de 7-9 nm. Contiene DNA y algo de RNA. Debido al contenido en DNA, se ha consideradoque los centros fibrillares corresponden a organizadores nucleolares en fase activa o detranscripción. Algunos autores han discrepado de esta interpretación debido a que los centrosfibrillares no se observan en muchos tipos celulares y no parecen indispensables para la correctafunción del nucléolo, y han atribuido al centro fibrillar otras funciones como la de almacén dereservas proteicas para la síntesis ribosómica.En muchos nucléolos se observa también una masa fibrillar densa que contiene exclusivamente DNA. Es la he-terocromatina asociada al
nucléolo
y corresponde a la heterocromatina telomérica de los organizadores nucleolares.
Composición química:
La presencia de ácidos nucleicos en el nucléolo pudo demostrarse pronto alcomprobarse que este componente nuclear absorbía la luz ultravioleta. El empleo delas pruebas citoquímicas para el estudio de los ácidos nucleicos permitió establecer que el nucléolo se diferencia de la cromatina en que contiene básicamente RNA y noDNA, se tiñe con la pironina y no con el verde metilo, y da negativo
en el test de Feulgen
(tinción selectiva para el DNA).La proporción de RNA en el nucléolo es muy variable y depende del tipo celular y del estado funcional. Se calcula como valor medio un 10 %, aunque en algunascélulas alcanza el 30 %. El componente mayoritario corresponde a las proteínas, queconstituyen prácticamente el resto del nucléolo. Se trata de
fosfoproteínas
(ácidas) yotras proteínas muy diversas, algunas de las cuales son básicas. De la proporción delas diversas proteínas y RNA depende el carácter tintorial del nucléolo. A diferenciade la cromatina, que siempre es basófila, el nucléolo puede ser acidófilo.
Síntesis de ribosomas:
Desde un primer momento se relacionó al nucléolo con la síntesis proteica, puesto que las células que fabrican mu-chas proteínas (embrionarias, secretoras, tumorales, etc.) poseen varios nucléolos prominentes.El nucléolo puede considerarse una estructura temporal más que un orgánulo, expresión morfológica de latranscripción del rRNA. Su presencia y su actividad están estrechamente unidas a la necesidad de ribosomas en la célulay, por tanto, a la fabricación de proteínas. Durante la mitosis no existe nucléolo. Desaparece al comienzo de la profase.Al finalizar la telofase, los organizadores nucleolares (localizados en los satélites de algunos cromosomas) comienzan atranscribir rRNA formando muchos nucléolos muy pequeños
(nucléolos primarios)
que confluyen posteriormente en unomayor o en varios.
Transcripción del RNA en el nucléolo
En los ribosomas de los eucariotas se encuentran presentes cuatro tipos de rRNA que, expresados en unidades S,son: un RNA de 18 S en la subunidad ribosómica menor y tres RNA, de 28 S, 5.8 S y 5 S en la subunidad mayor. Sinembargo, los RNA mayoritarios del nucléolo son un RNA de 45 S en la parte fibrillar y un RNA de 32 S en la parte gra-nular. Los rRNA de la subunidad rihosómica mayor se localizan en mayor cantidad en la parte granular, mientras que nose encuentra apenas rRNA de la subunidad ribosómica menor dentro del nucléolo. Esto indica que el RNA ribosómico essintetizado a partir de un RNA precursor que por maduración y empalme da origen a los diversos rRNA.
Etapas del ciclo nucleolar
Igual que ocurre con los cromosomas, el comportamiento del nucléolo es muy diferente según se considerencélulas interfásicas o mitóticas.Durante la división celular, el nucléolo experimenta una serie de cambios que determinan un tipo de conducta nucleolar,el ciclo mitótico típico del nucléolo, que ocurre en la mayoría de las células. Este consiste fundamentalmente en tres procesos:
1.
Desorganización profásica.
2.
Transporte metafásico y anafásico.
.
3.
Reorganización telofásica.
Avanzada la telofase, los cuerpos prenucleolares se hacen mayores y comienzan a formar un nucléolo interfásico. El proceso se produce por coalescencia y fusión de los cuerpos prenucleolares en tomo a la región organizadora nucleolar.Cuando esto termina, se observan uno o más nucléolos maduros (en función del número de organizadores) y handesaparecido prácticamente los cuerpos prenucleolares.