Inmunologa

rganos linfoides
Sntesis realizada por:
Q.C. Miguel ngel Ortiz Gil
www.quimicaclinicauv.blogspot.com
Julio 2009
rganos linfoides
Las clulas que participan en las respuestas inmunitarias se encuentran
organizadas formando tejidos y rganos, para llevar a cabo sus funciones con la
mxima eficacia. El conjunto de estas estructuras se denomina sistema linfoide. El
sistema linfoide est formado por linfocitos, clulas accesorias (macrfagos y
clulas presentadoras de antgeno) y, en algunos tejidos, clulas epiteliales. Los
principales rganos y tejidos linfoides se clasifican en primarios (centrales) y
secundarios (perifricos) (Fig. No. 1).
Figura No. 1. Principales rganos y tejidos linfoides.
rganos linfoides primarios
Los rganos linfoides primarios son donde las clulas del sistema inmune se
diferencian a partir de clulas madre, proliferan y maduran hacia clulas con
capacidad efectora. En estos rganos linfoides adquieren sus receptores
antignicos especficos, y tambin aprenden a discriminar entre autoantgenos,
que sern tolerados y antgenos extraos que sern atacados (Fig. No. 2).
Los rganos linfoides primarios son los lugares en los que se produce
mayoritariamente la linfopoyesis. En ellos, los linfocitos se diferencian a partir de
las clulas madre linfoides, proliferan y dan lugar, finalmente, a clulas maduras
funcionales. En los mamferos, las clulas T maduran en el timo, mientras que las
clulas B maduran en el hgado del feto y en la mdula sea.
Figura No. 2. rganos linfoides primarios.
Las clulas T se desarrollan en el timo
El timo de los mamferos es un rgano bilobulado, situado en la cavidad torcica,
por encima del corazn y los grandes vasos sanguneos. Cada uno de sus dos
lbulos principales est compuesto a su vez de lobulillos, separados entre s por
trabculas de tejido conjuntivo. En cada uno de estos lobulillos, las clulas
linfoides (timocitos) se encuentran repartidos entre una zona cortical externa y una
mdula interna. En la zona cortical se agrupan densamente la mayora de los
timocitos relativamente inmaduros en fase de proliferacin; las clulas que se
encuentran en la mdula son ms maduras, lo que implica que existe un gradiente
de diferenciacin desde la corteza hacia la mdula. Los timocitos medulares
maduros expresan CD44, mientras que los timocitos corticales no. En el seno de
los lobulillos existe una red de clulas epiteliales, que es necesaria para que se
produzca el proceso de diferenciacin en el que las clulas pretmicas
procedentes de la mdula sea se transforman en linfocitos T maduros (Fig. No.
3).
Figura No. 3. Desarrollo de linfocitos T.
Los lobulillos del timo contienen tres tipos de clulas epiteliales
En los lobulillos del timo se pueden distinguir al menos tres tipos diferentes de
clulas epiteliales, de acuerdo con su distribucin, estructura, funcin y fenotipo.
Son las clulas epiteliales nodriza de la corteza externa, las clulas epiteliales
corticales, que forman la red epitelial, y las clulas epiteliales medulares, que se
suelen disponer en forma de agregados. En los lobulillos del timo tambin se
encuentran clulas dendrticas interdigitantes (CDI) y macrfagos (ambos
procedentes de la mdula sea) especialmente en la zona limtrofe entre la
corteza y la mdula.
La circulacin de las clulas hacia y desde el timo se produce a travs de las
vnulas de endotelio alto (VEA) regionales. Las clulas epiteliales, las CDI y los
macrfagos expresan molculas CPH, que son esenciales para el desarrollo y
seleccin de las clulas T. En la mdula del timo se suelen encontrar corpsculos
de Hassall. No se conoce su funcin, pero parece que contienen clulas epiteliales
degeneradas, ricas en citoqueratinas de elevado peso molecular.
Los linfocitos T ms inmaduros llegan a la corteza del timo a travs de los vasos
sanguneos. Los precursores de los Linfocitos T llegan por va arterial llegan a la
corteza y a travs de los capilares pasan a la mdula, de la mdula salen por los
capilares venosos. Los linfocitos se diferencian en el trayecto de la corteza a la
mdula. La diferenciacin consiste en la presentacin por parte de las clulas
epiteliales de sus protenas HLA sucediendo la llamada seleccin positiva.
Despus las clulas dendrticas y los macrfagos ensean a los timocitos los
antgenos HLA con pptidos propios en su hendidura (seleccin negativa).Con
esta seleccin se eliminan el 95 % de los posibles linfocitos T. La seleccin
positiva (elimina linfocitos T con receptores poco apropiados) se realiza en la
corteza y en la seleccin negativa (mdula) se eliminan los linfocitos que
reconocen elementos propios del organismo.
Linfopoyesis T comienza con la llegada de los precursores de los linfocitos T, que
durante el proceso de maduracin intratmica, reciben el nombre de timocitos.
Durante esta fase mueren muchos timocitos, aproximadamente el 95 por 100 de
ellos, debido a que se eliminan aquellos que reconocen los antgenos propios del
organismo. El resto de las clulas abandonan el timo, va sangunea, como
linfocitos T maduros.
Estos linfocitos colonizan los rganos linfoideos secundarios, situndose en la
zona paracortical de los ganglios linfticos y vainas paracorticales linfocticas del
bazo. Se han identificado algunos factores de transcripcin que son
imprescindibles para la diferenciacin de los linfocitos a lo largo de la linfopoyesis.
Entre estos destacan PU.1 e IKAROS que controlan el desarrollo de clulas T y B
mientras que GATA-3 solo afecta el compromiso de las clulas T y E2A, EBF y
Pax controlan el compromiso B.
En el timo se han identificado clulas precursoras que poseen capacidad de
generar clulas T, NK, B y clulas dendrticas del timo, y a lo largo de su
diferenciacin los precursores ms evolucionados van perdiendo paulatinamente
la capacidad de generar clulas B, NK y clulas dendrticas en este orden.
Durante el proceso de maduracin intratmico, los timocitos adquieren una serie de
molculas nuevas en su superficie. Estas molculas van apareciendo
secuencialmente en los diferentes estados de maduracin intratmica as como,
en general, en todos los procesos de maduracin y diferenciacin
hematopoyticos.
Posteriormente estas clulas, ya en el timo, maduran distinguindose varios
estados diferenciativos con la presencia de diferentes marcadores de superficie.
As en los timocitos inmaduros aparecen los marcadores CD7 y CD2, aadindose
en un estado posterior de maduracin ( timocito comn), el marcador CD1. Ya en
el timo va a ocurrir una especializacin funcional, distinguindose dos
subpoblaciones de timocitos maduros: Una es aquella que expresa en su
superficie el marcador CD4 y que ser el precursor inmediato de los linfocitos T
colaboradores y los linfocitos T reguladores que aparecen en sangre perifrica.
La otra expresa en la superficie el marcador CD8 y dar origen a los linfocitos T
citotxicos/supresores circulantes. En ambas subpoblaciones se pierde la
expresin de la molcula CD1. Los timocitos ms inmaduros no expresan CD3,
CD4 ni CD8, por lo que son conocidos como clulas triples negativas. A medida
que van madurando, en estas clulas se produce la reorganizacin del TCR, la
expresin del complejo CD3 y de las molculas CD4 y CD8 conjuntamente
(clulas dobles positivas), para despus perder una u otra quedando bien como
CD4-CD8+ o como CD4+CD8- (Fig. No. 4).
Figura No. 4. Linfopoyesis T.
El timo de los mamferos experimenta una involucin a lo largo del tiempo. En los
seres humanos, la atrofia comienza en el momento de la pubertad, y prosigue a lo
largo de toda la vida del individuo. La involucin timica se inicia en la zona cortical,
que puede llegar a desaparecer totalmente, aunque sigan persistiendo restos
medulares. La atrofia cortical est relacionada con la sensibilidad de los timocitos
corticales a los esteroides. Sin embargo, es posible que durante la vida adulta se
sigan produciendo linfocitos T en el timo, aunque en pequeas cantidades.
Lugares de desarrollo de las clulas B de los mamferos
Los linfocitos B se desarrollan directamente en los islotes de clulas
hematopoyticas que se encuentran en el hgado del feto y en la mdula sea del
feto y del adulto. La mdula sea de los seres humanos adultos, adems de
constituir el lugar en el que se desarrollan las clulas B, contiene clulas T
maduras y abundantes clulas plasmticas. Por tanto, la mdula sea de los seres
humanos tambin es un importante rgano linfoide secundario.
Durante el proceso de maduracin de los linfocitos B, a partir de la clula
progenitora (CFU-B), se distinguen varios estados de diferenciacin, que incluyen
las clulas pre-pre-B, las clulas pre-B, clulas B inmaduras y linfocitos B maduros.
En cada uno de estos estados de maduracin las clulas expresan distintas
molculas en la superficie, utilizadas como marcadores para conocer el estado de
diferenciacin. Ya en las clulas pre-B se detecta la presencia de cadena pesada
mu intracitoplasmtica, adquirindose en la siguiente fase madurativa la capacidad
de sintetizar las cadenas ligeras y pesadas de las inmunoglobulinas IgM e IgD,
detectables en la superficie celular. En consecuencia, la mayora de los linfocitos B
expresan estos dos tipos de inmunoglobulinas en su superficie. Posteriormente
estos linfocitos, mediante un proceso de reordenamiento gnico, se especializarn
en la produccin de una sola clase de las inmunoglobulinas IgG, IgA, IgM, IgD e IgE
(Fig. No. 5).
Figura No. 5. Desarrollo de Linfocitos B.
rganos linfoides secundarios
Los rganos linfoides secundarios son el bazo, los ganglios linfticos y los tejidos
asociados a mucosas (TLAM), entre los que se encuentran las amgdalas y las
placas de Peyer del leon. Los rganos linfoides secundarios proporcionan a los
linfocitos un entorno en el que stos pueden interaccionar entre s, con las clulas
accesorias y con los antgenos. Una vez concluido el desarrollo de los linfocitos
en los rganos linfoides primarios, dichas clulas migran hacia los tejidos
perifricos secundarios (Fig. No. 6).
Figura No. 6. rganos linfoides secundarios.
El bazo responde ante los antgenos transportados por la sangre, mientras que los
ganglios linfticos protegen al organismo frente a los antgenos que transporta el
sistema linftico, procedentes de la piel o de superficies internas. En ambos casos,
las respuestas frente a los antgenos consisten en la secrecin de anticuerpos
hacia la circulacin y en respuestas locales mediadas por clulas.
El sistema de mucosas ejerce una proteccin frente a los antgenos que penetran
directamente en el organismo a travs de los epitelios mucosos y en l se produce
el primer encuentro (iniciacin) entre el antgeno que penetra por las superficies
mucosas y las clulas inmunes. As, se suelen encontrar tejidos linfoides
asociados a las superficies que recubren el tracto intestinal (tejido linfoide
asociado al intestino, o TLAI), el tracto respiratorio (tejido linfoide asociado a los
bronquios, o TLAB) o el tracto genitourinario. En estos casos, el principal
mecanismo efector es la secrecin directa de IgA (IgAs) sobre la superficie del
epitelio mucoso en cuestin.
El bazo
El bazo se encuentra situado en el cuadrante superior izquierdo del abdomen,
detrs del estmago y prximo al diafragma, mide 13x8cm y pesa 180 y 250 g en
el adulto. Est rodeado exteriormente por una cpsula formada por fibras de
colgeno, que penetran en el parnquima del rgano en forma de trabculas
cortas. Estas ltimas, junto con una red reticular, constituyen el soporte en el que
se asientan las diversas clulas que contiene el rgano. El bazo contiene dos tipos
principales de tejidos, la pulpa roja y la pulpa blanca (Fig. No.7).
Figura No. 7. Estructura del bazo.
La pulpa blanca est formada por tejido linfoide, la mayor parte del cual est
dispuesto alrededor de una arteriola central, y que se denomina capa linfoide
periarteriolar. La CLP contiene zonas de clulas T y zonas de clulas B; las
clulas T se encuentran situadas alrededor de la arteriola central; las clulas T se
encuentran situadas alrededor de la arteriola central; las clulas B se pueden
encontrar organizadas en forma de folculos primarios no estimulados
(agregados de clulas B vrgenes) o folculos secundarios estimulados (en los
que aparece un centro germinal con clulas de memoria).
Los centros germinales contienen tambin clulas dendrticas foliculares y
macrfagos fagocticos. En la regin marginal (la zona que recubre al manto de los
folculos secundarios) se encuentran macrfagos especializados y una
subpoblacin especial de clulas B, que responden a antgenos independientes
del timo de tipo II (polisacridos). Los macrfagos y las clulas dendrticas
foliculares presentan los antgenos a las clulas B del bazo. Las clulas B y otros
linfocitos entran y salen libremente de la CLP a travs de los capilares
procedentes de las arteriolas centrales que irrigan la regin marginal. Algunos
linfocitos, especialmente los plasmoblastos en fase de maduracin, pueden
atravesar la regin marginal y alcanzar la pulpa roja a travs de ciertos puentes.
La pulpa roja, es un tejido est formado por sinusoides y cordones celulares, que
contienen macrfagos residentes, eritrocitos, plaquetas, granulocitos, linfocitos y
numerosas clulas plasmticas. Adems de las funciones inmunitarias que
desempea, el bazo constituye tambin un reservorio de plaquetas, eritrocitos y
granulocitos. El bazo es el lugar en que son destruidos las plaquetas y los
eritrocitos envejecidos, en un proceso que se lleva a cabo en la pulpa roja y se
denomina hemocatresis (Fig. No. 8).
Figura No. 8. Pulpa roja.
Todo esto es posible gracias a la organizacin vascular del bazo. Las arterias
centrales se encuentran rodeadas por la CLP y dan lugar a capilares arteriales que
vierten su contenido en los cordones de la pulpa roja. De esta manera, las clulas
circulantes llegan a estos cordones y quedan atrapadas en ellos. Los macrfagos
reconocen y fagocitan a las plaquetas y eritrocitos envejecidos; las clulas
sanguneas que no son ingeridas y destruidas pueden retornar a la circulacin
sangunea atravesando los orificios que determina los endotelios discontinuos en
las paredes de las sinusoides venosos, mientras que el plasma fluye libremente a
travs de dichas paredes (Fig. No. 9).
Figura No.9. Estructura de la pulpa blanca del bazo. La pulpa blanca se separa por la
vaina periarteriolar linfoide (PALS) rodeada de clulas B. Dentro de cada folculo primario
existe un grupo de clulas foliculares dendrticas (FDC). El (BC) se cree que representan
las zonas por las que linfocitos entran y salen de la pulpa blanca.
Ganglios linfticos y sistema linftico
Los ganglios linfticos forman parte de una red que filtra los antgenos contenidos
en el lquido intersticial de los tejidos y en la linfa durante el transporte de estos
lquidos desde la periferia hasta el conducto torcico y los restantes conductos
colectores principales. Los ganglios linfticos se suelen encontrar situados en los
puntos de ramificacin de los vasos linfticos.
Existen determinadas zonas que drenan regiones superficiales y profundas del
organismo, como el cuello, las axilas, las ingles, el mediastino y la cavidad
abdominal, en las que se observa una acumulacin estratgica de ganglios
linfticos. Los ganglios linfticos que protegen a la piel son superficiales, y se
denominan ganglios subcutneos. Los ganglios linfticos profundos, que protegen
a las mucosas respiratoria, digestiva y genitourinaria, se denominan ganglios
viscerales o profundos.
Los ganglios linfticos humanos presentan un dimetro de 2-10 mm, son
redondeados o con forma de rin y presentan una depresin, denominada hilio,
en la zona de entrada y salida de los vasos sanguneos. La linfa llega hasta el
ganglio linftico a travs de varios vasos linfticos aferentes, y sale del mismo a
travs de un nico vaso linftico eferente, situado en el hilio. Los ganglios linfticos
tpicos estn rodeados por una cpsula de colgeno. Los diversos componentes
celulares se encuentran dispuestos sobre un armazn de trabculas radiales y
fibras de reticulina. Un ganglio linftico contiene una regin de clulas B (crtex),
una regin de clulas T (paracrtex) y una mdula central, en la que aparecen
cordones celulares que contienen clulas T, clulas B, clulas plasmticas y
macrfagos (Fig. No. 10).
Figura No. 10. Estructura de un ganglio linftico.
La regin paracortical contiene gran cantidad de CPA (clulas interdigitantes), que
expresan activamente antgenos de superficie CPH de clase II. Estas CPA
proceden de la piel (clulas de Langerhans) o de las mucosas (clulas
dendrticas), transportando hasta el ganglio los antgenos procedentes de la
superficie interna o externa del organismo. La mayor parte del tejido linfoide se
encuentra en las regiones corticales y paracortical. La mdula tambin contiene
algo de tejido linfoide, que forma cordones separados por senos linfticos
(medulares) que desembocan en el seno terminal, a partir del cual surge el vaso
linftico eferente. Los senos linfticos se encuentran recubiertos de clulas
fagociticas, especialmente en la regin medular.
Cuando la linfa fluye desde los vasos aferentes hasta los eferentes, estas clulas
fagociticas capturan las partculas antignicas contenidas en las misma y las
transportan hasta el tejido linfoide del ganglio linftico. El crtex contiene
agregados de clulas B, formando folculos primarios o secundarios, mientras que
las clulas T se encuentran situadas principalmente en el paracrtex. Por tanto,
cuando una zona de la piel o de una mucosa se ve expuesta a un antgeno
dependiente de clulas T, las clulas T del paracrtex de los ganglios linfticos
que drenan dicha zona proliferan activamente.
Los folculos secundarios de los ganglios linfticos estimulados por antgenos
poseen centros germinales. Son parecidos a los centros germinales de las
regiones de clulas B de las CLP esplnicas y del TLAM. Las clulas del centro
germinal pueden ser grandes o pequeas, y se denominan centroblastos y
centrocitos, respectivamente. Las clulas B en fase de proliferacin de los centros
germinales presentan una forma nuclear bien definida.
Los centros germinales estn rodeados por un manto de linfocitos. Las clulas B
de esta capa contienen grandes cantidades de IgM e IgD de superficie. En la
mayor parte de los folculos secundarios, este manto o corona se encuentra
engrosada en direccin a la cpsula del ganglio. Los folculos secundarios
contienen, CPA dendrticas foliculares, algunos macrfagos y escasos linfocitos T
CD4 que interaccionan con las clulas dendrticas del centro germinal. Parece que
todas estas clulas, junto con los macrfagos especializados de los senos
marginales, desempean un papel en las respuestas de las clulas B y,
especialmente, en el desarrollo de las clulas B de memoria, que probablemente
es la funcin principal de los centros germinales.
Tejido linfoide asociado a mucosas (TLAM)
Los agregados de tejido linfoide no encapsulado son especialmente abundantes
en la lmina propia y en la submucosa de los tractos gastrointestinal (Fig. No. 11),
respiratorio y genitourinario. Las clulas linfoides se pueden encontrar como
agregados difusos o estructuradas en forma de ganglios aislados o agrupados,
que contienen centros germinales (folculos secundarios).
Las amgdalas de los seres humanos contienen una cantidad considerable de
tejido linfoide, que en muchas ocasiones presentan folculos secundarios con
zonas T interpuestas con vnulas de endotelios altos. Hay tres tipos
fundamentales de amgdalas: las palatinas, las farngeas (adenoides) y las
linguales, que constituyen el anillo de Waldeyer. En los bronquios y en el tracto
genitourinario tambin se encuentran acumulaciones parecidas de tejido linfoide.
Los epitelios respiratorios, genitourinarios y digestivos contienen clulas
dendrticas, que tienen la misin de ingerir, transportar y procesar los antgenos
hasta los ganglios linfticos de drenaje.
En la lmina propia de la pared intestinal se encuentran acumulaciones de tejido
linfoide, que suelen alcanzar la submucosa. Estas acumulaciones pueden adoptar
forma de ndulos solitarios o nodulos agregados, como en el apndice. Las placas
de Peyer se localizan en el leon distal. El epitelio intestinal (epitelio asociado a los
folculos, EAF) que recubre las placas de Peyer es un epitelio especializado, que
permite el transporte de los antgenos hacia el tejido linfoide. Esta misin es
llevada a cabo por ciertas clulas epiteliales, denominadas clulas M debido a
la presencia de numerosas microvellosidades en su superficie luminal y que se
localizan entre los enterocitos. Estas clulas contienen profundas invaginaciones
de la membrana plasmtica basolateral, que forman invaginaciones en las que se
alojan linfocitos B y T, clulas dendrticas y macrfagos. Los antgenos y los
microorganismos entran por estas invaginaciones haca el tejido linfoide mucoso
organizado subyacente al epitelio.
Figura No. 11. Mucosa del tracto gastrointestinal.
Las respuestas inmunitarias humorales a nivel de la mucosa son principalmente
del isotipo IgA. Las IgA de secrecin son unos anticuerpos capaces de atravesar
las membranas mucosas, impidiendo de esa forma la penetracin de los
microorganismos infecciosos.
Linfocitos de mucosas
Estos linfocitos estn situados en el tejido conjuntivo que forma la lmina propia y
en el seno del tejido epitelial. Los linfocitos de la lmina propia (LLP) son
principalmente clulas T activadas, pero tambin se observa la presencia de
numerosas clulas B activadas y clulas plasmticas. Estas clulas plasmticas
secretan principalmente IgA, que atraviesa las clulas epiteliales y es liberada a la
luz del conducto en cuestin.
Los linfocitos intraepiteliales (LIE) son principalmente clulas T, que presentan
caractersticas fenotpicas diferentes de las de los LLP. La mayora de las clulas
T LLP y LIE pertenecen a la subpoblacin CD45RO de clulas de memoria. Se
sabe que los LIE liberan citocinas, entre las que se encuentran el IFNy e IL-5. Se
ha sugerido que los LIE pueden estar encargados de la deteccin de clulas
propias mutantes o infectadas por virus.
CIRCULACIN DE LOS LINFOCITOS
Una vez que alcanzan los tejidos secundarios, los linfocitos no se limitan a
permanecer all; muchos de ellos se desplazan de un rgano linfoide a otro a
travs de la sangre y de la linfa.
Aunque algunos linfocitos abandonan la circulacin sangunea a travs de vnulas
no especializadas, en la mayora de los mamferos este proceso ocurre a travs
de una zona especializada de las vnulas poscapilares, denominada vnula de
endotelio alto o VEA. Estas vnulas se encuentran principalmente en el paracrtex
de los ganglios linfticos, existiendo tambin algunas en el crtex, pero no en la
mdula. Algunos linfocitos, fundamentalmente clulas T, penetran en los ganglios
linfticos a travs de los vasos linfticos aferentes, no a travs de las VEA; sta es
la va principal de llegada del antgeno a los ganglios linfticos. Adems de en los
ganglios linfticos, este tipo de vena se localiza en el TLAM y en el timo.
Las VEA controlan la circulacin de los linfoctos
Las VEA estn recubiertas de clulas endoteliales cbicas. Estas clulas se
encuentran activadas y expresan diversas molculas de adherencia, que no
aparecen en las clulas endoteliales planas y en reposo propias de las vnulas
normales. Uno de los mecanismos de activacin de las clulas endoteliales es la
produccin a nivel local de citocinas, como el IFNy, la IL-1 y el TNF.
Las clulas endoteliales se pueden activar y dar lugar a VEA en los lugares en los
que existe un proceso inflamatorio crnico, como por ejemplo en la piel o en la
membrana sinovial, en las que normalmente no existe este tipo de vnulas. A su
vez, esto puede provocar la acumulacin de subpoblaciones especficas de
linfocitos T en la zona en que se han formado las VEA. Las molculas que
expresan las clulas endoteliales activadas pertenecen a la superfamilia de las
inmunoglobulinas, como en el caso de ICAM-1 (CD54), ICAM-2 (CD102) o VCAM-
1 (CD106), o a la familia de las selectinas, como por ejemplo la selectina E
(ELAM-1: CD62E) y la selectina P (CD62P).
Se cree que entre los linfocitos y las clulas endoteliales se establecen varias
interacciones receptor-ligando diferentes, que sirven para dirigir los linfocitos hacia
los rganos diana. Estas interacciones se producen mediante unas adresinas
expresadas por las clulas endoteliales, como MadCAM-1 presente en los
endotelios en el tejido intestinal o VCAM-1 de otras clulas endoteliales.
Las clulas linfoides de los ganglios linfticos retornan a la circulacin a travs de
los vasos linfticos eferentes, cuyo contenido se vierte finalmente en la vena
subclavia izquierda a travs del conducto torcico. Este proceso permite que un
gran nmero de linfocitos especficos de un antgeno determinado entre en
contacto con el mismo en el microentorno de los rganos linfoides perifricos. Los
linfocitos circulan continuamente de uno a otro ganglio, pero cuando un antgeno
penetra en los ganglios linfticos de un animal sensibilizado previamente frente a
dicho antgeno, la circulacin queda interrumpida transitoriamente,
aproximadamente durante 24 horas.
Una de las diferencias entre el sistema TLAM y los rganos linfoides sistmicos es
que las clulas linfoides asociadas a mucosas circulan principalmente a travs del
sistema linfoide de mucosas. As, las clulas linfoides estimuladas de las placas
de Peyer atraviesan los ganglios linfticos regionales y son vertidas al torrente
circulatorio, pero retornan rpidamente a la lmina propia del intestino. Esta
recirculacin especfica es posible debido a que las clulas linfoides reconocen
molculas de adherencia de tipo adresinas expresadas especficamente por las
clulas endoteliales de las vnulas poscapilares de la mucosa, y que no se
encuentran presentes en las VEA de los ganglios linfticos. Por ello, la
estimulacin antignica en una zona de la mucosa induce una respuesta de
anticuerpos que afecta, predominantemente al TLAM.
Bibliografa:
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