i#n an"erior del ar4uen"eron.
O"ras $ar"es del hue!o $ueden ser se%uidas en el emri#n $or es"e $rocedimien"o. La fi%. 7@
2 .!+ase "ami+n fi%. 7@F3 es un es4uema de una %(s"rula "em$rana ' de un emri#n en el
4ue se han se5alado solamen"e las $rinci$ales es"ruc"uras. Gru$os celulares en el meridiano
sa%i"al medio de la %(s"rula "em$rana se hallan "e5idos al"erna"i!amen"e en ro)o ' a,ul9
comen,ando $or el laio dorsal9 ' las (reas "e5idas se locali,an ul"eriormen"e en el
emri#n. En es"a forma se encuen"ra 4ue la re%i#n a9 inmedia"amen"e $or encima del laio
dorsal del las"#$oro9 forma el endodermo de la cae,aI la re%i#n con"riu'e al
no"ocordioI la re%i#n c9 se locali,a en el sis"ema ner!ioso $os"eriorI la re%i#n d9 cerca del
$olo animal de la %(s"rula9 forma %ran $ar"e del cereroI ' las re%iones e9 f9 % e i9 con@
"riu'en a di!ersas (reas de la e$idermis ' del $roc"odeo. En la fi%. 7@F se mues"ra una
e*$erimen"aci#n con coloraci#n !i"al. Ocho re%iones de una %(s"rula "em$rana han sido
"e5idas9 ' $ueden se%uirse a "ra!+s de las e"a$as "ard&as del desarrollo en el emri#n.
Bodas las re%iones de la %(s"rula $ueden as& ser iden"ificadas con res$ec"o a su desarrollo
fu"uro. El $rocedimien"o consis"e en la re$resen"aci#n %r(fica9 en un ma$a de los !alores
$resun"i!os de las $ar"es de la %(s"rula. El !alor $resun"i!o de una $ar"e o "erri"orio es
sim$lemen"e la es"ruc"ura o re%i#n 4ue esa $ar"e lle%ara a ser9 en el curso del desarrollo
normal. Las fi%uras 7@1 ' 7@A mues"ran un ma$a de des"inos o !alores $resun"i!os $ara la
%(s"rula "em$rana de anfiio. Los ma$as de diferen"es es$ecies de anfiios !ar&an en cuan"o
al "ama5o ' l&mi"es de las (reas $resun"i!as9 ' $or lo "an"o es"as fi%uras es4uem("icas
mues"ran sim$lemen"e relaciones %enerales. Con es"e ma$a de des"inos es $osile
con"em$lar la %(s"rula !i!a ?es. 7@L3 ' conocer las $ers$ec"i!as de desarrollo de las
diferen"es re%iones. De es"a forma es $osile "ras$lan"ar $ar"es cu'o des"ino $resun"i!o sea
conocido o cul"i!ar aislamien"o un (rea $resun"i!a9 $ara es"udiar su com$or"amien"o
cuando se la $ara de las $ar"es !ecinas.
Ma$as de es"e "i$o se han confeccionado $ara di!ersos cordados. Es"os ma$as mues"ran
!ariaci#n9 $ero %eneralmen"e se man"ienen den"ro de un modelo com-n ' %eneral .fi%. 7@73.
En "odos los casos las (reas $resun"i!as de la %(s"rula camian de forma radicalmen"e
cuando se des$la,an a su nue!a $osici#n. Mien"ras la $laca neural $resun"i!a es una $laca
de c+lulas ancha ' cor"a9 el "uo neural es una es"ruc"ura lar%a9 es"recha ' hueca. Es
e!iden"e en"onces 4ue dee "ener lu%ar una e*"ensi!a mi%raci#n ' reordenamien"o de
las"#meras de la %(s"rula con o)e"o de 4ue $uedan lo%rar sus $osiciones finales en el
emri#n.
REORDENAMIENBO DE LA6 E6BRCCBCRA6 PRE6CNBI>A6 DCRANBE LA
GA6BRCLACION
Aun an"es de 4ue "en%an lu%ar los camios dr(s"icos en la $osici#n de las las"#meras
duran"e la %as"rulaci#n en los anfiios9 las las"#meras del hemisferio !e%e"a"i!o emi%ran
de la su$erficie al in"erior ' "oman nue!as $osiciones .fi%. 7@03. En o"ros animales $ueden
"ami+n !erse formas de es"a ac"i!idad $re%as"rular. En los $eces "ele#s"eos9 sus"anciales
mi%raciones celulares an"ici$an la $ues"a en marcha de la %as"rulaci#n9 ' las las"#meras
del $olo !e%e"a"i!o del hue!o de eri,o de mar des$lie%an crecien"e ac"i!idad de su$erficie9
inmedia"amen"e an"es de la %as"rulaci#n.
Duran"e el $roceso de %as"rulaci#n9 al%unas de las (reas $resun"i!as son des$la,adas hacia
el in"erior9 $ara formar las es"ruc"uras in"ernas. Es"o $uede !erse me)or re!isando la
$osici#n de las es"ruc"uras an"es ' des$u+s de la %as"rulaci#n. Cn dia%rama de una %(s"rula
"em$rana .fi%. 7@/83 mues"ra el am$lio las"ocele ! el comien,o de la %as"rulaci#n a ni!el
del laio dorsal del las"#$oro. Las re%iones $or encima del laio dorsal es"(n numeradas
de / a 1I las "e"ras a a f desi%nan las (reas $or dea)o del laio del las"#$oro. Al final de la
%as"rulaci#n9 la re%i#n /9 inmedia"amen"e $or encima del orde las"o$oral9 4ueda
locali,ada in"ernamen"e en $osici#n an"erior9 ' las re%iones E9 29 F ' 1 se e*"ienden hacia
a"r(s a $ar"ir de ese $un"o. En forma similar la re%i#n9 a9 ori%inariamen"e inmedia"amen"e
$or dea)o del laio dorsal9 4ueda en la re%i#n Qmas an"erior del $iso del ar4uen"eron9 ' las
re%iones a e se e*"ienden de ese $un"o hacia a"r(s. El $roceso en s&n"esis consis"e en
"rans$or"ar el ma"erial e*"erior de los alrededores del ecuador de la l(s"ula hacia una
ca!idad9 formando el $iso ' el "echo del ar4uen"eron.
Parece ser 4ue median"e doleces hacia aden"ro ' mo!imien"os con!er%en"es de c+lulas
su$erficiales hacia ' a "ra!+s del las"#$oro9 la mi"ad9 a$ro*imadamen"e de la su$erficie
e*"erna de la %(s"rula "em$rana se ha reuicado en el in"erior. res"o de la su$erficie e*"erna
del hue!o9 dee9 en consecuencia9 e*$andirse9 $ara reem$la,ar es"as $ar"es 4ue se han
des$la,ado hacia el in"erior. Como se !io en el ca$&"ulo L9 es"o se cum$le $or un
reordenamien"o de las c+lulas en el ec"odermo.
MECANICA DE LA GA6BRCLACION
El mecanismo de la %as"rulaci#n en los anfiios es as"an"e com$licado. El $roceso se
mues"ra en las fi%s. 79@// a 7@/F9 El reordenamien"o de "odas las (reas celulares duran"e la
%as"rulaci#n en su con)un"o9 es as"an"e dif&cil de se%uir9 ' la fi%.7@/1 de"alla solamen"e los
camios de forma del $resun"o no"ocordio ' de la $la,a neural $resun"i!a. Las flechas
indican la direcci#n del mo!imien"o. 6e !e en amos casos 4ue un (rea $resun"i!a ancha9
rela"i!amen"e e*"endida9 se reordena en una forma alar%ada m(s com$rimida.
Los di!ersos reordenamien"os de %ru$os de c+lulas duran"e la %as"rulaci#n9 re$resen"an "res
"i$os dis"in"os de mo!imien"os morfo%en+"icos. La formaci#n del $L.F2 del ar4uen"eron9
$or un $le%amien"o hacia den"ro de las c+lulas de !i"elo9 es el $roceso de in!a%inaci#n. El
"echo del ar4uen"eron se forma $or una cominaci#n de dos $rocesos. Primero9 ha'
mi%raci#n de las"#meras hacia. el orde del las"#$oro9 de donde $asan al in"erior. Es"e
$roceso se denomina9 in!oluci#n. 6e%undo9 laio las"o$oral emi%ra sore la su$erficie del
hemisferio !e%e"a"i!o. Es"a mi%raci#n sore una su$erficie se denomina e$iolia. La
%as"rulaci#n en los anfiios9 com$rende en"onces9 los $rocesos de in!a%inaci#n9 in!oluci#n
' e$iolia. Es"o es9 sin duda al%una9 una definici#n m(s 4ue una e*$licaci#n 4ue indica
solamen"e c#mo se reali,an en forma efec"i!a !arios $rocesos o!iamen"e in"e%rados.
BA6E6 DE LO6 MO>IMIENBO6 MOR?OGENEBICO6 H REORDENAMIENBO6
CELCLARE6
La descri$ci#n $receden"e de la %as"rulaci#n en los anfiios re!ela una serie
acon"ecimien"os mara!illosamen"e coordinados 4ue im$lica mo!imien"os de @des
$olaciones celulares ' su reordenamien"o en diferen"es formas ' relaciones. Es
o!iamen"e mu' im$or"an"e in!es"i%ar el mecanismo (sico su'acen"e a fen#menos "an
com$le)os. En es"a -s4ueda se ha a!an,ado $oco desde sus comien,os9 $ero en $ar"icular9
des$u+s de los "raa)os iniciales de =ol"fre"er9 han o al%unos hechos 4ue $ro'ec"aron cier"a
lu, sore es"os $rocesos.
La mo"ilidad celular .ca$acidad de mo!erse3 es un fen#meno iol#%ico 4ue cons"an"emen"e
a lo lar%o del desarrollo emriol#%ico. 6in definir si los mo!imien"os celulares del emri#n
son casuales o diri%idos9 dan %eneralmen"e como resul"ado9 la incor$oraci#n de c+lulas a
al%una forma de or%ani,aci#n. As& es 4ue duran"e la %as"rulaci#n9 %ru$os de c+lulas se
mue!en desde la su$erficie ' "erminan coloc(ndose en lu%ares in"ernos definidos. Es"os
mo!imien"os "ienen m(s la a$ariencia de des$la,amien"os diri%idos 4ue de mo!imien"os
casuales. 6on el resul"ado9 sin emar%o9 de la in"e%raci#n de mo!imien"os celulares
indi!iduales9 ' el $roceso de %as"rulaci#n deri!a finalmen"e de cier"as ac"i!idades de las
c+lulas emrionarias. Los mo!imien"os morfo%en+"icos $ueden ser descri"os9 en"onces9
como resul"ado de las ac"i!idades ' de los mo!imien"os coordinados de c+lulas indi!iduales
de la %(s"rula.
La mo"ilidad celular )ue%a un $a$el im$or"an"e en la %as"rulaci#n del hue!o de eri,o de
mar. Es"udios cinema"o%r(ficos re!elan 4ue9 en es"e e4uinodermo9 las c+lulas 4ue forman el
mes+n4uima $rimario son in"ensamen"e ac"i!as duran"e la in!a%inaci#n. El com$or"amien"o
de es"as c+lulas se ilus"ra en la fi%. 7@/A9 diu)o 4ue indica el com$or"amien"o de una c+lula
mesen4uima"osa "&$ica duran"e el $roceso com$le"o de la %as"rulaci#n. 6e !e 4ue c+lulas
mesen4uima"osas $rimarias se des$renden de la $ared in"erna del $olo !e%e"a"i!o de la
l(s"ula ' emi%ran hacia el las"ocele. 6e mues"ran en"onces mu' ac"i!as en la emisi#n de
seud#$odos9 emi%rando a lo lar%o de la $ared in"erna de la l(s"ula hacia el si"io donde for@
mar(n el es4uele"o. Las c+lulas del mes+n4uima $rimario son se%uidas9 casi inme@
dia"amen"e9 $or in!a%inaci#n de "odo el $olo !e%e"a"i!o de la l(s"ula9 $ara formar el
$rinci$io del ar4uen"eron. Es"as c+lulas de in!a%inaci#n9 se com$or"an en forma mu'
seme)an"e a las c+lulas mesen4uima"osas $rimarias. En efec"o9 camian de forma9 se
con"raen ' se dila"an $or al%-n "iem$o9 ' lue%o9 cuando 'a se ha formado un $e4ue5o
ar4uen"eron9 emi"en seud#$odos ' se fi)an finalmen"e a la $ared in"erna del $olo o$ues"o
.animal3 de la l(s"ula. Al con"raerse9 "iran del ar4uen"eron hacia el las"ocele9 de forma "al
4ue se e*"ienden casi has"a el $olo animal. Por -l"imo9 es"as c+lulas hi$erac"i!as se
des$renden del ar4uen"eron $ara "ransformarse en mes+n4uima secundario9 el mesodermo
defini"i!o del adul"o. As&9 en el eri,o de mar9 la mo"ilidad de cier"as c+lulas cons"i"u'e $ar"e
in"r&nseca e im$or"an"e del $roceso de %as"rulaci#n9 (sica $ara la formaci#n del
mesodermo.
La mi%raci#n ac"i!a de c+lulas duran"e las e"a$as $re!ias a la %(s"rula9 se han com$roado
'a en los anfiios9 ' la mo"ilidad celular9 es una $ar"e im$or"an"e de la %as"rulaci#n en los
$eces "ele#s"eos ' en las a!esI en es"as -l"imas9 las las"#meras emi%ran hacia la es"r&a
$rimi"i!a9 e4ui!alen"e al las"#$oro9 $ene"ran en la misma ' finalmen"e se des$renden de la
su$erficie $ara emi%rar hacia fuera9 desde su su$erficie inferior $ara formar el endodermo '
el mesodermo.
La mo"ilidad celular es im$or"an"e en los $rocesos de in!a%inaci#n ' formaci#n del
ar4uen"eron en los anfiios. Recordemos 4ue las c+lulas su$erficiales con!er%en hacia el
las"#$oro $ara en"rar al in"erior. Dee no"arse 4ue las c+lulas 4ue con!er%en ' $ene"ran a
"ra!+s del las"#$oro no son sim$lemen"e em$u)adas ' amon"onadas en el in"erior $or las
o"ras c+lulas de la su$erficie de la %(s"rula. 6u $aso hacia el in"erior sore el laio del
las"#$oro no es com$arale al del $a$el en el cilindro de una ma4uina de escriir9 sino
4ue9 $or el con"rario9 las c+lulas $arecen $ene"rar en el las"#$oro. =a' ra,ones $ara creer
4ue la in!a%inaci#n ' el mo!imien"o hacia den"ro de las las"#meras en el las"#$oro es una
manifes"aci#n celular ac"i!a ' no $asi!a. 6e han iden"ificado las llamadas c+lulas en frasco
o redoma en la re%i#n del las"#$oro de los anfiios como en la fi%. 7@/L .' en la es"r&a o
l&nea $rimi"i!a de las a!es3. Es"as c+lulas "ienen una $olaridad definida9 ' sus e*"remos
in"ernos lires son m(s anchos 4ue los e*"remos afinados fi)os a la su$erficie. Es"as c+lulas
de fi%ura "an $eculiar $ueden ser el resul"ado de una con"rac"ilidad celular in"r&nseca 4ue las
em$u)a hacia el in"erior del hue!o9 in!a%inando la su$erficie e*"erna a la 4ue es"aPQ fi)as9 '
comen,ando de es"a manera la formaci#n del ar4uen"eron. Cna e!idencia adicional del
$a$el ac"i!o de las c+lulas en la %as"rulaci#n9 es la a$aren"e "endencia de es$ecificidad de
"e)ido en cuan"o a los mo!imien"os celulares diri%idos en la %(s"rula. Diferen"es "endencias
de mi%raci#n $arecen ser inheren"es a las c+lulas de las dis"in"as re%iones de la %(s"rula9 '
(reas aisladas de la %(s"rula si%uen en muchos casos los mo!imien"os 4ue deieran cum$lir
de haer sido man"enidas en su lu%ar. As&9 un fra%men"o ec"odermo de una %(s"rula
"em$rana colocado encima de un "ro,o similar de endodermo se e*$ande $ara encerrar la
su$erficie endod+rmica. En con"ras"e9 el ma"erial del laio del las"#$oro colocado sore el
endodermo $rosi%ue su in!asi#n en la masa endod+rmica. En consecuencia9 el mo!imien"o
hacia den"ro la in!a%inaci#n de las las"#meras $uede re$resen"ar la e*$resi#n de
"endencias inheren"es de mi%raci#n9 ' en forma similar la e*"ensi#n ' reordenamien"o
concurren"es de las c+lulas su$erficiales sore la su$erficie de la %(s"rula9 $ueden deri!ar de
"endencias de mo!imien"o es$ec&ficas del ec"odermo.
Las oser!aciones en eri,os de mar9 "ele#s"eos9 anfiios ' a!es indican 4ue la mo"ilidad
celular9 'a sea casual o direccional ' la con"rac"iilidad celular9 son las ases de los
mo!imien"os morfo%en+"icos de la %as"rulaci#n. Cna "ercera carac"er&s"ica de las c+lulas
emrionarias9 la adhesi!idad selec"i!a9 $uede es"ar im$licada en la %as"rulaci#n. Las
las"#meras del mes+n4uima secundario en el eri,o mar an"es mencionadas9 re!elan es"a
adhesi!idad selec"i!a. 6us seud#$odos ac"-an como dis$osi"i!o $ara fi)ar las las"#meras a
las c+lulas ec"od+rmicas del $olo animalI su con"racci#n9 des$u+s de haerse fi)ado9 a'uda
la in!a%inaci#n con"inuada del ar4uen"eron ' a su $ro$io des$rendimien"o de las $aredes de
+s"e. La selec"i!idad de es"e $roceso se demues"ra $or el hecho de 4ue9 coincidiendo con
adherencia de los seud#$odos al ec"odermo9 el $olo o$ues"o de la las"#mera no se adhiere
a las c+lulas !ecinas del ar4uen"eronI las las"#meras mesod+rmicas mues"ran una
asociaci#n $referencial con las c+lulas ec"od+rmicas ' una disociaci#n ac"i!a con las
endod+rmicas.
La adhesi#n de las c+lulas de anfiio9 en relaci#n con las c+lulas en redoma ' la
in!a%inaci#n9 $arece es"ar res"rin%ida al $olo su$erficial de las las"#meras9 fac"or 4ue
e*$lica la conser!aci#n de la in"e%ridad de la su$erficie e*"erna. Es"a forma de adhesi!idad
selec"i!a no $arece im$or"an"e en las a!es.
En resumen9 la %as"rulaci#n9 con "odos sus fen#menos asociados9 es finalmen"e resul"ado de
las carac"er&s"icas ' ac"i!idades de las c+lulas indi!iduales 4ue se encuen"ran en las
diferen"es re%iones del emri#n. De es"a manera9 cier"os acon"ecimien"os como la
in!a%inaci#n ' la e$iolia9 $ueden ser com$rendidas como resul"ado de la in"e%raci#n de la
mo"ilidad celular9 "endencias mi%racionales es$ec&ficas ' adhesi#n selec"i!a de las c+lulas.
La adhesi#n celular direc"amen"e en la in"erfase celular9 o a coer"uras su$erficiales de
cual4uier clase9 cons"i"u'e $resumilemen"e el mecanismo $or el cual los mo!imien"os mas
o menos casuales de las las"#meras indi!iduales9 $ueden ser "ransmi"idos9 coordinados9 o
amos.
GA6BRCLACION H ?ORMACION DEL 6I6BEMA NER>IO6O
El si%nificado de la %as"rulaci#n es dole. En $rimer "ermino9 mue!e las es"ruc"uras
$resun"i!as de su $osici#n en la su$erficie e*"erna de la l(s"ula a sus $osiciones normales
en el emri#n. En se%undo "+rmino9 ' no menos im$or"an"e9 la %as"rulaci#n es necesaria
$ara la formaci#n del sis"ema ner!ioso. Es"o 4ueda demos"rado de manera mu' sim$le9
e*aminando emriones en los 4ue no ocurre la %as"rulaci#n normal. En al%unos hue!os de
anfiio9 si se 4ui"an las memranas e*"ernas $ro"ec"oras9 los hue!os forman e*o%(s"rulas en
lu%ar de %(s"rulas normales9 fen#meno 4ue "ami+n $uede $roducirse $or o"ros m+"odos. En
una e*o%(s"rula .fi%. 7@/739 la %(s"rula "em$rana $arece normal9 $ero las re%iones / a 1 ' a a
f se e!a%inan9 es decir9 crecen hacia afuera en lu%ar de in!a%inar. Las re%iones / a 1 se
e*"ienden a lo lar%o del lado dorsal9 ' las re%iones a a f se e*"ienden a lo lar%o de la re%i#n
!en"ral. En consecuencia9 el mesodermo ' el endodermo no es"(n cuier"os de ec"odermo9 '
es"e -l"imo 4ueda aislado del res"o de los "e)idos.
El as$ec"o im$or"an"e de la e*o%as"rulaci#n es 4ue las es"ruc"uras endod+rmicas '
mesod+rmicas desarrollan en %rado sumo9 $ero no forman es"ruc"uras ner!iosas. No se
desarrolla ni la $laca neural ni nin%una de las es"ruc"uras sensoriales 4ue deri!an del
ec"odermo9 ni las re%iones / a 1 no se des$la,an hacia den"ro ' "oman con"ac"o con el
ec"odermo 4ue normalmen"e forma la $laca neural. En la %as"rulaci#n normal .$. e). fi%. 7@
/839 "oda la re%i#n re$resen"ada $or el (rea / a 1 es"alece normalmen"e con"ac"o con la
$laca neural $resun"i!a ' "iene lu%ar el desarrollo normal del sis"ema ner!ioso.
Com$arando los resul"ados de la %as"rulaci#n normal ' de la e*o%as"rulaci#n des"aca el
hecho 4ue el desarrollo de "odas las es"ruc"uras sensoriales ' el sis"ema ner!ioso de$enden
del con"ac"o normal en"re la cuerda mesod+rmica ' el ec"odermo.
Cna com$araci#n de los mo!imien"os de las las"#meras some"idas a coloraci#n !i"al
duran"e la %as"rulaci#n normal ' la e*o%as"rulaci#n se ilus"ran en las fi%s. 7@/09 A ' B. Las
l&neas ' flechas indican el recorrido ' la direcci#n de la mi%raci#n celular. La masa
irre%ular de c+lulas a la i,4uierda en la fi%. 7@/09 B9 es la e$idermis ' la $laca neural
$resun"i!as. No ha' si%nos de diferenciaci#n de una $laca neural. El al"o %rado de
diferenciaci#n del mesodermo ' endodermo en una e*o%(s"rula se mues"ra en la fi%. 7@/09
C9 donde es $osile no"ar es$ecialmen"e9 los somi"as ' el no"ocordio ien desarrollados.
De es"os e*$erimen"os ' oser!aciones se $uede sacar en conclusi#n 4ue la re%i#n de la
semiluna %ris 4ue9 como se recordara9 con"iene los fac"ores de la %as"rulaci#n ' del
desarrollo normal9 se "ransforma en el laio dorsal del las"#$oro en la %(s"rula "em$rana.
Por lo "an"o9 la semiluna %ris indica donde "endr( lu%ar la %as"rulaci#n. Cna se%unda
conclusi#n9 $ermisile a $ar"ir de es"os da"os9 es 4ue la %as"rulaci#n es necesaria $ara la
formaci#n del sis"ema ner!iosoI es"o es9 4ue la cuerda mesod+rmica $resun"i!a9
in!a%inando en el laio dorsal deri!ado de la semiluna %ris9 dee $onerse en relaci#n
correc"a con el ec"odermo $ara 4ue se forme el sis"ema ner!ioso.
Las relaciones anali,adas $receden"emen"e9 ilus"ran o"ro $rinci$io del des@o emrionario.
Cuando dos %ru$os de c+lulas es"(n "an !inculadas 4ue la diferenciaci#n de un %ru$o .A3
de$ende del o"ro %ru$o .B3 se dice 4ue el $rimer .A3 mues"ra diferenciaci#n de$endien"e.
6in emar%o9 si es"e %ru$o de c+lulas ca$a, de diferenciarse sin la $resencia del se%undo
%ru$o9 se dice 4ue ha' diferenciaci#n inde$endien"e. As&9 la diferenciaci#n de la $laca
neural de la %(s"rula9 de "i$o de$endien"e9 mien"ras 4ue la del mesodermo ' endodermo es
inde$endien"e del ec"odermo. Por lo "an"o9 el desarrollo no es "an solo un $rolema de
diferenciaci#n inde$endien"e de $ar"es del hue!o. =a' %ran can"idad de in"eracci#n en"re
las $ar"es9 ' en la misma9 unas $ar"es e)ercen un $a$el dominan"e con relaci#n a o"ras. En el
ca$&"ulo 0 consideraremos es"as in"eracciones.
Gas"rulaci#n e inducci#n neural
EN EL CAPBCLO 7 se $udo demos"rar 4ue cada re%i#n de la %(s"rula "em$rana "iene un
!alor $resun"i!o definidoI es"o es9 cada re%i#n duran"e el desarrollo normal da ori%en a una
es"ruc"ura definida del emri#n. 6e re!el# adem(s 4ue la %as"rulaci#n es necesaria $ara la
formaci#n del sis"ema ner!ioso cen"ral. En consecuencia9 cuando la %as"rulaci#n "iene lu%ar
normalmen"e9 el sis"ema ner!ioso se forma $or encima del "echo del ar4uen"eron9 ' cuando
se im$ide o de"iene no se desarrolla sis"ema ner!ioso. Es $ro$#si"o de es"e ca$&"ulo
in!es"i%ar la na"urale,a del $roceso del cual de$ende la formaci#n del sis"ema ner!ioso. La
e*$osici#n se asar( una !e, m(s en los anfiios en los cuales las $rueas e*$erimen"ales
son m(s numerosas.
POBENCIALIDADE6 DEL ECBODERMO DE CNA GA6BRCLA BEMPRANA
La $o"encialidad de cual4uier "erri"orio emrionario $uede definirse como su ca$acidad
$ara diferenciarse en di!ersos "i$os de es"ruc"uras en dis"in"as clases de amien"es. La fi%.
0@/9 ilus"ra la manera en 4ue $uede ser de"erminada la $o"encialidad de una re%i#n mu'
definida9 la llamada ocular $resun"i!a. Para !alorar su $o"encialidad9 se e*"ir$a es"a (rea
ec"od+rmica a "res %(s"rulas "em$ranas ' se "ras$lan"a en "res diferen"es (reas de un emri#n
de m(s edad. En cada uno de es"os lu%ares9 el o)o $resun"i!o es"ar( en con"ac"o con
dis"in"os "e)idos diferenciados del hu+s$ed en la re%i#n de la cae,a9 de las ran4uias '
"ami+n del flanco. Como "es"i%o se e*$lan"a una cuar"a re%i#n ocular $resun"i!a a una
soluci#n salina donde no es e*$ues"a a nin%-n "e)ido e*"ra5o. Los "ras$lan"es se funden con
los "e)idos del hu+s$ed ' con"in-an su desarrolloI los "i$os de "e)idos 4ue desarrollan a
$ar"ir de la re%i#n ocular $resun"i!a9 !ar&an sin emar%o se%-n su locali,aci#n en el
hu+s$ed .fi%. 0@/3. La re%i#n ocular $resun"i!a "ras$lan"ada en la n de la cae,a formar(
e$idermis9 un o)o9 una $l(coda nasal ' "e)ido ce. La misma re%i#n9 "ras$lan"ada en la re%i#n
de las ran4uias desarrollara o"ocis"o9 un "uo neural9 ran4uias ' $ar"e de un miemro
an"erior9 ' la "ras"ada en la re%i#n del flanco formara "uo neural9 no"ocordio9 sorni"as '
$ro. La re%i#n ocular $resun"i!a9 e*$lan"ada en soluci#n salina se com$or"a de modo mu'
diferen"e del ec"odermo "ras$lan"ado a un emri#n de m(s edad. No forma es"ruc"uras
reconociles sino 4ue se "ransforma en una masa irre%ular de c+lulas ' finalmen"e muere.
Los e*$erimen"os descri"os 4ue $ueden ser lle!ados a cao con cual4uier re%i#n del
ec"odermo9 demues"ran 4ue el ec"odermo de la %(s"rula "em$rana un "e)ido indiferenciado
con res$ec"o a su $o"encialidad. No "iene $or s& mismo ca$acidad $ara desarrollar dando
ori%en a nin%una es"ruc"ura9 como se deduce su com$or"amien"o al ac"uar aislado en una
soluci#n salina. En su $osici#n normal9 el o)o $resun"i!o9 $or e)em$lo9 forma un o)o9 Pero
en $osiciones dis"in"as formar muchas o"ras es"ruc"urasI en realidad9 el ec"odermo ocular de
una a "em$rana $uede formar casi "odas las es"ruc"uras del cuer$o.
Es im$or"an"e reconocer 4ue es"e es"ado indiferenciado del ec"odermo es !erdadero
solamen"e en la %(s"rula "em$rana. El ec"odermo en ese momen"o es mul"i$o"en"e. Duran"e
las e"a$as inmedia"amen"e susecuen"es9 las $o"encialidades del ec"odermo 4uedan cada
!e, m(s limi"adas9 de forma 4ue9 en la e"a$a de n+urula9 del mismo "e)ido ocular
$resun"i!o9 formar( solamen"e o)o. En consecuencia9 en"re el comien,o de la %as"rulaci#n '
la e"a$a de neurula9 la mir&ada de $o"encialidades ec"odermo de la %(s"rula "em$rana ha
4uedado reducida a una sola $o"encialidad.
La fi%. 0@E ilus"ra un caso de $o"encialidad -nica. Bras$lan"ada en la re%i#n del flanco de
un emri#n ma'or9 la secci#n corres$ondien"e de la $laca neural de una neurula .fi%. 0@239
desarrolla dando un o)o ' solamen"e un o)o. No ha' desarrollo de somi"as o de no"ocordio
como en el "ras$lan"e de re%i#n ocular $resun"i!a de la %(s"rula "em$rana. El res"o del
sis"ema ner!ioso se com$or"a de la misma manera9 con el resul"ado de 4ue cual4uier $ar"e
del cerero de la neurula formar( solamen"e cerero cuando se "ras$lan"e. As&9 duran"e la
%as"rulaci#n el sis"ema ner!ioso $or en"ero 4ueda limi"ado en sus $o"encialidades ' no
$uede desarrollar en adelan"e o"ras es"ruc"uras.
INDCCCION DEL 6I6BEMA NER>IO6O PRIMIBI>O
6i se consideran las m-l"i$les $o"encialidades del ec"odermo9 sur%e la $re%un"aS U$or 4u+
normalmen"e se desarrolla como lo haceV La fi%. 0@F9 ilus"ra un e*$erimen"o 4ue demues"ra
4ue el elemen"o cr&"ico $ara decidir 4ue el ec"odermo dorsal se con!ier"a en $laca neural es
la re%i#n si"uada inmedia"amen"e $or encima del laio dorsal del las"#$oro .(reas / a 1 en
la e*$osici#n an"erior3. Es"a re%i#n9 se denomina %eneralmen"e cuerda mesod+rmica
$resun"i!a $or cuan"o normalmen"e se desarrolla en no"ocordio ' mesodermo. Bras$lan"ada
en el las"ocele de o"ra %(s"rula "em$rana in"ac"a9 en forma "al 4ue cica"rice en un lu%ar en
con"ac"o con e$idermis $resun"i!a del flanco9 es"e "e)ido "iene la facul"ad de formar una
$laca neural secundaria a $ar"ir de e$idermis $resun"i!a. La formaci#n de es"a $laca neural
secundaria en res$ues"a al fra%men"o secundario de cuerda mesod+rmica "ras$lan"ada9
ilus"ra un fen#meno (sico del desarrollo9 la inducci#n emrionaria. Cna !e, 4ue el
hu+s$ed ha com$le"ado su desarrollo a emri#n9 sur%e de un lado del mismo haciendo
$ro"rusi#n una se%unda cae,a9 con"eniendo cerero9 o)o ' o"ras muchas es"ruc"uras .fi%. 0@
13. El no"ocordio de es"e emri#n secundario se com$one en $ar"e de las re%iones / ' E
"ras$lan"adas ori%inariamen"e. As& las re%iones / ' E se han con!er"ido en no"ocordio ' al
hacerlo han inducido a la e$idermis $resun"i!a $ara desarrollar9 un sis"ema ner!ioso
secundario en $rimer "+rmino9 ' finalmen"e un emri#n secundario. El "ras$lan"e ori%inal
solo una $e4ue5a $ar"e de los "e)idos del emri#n secundario.
Recu+rdese 4ue $or las "+cnicas de coloraci#n !i"al es $osile marcar la semiluna %ris9 esa
(rea del hue!o de im$or"ancia cri"ica en la %as"rulaci#n9 si"uada en laio dorsal del
las"#$oro. Reconociendo el $a$el induc"or de es"a -l"ima re%i#n9 recu+rdese 4ue cuando se
"ras$lan"a ma"erial cor"ical 4ue re$resen"e la re%i#n la semiluna %ris de un hue!o en
se%men"aci#n "em$rana .dos a ocho c+lulas3 un hue!o no se%men"ado9 haciendo 4ue es"e
"en%a dos semilunas %rises en lados os9 se desarrolla un sis"ema ner!ioso secundario. Es"o
demues"ra un desarrollo no"alemen"e $reco, de la or%ani,aci#n necesaria $ara o"ener
ca$acidad induc"i!a9 lo 4ue su%iere la e*is"encia de al%una forma de or%ani,aci#n cor"ical
da"a de las e"a$as mas "em$ranas del desarrollo9 $osilemen"e an"eriores a la fer"ili,aci#n.
En o"ros %ru$os de animales se ha demos"rado un $a$el induc"or e4ui$arale
a cuerda mesod+rmica. As& 4ue la cuerda mesod+rmica $resun"i!a inducir( asa sis"ema
ner!ioso a $ar"ir de e$idermis $resun"i!a en "ele#s"eos ' a!es. En el -l"imo caso es"as
$ro$iedades induc"i!as son demos"rales en el e*"remo an"erior de la l&nea o es"r&a
$rimi"i!a .fi%. 0@A ' 0@L3. Es"a (rea es en consecuencia hom#lo%a9 morfol#%ica '
funcionalmen"e al laio dorsal del las"#$oro de los anfiios.
Por su $ro$iedad de or%ani,ar el ec"odermo en sis"ema ner!ioso9 la re%i#n $or encima del
laio dorsal del las"#$oro9 la cuerda mesod+rmica9 es a menudo llamada el or%ani,ador del
hue!o de anfiio. El descurimien"o del or%ani,ador $or 6$emann9 ' el an(lisis de su
acci#n9 fue uno de los acon"ecimien"os m(s si%nifica"i!os9 en la his"oria de la emriolo%&a9
has"a el $un"o de 4ue en /021 le fue concedido a 6$emann el $remio Noel de fisiolo%&a '
medicina9 lo 4ue dio ori%en a una nue!a era en emriolo%&a e*$erimen"al9 ' condicion# a
$ar"ir de ese momen"o la direcci#n ' el car(c"er de la in!es"i%aci#n en emriolo%&a ' el
con"enido de la "eor&a emriol#%ica. Es"a reali,aci#n es un e)em$lo9 a $ro$#si"o de la na"u@
rale,a %eneral de los descurimien"os cien"&ficos. Nin%-n conce$"o cien"&fico sus"ancial
a$arece de no!oI el conce$"o de 6$emann de los Pefec"os or%ani,adoresP9 fue la
culminaci#n de E1 a5os a$ro*imadamen"e de in!es"i%aci#n ' de es"udio.
6$emann comen,# sus $ro%resos hacia el descurimien"o de los or%ani,adores9 median"e
e*$erimen"os sore cons"ricci#n en /08/. Es"as in!es"i%aciones sore el com$or"amien"o de
las"#meras aisladas de hue!os de la%ar"i)a en el es"ado de dos las"#meras9 re!el# 4ue las
mi"ades se$aradas a lo lar%o del $lano mediano9 desarrollaron emriones com$le"os9
mien"ras 4ue de las dos las"#meras se$aradas a lo lar%o de un $iano en An%ulo rec"o con el
$iano mediano9 solamen"e form# un emri#n la mi"ad dorsal. 6$emann sac# en conclusi#n
4ue 'a en la e"a$a de dos las"#meras la mi"ad dorsal del hue!o difiere de la mi"ad !en"ral '
4ue solo ella $osee la facul"ad de formar un emri#n com$le"o. En"re /08/ ' /0/E
6$emann demos"r# la de$endencia de la formaci#n del cris"alino9 de la $resencia de una
!es&cula #$"ica. Com$ro# es"e au"or 4ue si el rudimen"o $resun"i!o del o)o se e*"rae de un
emri#n de rana9 no se forma cris"alino9 ' a la in!ersa9 si una !es&cula #$"ica se "ras$lan"a
dea)o del ec"odermo del adomen ori%ina la formaci#n de un cris"alino en lu%ar de $iel
adominal. En /0/E9 'a 6$emann desarrollaa $roalemen"e conce$"os de inducci#n
emrionaria.
En /0/7 6$emann se5al# 4ue $e4ue5as $orciones de $laca neural $resun"i!a ' ec"odermo
de $iel9 in"ercamiados en"re %(s"rulas "em$ranas de salamandra9 desarrollaron se%-n su
nue!a locali,aci#n mien"ras 4ue un "ro,o del laio dorsal del las"#$oro desarrollo
inde$endien"emen"e de su nue!o amien"e dando ori%en a un cuer$o con a$ariencia de
emri#n. 6u%iri# 4ue el laio dorsal de&a re$resen"ar un cen"ro de diferenciaci#nP a $ar"ir
del cual se dis$ersa una influencia de"erminan"e del desarrollo del ec"odermo %as"rular. Los
elemen"os cr&"icos del conce$"o de inducci#n es"u!ieron en"onces al alcance de 6$emann
4uien reconoci# 4ue el or%ani,ador del laio dorsal $odr&a es"ar relacionado con un efec"o
del ar4uen"eron sore el ec"odermo su$ra'acen"e com$arale al de la !es&cula sore el
ec"odermo del Pcris"alinoP "ami+n su$ra'acen"e. El "ras$lan"e laio dorsal de un emri#n a
o"ro fue un $aso l#%ico $ara $roar una idea 4ue 'a ha&a aludido 6$emann en /0E/9
cuando se refiri# al laio dorsal del las"#$oro como or%ani,ador. En /0EF 6$emann ' su
disc&$ula =ilde Man%old9 $ulicaron su "raa)o9 ho' cl(sico9 a$or"ando $rueas defini"i!as
de la acci#n or%ani,adora del laio dorsal "ras$lan"ado9 en la $roducci#n de emriones
secundarios9es"aleciendo firmemen"e el conce$"o de inducci#n como un mecanismo del
desarrollo emriol#%ico.
El conce$"o de or%ani,ador no dee ser in"er$re"ado en el sen"ido de 4ue la acci#n de la
cuerda mesod+rmica sore el ec"odermo re$resen"a un $roceso (sicamen"e dis"in"o de los
o"ros muchos 4ue "ienen lu%ar duran"e el desarrollo. La inducci#n emrionaria9 definida en
su sen"ido m(s am$lio como el $roceso $or del cual un %ru$o de c+lulas es"imula la
diferenciaci#n de un se%undo %ru$o fen#meno 4ue se re$i"e cons"an"emen"e en el
desarrollo9 ' el or%ani,ador es "an solo un e)em$lo de un sis"ema de inducci#n. Presen"e
siem$re a "ra!+s del curso del desarrollo emriol#%ico9 la inducci#n re$resen"a un !ie)o re"o
a los in!es"i%adores de los fen#menos del desarrollo9 ' as& aun4ue se desconocen los meca @
nismos han hecho no"ales $ro%resos en la com$rensi#n de la inducci#n emriol#%ica en
sus !arias manifes"aciones.
NABCRALENA DE LA INDCCCION NECRAL
El "echo del ar4uen"eron hace 4ue el ec"odermo su$ra'acen"e se "ransforme neural9 lo 4ue
su%iere una acci#n direc"a sore las c+lulas ec"od+rmicas. >arias ca"e%or&as de $osiilidades
am$lias ' dis"in"as9 se $resen"an inmedia"amen"e e*$licar $or 4ue medio se e)erce es"a
acci#n. Cna $osiilidad es la in"ernaci#n de su$erficie de las c+lulas en la in"erfase de
inducci#n. El con"ac"o de las ca$as celulares $uede $ro$orcionar un dis$osi"i!o $or medio
del cual el "i$o es"ruc"ural o ar4ui"ec"ura9 o el com$or"amien"o de las memranas celulares
ec"od+rmicas es al"erado direc"amen"e $or las c+lulas de la cuerda mesod+rmica su'acen"e.
As&9 la confi%uraci#n es$acial de es"a -l"ima memrana inducir&a un camio en la
confi%uraci#n es$acial de las memranas celulares ec"od+rmicas ' es"o a su !e, $roducir&a
camios en el in"erior de la c+lula 4ue de"erminar&an su desarrollo en $laca neural.
Elemen"os es$ec&ficos de la su$erficie celular .$roalemen"e cier"os %ru$os ac&dicos
ioni,ados $odr&an ser camiados $or el nue!o amien"e Es"udios con microsco$ia
elec"r#nica indican la $osiilidad de una con"inuidad de la memrana celular su$erficial
con o"ros elemen"os memranosos de la c+lula9 inclu'endo la memrana nuclear. Cna
dis$osici#n morfol#%ica de es"e "i$o $odr&a e*$licar la "ransmisi#n efec"i!a ' r($ida del
efec"o induc"or. Cna se%unda %ran $osiilidad es la mediaci#n 4u&mica del efec"o induc"or.
As&9 una sus"ancia o sus"ancias 4u&micas $roducidas ' lieradas $or c+lulas induc"oras
dela cuerda mesod+rmica en la in"erfase ar4uen"eron@ec"odermo9 $uede ac"uar o $ene"rar
en la c+lula ec"od+rmica $ara iniciar ac"i!idades celulares 4ue condu,can al desarrollo
neural. Carecemos ho' de ases firmes $ara declarar ca"e%or&a %eneral de los mecanismos
induc"ores im$licados en la inducci#n $ero la e!idencia fa!orece la idea de un in"ercamio
de ma"erial en"re c Procede insis"ir en 4ue la mediaci#n 4u&mica de la inducci#n9 ni a$o'a
ni con"radice9 la e*is"encia de una !ariedad de reacciones de su$erficie acom$a5an"es
asociadas.
Buen n-mero de $rueas ao%an en $ro de una sus"ancia difusile $uede ac"uar como
es"&mulo induc"or efica,. Es"o9 l#%icamen"e9 re4uiere al%unas consideraciones sore la
necesidad ' na"urale,a del con"ac"o en"re las c in"erac"uan"es en la inducci#n. En la
inducci#n neural9 $er se9 no es esencial las $ar"es normales de una relaci#n de inducci#n
es"+n en con"ac"o f&sico real ! reacciones de inducci#n $ueden "ener lu%ar en ausencia de un
"e)ido induc"or normal. Mu' di!ersas sus"ancias 4u&micas9 sus$endidas en un medio iner"e9
la al-mina9 e in"roducidas en el las"ocele de una %(s"rula "em$rana inducen formaci#n de
un "uo neural .fi%. 0@73. El im$lan"e $uede 4uedar en con las c+lulas ec"od+rmicas9 $ero
no con"iene c+lulas9 ' la in"eracci#n celular es $or lo "an"o9 im$osile. L. 6a*+n $resen"o
$ruea m(s direc"a de sus"ancias difusiles causando inducciones neurales en ausencia de
con"ac"o celular. En e*$erimen"os9 un "ro,o del laio dorsal del las"#$oro se se$ar# de un
fra%men"o de ec"odermo $resun"i!o de %(s"rula "em$rana median"e un fil"ro de $oros dimi@
nu"os de E8 micrones de es$esor9 con un "ama5o de $oro $romedio de 7 micrones. El
ec"odermo as& "ra"ado forme9 una !es&cula con $orciones definidas de cerero9 inclu'endo
o)o. Ba)o es"as condiciones9 los "e)idos induc"or ' reac"or no es"(n en con"ac"o f&sico9 $ero
las %randes mol+culas $ueden a"ra!esar el fil"ro. Adem(s de la inducci#n neural las
in"eracciones "isulares a "ra!+s de fil"ros han sido demos"radas en o"ros casos9 ' !arios
e*$erimen"os recien"es u"ili,ando sis"emas de inducci#n na"ural ' ar"ificial re!elan 4ue las
reacciones de inducci#n $ueden "ener lu%ar a "ra!+s de es$acios in"ercelulares rela"i!amen"e
am$lios. La diferenciaci#n del "e)ido $ancre("ico9 $or e)em$lo9 como el de o"ros muchos
"e)idos e$i"eliales9 de$ende de in"eracciones con el mes+n4uima. El e$i"elio solo9 en cul@
"i!os de "e)idos9 no se diferenciaI cuando se comina con mes+n4uima9 el e$i"elio se
diferencia aun cuando los dos "e)idos es"+n se$arados $or una del%ada memrana fil"ran"e
$orosa .fi%. 0@03. No es $reciso 4ue el mes+n4uima sea $ancre("ico9 ni es necesario 4ue
$er"ene,ca a la misma es$ecieI los dos "e)idos deen9 sin emar%o9 ser man"enidos en
in"eracci#n $or lo menos duran"e 28 horas. En es"e sis"ema e*$erimen"al9 el fil"ro $oroso
im$ide el $aso de c+lulas9 $ero $ermi"e la difusi#n de com$ues"os de al"o ' a)o $eso
molecular9 ' de es"e modo un a%en"e difusile reali,a e!iden"emen"e la inducci#n en
ausencia de con"ac"o celular. La in"eracci#n e$i"elio@mes+n4uima9 en el caso del $(ncreas9
es reali,ada $or un
ma"erial de %ran mol+cula9 $roalemen"e una $ro"e&na9 4ue $uede cru,ar un in"er@
es$acio de E8 micrones. E*$erimen"os similares han demos"rado 4ue la medula es$inal del
ra"#n $uede inducir "-ulos renales en el mes+n4uima a "ra!+s de un
fil"ro de A8 micrones de es$esor con $oros de "ama5o !ariale en"re 8.F ' 8.7 micrones. El
ma"erial e*"racelular $uede ser im$or"an"e en la reacci#n in"ercelular. Es as& 4ue C.
Gros"ein ha demos"rado la necesidad de un de$Asi"o de ma"erial .$roalemen"e col(%ena3
en la su$erficie de las c+lulas 4ue in"eraccionan en inducci#n.
E*$erimen"os u"ili,ando "ra,adores radiac"i!os han $roducido resul"ados al%o
con"radic"orios9 $ero 4ue su%ieren claramen"e "ransferencia in"ercelular de ma"e@
riales. Cuando un induc"or de anfiio .la c-$ula G$"ica9 $or e)em$lo39 marcado
con ma"erial .4ui,(9 col(%ena3 se e*$lan"a a la su$erficie de c+lulas 4ue in"erac"-an
induc"i!amen"e9 el is#"o$o se "ransfiere $referen"e e in"ensi!amen"e en el
cris"alino inducido. Es"o se in"er$re"a como $ruea de la "ransferencia de $e4ue5as '
%randes mol+culas ' de $ar"&culas ci"o$l(smicas del induc"or al "e)ido reac"or.
Las inducciones 4ue "ienen lu%ar en las diferen"es circuns"ancias 4ue acaamos de
os4ue)ar9 esclarece 4ue $ueden ocurrir inducciones sin con"ac"o celular
real9 ' dan a$o'o al $un"o de !is"a de 4ue el a%en"e efec"i!o de las inducciones
es 4u&mico. De "odas maneras la forma en 4ue o$era un a%en"e induc"or en el desarrollo
normal es oscura. Es incier"o 4ue el ma"erial induc"or difunda del
"e)ido induc"or a "ra!+s de la ma"ri, in"ercelular hacia la c+lula reac"i!a9 o 4ue
La!a $aso direc"o de sus"ancia o sus"ancias induc"oras a "ra!+s de in"ercamio
ci"o$l(smico median"e fusiones "em$orales de c+lulas9 o ien difusi#n ' ca$"aci#n
del ma"erial median"e $inoci"osis .eida celular3. Los conocidos ' m-l"i$les
medios $osiles de "ransferencia in"ercelular de ma"erial ' nues"ro rudimen"ario
conocimien"o de la inducci#n9 nie%an cual4uier ase!eraci#n acerca de los mecanismos de
"ransferencia 4ue $uedan o$erar en la inducci#n neural. Puede %enerali,arse9 sin emar%o9
4ue el mecanismo de la inducci#n neural $arece ser com-n a "odos los !er"erados9 ' lo
mas $roale es 4ue im$li4ue la "ransferencia de ma"eriales de los "e)idos induc"ores a los
reac"ores.
6e mencion# an"eriormen"e 4ue muchos $roduc"os 4u&micos inclu'endo !arios (cidos
%rasos9 es"eroles9 $ro"e&nas .es$ecialmen"e nucleo$ro"e&nas39 ' al%unos a%en"es
carcin#%enos sin"+"icos .ca$aces de $roducir c(ncer ' "umores3 $ueden inducir
formaci#n de "uo neural en el ec"odermo de la %(s"rula "em$rana. Es"os es"imulan"es
4u&micos no imi"an9 no os"an"e9 en forma com$le"a9 la acci#n del or%ani,ador. No se forma
un emri#n secundario sino solamen"e un "uo neuralQ .fi%ura 0@73. La "ransformaci#n
normal de la es"ruc"ura .or%ani,aci#n re%ional3 fracasa9 $ara con"inuar la inducci#n con
induc"ores anormales. Los e*$erimen"os con induc"ores anormales9 su%ieren as&9 4ue
normalmen"e "odo lo 4ue rease la ac"i!aci#n del sis"ema reac"i!o es in"r&nseco a la
inducci#n ' al desarrollo del sis"ema ner!ioso. =a' en"onces la $osiilidad de 4ue la
inducci#n del sis"ema ner!ioso cen"ral sea un fen#meno (sico 4ue im$li4ue ac"i!aci#n '
"ransformaci#n susecuen"e. H e*is"e la $osiilidad adicional de 4ue la cuerda mesod+rmica
no re$resen"e un sis"ema de inducci#n homo%+neo.
ORGANINACION DE LA CCERDA ME6ODERMICA
Cn sim$le e*$erimen"o mues"ra 4ue el or%ani,ador no es homo%+neo. La fi%. 0@/8 ilus"ra el
"ras$lan"e de dos $orciones diferen"es de la cuerda mesod+rmica de una neurula9 en los
las"oceles de dos )#!enes %(s"rulas. La $orci#n craneal del "echo del ar4uen"eron induce la
formaci#n de una cae,a9 mien"ras 4ue la $orci#n $os"erior induce la de un "ronco ' cola
secundarios. Por es"a ra,#n9 la $orci#n an"erior del "echo del ar4uen"eron es a menudo
llamada or%ani,ador cef(lico ' la $os"erior. or%ani,ador del "ronco. En la fi%. 0@//9 se
mues"ran fo"o%raf&as de dos lar!as )#!enes de anfiio9 una de ellas con cae,a adicional ' la
o"ra con cola accesoria9 $roducidas $or es"as dos re%iones del "echo del ar4uen"eron. Dee
indicarse 4ue en e*$erimen"os de es"a clase ha' con frecuencia $ruea de una influencia
re%ional del hu+s$ed9 ' emriones secundarios inducidos $or un or%ani,ador del "ronco en
la re%i#n an"erior del hu+s$ed desarrollan en es"ruc"uras de as$ec"o cef(lico ' !ice!ersa.
Ocasionalmen"e en"onces9 la formaci#n inducida se condiciona al car(c"er local de la re%i#n
reaccionan"e9 ' no al in)er"o induc"or.
En !is"a de la acci#n diferencial de la cuerda mesod+rmica se lie%a a la conclusi#n l#%ica
de 4ue en el desarrollo normal la re%i#n an"erior de la cuerda mesod+rmica inducir( al
ec"odermo a desarrollar es"ruc"uras cef(licas a diferencia de la $orci#n caudal de la misma9
4ue $ro$icia la formaci#n de es"ruc"uras del "ronco. El ori%en ' na"urale,a de las
diferencias en"re amas re%iones de la cuerda mesod+rmica es dif&cil de com$render.
Muchas "en"a"i!as han sido hechas $ara e*$licar is diferencias9 as(ndose en diferencias
cuali"a"i!as ' cuan"i"a"i!as del "echo del ar4uen"eron. =a sido as&9 su%erida la $resencia de
%ran n-mero de diferen"es induc"ores en la cuerda mesod+rmica9 de$endiendo de cada una
de es"as sus"anciasI la inducci#n de una $ar"e es$ec&fica del sis"ema ner!ioso. O"ras "eor&as
han considerado la $osiilidad de o"enci#n del mismo efec"o a "ra!+s de un solo com@
$ues"o ac"uando den"ro de la cuerda mesod+rmica a diferen"es concen"raciones. 6e%-n es"a
in"er$re"aci#n9 las diferencias cuali"a"i!as en el sis"ema ner!ioso "em$rano sur%en como
consecuencia de diferencias cuan"i"a"i!as de un solo induc"or .fi%. 0@/E3.
En los -l"imos a5os ha haido una no"ale con!er%encia de o$iniones res$ec"o a la
or%ani,aci#n de la cuerda mesod+rmica en relaci#n con su ca$acidad de inducci#n9 ' como
sucede a menudo en las "eor&as iol#%icas9 el enfo4ue con"em$or(neo de la inducci#n
neural con"iene al%unos $un"os de !is"a an"i%uos9 como los 4ue acaamos de os4ue)ar. El
$un"o de !is"a moderno de la inducci#n neural $os"ula amas diferencias9 cuali"a"i!as '
cuan"i"a"i!as en el sis"ema de inducci#n. 6e considera al ec"odermo como una ho)a
idimensional con un $ar de dien"esS %radien"es en la in"ensidad de dos es"&mulos diferen"es
4ue emanan de la cuerda mesod+rmica ' dis$ues"os de "al manera 4ue $ro!een dis"in"as
coordenadas $ara cada $ar"e del ec"odermo inicialmen"e es$ecificada. 6e considera 4ue la
se5al 4ue $asa de los "e)idos induc"ores a los reac"ores es mu' sim$le en su modelo formalI
en las c+lulas ec"od+rmicas reside un adecuado %rado de com$le)idad 4ue e*$lica la
com$le)idad del sis"ema ner!ioso desarrollado9 sin $os"ular %ran com$le)idad en el es"&mulo
induc"or. Es"o es9 desde lue%o9 com$a"ile con los resul"ados o"enidos en es"udios con
induc"ores anormales. Recu+rdese 4ue los mismos da"os su%irieron una $osile influencia
"ransformadora9 en adici#n a la ac"i!aci#n. Pos"ulando la in"eracci#n coordinada de dos
induc"ores diferen"es en la cuerda mesod+rmica9 $uede formularse un conce$"o "&$ico
moderno de inducci#n neural. Cn induc"or $or si mismo9 induce al ec"odermo a
"ransformarse en cerero an"eriorS es"e es el induc"or de cerero an"erior. Ba)o la influencia
inde$endien"e del o"ro induc"or solo son inducidas es"ruc"uras mesod+rmicasS es"e es el
induc"or mesod+rmico. Cuando el induc"or mesod+rmico ac"-a con)un"amen"e con el
induc"or de cerero an"erior el ec"odermo forma es"ruc"uras neurales ' mesod+rmicas
carac"er&s"icas de las re%iones del "ronco ' de la cola. 6e%-n es"e es4uema ' sus di!ersas
!arian"es9 las diferen"es $ar"es del sis"ema ner!ioso9 deri!an de cominaciones
cuan"i"a"i!amen"e dis"in"as de los dos diferen"es induc"ores 4ue emanan de la cuerda
mesod+rmica. La fi%. 0@/29 su%iere la dis"riuci#n cuan"i"a"i!a de es"as dos sus"ancias. El
induc"or mesod+rmico9 es"a dis"riuido se%-n un %radien"e lon%i"udinal9 mas al"o en el
e*"remo caudal de la cuerda mesod+rmica ' disminu'endo a cero a ni!el del cerero
an"eriorI $or o"ra $ar"e el induc"or de cerero an"erior9 es dis"riuido en concen"raci#n
uniforme a lo lar%o del "echo del ar4uen"eron en su "o"alidad. 6e cree 4ue cominaciones
a$ro$iadas de es"os dos induc"ores e*$lican los diferen"es desarrollos es$ec&ficos en los
"e)idos inducidos. Cn es"udio de inducci#n ar"ificial $uede ilus"rar sore es"e $un"o. Cier"as
c+lulas carcinoma"osas humanas .las c+lulas de =eLa39 im$lan"adas en un emri#n )o!en de
salamandra9 $ueden inducir la formaci#n de cola9 inclu'endo m+dula es$inal ' es"ruc"uras
mesod+rmicas. Es"e com$le)o de "e)idos indica 4ue es"as c+lulas con"ienen una can"idad
sus"ancial de induc"or mesod+rmico9 cominado con induc"or de cerero an"erior9 lo 4ue
se re!ela $or el hecho de formar medula es$inal. El induc"or mesod+rmico es "ermol(il9 '
es"o hace $osile la $re$araci#n e*$erimen"al de c+lulas 4ue con"ienen solamen"e induc"or
de cerero an"eriorI es"as c+lulas9 calen"adas o no9 $ro!een un medio $ara !alorar las $ro@
$iedades induc"i!as de diferen"es cominaciones cuan"i"a"i!as de los dos induc"ores.
E*$erimen"os de es"a clase re!elan 4ue me,clas de induc"or mesod+rmico ' de cerero
an"erior9 no $roducen una me,cla de los sis"emas ner!iosos de la cae,a ' la cola9 sino
es"ruc"uras ner!iosas cuali"a"i!amen"e diferen"es in"er$ues"as normalmen"e en"re la cae,a
' la cola .fi%. 0@/F3.
El conce$"o con"em$or(neo de inducci#n neural se a)us"a %eneralmen"e al modelo descri"o
an"eriormen"e. No dee9 sin emar%o9 ol!idarse 4ue es"os induc"ores no han sido
claramen"e iden"ificados9 ' 4ue %ran $ar"e del edificio "e#rico es"( asado en e*$erimen"os
4ue imi"an9 $ero 4ue no son id+n"icos9 a la relaci#n induc"ora normal de la cuerda
mesod+rmica ' el ec"odermo. Procede "ami+n sura'ar 4ue no "odas las inducciones son
i%uales. Al%unas9 como la inducci#n neural9 $ueden ocurrir median"e la "ransferencia de una
sus"ancia induc"ora9 mien"ras o"ras9 $or e)em$lo las reacciones induc"oras del desarrollo de
los miemros9 $ueden ser iniciadas $or diferen"es es"&mulos. Adem(s9 inducciones
sucesi!as es"(n im$licadas en el desarrollo de es"ruc"uras emrionarias. El emri#n9 es $or
sore "odas las cosas9 un sis"ema din(mico en el cual las relaciones "o$o%r(ficas de las
c+lulas ' %ru$os de c+lulas se hallan en flu)o cons"an"e. El orden es$acial ' "em$oral de
es"as relaciones es cr&"ico $ara el desarrollo normal ' $ara la na"urale,a de las in"eracciones
induc"oras in!olucradas. Por e)em$lo9 el "echo del ar4uen"eron ori%inal no 4ueda en
con"ac"o con el mismo ec"odermo a lo lar%o de "oda la %as"rulaci#n9 ' "an"o el9 como el
ec"odermo camian $ro%resi!amen"e de car(c"er. La ca$acidad reac"i!a .com$e"encia3 del
ec"odermo $resun"i!o de la %(s"rula disminu'e con el "iem$o9 ' su reac"i!idad es"a
cier"amen"e condicionada $or la e*$osici#n a influencias induc"oras $re!ias. Cn "e)ido
inicialmen"e reac"or $uede incluso ad4uirir ca$acidad induc"ora. La $laca neural9 una !e,
inducida9 es $or si misma ca$a, de inducir ec"odermo de %(s"rula "em$rana $ara formar
$laca neural9 ' las !es&culas G$"ica ' #"ica desem$e5an "ami+n un $a$el induc"or des$u+s
de su $ro$ia inducci#n.
Inducciones sucesi!as son f(cilmen"e reconociles en el desarrollo de los #r%anos de los
sen"idos de los anfiios .en"re o"ros3. El mesodermo de la %(s"rula "ard&a ' neurula
"em$rana es"a si"uado en relaci#n es"recha con el ec"odermo del o&do fu"uro9 ' es
im$or"an"e en la inducci#n de la !es&cula #"ica. El ulo se si"-a lue%o en relaci#n es"recha
con la e$idermis en la re%i#n del $rimordio del o&do9 ' e)erce una influencia induc"ora 4ue
es"aili,a la de"erminaci#n del o&do. 6ecuencia com$arale de inducciones se 'en en el
desarrollo del #r%ano del olfa"o9 ' la formaci#n del o)o im$lica un %ran n-mero de
in"eracciones "isulares sucesi!as. O!iamen"e cada inducci#n modifica la condici#n del
reac"or ' el car(c"er de la inducci#n si%uien"e9 ' de a4u&9 4ue la e*is"encia de in"errelaciones
es$aciales "em$orales es"rechas de %ru$os celulares9 $uede ser mu' im$or"an"e9 sin "ener en
cuen"a la uicaci#n final de esos %ru$os. El fen#meno de las inducciones sucesi!as sura'a
la mul"i$licidad ' calidad di!ersa de las reacciones induc"oras 4ue deen ser "enidas en
cuen"a en el an(lisis "e#rico de la inducci#n emrionaria. Las "eor&as a4u& descri"as no son
defini"i!as9 $ero si !aliosas in"er$re"aciones 4ue $ermi"en !islumrar uno de los $rocesos
m(s cr&"icos del desarrollo ' sir!en de %u&a $ara con"inuar in!es"i%ando.
NABCRALENA DE LA6 6CB6BANCIA6 INDCCBORA6
La $rinci$al $re%un"a sin res$ues"a en el $roceso de la inducci#n emrionaria se refiere a la
na"urale,a de los induc"ores ' a su modo de acci#n. Al%unas in!es"i%aciones sore sis"emas
de inducci#n ar"ificial e induc"ores anormales ser!ir(n $ara ilus"rar res$ec"o a la direcci#n
de las in!es"i%aciones modernas ' los a%en"es m(s sos$echosos. E!idencia de casos de
inducci#n en ausencia de con"ac"os celulares ' una su%es"i#n sore el a%en"e in!olucrado se
conoce $or e*$erimen"os in !i"ro con $e4ue5os %ru$os de c+lulas emrionarias. En uno de
"ales e*$erimen"os una $e4ue5a $orci#n del laia dorsal del las"#$oro de una %(s"rula de
anfiio es Qda ' colocada en una $e4ue5a can"idad de un medio con!enien"e. Des$u+s sie"e
a /8 d&as es"as c+lulas se e*"raen ' se descar"an.9 El medio en el 4ue se man"enido las
c+lulas se conser!a ' se denomina Pmedio condicionadoP. Para $aso si%uien"e del
e*$erimen"o un $e4ue5o fra%men"o ./8 a E8 c+lulas3 de ec"odermo e*"ra&do de una %(s"rula
"em$rana se coloca en el medio condicionado. Lue%o de man"enerlo en ese medio duran"e
una a "res semanas9 las c+lulas ec"od+rmicas desarrollan dando c+lulas ner!iosas ' c+lulas
$i%men"arias. As&9 ha ocurrido una inducci#n a$ro$iada en ausencia de c+lulas9 induc"oras.
6e considera es"a inducci#n ha sido $roducida $or macromol+culas e*is"en"es en el medio
condicionado. Al $rinci$io de su $ermanencia en el medio las c+lulas de la cuerda
mesod+rmica elaoraron una sus"ancia induc"ora9 la 4ue9 $ermaneciendo en el
condicionado9 indu)o a" ec"odermo a desarrollar9 dando "e)ido neural. An(lisis 4u&micos
indican 4ue la sus"ancia induc"ora "iene las carac"er&s"icas de una nucleo$ro"e&na.
In!es"i%aciones conducidas con induc"ores anormales mues"ran 4ue el com$onen"e
$ro"e&nico de las rionucleo$ro"e&nas $uede $roducir inducciones neurales. As&9 ma"erial
aislado $or fraccionamien"o 4u&mico de "e)idos como ri5#n e do de coa'o ' $ues"o en
con"ac"o con ec"odermo de %(s"rula "em$rana de anfiio9 induce una %ama de "e)idos
neurales mesod+rmicos carac"er&s"icos de la inducci#n efec"uada $or la cuerda
mesod+rmica. An(lisis es$ec"rofo"om+"ricos ' elec"rofor+"icos de es"a fracci#n re!elan 4ue
los elemen"os de la fracci#n ac"i!a son macromol+culas9 $redominan"emen"e
rionucleo$ro"e&nas. An(lisis adicionales indican 4ue la mi"ad $ro"e&nica de las
rionucleo$ro"e&nas es el a%en"e induc"or efec"i!o. Es"o se ilus"ra al demos"rar 4ue el
"ra"amien"o de la fracci#n rionuclea1E@ 4ue des"ru'e la in"e%ridad del RNA no lesiona
%ra!emen"e su ca$acidad de inducci#nI el "ra"amien"o de la fracci#n con en,imas
$ro"eol&"icas9 como $e$sina ' "ri$sina9 no os"an"e9 reduce el n-mero de inducciones
neurales casi en un 78 $ar /88 .fi%. 0@/13. La in"e%ridad de las $ro"e&nas es9 $or lo "an"o9
necesaria $ara la inducci#n9 ' las mismas indudalemen"e re$resen"an los a%en"es efec"i!os
en los induc"ores anormales. No ha' na"uralmen"e ra,ones $ara su$oner 4ue es"a condici#n
es a$licale en el curso del desarrollo normal9 $ero el e*$erimen"o des"aca 4ue las
macromol+culas $ueden desem$e5ar un $a$el de"erminan"e en el $roceso.
In"eracciones induc"oras ' de"erminaci#n $ro%resi!a
E6BA A=ORA $erfec"amen"e aclarado 4ue muchas (reas ec"od+rmicas $resun"i!as en la
%(s"rula "em$rana no e*$erimen"an diferenciaci#n inde$endien"e. Como de$enden del
$roceso de inducci#n9 no se hallan de"erminadas $ara desarrollar se%-n su des"ino
$resun"i!o normal. 6in emar%o9 en la e"a$a de neurula casi "oda es"ruc"ura im$or"an"e es"a
de"erminada ' locali,ada9 aun cuando no ha' si%nos !i"ales !isiles de es"ruc"ura. Es"a
de"erminaci#n en la e"a$a de neurula $uede ser demos"rada $or !arios e*$erimen"os sore
n+urulas de anfiio.
ACBODI?ERENCIACION DE LA6 PARBE6
La ca$acidad de un "e)ido $ara desarrollar se%-n su !alor $resun"i!o9 inde$endien"emen"e
de o"ras es"ruc"uras9 se conoce como au"o diferenciaci#n. Es"a diferenciaci#n deri!a de
fac"ores e*is"en"es en el $ro$io "e)ido lo cual re!ela 4ue el "e)ido es"a de"erminado. En la
fi%. /8@/9 se ilus"ra la demos"raci#n e*$erimen"al de la au"odiferenciaci#n de un miemro.
Cn disco de "e)ido 4ue con"iene ec"odermo ' mesodermo se e*"rae de la re%i#n $resun"i!a
del miemro an"erior de una neurula ' se "ras$lan"a al medio indiferen"e del flanco de o"ro
emri#n. 6e com$ruea en"onces 4ue dicho disco se con!ier"e en un miemro an"erior $er@
fec"o ' si se es"alecen cone*iones ner!iosas9 funcionara normalmen"e. 6e diferencian los
m-sculos9 huesos9 car"&la%o ' $iel del miemro9 aun cuando no ha' diferencias !isiles
en"re las c+lulas de es"a re%i#n ' las de al%una o"ra ad'acen"e. Es"e disco de "e)ido es"a
incues"ionalemen"e de"erminado $ara formar un miemro an"erior en cual4uier medio 4ue
se $res"e $ara ello9 ' as& formar( un miemro an"erior si se "ras$lan"a al !+r"ice de la
cae,a9 a la es$alda9 o e!iden"emen"e a cual4uier lu%ar donde recia nu"rici#n ' "en%a
lier"ad de crecimien"o a $ar"ir de una ase. La fi%. /8@E9 mues"ra una rana )o!en 4ue
recii# un "ras$lan"e de un disco de miemro an"erior al comien,o de su desarrollo. Es"e
miemro se desarroll# en el lu%ar del miemro $os"erior normal ' mos"r# funcionamien"o
$erfec"o. Las $rueas de ca$acidad de au"o diferenciaci#n mues"ran 4ue cada es"ruc"ura
$rinci$al .o)o9 o&do9 cora,#n o miemros9 $or e)em$lo39 es"a de"erminada desde la e"a$a de
neurula del desarrollo. El $rolema sur%e cuando se desea es"alecer el momen"o en 4ue las
es"ruc"uras $resun"i!as ad4uieren es"a $ro$iedad de au"odiferenciaci#n. Buen n-mero de
e*$erimen"os de "ras$lan"e han demos"rado 4ue diferen"es es"ruc"uras ad4uieren la
$ro$iedad de au"odiferenciaci#n en dis"in"os momen"os del desarrollo. Mas aun9 es"a
$ro$iedad no se ad4uiere ruscamen"eI una es"ruc"ura $resun"i!a si se "ras$lan"a mu'
$ron"o9 da ori%en a una es"ruc"ura incom$le"a o anormal9 $ero si el "ras$lan"e es m(s "ard&o
se o"iene una es"ruc"ura cada !e, m(s normal. La ca$acidad de e*$resi#n $lena de la
au"odiferenciaci#n9 a$arece9 $or lo "an"o9 en forma $ro%resi!a.
La au"odiferenciaci#n de $ar"es9 ilus"ra sore el im$or"an"e fen#meno del desarrollo
emrionario9 es"o es9 un sis"ema e!iden"emen"e homo%+neo 4ue se con!ier"e en una
es"ruc"ura com$le)a9 al"amen"e or%ani,ada. Es con!enien"e9 en"onces9 anali,ar e*$erimen"os
4ue demues"ren el "i$o de or%ani,aci#n 4ue $oseen las es"ruc"uras indi!iduales en la e"a$a
de neurula.
CAMPO6 H 6C6 PROPIEDADE6
Lo $rimero 4ue se ad!ir"iA en el hue!o fue su $olaridad9 4ue im$lica una diferencia en"re
los $olos animal ' !e%e"a"i!o. Cna $olaridad es "ami+n carac"er&s"ica de los miemros de
anfiio. En un emri#n )o!en 4ue comien,a a mos"rar un ro"e caudal9 el (rea del miemro
$uede ser locali,ada $or su relaci#n con los somi"as mesod+rmicos9 ' si se "ras$lan"a una
cier"a (rea del mesodermo la"eral del "ama5o a$ro*imado de "res somi"as9 se au"odiferencia
en un miemro. En el desarrollo normal9 el miemro crece a $ar"ir del disco9 en direcci#n
$os"erior ' "oman forma los dedosI la direcci#n del crecimien"o del miemro indica una
$olaridad an"ero$os"erior9 ' se $uede reconocer $or el codo ' la $osici#n del dedo lar%o
!en"ral del miemro an"erior una $olaridad dorso!en"ral .fi%. /8@23. La es"ailidad de es"a
$olaridad $resun"i!a es f(cilmen"e com$roada median"e ro"aci#n del ro"e del miemro
/78 %rados en forma "al 4ue el ro"e del miemro cre,ca en direcci#n an"erior. Es"e
e*$erimen"o demues"ra 4ue en es"a $osici#n ro"ada9 el miemro crece hacia adelan"e9 $ero
el dedo lar%o se encuen"ra siem$re en el lado !en"ral.
Es"o si%nifica9 4ue la $olaridad an"ero$os"erior del ro"e del miemro es"a de"erminada9
mien"ras 4ue la $olaridad dorso!en"ral no lo es"a. En una e"a$a mas a!an,ada "an"o la
$olaridad an"ero$os"erior como la dorso!en"ral9 se encuen"ran de"erminadas. O!iamen"e
ha' una cier"a lailidad en la or%ani,aci#n de la re%i#n del miemro9 ' duran"e las $rimeras
e"a$as del desarrollo del mismo9 c+lulas 4ue normalmen"e se har&an diferenciado en
"e)idos de una $ar"e del miemro9 $ueden al"erar el curso de su desarrollo.
La lailidad de la re%i#n del miemro9 es indicada con m(s de"alle $or el "i$o de
e*$erimen"o 4ue mues"ra la fi%. /8@F. 6e e*"rae un disco de "e)ido de un emri#n ' se
"ras$lan"a a o"ro. El disco de miemro "ras$lan"ado desarrollara dando un miemroI en
realidad cual4uier mi"ad del disco9 $uede formar un miemro. Como da"o si%nifica"i!o cae
se5alar 4ue el donador del cual se e*"rae un disco de miemro desarrollara "ami+n un
miemro an"erior $erfec"o ' funcional a $ar"ir de las c+lulas 4ue se des$la,an a ocu$ar el
es$acio de)ado $or la in"er!enci#n. Para im$edir es"a recons"rucci#n dee "ami+n
e*"ir$arse considerale can"idad del ma"erial ad'acen"e al (rea $resun"i!a del miemro. De
es"a manera9 se $ueden o"ener dos o "res miemros a $ar"ir de una sola re%i#n miemro
an"erior. O"ros e*$erimen"os $ermi"en com$roar 4ue dos discos de miemro $ueden
fusionarse $ara formar )un"os un solo miemro.
Los e*$erimen"os an"es mencionados re!elan una simili"ud sor$renden"e con
in!es"i%aciones lle!adas a cao sore hue!osI la re%iAn del miemro $uede ser considerada
como si fuera el %ermen del miemro9 de la misma forma 4ue el hue!o e ser considerado el
%ermen del indi!iduo en"ero .fi%. /8@13. El mismo "i$o or%ani,aci#n l(il se encuen"ra en
amos sis"emas en desarrollo. De la misma a 4ue no es"(n r&%idamen"e de"erminados en el
hue!o de eri,o de mar el es4uele"o ' el in"es"ino9 as& no es"(n de"erminados en de"alle los
elemen"os es4uel+"icos ' los m-sculos del miemro. Las c+lulas $ueden ser reordenadas '
formar(n "oda!&a un miemro $erfec"o. Es"a re%i#n con $o"encialidad "an l(il ha desi%nada
Pcam$o emri#nicoP9 $or analo%&a con los fen#menos elec"roma%n+"icos.
El cam$o del miemro no es un caso aislado de cam$o emri#nico. O"ras (reas de la
neurula se com$or"an de la misma maneraI as&9 $uede f(cilmen"e lo%rarse el desarrollo de
dos cora,ones se$arados median"e el ar"ificio de im$edir la fusi#n normal de dos masas de
mesodermo $ara formar un solo cora,#n .fi%. /8@A3. En la neurula e*is"en cier"o n-mero de
es"os cam$os de #r%anosI en el mesodermo ha' un cam$o de miemro an"erior9 o"ro de
miemro $os"erior ' un cam$o cardiacoI en el ec"odermo ha' un cam$o $ara la $l(coda
olfa"oria9 o"ro $ara el cris"alino ' o"ro $ara el o&do. De "odos es"os cam$os9 se ha $ues"o de
manifies"o en los e*aminados la lailidad de or%ani,aci#n 'a a$reciada en los e)em$los
$receden"es.
Los cam$os $oseen cier"as carac"er&s"icas cuan"i"a"i!as. >arios es"udios han demos"rado 4ue
!ar&an su $o"encialidad en forma cuan"i"a"i!aI as&9 el "ras$lan"e de $orciones del cam$o del
o&do a la re%i#n audi"i!a de o"ro emri#n formar( siem$re o"ocis"os cuando el "ras$lan"e es
del cen"ro del cam$oI $ero la frecuencia de o"ocis"os 4ue desarrollan disminu'e
$ro%resi!amen"e a cero9 a medida 4ue los "ras$lan"es son e*"ra&dos de (reas
$ro%resi!amen"e dis"an"es del cen"ro del cam$o.
Cn cam$o es ma'or 4ue la es"ruc"ura 4ue se forma den"ro de el. Los cam$os de diferen"es
es"ruc"uras9 %eneralmen"e se su$er$onen de modo 4ue el "e)ido 4ue normalmen"e forma un
cris"alino $uede formar "ami+n una $l(coda nasal. E*is"e un %ran cam$o $ara cada una de
es"as es"ruc"uras9 de manera 4ue deen e*is"ir cier"os fac"ores $ara seleccionar de"erminada
es"ruc"ura den"ro del cam$o. La formaci#n del cris"alino den"ro del cam$o del cris"alino es
un e)em$lo ien conocido 4ue facili"a la -s4ueda de es"os fac"ores. Como se mues"ra en la
fi%. /8@L9 la c-$ula #$"ica9 es"alece normalmen"e9 relaci#n de con"ac"o con la e$idermis
4ue la cure .ec"odermo39 la cual en%ruesa $ara formar una $l(coda ' finalmen"e el
cris"alino. La formaci#n del cris"alino den"ro del cam$o del cris"alino ilus"ra 4ue la
inducci#n emriol#%ica es un mecanismo o$era"i!o en el desarrollo de una es"ruc"ura
es$ec&fica a $ar"ir de un %ran cam$o. El con"ac"o en"re los dos elemen"os in"erac"uan"es es
es"recho ' $uede mu' ien incluir "ransferencia de ma"erial. La fi%. /8@7 es una micro%raf&a
elec"r#nica de la in"erfase de la !es&cula #$"ica ' el ec"odermo del cris"alino se$arados $or
un es$acio in"ere$i"elial de a$ro*imadamen"e F88 an%s"rom. N#"ese 4ue en es"e es$acio ha'
$ar"&culas densas de /88 a /18 an%s"rom de di(me"ro en una masa e$i"elial.
DEBERMINACION PROGRE6I>A DENBRO DE CN CAMPO
Las carac"er&s"icas de un cam$o camian a medida 4ue a!an,a el desarrollo9 ' a medida 4ue
las $ar"es de una es"ruc"ura se de"erminan con de"alle crecien"e. Para ilus"rar es"e $un"o es
con!enien"e orien"ar la e*$osici#n hacia el emri#n de $olio. Cuando el mesodermo del
miemro $os"erior comien,a a $roliferar ' forma un ro"e $erce$"ile en el cos"ado del
emri#n de $ollo9 es $osile cor"ar el miemro en dos fra%men"os9 uno $ro*imal ' o"ro
dis"al. Es"as dos secciones del ro"e del miemro $ueden ser "ras$lan"adas al "erri"orio
al"amen"e !asculari,ado de la memrana corioalan"oidea de un emri#n de $ollo ma'or de
m(s edad .fi%. /8@03. All& es"(n aisladas de influencias induc"oras emrionarias e*"ernas.
En es"as circuns"ancias9 la re%i#n $ro*imal forma una masa alar%ada de "e)ido com$ues"a de
musculo ' un f+mur mu' Bien definido. La mi"ad dis"al del ro"e del miemro9 desarrolla
m-sculo ' los elemen"os es4uel+"icos carac"er&s"icos de la $orci#n dis"al del miemro
$os"erior. En los "ras$lan"es ori%inales no huo indicaciones de es"as es"ruc"uras9 sino
meramen"e mesodermo indiferenciado 4ue creci# a $ar"ir del disco del miemro ori%inal
$ero9 "ras$lan"ado en es"a e"a$a a $ar"ir del ro"e / miemro9 se diferenciaran una %ran
can"idad de de"alles. Dee no"arse 4ue es"a au"odiferenciaci#n sucede solamen"e si ha'
suficien"e masa de c+lulas9 "an"o ec"od+rmicas como mesod+rmicas.
A medida 4ue a!an,a el desarrollo es de"erminado en el miemro un de"alle da !e, ma'or.
En una e"a$a $os"erior9 $or e)em$lo9 el miemro crece ' a$arece el $rimer dedo como una
e*crecencia deri!ada del res"o de los dedos. 6i cor"a el e*"remo del miemro sin incluir el
$rimer dedo la $orci#n dis"al desarrollar( en un $ie 4ue carece del $rimer dedo.
Desarrollar(n las falan%es del se%undo9 "ercero9 cuar"o ' 4uin"o dedos9 $ero no las del
$rimero. Por lo "an"o9 una es"ruc"ura menor como el $rimer dedo es"a ahora de"erminada9 '
el res"o del "e)ido inca$a, de formar o"ra.
La morfo%+nesis de la $a"a del $olio ha sido es"udiada mu' e*"ensamen"e ' $ro$orciona un
e*celen"e modelo $ara demos"rar la de"erminaci#n $ro%resi!a den"ro de un cam$o ' los
mecanismos 4ue ac"-an en seme)an"e esclarecimien"o $ro%resi!o de los des"inos en el
desarrollo. Es saido 4ue el cam$o de un miemro9 ori%inalmen"e e4ui$o"encial9 se !a
haciendo de"erminado9 en forma $ro%resi!a9 a lo lar%o de su e)e lon%i"udinal en direcci#n
$ro*imodis"al. Ma$as del des"ino del ala .fi%. /8@/839 re!elan 4ue en e"a$as "em$ranas casi
"odo el ro"e del miemro cons"a de ma"eriales $ara la fu"ura e*"remidad su$erior ' cin"ura
"or(cica. A medida 4ue el ro"e se alar%a9 se definen en su e*"remo9 en forma $ro%resi!a9
los "e)idos $ara el an"era,o $rimero ' $ara la mano des$u+s. E*$erimen"os de marcaci#n
demues"ran 4ue las c+lulas 4ue $ro%resi!amen"e forman las (reas fu"uras de las $ar"es
dis"ales del ala9 es"(n locali,adas en el mesodermo en el !+r"ice del ro"e9 inmedia"amen"e
su'acen"e9 a un orde ec"od+rmico en%rosado o ca$eru,a fi%. /8@//3.
El reorde o lomo a$ical de ec"odermo es un elemen"o de la ma'or im$or"ancia en la
de"erminaci#n de la $ro%resi#n del desarrollo $ro*imodis"al del miemro9 de$endiendo del
mismo el crecimien"o dis"al de la e*"remidad. :. W. 6aunders :r. ' o"ros han demos"rado
4ue la e*"ir$aci#n del reorde ec"od+rmico a$ical9 an"es de 4ue se forme el miemro $or
com$le"o9 im$ide el desarrollo de elemen"os adicionales9 ' el miemro es deficien"e en
a4uellas $ar"es dis"ales 4ue se har&an formado normalmen"e duran"e $eriodos
susi%uien"es del desarrollo .fi%ura /8@/E3. En consecuencia el mesodermo elaora en
forma seriada9 las es"ruc"uras dis"ales del miemro $or influ)o de la $rominencia
ec"od+rmica a$ical. Es"o ha sido "ami+n indicado $or un e*$erimen"o en el cual el
mesodermo de un ro"e de miemro es des$ro!is"o de su cuier"a ec"od+rmica ' sus ordes
cuier"os con $rominencias ec"od+rmicas $roceden"es de o"ros dos ro"es de miemros.
Cuando se hace es"o9 se de"iene el crecimien"o del e*"remo dis"al del ro"e ori%inal del
miemro9 $ero en camio desarrollan dos %ru$os de es"ruc"uras dis"ales9 una de cada lado
@de la su$erficie la"eral9 en asociaci#n direc"a con cada reorde ec"od+rmico in)er"ado.
E*is"e un sis"ema de de$endencia reci$roca en"re el ec"odermo ' el mesodermo en la ,ona
a$ical del ro"e del miemro en desarrollo. Es"a relaci#n $arece es"alecerse
inmedia"amen"e des$u+s 4ue el mesodermo es es"aili,ado en la direcci#n del desarrollo del
miemro. El ori%en de es"a in"errelaci#n es oscuro9 $ero ha' indicios9 $or es"udios en
anfiios9 de 4ue el mesodermo inicia la formaci#n la ca$eru,a ec"od+rmica en una e"a$a
mu' "em$rana del desarrollo. En renacua)os de Deno$us9 la e$idermis de la cae,a9
re%enerando sore el ($ice mesod+rmico e*$ues"o de un ro"e de miemro im$lan"ado9
forma una ca$eru,a a$ical a su !e, induce la $roliferaci#n de las c+lulas mesod+rmicas ' la
susecuen"e formaci#n de las $ar"es dis"ales del miemro. As&9 en Deno$us9 e
indudalemen"e "en en el $ollo9 el mesodermo del miemro fu"uro $ro!ee al ec"odermo de
cualidades induc"oras las cuales a su !e, reaccionan sore el mesodermo.
Las cualidades $ro$ias del miemro9 $arecen ser $ro$iedad del mesodermo. Es"o se
demues"ra $or el hecho de 4ue "roci"os aislados de mesodermo del muslo
im$lan"ados inmedia"amen"e $or dea)o de la $rominencia ec"od+rmica a$ical en el ro"e
del ala del $ollo9 forman frecuen"emen"e $ar"es "&$icas del $ie en el e*"remo del ala. Es"o
sucede solamen"e cuando el mesodermo es"a en con"ac"o con la $rominencia a$ical. As&
$ues9 es"a $rominencia e)erce una acci#n induc"ora sore el mesodermo su'acen"e del
miemro dando ori%en a la formaci#n de $ar"es "erminales del miemro incluso en
mesodermo de un muslo $resun"i!o. El hecho 4ue las es"ruc"uras formadas en el
e*$erimen"o sean $a"a ' no ala99 indica 4ue el ec"odermo influ'e en el car(c"er re%ional de
la diferenciaci#n morfol#%ica en relaci#n con el e)e $ro*imodis"al del miemro9 $ero el
ec"odermo no afec"a la calidad es$ecifica de $a"a o de ala.
6e ilus"ra la reci$rocidad de las influencias mesod+rmica ' ec"od+rmica $or h e!iden"e
de$endencia de la influencia ec"od+rmica sore al%-n fac"or residen"e9 en el mesodermo. La
$ersis"encia del reorde o lomo ec"od+rmico a$ical como %ala influencia ac"i!a sore la
elaoraci#n con"inuada de elemen"os dis"ales del miemro9 $arece re4uerir un fac"or de
man"enimien"o asociado con el mesodermo de la e*"remidad. El lomo a$ical se a$lana si se
le se$ara del mesodermo $or medio de una del%ada ho)a de mica duran"e horas. En forma
similar el reorde ec"od+rmico de%enera si el mesodermo del miemro es reem$la,ado $or
mesodermo 4ue no sea de miemro. Parece haer un elemen"o "em$oral en es"a relaci#nI el
ec"odermo a$ical e*$ues"o a mesodermo de miemro de emriones de m(s edad re%resa9 de
la misma manera 4ue cuando se la $one en con"ac"o con mesodermo 4ue no sea de
miemro.
Caria $re%un"arse si el mesodermo del miemro $uede hacer al%o mas9 con res$ec"o a su
influencia sore el ec"odermo. Los miemros no son es"ruc"uras sim+"ricas. Es"o es
e!iden"e si se considera el e)e ma'or de un ala se$arando los dos huesos lar%os del
an"era,o con sus ane*os car$ales ' di%i"alesI la mi"ad radial9 de nin%-n modo refle)a la
mi"ad cui"al. Es"a asime"r&a e*is"e desde el $rinci$io en la forma del ro"e9 ' se refle)a en
asime"r&a manifies"a del reorde a$ical9 el cual es"a colocado en forma "al como $ara diri%ir
el crecimien"o en direcci#n olicua hacia a"r(s. Parecer&a l#%ico 4ue camiando la $osici#n
del reorde se afec"ar&a el modelo in"e%ro del miemro. 6in emar%o9 si el ec"odermo del
miemro se e*"rae9 se %ira /78 %rados ' se si"-a de nue!o sore su mesodermo9 el miemro
con"inuar( creciendo como si nada huiera sucedidoI el reorde a$ical ori%inal9 diri%ido
ahora hacia delan"e se a$lana9 ' a$arece un nue!o en%rosamien"o9 4ue se amolda al
mesodermo. 6i el ec"odermo del miemro de un emri#n %en+"icamen"e $olid(c"ilo es
reem$la,ado $or el ec"odermo corres$ondien"e de un emri#n normal9 el ec"odermo normal
colaorara en la $roducci#n de dedos su$ernumerarios se%-n las ins"rucciones del
mesodermo $olid(c"ilo.
Es e!iden"e 4ue ni el ec"odermo ni el mesodermo ac"-an en forma $asi!a en la
morfo%+nesis del miemro. El ec"odermo es esencial9 $ero su ac"i!idad $arece ser orien"ada
o definida en forma considerale $or el mesodermo su'acen"e. La ,ona a$ical del ro"e
del miemro9 es decir9 el ec"odermo ' el mesodermo com$rendido den"ro de los l&mi"es del
reorde ec"od+rmico9 cons"i"u'en la unidad morfo%en+"ica m(s im$or"an"e. In"eracciones
reci$rocas de es"a clase no es"(n res"rin%idas al desarrollo del miemroI in"eracciones
com$arales es"(n ien documen"adas en el desarrollo del o)o ' de !arias es"ruc"uras
"e%umen"arias. Cae concluir9 4ue in"eracciones de$endien"es ' la reci$rocidad de acciones
del "i$o de las des$le%adas $or el sis"ema ec"odermo@mesodermo del miemro son
fen#menos comunes en el desarrollo emrionario.
6e ha insis"ido res$ec"o a la de"erminaci#n del miemro en las -l"imas e"a$as del
desarrollo. 6in emar%o9 es"a de"erminaci#n no dee ser considerada final ni irre!ersile9
$ues incluso en el es"ado adul"o9 $lenamen"e diferenciado9 sore "odo9 en los anfiios
urodelos9 los miemros $ueden re%enerar. Es"o ser( considerado $os"eriormen"eI $or ahora
es suficien"e indicar 4ue es"ruc"uras com$le"amen"e formadas $ueden no es"ar
defini"i!amen"e fi)adas9 ' 4ue al%unos animales re"ienen $o"encialidad 4ue $ermi"e la
re%eneraci#n ' el reem$la,o de $ar"es $erdidas.
INBERPREBACION DE LA DEBERMINACION PROGRE6I>A
Desde el momen"o 4ue la de"erminaci#n no es fen#meno final ' "erminan"e. al%unos
emri#lo%os o)e"an9 ' con ra,#n9 el use del "ermino. =a' $or lo menos cua"ro maneras de
descriir los camios 4ue ocurren en el hue!o en desarrollo en relaci#n con el "iem$o de
!ida. La serie com$le"a de e"a$as 4ue "ienen lu%ar duran"e la fase de desarrollo 4ue
acaamos de re!isar9 $uede ser sin"e"i,ada en el cuadro si%uien"e.
6ura'a es"e cuadro la de"erminaci#n $ro%resi!a de es"ruc"uras en el emri#n relaci#n con
el "iem$o. Considerando en el emri#n la de"erminaci#n en relaci#n con el aumen"o de
edad9 $uede decirse 4ue en una e"a$a mu' "em$rana ."/3 la' mu' $oca o nin%una
de"erminaci#n. Es mu' dif&cil halar de de"erminaci#n las e"a$as "em$ranas de la
se%men"aci#n9 $or cuan"o muchos hue!os son laS Pos"eriormen"e ."E39 sin emar%o9 es
$osile referirse a la de"erminaci#n en cier"os cam$os de #r%anos9 $or4ue fra%men"os de
cada uno de es"os cam$os colocados en un medio amien"e indiferen"e9 se
au"odiferenciar(n en #r%anos $erfec"amen"e formados. Dee recordarse9 no os"an"e9 4ue
ha' mu' $oca o nin%una de"erminaci#n den"ro de un cam$o or%(nico9 $ro$iamen"e dicho.
La de"erminaci#n de $ar"es den"ro del cam$o de un #r%ano "iene lu%ar en una e"a$a
$os"erior ."23.
El desarrollo $uede ser "ami+n anali,ado en "+rminos de %rado de diferenciaci#n. En la
e"a$a "em$rana ."/3 el hue!o es rela"i!amen"e indiferenciadoI en la ma'or $ar"e de los
animales no ha' diferenciaci#n su$ramolecular !isile ' e!iden"emen"e mu' $oca a ni!el
molecular. Pos"eriormen"e ."E3 a$arece cier"a diferenciaci#nI los di!ersos cam$os 4ue
e*is"en en es"e momen"o no re!elan diferenciaci#n su$ramolecular9 $ero difieren uno de
o"ro en cier"os as$ec"os 4ue se e*$resan en e*$erimen"os de "ras$lan"e. La diferenciaci#n
4ue se su$one e*is"e en el in"erior de los cam$os es a menudo desi%nada como
4uimiodiferenciaci#nI se cree 4ue en"re los dis"in"os cam$os e*is"en diferencias 4u&micas
si%nifica"i!as. Es"as diferencias9 im$licaran na"uralmen"e9 se%-n $uede $resumirse9
com$ues"os auracelulares es$ec&ficos9 as& como diferencias en la ul"raes"ruc"ura de las
c+lulas sus memranas. ?inalmen"e ."239 cuando los cam$os comien,an a mos"rar cier"a
es"ruc"ura9 es $osile halar de diferenciaci#n su$ramolecular9 es"o es9 diferenciaAOn
!isile de las $ar"es.
El desarrollo $uede "ami+n ser considerado en "+rminos %enerales de $o"encialidad de
"e)idos. Recu+rdese 4ue $o"encialidad9 es9 sim$lemen"e9 la ca$acidad de los "e)idos $ara
diferenciarse en di!ersas direcciones. En el hue!o duran"e sus $rimeras e"a$as9 ha'
cier"amen"e muchas $o"encialidades. Cuando a$arecen los cam$os ."E39 las $o"encialidades
se res"rin%en ' disminu'en en n-mero. En el $eriodo de diferenciaci#n es"ruc"ural ."23 ha'
"an solo una $o"encialidad. =a' as& res"ricci#n $ro%resi!a del n-mero de "e)idos 4ue $uede
formar9 ' la de"erminaci#n $ro%resi!a re$resen"a una res"ricci#n $ro%resi!a de
$o"encialidades. Dee sura'arse9 sin emar%o9 4ue es $eli%roso sore$asar los hechos
e*$erimen"ales ' sos"ener9 $or e)em$lo9 4ue las $ar"es del emri#n com$le"amen"e
desarrollado $oseen $o"encialidades -nicas. El fen#meno de la re%eneraci#n9 sin emar%o9
ar%u'e en con"ra de es"a res"ricci#n r&%ida de $o"encialidadesI los "e)idos adul"os9 es"ales9
sin duda $oseen "oda!&a ca$acidad la"en"e $ara diferenciarse en nue!os "i$os celulares.
El desarrollo en -l"imo "ermino deri!a de los %enes9 ' la de"erminaci#n $ro%resi!a $uede
ser in"er$re"ada como la consecuencia de una acci#n %+nica secuencial. Es"a in"er$re"aci#n
su%iere la ac"i!aci#n sucesi!a de diferen"es %enes9 re$resi#n de o"ros ' acci#n %+nica
diferencial en cual4uier momen"o dado. La s&n"esis de $ro"e&nas es$ec&ficas coincide con
res"ricciones %raduales de las $o"encialidades "isulares ' la diferenciaci#n de carac"er&s"icas
es$ecificas de "e)ido ' de c+lula. Procede recordar se%-n di)imos en el ca$&"ulo 19 4ue el
mecanismo de s&n"esis de $ro"e&nas de la c+lula se halla a)o el con"rol del ma"erial
%en+"ico9 DNA nuclear9 ' 4ue el sis"ema celular $ara el con"rol de la secuencia de
"ranscri$ci#n "ranslaci#n a $ar"ir del DNA %en+"ico $or !&a del RNA mensa)ero a una
$ro"e&na es$ecifica9 cons"i"u'e la ase de la diferenciaci#n ' del desarrollo emriol#%ico. 6e
menciona es"o de nue!o9 $ara indicar 4ue9 aun cuando la re%ulaci#n del sis"ema de acci#n
%+nica es someramen"e conocido ' es mu' dif&cil de es"imar en el concier"o de a%re%ados
mul"icelulares9 como $or e)em$lo9 los cam$os9 en el an(lisis final del desarrollo
emriol#%ico9 $uede ser enfocado como una consecuencia de la acci#n %+nica diferencial.
El $roceso del desarrollo9 $or con!eniencia descri$"i!a9 es $resen"ado en e"a@$as. 6in
emar%o9 las e"a$as ' $asos son $uramen"e ari"rarios9 'a 4ue el desarrollo es %radual '
con"inuo. No e*is"e momen"o ne"amen"e delimi"ado en el cual "odas las es"ruc"uras 4uedan
de"erminadas en "odas sus carac"er&s"icasI la de"erminaci#n es !erdaderamen"e $ro%resi!a.
El emri#n en la fi%. /8@/29 se halla en el $roceso de "ransici#n a $ar"ir de la neurula9 en la
cual los cam$os es"(n de"erminados9 al de lar!a .fi%. /8@/F3 9 en la 4ue las $ar"es es"(n
de"erminadas ' diferenciadas den"ro de los cam$os. Es as& 4ue en el emri#n de la fi%. /8@
/2 el o)o mues"ra 'a al%una diferenciaci#n es"ruc"ural9 mien"ras el miemro es"a re$re@
sen"ado sim$lemen"e $or un cam$o mesod+rmico. Al%unas es"ruc"uras se diferencian an"es9
o"ras a$arecen "arde en el desarrollo9 aun cuando %eneralmen"e las es"ruc"uras cef(licas
desarrollan an"es 4ue las del res"o del cuer$o9 si%uiendo una encia an"ero$os"erior.
6era !en"a)oso en es"e momen"o hacer un resumen de las condiciones ' $rocesados has"a
ahora9 ' !alorar su a$licaci#n al $roceso del desarrollo. E*is"e $rimer lu%ar la e"a$a de
or%ani,aci#n l(il. La or%ani,aci#n $uede camiarse an"e "ra"amien"os e*$erimen"ales
di!ersos. Al es"udiar la con!ersi#n de es"a or%ani,aci#n l(il en las es"ruc"uras reales del
emri#n9 se descrii# el $roceso de inducci#n emrionaria. Al%una $ar"e del hue!o con"iene
fac"ores 4ue inducen res"o a diferenciarse en !arios cam$os de #r%ano. Cn cam$o $odr(9
a)o circuns"ancias a$ro$iadas9 e*$erimen"ar au"odiferenciaci#n o du$licaci#n9 e*hiiendo
de es"a manera9 una or%ani,aci#n l(il similar a la de un hue!o. Por -l"imo9 como re!ela el
an(lisis de las in"eracciones del ec"odermo ' del mesodermo en el miemro en desarrollo9
las $ar"es del cam$o se hacen de"erminadas $or di!ersas in"eracciones "isulares ' celulares
inclu'endo la inducci#n emriol#%ica. El $roceso "o"al com$rende una serie de camios
$ro%resi!os "an relacionados en"re si9 4ue cada $eso en la diferenciaci#n9 causa
diferenciaci#n $os"erior9 has"a 4ue el $roceso se com$le"a. Es"o seme)a una reacci#n en
cadena en la cual cada acci#n $one en marcha la si%uien"e. Por lo "an"o9 duran"e la
in!es"i%aci#n de las causas su'acen"es al desarrollo de cual4uier es"ruc"ura9 se deer(n
e*aminar con el ma'or cuidado las e"a$as $receden"es del desarrollo. El desarrollo
emriol#%ico re$resen"a un sis"ema din(mico en el cual las medidas usuales de "iem$o9 en
sen"ido anal&"ico son rela"i!as. En el emri#n en desarrollo los acon"ecimien"os $resen"es se
hallan "an relacionados con los $asados ' fu"uros 4ue solo $ueden ser com$rendidos en un
marco de con"inuidad inin"errum$ida9 $ues los acon"ecimien"os $asados de"erminan los
$resen"es9 ' es"os el fu"uro.
Desarrollo de las relaciones es"ruc"urales ' funcionales
EN EL CAPBCLO /8 se delinearon las in"eracciones en"re los di!ersos elemen"os 4ue
$ar"ici$an en el es"alecimien"o de los $rimordios de #r%anos. 6in emar%o9 las $ar"es en
desarrollo no es"(n aisladas unas de o"ras. Cn miemro9 $or e)em$lo9 re4uiere ner!ios '
!asos san%u&neos 4ue deen lle%ar al mismo desde o"ras re%iones del emri#n. As&9 adem(s
de las in"eracciones de di!ersos elemen"os $ara el desarrollo de $rimordios de #r%anos
e*is"e una in"eracci#n de di!ersos "e)idos (sicos $ara la $roducci#n de una es"ruc"ura
funcional. En es"e ca$&"ulo las in"errelaciones del sis"ema ner!ioso ' de un miemro9 amos
en desarrollo ser!ir(n como e)em$lo de las in"eracciones im$licadas en el desarrollo de las
relaciones ana"#micas ' funcionales.
ORIGEN H DE6ARROLLO DE LA6 CMLCLA6 NER>IO6A6
Las c+lulas ner!iosas $rimi"i!as .neurolas"os3 se ori%inan a $ar"ir de di!ersas fuen"es. El
"uo neural es el manan"ial $rimario de neurolas"os .fi%. //@/3. Con"iene %randes
neurolas"os9 redondeados9 4ue formaran la ma'or $ar"e de las c+lulas ' firas ner!iosas
del cerero9 medula ' ner!ios mo"ores. Deri!an "ami+n los neurolas"os de las cres"as
neurales ' de las $l(codas craneales. Es"as forman las neuronas de los %an%lios sensoriales.
Al%unos neurolas"os de las cres"as neurales emi%ran "ami+n !en"ralmen"e $ara formar los
%an%lios au"#nomos. Las cres"as neurales son as& una se%unda fuen"e de neurolas"os.
?inalmen"e se ori%inan neurolas"os a $ar"ir de !arias $l(codasI $or e)em$lo9 las $l(codas
olfa"orias9 si"uadas delan"e del cerero son elemen"os sensoriales 4ue dan ori%en al ner!io
olfa"orio 4ue crece lue%o en direcci#n al cerero.
Consideremos ahora un a$+ndice en desarrollo 4ue recie ner!ios del "uo neural ' de los
%an%lios es$inales .fi%. //@/3. El miemro en desarrollo es esencialmen"e un ro"e
mesod+rmico de crecimien"o r($ido 4ue se diferencia en m-sculos ' huesos9 cuier"o $or
ec"odermo9 a $ar"ir del cual se forma el "e%umen"o. El $rolema radica en de"erminar los
fac"ures de los cuales de$ende el desarrollo ' crecimien"o de ner!ios en"re los %an%lios ' el
miemro9 en"re los %an%lios ' la medula es$inal9 ' en"re la re%i#n !en"ral de la medula
es$inal ' el miemro. Es"e circui"o neural9 4ue com$rende la forma m(s sim$le de arco
refle)o9 dee es"alecerse9 $ara 4ue el miemro $ueda funcionar.
La forma en 4ue una c+lula "an $e4ue5a 4ue mide una fracci#n de mil&me"ro de di(me"ro9
desarrolla $ara dar una c+lula ner!iosa con una $rolon%aci#n o fira 4ue se e*"iende de A8 a
08 cen"&me"ros de dis"ancia del cuer$o celular9 $uede ser de"erminada oser!ando el
com$or"amien"o de neurolas"os aislados en cul"i!o de "e)idos. Cna $e4ue5a $orci#n del
"uo neural de un emriAn )o!en en el cual "oda!&a no se han desarrollado los ner!ios9
$uede ser "ras$lan"ada a un co(%ulo san%u&neo ' cerrado herm+"icamen"e en una c(mara
h-meda .fi%. //@E3. El $rimer fen#meno oser!ale en es"e cul"i!o de "e)idos9 es la
mi%raci#n celularI las c+lulas forman as&9 una del%ada ca$a 4ue $ermi"e la oser!aci#n
microsc#$ica de cada c+lula indi!idualmen"e. Es"e e*$erimen"o comunicado $or $rimera
!e, $or Ross G. =arrison en /08L es"aleci# 4ue las firas ner!iosas son crecimien"os de
neurolas"os aislados9 ' no los $roduc"os de numerosas c+lulas formando una !aina
alrededor de una fira9 o9 al"erna"i!amen"e9 las cris"ali,aciones de $uen"es $ro"o$l(smicos
$reformados. El e*$erimen"o de =arrison9 decidi# la lar%a con"ro!ersia referen"e al ori%en
de las firas de los ner!ios9 e inici# "ami+n el ciclo de es"udio de "e)idos de animales
!i!iendo fuera del or%anismo. Es"a "+cnica de cul"i!o de Midas es una de las armas de
in!es"i%aci#n m(s $oderosas en la iolo%&a moderna.
La oser!aci#n de neurolas"os en cul"i!o de "e)idos indica 4ue inicialmen"e una del%ada
"ira de $ro"o$lasma sale de un lado del cuer$o celular .fi%. //@E3. lie ro"e9 4ue conser!a su
cone*i#n con el cuer$o celular9 es de na"urale,a amioide ' se desli,a a lo lar%o del
cureo)e"o o de cual4uier o)e"o s#lido9 de la misma forma 4ue lo har&a una amia. Es"e
ro"e llamado cono de crecimien"o9 a medida 4ue emi%ra9 e*"iende la "ira de $ro"o$lasma
conec"ada con el cuer$o celular ' forma as& la fira ner!iosa9 la cual $uede mos"rar
ramificaciones ' "ener dos conos de crecimien"o.
El alar%amien"o de la fira ner!iosa no es un $roceso sim$le de es"iramien"o. 6e $roduce
nue!o $ro"o$lasma en el cuer$o celular 4ue flu'e en direcci#n dis"al hacia el n-cleo cen"ral
de la fira ner!iosa. El flu)o $ro*imodis"al de $ro"o$lasma a lo lar%o de la fira a $ar"ir de
su lu%ar de s&n"esis en el cuer$o celular se re!ela $or e*$erimen"os en los 4ue la fira
ner!iosa es com$rimida9 lo 4ue hace 4ue el $ro"o$lasma se acumule en sen"ido9 $ro*imal a
la cons"ricci#n .fi%. //@23 .
Com-nmen"e la fira en desarrollo9 si%ue un "ra'ec"o sinuoso en el medio de cul"i!o de
"e)ido indicando la ausencia de un camino es$ec&fico ' 4ue $uede camiar de direcci#n
f(cilmen"e. El cono de crecimien"o en su $ro%resi#n "iende %eneralmen"e a se%uir o)e"os
s#lidosI es"a -l"ima "endencia recie el nomre de es"ereo"ro$ismo. La $redis$osici#n
es"ereo"r#$ica de la fira ner!iosa en crecimien"o9 se e*$resa en el desarrollo del ner!io
#$"ico .fi%. //@F3. Cuando se forma la c-$ula #$"ica9 $ermanece unida al "allo #$"ico 4ue la
conec"a con el cerero. El "allo #$"ico no es el ner!io #$"ico9 sino una cone*i#n en"re la
c-$ula #$"ica ' el cerero. El ner!io #$"ico es"a formado $or un %ru$o de firas 4ue se
ori%inan a $ar"ir de c+lulas de la ca$a in"erna de la c-$ula #$"ica. Es"as firas crecen a lo
lar%o de la $ared !en"ral del "allo #$"ico9 en"ran al cerero ' forman el ner!io #$"ico.
REGENERACION DE LA6 ?IBRA6 NER>IO6A6
El hecho 4ue una fira ner!iosa en crecimien"o "ienda a se%uir o)e"os s#lidos es mu'
im$or"an"e en re%eneraci#n de ner!ios. Cuando un ner!io es cor"ado con una secci#n ne"a9
la $orci#n 4ue 4ueda se$arada del cuer$o celular de%enera mien"ras 4ue la 4ue si%ue unida
al mismo9 re%enera. En el $roceso de re%eneraci#n9 la fira "iende a crecer a lo lar%o de su
"ra'ec"o $re!io en casos de secci#n con de%eneraci#n del ner!io .fi%. //@13.
Reconociendo 4ue una fira ner!iosa si%ue un camino al a,ar en ausencia de es"ruc"uras
$reformadas9 no es de sor$render 4ue cuando e*is"e un !acio sus"ancial en"re el e*"remo
de las firas ner!iosas en re%eneraci#n ' las !&as formadas $or la secci#n en de%eneraci#n9
la re%eneraci#n del ner!io no es normal .fi%. //@13. 6i el es$acio en"re los dos e*"remos del
cor"e de un ner!io $uede ser cuier"o $or un $uen"e ' se $resen"a la o$or"unidad $ara las
firas en re%eneraci#n de crecer en forma $aralela9 el ner!io $uede lo%rar una es"ruc"ura
casi normal.
Cn ar"ificio $ara crear es"a si"uaci#n consis"e en "ras$lan"ar en el !acio en"re dos caos un
fra%men"o de ner!io desecado ' con%elado9 el cual conser!a %ran de su es"ruc"ura ori%inal.
Las firas ner!iosas en re%eneraci#n "ender(n a !&as id+n"icas a las de las firas muer"as en
el "ras$lan"e9 curiendo el !acio $or formaci#n de un $uen"e. O"ra forma de $ro$orcionar
crecimien"o adecuado en el ner!io en "rance de de%eneraci#n consis"e en colocar los
e*"remos del ner!io seccionado en un "uo lleno de $lasma san%u&neo ' "ra"ado de manera
4ue "en%a las $ar"&culas orien"adas de forma $aralela .fi%. //@13. Por es"e medio ' $or al"os
an(lo%os se e!i"a el crecimien"o ca#"ico de las firas ner!iosas ' se lo%ran re%eneraci#n '
funci#n m(s normales.
E?ECBO DE LO6 CENBRO6 DE CRECIMIENBO 6OBRE LA6 ?IBRA6 NER>IO6A6
El ner!io G$"ico9 4ue dis$one de una !&a $reformada en el "allo #$"ico9 no necesi"a
direcci#n $ara recorrer la dis"ancia en"re el o)o ' el cerero. 6eme)an"e no e*is"e en"re el
"uo neural ' el miemro en desarrollo. 6e in"er$one una masa de mes+n4uima ' al%unas
somi"as9 $ero no ha' nada 4ue diri)a el ner!io hacia el miemro. Por lo "an"o9 dee suceder
una de es"as dos cosasS o los ner!ios sensi"i!os ' mo"ores salen de la medula es$inal con
una direcci#n $rede"erminada .e encuen"ran el miemro9 o es"e -l"imo a"rae de al%una
manera el ner!io hacia Los e*$erimen"os de "ras$lan"e $ermi"en una elecci#n en"re es"as
al"erna"i!as.
Como $uede !erse en la fi%. //@A9 el miemro an"erior de los anfiios recie iner!aci#n de
ner!ios ori%inados en los se%men"os medulares 2 a 1. 6i an"es de 4ue los ner!ios ha'an
salido de la medula es$inal se "ras$lan"a el disco del miemro en direcci#n $os"erior9 fren"e
a los se%men"os 1 a L9 los ner!ios 2 a 1 %iran hacia a"r(s9 se des!&an de su camino normal9 e
iner!an el miemro .fi%. //@A3. 6i el disco del miemro se "ras$lan"a a una $osici#n m(s
$os"erior9 fren"e a los se%men"os A a 79 los ner!ios A a 7 en"ran en el miemro .fi%. //@L3.
=a' $or lo "an"o9 un l&mi"e en la dis"ancia has"a la cual se des!&an los ner!ios de un
miemro normal $ara en"rar en un miemro "ras$lan"ado.
Caria $re%un"arse si la a"racci#n del disco del miemro $or sus ner!ios es es$ecifica9
ori%inada en el mismo miemro9 o si es una a"racci#n 4ue se $resen"a en cual4uier #r%ano
en crecimien"o. Cn e*$erimen"o re!elador al res$ec"o consis"e en el "ras$lan"e del miemro
hacia a"r(s como en la e*$eriencia an"erior mien"ras se coloca en su lu%ar normal9 como
sus"i"u"i!o9 una $l(coda olfa"oria. En es"as circuns"ancias los ner!ios del miemro crecen
en direcci#n a la $l(coda olfa"oria como si es"a fuera un miemro. En consecuencia9 4ui,(
e*is"a un es"&mulo %eneral9 una a"racci#n %eneral9 4ue e)ercen sore los ner!ios "odos los
#r%anos en crecimien"o. No $arece "ener im$or"ancia el hecho 4ue la a"racci#n sea e)ercida
$or un miemro o $or una $l(coda nasal.
Los ner!ios $ueden $o"encialmen"e crecer hacia es"ruc"uras diferen"es a las 4ue
normalmen"e les corres$onden. Es si%nifica"i!o 4ue aun cuando las firas ner!iosas $ueden
ser a"ra&das $or o)e"os e*"ra5os9 no siem$re en"ran en ellos. Parece e*is"ir una
es$ecificidad 4ue de"ermina la $ene"raci#n9 ' 4ue es inde$endien"e de las fuer,as de
a"racci#n. Es"a es$ecificidad no $arece ser mu' fuer"e. Los ner!ios de un miemro an"erior
$ueden no en"rar en una $l(coda olfa"oria9 $or e)em$lo9 $ero un miemro "ras$lan"ado en el
lu%ar de un o)o recie ramas del 4uin"o ' s+$"imo $ares craneales. 6in emar%o9 en es"e
caso9 el recorrido es"alecido $ara es"os ner!ios en el miemro9 solamen"e se a$ro*ima al
"i$o normal de dis"riuci#n ner!iosa.
CONBROL DEL CRECIMIENBO DE LO6 NER>IO6
6e han $ro$ues"o !arias "eor&as $ara e*$licar la e!iden"e a"racci#n e)ercida $or los
miemros en desarrollo sore los ner!ios. 6e ha $os"ulado 4ue una sus"ancia es$ec&fica se
difunde hacia afuera desde el miemro ' 4ue el cono de crecimien"o de la fira ner!iosa en
desarrollo se orien"a hacia la re%i#n donde es"a sus"ancia es"a en ma'or concen"raci#n .fi%.
//@79 A3. E*is"e sin duda es"e fen#meno de 4uimio"a*is en los a%re%ados celulares 4ue
in"e%ran los mohos del limo $ero carecemos de $rueas en cuan"o a su e*is"encia en el
sis"ema ner!ioso de miemro. Adem(s9 dis$onemos de $rueas en el sen"ido de 4ue la
4uimio"a*is no ac"-a como %u&a del crecimien"o ner!ioso. El crecimien"o de las firas en
re%eneraci#n en la $orci#n de%enerada de un ner!io es com$arale con el crecimien"o de
firas ner!iosas hacia un miemro9 ' se ha su%erido 4ue sus"ancias $ro!enien"es de la
$orci#n ner!iosa en de%eneraci#n $ro$orcionan una %u&a 4uimio"(c"ica $ara las firas 4ue
re%eneran. 6in emar%o9 si se es"alece un sis"ema e*$erimen"al 4ue $ermi"a a las firas en
re%eneraci#n crecer en dos conduc"os9 de los cuales "an solo uno $osee un cao de ner!io
en de%eneraci#n9 las firas en crecimien"o lo har(n i%ualmen"e ien en los dos conduc"os9
indicando 4ue no e*is"e $referencia al%una al res$ec"o ni 4uimio"a*is manifies"a.
O"ra hi$#"esis se a$o'a en el $rinci$io de %al!ano"a*is9 u orien"aci#n de las c+lulas $or una
corrien"e el+c"rica9 ' deri!a de la idea se%-n la cual una es"ruc"ura en crecimien"o9 es
%eneralmen"e ne%a"i!a en relaci#n con el res"o del or%anismo .fi%. //@79 B3. 6e $ar"e del
su$ues"o de 4ue el ner!io en desarrollo crece a lo lar%o A@ las l&neas de flu)o de una
corrien"e el+c"rica e*is"en"e en"re la es$alda ' el miemro. Carecemos de $rueas concre"as
en el sen"ido de 4ue es"e mecanismo ac"-e en el desarrollo de la iner!aci#n de un miemro.
Cn conce$"o de P%u&a $or con"ac"oP $os"ula 4ue la direcci#n del crecimien"o de una fira
ner!iosa hacia un miemro en desarrollo de$ende de medios mec(nicos. 6e%-n es"e
conce$"o las $ar"&culas coloidales en los l&4uidos del cuer$o emri#n es"(n orien"adas con
sus e)es ma'ores $aralelos9 ' el cono de crecimien"o si%ue es"as l&neas de orien"aci#n .fi%.
//@79 C3. La $ruea confirma"oria es"a "eor&a deri!a de e*$erimen"os en cul"i!o de "e)idos9
com$arando el crecimien"o9 de firas ner!iosas en un medio sin orien"aci#n9 con su
crecimien"o en un @dio en el 4ue las $ar"&culas es"(n orien"adas. La orien"aci#n de $ar"&culas
en medio $uede lo%rarse $or es"iramien"o de un coa%ulo9 lo 4ue $ermi"e su con!ersi#n de
sol a %el. Las firas ner!iosas crecen al a,ar a $ar"ir de un e*$lan"e colocado en un medio
sin orien"aci#n .fi%. //@09 A3I sin emar%o9 en un medio orien"ado9 crecen a lo lar%o de las
l&neas de orien"aci#n .fi%. //@09 B3. 6i dos cul"i!os de neurolas"os se colocan en el mismo
$or"ao)e"os se oser!a 4ue el crecimien"o de es"os cul"i!os orien"a el medio en"re amos
de manera 4ue cuando las firas ner!iosas comien,an a crecer9 lo hacen en forma $aralela
hacia el o"ro cul"i!o .fi%. //@09 C3. Puede $resumirse 4ue el ro"e de miemro en
crecimien"o .o de cual4uier o"ro #r%ano3 en el emri#n $roduce una "ensi#n o es"iramien"o
del medio e*is"en"e en"re el miemro ' la medula es$inal ' de es"a manera orien"a las lar%as
' del%adas $ar"&culas coloidales en l&neas $aralelas. Cna !e, 4ue es"(n orien"adas las
$ar"&culas ori%inalmen"e desorien"adas9 4uedan dis$oniles una serie de l&neas de
orien"aci#n 4ue re$resen"an los caminos de menor resis"encia a los conos de crecimien"o '
son se%uidas $or los ner!ios 4ue emer%en. Es"os efec"os de orien"aci#n $ueden e*$licar
"ami+n la formaci#n de $le*os en la ase de los miemros.
6e han formulado menos o)eciones en con"ra de es"e conce$"o de P%u&a $or con"ac"oP 4ue
en con"ra de las o"ras dos $osiles e*$licaciones del crecimien"o de las firas ner!iosas
hacia #r%anos en crecimien"o. No os"an"e9 no $arece ser suficien"e $ara e*$licar el
crecimien"o com$le"amen"e diri%ido de las firas ner!iosas. Cn sus"ra"o orien"ado $uede
e*$licar el crecimien"o de firas en forma rela"i!amen"e %rosera9 $ero no es en"eramen"e
adecuado $ara la "area de dar cuen"a de los muchos "es"imonios de $osiciones su"iles o de la
ad4uisici#n de relaciones funcionales es$ecificas. El "allo #$"ico $uede mu' ien $ro!eer
un medio mec(nico $ara 4ue los ner!ios en"ren en el cerero9 ' la orien"aci#n sucelular del
sus"ra"o $uede ser mu' ien e*$licar el crecimien"o de ner!ios hacia el miemro9 $ero el
recorrido 4ue es"os ner!ios si%uen una !e, 4ue han en"rado en el cerero o en el miemro9
res$ec"i!amen"e9 su%iere la in"er!enci#n de o"ros mecanismos $roalemen"e asociados.
Las c+lulas $i%men"arias emi%ran"es9 ori%inadas en la cres"a neural $ueden se%uir a lo lar%o
de l&neas de orien"aci#n9 $ero es"o
e*$lica el "i$o de $i%men"aci#n ordenado ' re%ular 4ue es"alecen. En cul"i!o de "e)idos
es"as c+lulas se dis$onen en in"er!alos re%ularmen"e es$aciados9 ' es $roale 4ue es"e
dis"anciamien"o ' su mi%raci#n le)os de la cres"a neural a lo lar%o de los flancos del animal
sea el resul"ado de una re$ulsi#n mu"ua. Es as& 4ue9 aun cuando el $rinci$io de P%u&a $or
con"ac"oP $uede ac"uar $ara es"alecer las !&as $rinci$ales 4ue es"as c+lulas si%uen en ro"a
hacia su des"ino final9 la concen"raci#n de los $roduc"os me"a#licos de es"as c+lulas $uede
ser!ir como es"&mulo $ara la mi%raci#n ' e*$licar su dis"riuci#n ' ordenamien"o final.
E*is"en $rueas de o"ro "i$o de es$ecificidad 4ue merecen comen"ario en es"e momen"o. En
%eneral9 una !e, 4ue los ner!ios corres$ondien"es han alcan,ado el miemro en desarrollo
se dis"riu'en se%-n una modalidad normal. Es sin duda si%nifica"i!o 4ue un miemro
an"erior ien desarrollado e*en"o $or com$le"o de ner!ios9 si se le $ro$orcionan es"os
ner!ios ad4uirir( el mismo "i$o de iner!aci#n 4ue un miemro )o!en en desarrolloI as&9
cuando los ner!ios in%resan en un miemro an"erior9 'a sea "em$rana o "ard&amen"e9 se
ramifican se%-n el mismo $a"r#n. La "endencia de las firas ner!iosas a se%uir a los !asos
san%u&neos $ree*is"en"es $uede si%nificar 4ue es"a es la !&a 4ue o$one menos resis"encia al
crecimien"o. La de"erminaci#n del "ra'ec"o ' dis$osici#n de"allada de los ner!ios en el
miemro $uede de$ender de la in"eracci#n de los m-sculos de desarrollo "em$rano con las
firas ner!iosas 4ue "ami+n desarrollan "em$ranamen"e. Es"a $osiilidad es e*$lorada
me)or median"e consideraci#n de la influencia del miemro sore el sis"ema ner!ioso ' del
conce$"o de es$ecificidad neuronal.
E?ECBO6 DE LA PERI?ERIA 6OBRE LO6 NER>IO6
El sis"ema ner!ioso en desarrollo es afec"ado $rofundamen"e $or las es"ruc"uras con las
cuales es"alece relaci#n funcional. Es"o se refle)a en el "ama5o de ner!ios ' %an%lios. Los
ner!ios de los miemros 4ue con"ienen firas mo"oras ' sensi"i!as9 son mas anchos 4ue los
o"ros ner!ios ra4u&deos9 ' los %an%lios de @los ner!ios de los miemros son m(s %randes
4ue los o"ros %an%lios es$inales. 6i se e*"ir$a el miemro de un lado del emri#n ' se de)a
in"ac"o el del lado con"rario9 es $osile demos"rar 4ue el ma'or "ama5o de los ner!ios '
%an%lios es la e*$resi#n direc"a de la car%a funcional $erif+rica del ner!io.
Desde las $rimeras e"a$as del desarrollo9 la medula es$inal re!ela una diferenciaci#n
!en"ral@la"eral en una re%i#n mo"ora9 ' las firas de los neurolas"os de es"a re%i#n iner!an
los m-sculos del cuer$o ' de los miemros. Los %an%lios es$inales con"ienen los cuer$os
celulares de los ner!ios sensi"i!os9 ' el arco refle)o se com$le"a a "ra!+s de la medula
es$inal. Como se ilus"ra en la fi%. //@/89 "an"o la re%i#n mo"ora de la medula es$inal como
los %an%lios es$inales son mas $e4ue5os en el lado donde fal"a el miemroI el n-mero de
c+lulas en los %an%lios se reduce a$ro*imadamen"e en 21 $or /889 ' el de neuronas mo"oras
en la medula es$inal en 28 a A8 $or /88. E*is"e $ues9 una relaci#n direc"a e!iden"e en"re la
can"idad de "e)ido iner!ado ' la diferenciaci#n de c+lulas en el sis"ema ner!ioso. Es"a
conclusi#n se confirma $or los resul"ados del "ras$lan"e de un miemro a una nue!a
$osici#n. En es"os e*$erimen"os el miemro "ras$lan"ado recie su iner!aci#n de una nue!a
serie de ner!ios. Como consecuencia aumen"a el n-mero de firas de es"os ner!ios de
manera "al 4ue se a$ro*ima al n-mero normal en la re%i#n del miemro.
La inducci#n de un n-mero diferencial de neuronas mo"oras en la medula es$inal ' de
neuronas sensi"i!as en los %an%lios es$inales $or acci#n de un miemro ha sido demos"rada
en la ma'or $ar"e de los !er"erados. 6e ha com$roado "ami+n la relaciOn cuan"i"a"i!a
en"re la car%a $erif+rica ' la diferenciaci#n neuronal en anfiios ' a!esI las ra"as con
miemros am$u"ados in -"ero9 os"en"an %an%lios es$inales en la re%i#n del miemro
am$u"ado con una reducci#n del AA $or /88 en el n-mero de c+lulas.
El efec"o del miemro en desarrollo sore la medula es$inal ' los %an%lios es com$le)o. 6u
$resencia $arece e*$licar el aumen"o en la $roliferaci#n de las c+lulas ' la conser!aci#n de
c+lulas 4ue ordinariamen"e e*$erimen"an de%eneraci#n. Es un hecho cier"o 4ue la muer"e
de las c+lulas es un fen#meno normal en di!ersos sis"emas en desarrollo9 inclu'endo el
sis"ema ner!ioso cen"ral. La $resencia de un miemro o de un miemro adicional im$ide la
de%eneraci#n normal de al%unas de las neuronas del sis"ema ner!ioso cen"ral. La ausencia
de un miemro o la disminuci#n de la ,ona $erif+rica aumen"an el n-mero de c+lulas 4ue
de%eneran. Es"os fac"ores ac"uando inde$endien"emen"e o )un"os $ueden e*$licar la
ada$"aci#n del "ama5o de los cen"ros ner!iosos9 a su cone*i#n $erif+rica.
Los efec"os de las (reas $erif+ricas sore la diferenciaci#n de c+lulas en los cen"ros
ner!iosos son mediados $roalemen"e $or la fira ner!iosa $ro$iamen"e dicha. En es"os
casos cuando se e*"ir$a el ro"e de una e*"remidad en desarrollo9 los neurolas"os de la
medula emi"en sus firas $ro"o$l(smicas en forma normal.
Es"as firas crecen hacia el mu5#n ' se des$la,an sin o)e"o a lo lar%o del "e)ido cica"ri,al.
>arios d&as des$u+s9 es"as firas sin con"ac"o ni enlace se9 a"rofian ' los cuer$os celulares
4ue les corres$onden en la re%i#n !en"ral de la medula de%eneran. Es e!iden"e 4ue el a*#n
de una fira ner!iosa en desarrollo dee es"alecer cone*i#n $ara 4ue la neurona desarrolle
normalmen"e. El cono de crecimien"o de la fira es sin duda el (rea de con"ac"oI si fracasa
en es"alecer una uni#n9 la informaci#n es de al%una manera "ransmi"ida al cuer$o celular9
cen"ro me"a#lico ' de s&n"esis de la c+lula9 dando como resul"ado la de"enci#n de la
diferenciaci#n o su de%eneraci#n. El es"alecimien"o de una cone*i#n $erif+rica9 es $ues9
esencial $ara la conser!aci#n de las c+lulas ner!iosas en desarrollo. Las c+lulas ner!iosas
4ui,( de$endan "ami+n de al%-n o"ro fac"or $ara su conser!aci#n ' su$er!i!encia. Cn
$roceso de%enera"i!o $uede $asar a "ra!+s de una neurona ' a lo lar%o de su a*#n has"a la
sina$sis con o"ra c+lula ner!iosa ' $roducir de%eneraci#n de la se%unda neurona median"e
un $roceso de de%eneraci#n "ransneuronal. Es"o es $ar"icularmen"e cier"o en los sis"emas
audi"i!o ' !isual. Por e)em$lo9 un (rea m&nima de lesi#n re"iniana9 causa a"rofia susce$"ile
de medici#n de los /#ulos G$"icos del cerero medio a "ra!+s de de%eneraci#n "ransneu@
ronal.
Adem(s de las influencias e*"ernas 4ue ac"-an $or !&a de las firas ner!iosas sore la
diferenciaci#n de las c+lulas en los cen"ros ner!iosos9 e*is"e "ami+n una influencia
humoral. Las dimensiones cuali"a"i!as ' cuan"i"a"i!as de los ner!ios en crecimien"o son
al"eradas es$ec"acularmen"e en el emri#n de $olio e*$ues"o a los a%en"es 4ue emanan de
"ras$lan"es in"ra o e*"raemrionarios o a in'ecciones de cier"os "umores de ra"#n9 !eneno de
ser$ien"e9 ' e*"rac"o de %l(ndula sali!al. Las c+lulas de los %an%lios sensi"i!os ' sim$("icos
son es"imuladas en cuan"o a aumen"o de "ama5o9 n-mero9 o $roducci#n de firas $or una
sus"ancia iden"ificada como una $ro"e&na9 4ue e*is"e en los "res a%en"es .fi%. //@//39 '
"ami+n $resen"e en el emri#n. Es"udios in !i"ro re!elan 4ue los a%en"es de crecimien"o
ac"-an sore el cuer$o de la c+lula ner!iosa9 no sore el a*#n. 6e ha considerado "ami+n
4ue la acci#n sore el cuer$o celular9 es la ase del aumen"o de desarrollo oser!ado en las
c+lulas ner!iosas9 $or influencia de la hormona "iroidea. En el desarrollo normal9 a%en"es
humorales9 como las hormonas9 $ueden ser dis"riuidos $or el sis"ema !ascular hacia el
sis"ema ner!ioso ' al in"erior del mismo9 $ara ac"uar all& direc"amen"e sore los
neurolas"os en desarrollo.
Oueda mucho $or esclarecer res$ec"o a las relaciones de los cen"ros ner!iosos en desarrollo
con la $eriferia. Las influencias e*"ernas sore la diferenciaci#n de las neuronas9 cual4uiera
4ue sea su modo de acci#n9 des"acan una !e, m(s la im$or"ancia de las in"eracciones
induc"i!as en el $roceso de diferenciaci#n $ro%resi!a de los sis"emas en desarrollo.
DE6ARROLLO DE RELACIONE6 ?CNCIONALE6
En la medula es$inal del emri#n9 e*is"e una or%ani,aci#n l(il. Los anfiios es"(n
or%ani,ados de "al manera 4ue de los se%men"os 2 a 1 de$ende el desarrollo del miemro
an"erior ' de los se%men"os A a 7 el de los m-sculos $os"eriores del miemro. Es"as dos
re%iones $ueden ser in"ercamiadas en las $rimeras e"a$as del desarrollo ' sus"i"uirse una
$or o"ra. Como se mues"ra en la fi%. //@/E9 los se%men"os 2 a 1 $ueden ser e*"ir$ados de un
emri#n coloc(ndose en su lu%ar los se%men"os A a 7 de o"ro emri#n. En es"as
circuns"ancias la funci#n del miemro es com$le"a9 lo 4ue indica 4ue los se%men"os A a 79
en e"a$a "em$rana9 son l(iles ' $ueden ser inducidos a funcionar como se%men"os 2 a 1.
El $rinci$io de la or%ani,aci#n l(il se a$lica "ami+n a los ner!ios 2 a 1 en relaci#n con su
funci#n en el miemro. Cn miemro adicional "ras$lan"ado cerca del ro"e de miemro
normal9 reciir( a menudo9 una rama del 1P ner!io. En es"e caso el miemro funcionara
normalmen"eI si es iner!ado $or los ner!ios A a 7 sin la rama del 1P ner!io9 la funci#n no
ser( normal. En realidad9 una rama de cual4uiera de los ner!ios 2 a 1 es suficien"e $ara
$roducir funci#n normal del miemro an"erior. As&9 en el desarrollo "em$rano cual4uier
diferencia en la or%ani,aci#n de es"os "res ner!ios dee ser l(il. Dee recordarse 4ue los
ner!ios es$inales forman un $le*o en la ase del miemro9 en forma "al 4ue los se%men"os
4ue iner!an el miemro "ienden a funcionar como %ru$o.
La lailidad de los ner!ios se manifies"a en el fen#meno llamado de funci#n hom#lo%a
.mio"#$ica3. Cuando un m-sculo de un miemro de lar!a de anfiio es "ras$lan"ado cerca
de un miemro normal ' $ro!is"o de iner!aci#n median"e una rama de un ner!io de
miemro .$or e)em$lo9 el 1P ner!io es$inal39 el m-sculo "ras$lan"ado se con"raer( siem$re
simul"(neamen"e con el m-sculo del mismo nomre del miemro normal. 6i un miemro
en"ero es "ras$lan"ado de es"a manera9 cada mAsculo indi!idual se con"raer(
simul"(neamen"e con su hom#lo%o del miemro normal ' los mo!imien"os de amos9
normal ' su$ernumerario ser(n sincr#nicosI "oda!&a e"as sor$renden"e9 si se "ras$lan"a el
miemro adicional. de 4ue se in!ier"e su $olaridad en relaci#n con la del miemro normal
del mismo lado9 los mo!imien"os de los miemros ser(n im(%enes es$eculares. As&9 las
c+lulas ner!iosas 4ue iner!an m-sculos hom#lo%os9 es"o es9 m-sculos de id+n"ica
es$ecificidad cons"i"ucional9 se !inculan funcionalmen"e9 aun cuando los efec"os
funcionales $uedan ser in-"iles o $er)udiciales $ara el animal. El fen#meno de funci#n
mio"#$ica re!ela 4ue un m-sculo res$onde a un "i$o es$ecifico de es"&mulo sea cual sea el
ner!io es$ecifico 4ue lo iner!a9 ' su%iere 4ue el musculo9 la $eriferia9 son im$or"an"es $ara
es"alecer las relaciones funcionales es$ec&ficas el sis"ema ner!ioso.
E6PECI?ICIDAD DE LA6 RELACIONE6 ENBRE EL CENBRO H LA PERI?ERIA
Cn %ran caudal de $rueas indica 4ue duran"e la diferenciaci#n las neuronas eren un "i$o de
es$ecificidad io4u&mica 4ue rinda las ases $ara las com$le)as in"errelaciones
funcionales de los cen"ros neurales con la $eriferia. Es"e $rolema ha sido in"ensamen"e
in!es"i%ado en el sis"ema !isual de los anfiios urodelos Es $osile e*"raer9 %irar '
reim$lan"ar los o)os de es"os animales "an"o en as emrionarias como adul"as con nue!o
crecimien"o del ner!io #$"ico. 6in los resul"ados o"enidos !ar&an m(s es$ec"acularmen"e9
se%-n la e"a$a desarrollo duran"e la cual se $rac"i4ue la o$eraci#n. As&9 en las fases del des@
arrollo 4ue $receden a la e"a$a "ard&a de Pro"e de colaP $uede %irarse el o)o /78 %rados sin
"ras"orno manifies"o de la !isi#n o de la coordinaci#n mo"ora !isual. Mas "arde9 sin
emar%o9 la misma o$eraci#n afec"a $rofundamen"e las reacciones !isuomo"oras del
animal. En la salamandra acu("ica de mas edad9 la ro"aci#n de /78Y con res$ec"o al e)e
#$"ico9 causa in!ersi#n de las reacciones o$"icocin+"icas .mo!imien"o del o)o3 .fi%. //@/23.
As& 4ue9 si se hace %irar un "amor ra'ado alrededor de los animales en el sen"ido de las
a%u)as del relo)9 el animal !ol"ea su cae,a en direcci#n con"raria e in!ersamen"e9 en lu%ar
de se%uir el mo!imien"o del "amor como lo har&a en condiciones normales. Es"(n "ami+n
in!er"idas las reacciones !isuales de locali,aci#n9 en efec"o9 $resen"(ndole un ceo o
se5uelo en el cam$o !isual su$erior9 inicia un a"a4ue hacia la $ar"e corres$ondien"e del
cam$o inferior9 ' a la in!ersa en caso con"rario. 6e o"u!ieron los mismos resul"ados
cuando se cor"# el ner!io #$"ico en el momen"o de %irar el o)o. Las firas re%eneradas
res"alecieron sus relaciones sin($"icas normales ' ahora ina$ro$iadas en el /#ulo #$"ico
del cerero medio9 manifes"ando as& un "i$o de afinidad selec"i!a9 concordan"e con
es$ecificidad celular. Es"e e*$erimen"o ' o"ros muchos similares re!elan fal"a e!iden"e de
$las"icidad funcionalI el sis"ema ner!ioso cen"ral $arece inca$a, de reada$"arse a las
relaciones al"eradas en"re el o)o ' el cerero9 una !e, 4ue las cone*iones cen"rales se han
es"alecido. En las e"a$as de Pro"e de colaP9 an"es 4ue las firas del ner!io #$"ico
comiencen a crecer9 $uede in!er"irse la fu"ura re"ina sin causar discordancia al%una.
El conce$"o de es$ecificidad en las relaciones en"re los cen"ros sensoriales ' la $eriferia se
a$o'a en o"ros e)em$los9 adem(s del sis"ema !isual9 4ue en sen"ido es"ric"o es un com$le)o
in"racen"ral9 $or haerse ori%inado la re"ina como $ar"e de la $laca medular. Cn
e*$erimen"o con ner!ios cu"(neos9 ilus"ra ien la relaci#n es$ec&fica en"re el ner!io ' la
$eriferia. Cuando se e*"ir$a una "ira de $iel dorso!en"ral del cuer$o de un renacua)o de
rana9 se %ira /78 %rados9 ' se rea$lica sore el animal9 4ueda fi)a en el lu%ar $or
cica"ri,aci#n ' e*$erimen"a au"odiferenciaci#n en forma "al 4ue des$u+s de la
me"amorfosis9 se oser!a en el animal una $laca de $iel del adomen li%eramen"e coloreada
sore su dorso9 ' o"ra de $iel del Qdorso de color oscuro sore su !ien"re. Cuando se
es"imula la $iel oscura de la $an,a la rana res$onde fro"(ndose el dorso9 ' ro,a su !ien"re
cuando se es"imula la $iel clara del dorso.
Los da"os o"enidos en e*$erimen"os de es"e "i$o re$resen"an un au"en"ico re"o ' cual4uier
e*$licaci#n en es"e momen"o ser( eminen"emen"e "e#rica. 6in emar%o9 la in"er$re"aci#n
4ue damos a con"inuaci#n concuerda con los hechos conocidos ' $uede ser!ir como
indicaci#n de los "i$os de acon"ecimien"os 4ue $ueden es"ar in!olucrados en el
es"alecimien"o de las muchos ' !ariadas relaciones funcionales den"ro del sis"ema
ner!ioso .fi%. //@/F3. Es mu' $roale 4ue el "i$o asociaciones sin($"icas cen"rales
formadas $or las firas ner!iosas es de"erminado9 al menos $arcialmen"e9 $or la calidad de
la $eriferia con la cual es"(n conec"adas. En consecuencia9 $uede formularse con car(c"er
"e#rico 4ue una !e, cono de crecimien"o de una fira en desarrollo ha lle%ado a la $iel9
"iene lu%ar "i$o de in"eracci#n induc"ora en la in"erfase ner!io@$iel median"e la cual $iel
im$ar"e al ner!io una es$ecificidad io4u&mica -nica 4ue ac"-a en el es"alecimien"o de
cone*iones cen"rales a "ra!+s de efec"os induc"i!os refinados a ni!el neuronal. A$licando
es"e $un"o de !is"a al a$ara"o !isual9 es e!iden"e 4ue en al%una e"a$a del desarrollo la re"ina
se $olari,a9 ' 4ue des$u+s de es"a e"a$a se fi)an las relaciones en"re cada $ar"e de la re"ina '
el l#ulo #$"ico. As&9 ien $udiera ser 4ue duran"e el desarrollo9 la re"ina se diferencie has"a
el $un"o de cada (rea min-scula de la misma sea do"ada de cier"a es$ecificidad io4u&mica
4ue le es $ro$ia. Cna !e, 4ue las firas de las c+lulas es$ec&ficas de la a lle%an al /#ulo
#$"ico9 $odr&an im$oner una es$ecificidad similar a las neuronas cen"rales. As& los a*ones
4ue lle%an a la $orci#n a$ro$iada del /#ulo9 $odr&an inducir es$ecificidad en el "e)ido
cen"ral ' des$u+s 4uedar&a fi)a en forma $ermanen"e la relaci#n l#ulo@re"ina de la misma
forma 4ue la relaci#n $iel%o. Es im$or"an"e recordar en es"e momen"o 4ue la inada$"aci#n
de las reacciones !isuomo"oras des$u+s de las ro"aciones del o)o9 indicando fal"a de
lailidad sis"ema re"ina@/#ulo9 se desarrollan en el momen"o 4ue las $rimeras firas
#$"icas comien,an a lle%ar al l#ulo #$"ico.
La diferenciaci#n re%ional del sis"ema ner!ioso "iene lu%ar duran"e el desarrollo. Neuronas
de dis"in"as $ar"es del cerero son frecuen"emen"e diferen"es en "ama5o ' forma9 en relaci#n
con neuronas de o"ras $ar"es del cerero. =a' una dis"riuci#n diferencial de colines"erasa '
de ca"ecolaminas en el cerero9 ' ha' diferencias an"i%+nicas demos"rales en"re el "e)ido
ner!ioso cen"ral ' el $erif+rico. El desarrollo de una es$ecificidad io4u&mica -nica en las
relaciones en"re el cen"ro ' la $eriferia no $ermi"e $resu$oner 4ue la or%ani,aci#n inheren"e
de las $ar"es del sis"ema ner!ioso de$ende &n"e%ramen"e de efec"os induc"ores refinados 4ue
im$lican es$ecificidad de las neuronas9 lo cual no elimina la necesidad de una %u&a $ara las
firas en crecimien"o9 ni es inde$endien"e de fac"ores como el correc"o sincronismo de las
secuencias del desarrollo ' de una a$ro$iada relaci#n es$acial.