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Proteínas de membrana
INTRODUÇÃO A estrutura básica de todas as membranas biológicas é formada por uma bicapa
lipídica; entretanto, são as proteínass que conferem individualidade e especificidade
às membranas celulares.
As funções desempenhadas por cada membrana (transporte, reconhecimento, adesão,
veja Figura 8.1) dependem primariamente de suas proteínas constituintes.
As proteínas correspondem, em média, a cerca de 50% da massa de uma membrana,
podendo chegar a 75%, no caso da membrana mitocondrial interna.
A técnica da criofratura (veja Aula 3) permitiu, pela primeira vez, observar que as
proteínas de membrana se distribuem na bicamada lipídica ora atravessando-a de um
lado ao outro, ora inserindo-se apenas no folheto externo ou interno da bicapa.
Assim, na descrição clássica do modelo do mosaico fluido, as proteínas da membrana
são classificadas em dois grupos: transmembrana, quando atravessam a matriz
lipídica; periféricas, quando se encontram associadas a outras proteínas integrais
ou lipídeos da membrana.
A C
B
Figura 8.1: Principais funções das proteínas de membrana.
A – transporte; B – adesão; C – reconhecimento.
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AULA
Decorridos quase 30 anos da proposição do modelo do mosaico fluido
das membranas, sabe-se hoje que uma proteína pode inserir-se na bicapa
lipídica de várias formas:
1. As proteínas transmembrana atravessam a bicapa lipídica de um lado
a outro, expondo parte de si de cada lado da membrana (Figura 8.2).
B
A
!
Algumas proteínas atravessam apenas uma vez a bicamada e são
A proteína que
chamadas unipasso (Figura 8.2A
A), enquanto as que passam muitas transporta glicose
vezes pela bicamada são chamadas multipasso (Figura 8.2B). Muitas para dentro das
células é do tipo
vezes, as proteínas multipasso criam em seu interior um ambiente multipasso, assim
como a bomba de
hidrofílico que pode atuar como um “poro” transmembrana. sódio/potássio.
2. Há proteínas que se associam à membrana de modo indireto,
ou seja, formam ligações não covalentes com proteínas transmembrana
(Figura 8.3). Estas correspondem às proteínas periféricas inicialmente
descritas no modelo do mosaico fluido.
Meio
Extracelular
Meio
Intracelular
CEDERJ 103
P
P
Figura 8.4: As “âncoras” que
Bicamada
prendem as proteínas pelo
lipídica lado citoplasmático (B) são
diferentes daquelas do lado
extracelular (A).
B
!
As âncoras de membrana podem ser de vários tipos, específicos para o
lado citoplasmático ou para o lado extracelular da membrana. Proteínas
ligadas covalentemente a lipídeos podem ser encontradas no folheto
citoplasmático. Proteínas ancoradas via glicosil-fosfatidil-inositol (GPI), só
existem na face da membrana voltada para o meio extracelular. A proteína
ancorada por GPI se prende sempre ao fosfolipídeo fosfatidilinositol,
tendo como ponte entre a proteína e o fosfolipídeo uma seqüência de
açúcares, que é sempre a mesma, uma etanolamina. É interessante como
uma mesma estrutura está presente na ligação de proteínas tão diferentes
à membrana.
+ +
Proteína Micelas de Monômeros
na bicamada detergente de detergente
+
Figura 8.5: As proteínas que atravessam integral-mente
a bicamada lipídica podem ser isoladas pelo tratamento
Complexo solúvel Micelas mistas com detergentes que se ligam aos lipídeos, separando-
proteína-detergente de lipídio e detergente os das proteínas.
104 CEDERJ
Figura 8.6: Proteínas que se ligam por carga a outros componentes da membrana
podem se soltar da mesma, se a força iônica da solução onde se encontram for
drasticamente alterada.
!
Protozoários parasitas como o Trypanosoma brucei (agente
da doença do sono) e o Plasmodium (causador da malária)
periodicamente secretam a enzima fosfolipase-c específica
para fosfatidil inositol. Dessa forma, todas as proteínas ancoradas
por GPI na superfície deles são rapidamente eliminadas e
os protozoários se tornam “invisíveis” para os anticorpos já
produzidos pelo hospedeiro.
CEDERJ 105
Meio
extracelular
HIS (200)
GLY SER
PHE ILE
GLY
ALA
PHE TYR
GLY CYS
GLY
LEU
LEU PHE
ALA
ALA GLY
HIS
ALA
(220)THR
Citoplasma
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AULA
FORMANDO UMA HÉLICE
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108 CEDERJ
AULA
PROTEÍNAS: BARREIRAS E DOMÍNIOS
A B C ( ) D (D)
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FORMAÇÃO DE BARREIRAS
Proteína A
Domínio Junção
ç
apical ocludente
Domínio
basolateral
Proteína B
Domínio
basolateral
Lâmina basal
Barreira
Domínio da cauda
110 CEDERJ
AULA
Correspondem aos açúcares. Grande parte dos lipídeos e das
proteínas de membrana voltados para o meio extracelular apresenta-se
ligado a carboidratos, formando glicoproteínas ou glicolipídeos. Há ainda
um terceiro tipo de carboidratos: são as proteoglicanas, que geralmente
são encontradas na matriz extracelular (serão abordadas em maior detalhe
em Biologia Celular 2), mas algumas se inserem na bicamada lipídica por
parte de sua porção protéica ou por meio de uma âncora do tipo GPI.
O conjunto de carboidratos da membrana forma o chamado
x ou cell-coat. Quanto mais carboidratos contiver uma membrana,
glicocálix
mais espesso será o glicocálix (Figura 8.14).
Além de estarem sempre ligados a uma proteína ou a um lipídio
na membrana plasmática, os açúcares estão sempre voltados para o meio
extracelular (Figura 8.15).
200nm
DE: ALBERTS, Bruce et al. Molecular Biology of the Cell. 4.ed. Nova York: Garland Science Publishing, 2002.
glicoproteína glicoproteína
Figura 8.15: Esquema dos transmembrana periférica
componentes do glicocálix e proteoglicana
transmembrana
sua relação com a bicamada
lipídica.
glicocálix
glicolipídio
bicamada
lipídica
citoplasma
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Lúmen
meio extracelular
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Glicoproteína
Proteoglicana
RESUMO
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EXERCÍCIOS
1. Por que a criofratura foi fundamental para se saber como as proteínas
se inserem na bicamada lipídica.
4. O que é um heterocárion?
8. O que é glicocálix?
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