FOTORRESPIRACIN

La carboxilasa que acta sobre la ribulosa 1,5-difosfato puede actuar de dos formas diferentes:
como carboxilasa, funcin que ya hemos visto en la fase oscura de la fotosntesis, y como oxidasa,
provocando la oxidacin de la misma molcula. El que acte de una forma u otra depende de las
concentraciones relativas de CO
2
y de O
2
en el interior de la clula.

La RUBISCO se activa por la luz, y a elevadas concentraciones de CO
2
realiza la carboxilacin
de la ribulosa-1,5-difosfato mediante el Ciclo de Calvin, pero a elevadas concentraciones de O
2
cataliza
la oxidacin de la ribulosa, proceso llamado FOTORRESPIRACIN, ya que es un proceso que depende
de la luz, pero tambin es un proceso respiratorio, que consume O
2
y libera CO
2
. As, en presencia de
O
2
, a partir de la Ru 1,5-difosfato se forma 3-fosfoglicerato (3 carbonos), que sigue el ciclo de Calvin, y
fosfoglicolato (2 carbonos), a partir del cual se obtienen, entre otros productos, CO
2
. El resultado es
que se consume materia orgnica, sin produccin de ATP; adems, la eficacia fotosinttica disminuye,
ya que parte de esta materia orgnica no va hacia la fotosntesis, sino a su degradacin. Se produce en
los cloroplastos, los peroxisomas y las mitocondrias.

La fotorrespiracin tiene lugar cuando el ambiente es clido y seco, y los estomas de las hojas
se cierran para evitar la prdida de agua. Entonces, el oxgeno producido por la fotosntesis alcanza
grandes concentraciones, mientras que el dixido de carbono disminuye, al ser utilizado en esa
fotosntesis.

Las consecuencias de la fotorrespiracin son:
Supone una prdida de eficacia de la fotosntesis de un 30 a 50%. Este enzima surge cuando an no
haba O
2
en la atmsfera.
Supone prdida de poder energtico y reductor de las clulas fotosintticas, ya que parte del ATP
y del poder reductor producidos en la fase luminosa se pierden en este proceso, que no tiene una
funcin metablica producida.
Como consecuencia positiva podemos decir que sirve para proteger a las membranas de los
tilacoides de la fotooxidacin producida por un exceso de energa lumnica cuando la concentracin
de CO
2
es escasa y no podra llevarse a cabo la fotosntesis a mximo rendimiento.

Este problema de la fotorrespiracin se hace mnimo en aquellas plantas que han desarrollado
una va metablica alternativa, el llamado Ciclo de Hatch-Slack o de las plantas C
4
. Se llaman plantas
C
4
porque sus principales intermediarios
son compuestos de 4 carbonos, a
diferencia de la fotosntesis normal, que
tiene intermediarios de 3 carbonos, por
lo que a estas plantas se les llama C
3
. Las
plantas C
4
estn adaptadas a climas
clidos o tropicales, con una gran
insolacin diurna, como la caa de azcar
o el maz, o a climas desrticos, como los
cactus. En los perodos del da de mximo
calor, las plantas han de cerrar sus
estomas para evitar la prdida de agua
por transpiracin, lo que conlleva una
disminucin de la concentracin de CO
2

en el interior de las clulas, y un aumento
en la de O
2
, ya que la fotosntesis
contina. En estas condiciones, la
Clula del mesfilo
Clula de la tnica vascular
fotorrespiracin sera desastrosa, con lo que para evitarlo, las plantas C
4
poseen una anatoma foliar
especial. Se diferencian dos tipos de clulas: las del mesfilo, y las de la tnica vascular, que rodean a
los haces conductores (las plantas C
3
carecen de este ltimo tipo de clulas). En las clulas del mesfilo,
una carboxilasa que trabaja a niveles ms bajos de CO
2
que la de la Ru 1,5-difosfato, y que no se ve
perjudicada por el O
2
, cataliza la fijacin del escaso CO
2
al fosfoenolpiruvato, formndose oxalacetato,
que posteriormente se transformar en otro compuesto que entra en las clulas de la tnica vascular,
donde se libera CO
2
y piruvato. As, en estas clulas se acumula una concentracin suficiente de CO
2

como para impulsar el ciclo de Calvin, y el piruvato vuelve a las clulas del mesfilo para reiniciar el
ciclo. De este modo, se limitan los efectos de la fotorrespiracin incluso a concentraciones bajas de
CO
2
y altas de O
2
, lo que representa una ventaja adaptativa.

Esta ruta auxiliar acta como una bomba impulsora de CO
2
desde la atmsfera hacia las clulas
de la vaina vascular, aumentado la presin parcial de CO
2
, por lo que la actividad carboxilasa de la
rubisco aumenta y se evita la fotorrespiracin.
Las consecuencias del ciclo son:
Mayor gasto energtico: la fijacin de una molcula de CO
2
por una planta C
4
gasta 2 ATP ms que
las plantas C
3
pero este gasto se compensa por mantener la fotorrespiracin en niveles muy bajos.
Menor prdida por fotorrespiracin.
Crecimiento rpido.
Menor prdida de agua por los estomas.

Las plantas CAM (crasulceas: cactus, chumberas) presentan el mismo proceso que las plantas
C
4
para fijar el CO
2
, pero separan en el tiempo las dos fases del ciclo, ya que fijan el CO
2
por la noche,
cuando sus estomas estn abiertos, pues de da los cierran para evitar la evaporacin, y despus,
durante el da, hacen la fase realizada en las clulas de la tnica vascular.