ESCARABAJO

Los colepteros (Coleoptera) (del griego koleos: "caja o estuche", pteron:

"ala") son un orden de insectos con unas 375.000 especies descritas; tiene tantas especies
como las plantas vasculares o los hongos y 66 veces ms especies que
los mamferos.
1
Contiene ms especies que cualquier otro orden en todo el reino animal,
seguido por los lepidpteros (mariposas y polillas), himenpteros(abejas, avispas y hormigas)
y dpteros (moscas, mosquitos).
El nombre vulgar de escarabajos se usa como sinnimo de colepteros,
2
pero muchos tienen
nombres comunes propios, como gorgojos, carcomas, barrenillos, mariquitas, sanjuaneros,
aceiteros, cucarrones (en Colombia), ciervos voladores, lucirnagas, congorochos
(enVenezuela), caculos (en Puerto Rico), etc.
Los colepteros presentan una enorme diversidad morfolgica y ocupan virtualmente
cualquier hbitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es
mnima. La mayora de los colepteros son fitfagos, y muchas especies pueden
constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daos
agrcolas y forestales.
Los colepteros tiene las piezas bucales de tipo masticador, y las alas delanteras (primer par
de alas) transformadas en duros escudos, llamados litros, que forman una armadura que
protege la parte posterior del trax, incluido el segundo par de alas, y el abdomen. Los litros
no se usan para el vuelo, pero deben (en la mayora de las especies) ser levantadas para
poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las alas traseras se guardan debajo de los
litros. La mayora de los colepteros pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros
grupos, como por ejemplo las moscas, y muchas especies vuelan slo si es imprescindible.
Algunos tienen los litros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para
volar.
ndice
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1 Caractersticas generales del adulto
o 1.1 Cabeza
o 1.2 Trax
o 1.3 Abdomen
2 Reproduccin y desarrollo
3 Regmenes de alimentacin de los colepteros
4 Adaptaciones al medio terrestre
o 4.1 Colepteros xerfilos
o 4.2 Colepteros coprfagos
5 Los colepteros y el hombre
6 Registro fsil
o 6.1 Prmico
o 6.2 Mesozoico
o 6.3 Cenozoico
7 Clasificacin
8 Filogenia
9 Simbolismo
10 Diversidad
o 10.1 Buprstidos
o 10.2 Carbidos
o 10.3 Carcomas
o 10.4 Cerambcidos
o 10.5 Crisomlidos
o 10.6 Ditscidos
o 10.7 Edemridos y meloidos
o 10.8 Elatridos
o 10.9 Escarabeidos
o 10.10 Estafilnidos
o 10.11 Gorgojos
o 10.12 Histridos
o 10.13 Lucnidos
o 10.14 Lucirnagas
o 10.15 Mariquitas
o 10.16 Slfidos
o 10.17 Tenebrinidos
11 Citas
12 Referencias
13 Vase tambin
14 Enlaces externos
o 14.1 Sociedades coleopterolgicas
o 14.2 Publicaciones sobre colepteros
Caractersticas generales del adulto[editar]
Los colepteros son insectos holometbolos o endopterigotos, ya que sufren
una metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente
diferenciados. La larva normalmente sufre muchas mudas. Por el contrario, en los rdenes de
insectos hemimetbolos o exopterigotos (por ejemplo los Dermaptera) las larvas
o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se parecen a los
adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda. Las larvas de los
colepteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni ms de un
simple segmento tarsal, y raramente ms de 4 artejos antenales.
Cabeza[editar]
Cabeza vista dorsal.
Cabeza vista ventral.
Generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos que estn delimitados
por suturas y que forman un conjunto slido denominadocpsula ceflica, en la que se
pueden diferenciar las siguientes regiones: vrtex, frente, genas (genae,
mejillas), clpeo (epistoma) y labro.
Poseen un par de ojos compuestos que slo faltan en algunas
especies endogeas y carverncolas. En general faltan los ocelos, excepto en
algunos Staphylinidae y Dermestidae.
Antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y longitud, pero
casi siempre presentan 11 artejos.
Piezas bucales masticadoras, raramente modificados para absorber lquidos.
Mandbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas de
dentculos en el margen interno (retinculo). En algunos Lucanidaealcanzan un
tamao desmesurado, mientras que en Scarabaeoidea coprfagos se reducen a
delgadas lminas membranosas.
Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y estn provistas
de palpos maxilares de 3 a 5 artejos.
Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusin de un par de apndices,
que cubre ventralmente las maxilas. Est subdividido en mentn(mentum)
y submentn (submentum). En la zona anterior existe un lbulo, la lgula y a ambos
lados las paraglosas. El labio posee adems un par de pequeos palpos labiales, de 1
a 3 artejos.
Trax[editar]
litros y alas membranosas.
Est compuesto por tres segmentos, protrax, mesotrax y metatrax, y posee las alas y las
patas:
Protrax. Muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la mayora de rdenes
de insectos, en que est reducido y estrechamente asociado al mesotrax.
El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo (scutum), el esclerito ventral el prosterno y
los escleritos laterales laspropleuras con dos pequeos escleritos adicionales a cada lado,
los episternos y los epmeros protorcicos.
Mesotrax y Metatrax estn fusionados y su parte dorsal (mesonoto y metanoto) est
oculta bajo los litros, a excepcin del escutelo, que pertenece al mesotrax, y que es casi
siempre visible; mesosterno y metasterno son visibles en la parte ventral, as como
las mesopleuras ymetapleuras en los lados, con sus correspondientes episternos y
epmeros. El metasterno est bien desarrollado y presenta un endosternitosimple.
litros. Las alas mesotorcicas o alas anteriores estn modificadas en litros, ms o
menos endurecidos, rgidos, no plegables, desprovistos de venacin, que cubren parcial o
totalmente las alas posteriores y el abdomen y que casi siempre se renen en la lnea
media formando una sutura recta. En otros rdenes de insectos que tambin tienen las
alas anteriores esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera), normalmente se solapan una a otra
cuando estn en reposos. Los Dermaptera tienen litros similares a los de los colepteros,
pero el plegamiento de las alas membranosas, la metamorfosis y otras caractersticas son
completamente diferentes.
Alas. Las alas metatorcicas o las posteriores, cuando estn desarrolladas, son
membranosas, plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las
nicas responsables de la propulsin durante el vuelo. Los dems rdenes
de endopterigotas (excepto enStrepsiptera) usan ambas alas (anteriores y posteriores) o
slo las anteriores para volar. El mecanismo de plegado de las alas bajo los litros es
exclusivo del orden y tiene gran importancia taxonmica.
Patas. Se insertan, en posicin totalmente ventral, en las cavidades coxales en las
cuales las coxas estn profundamente encajadas; en la mayora de los dems rdenes de
insectos las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas ms lateralmente.
Constan de 6 artejos: coxa, trocnter, fmur, tibia, tarso(subdividido en varios segmentos
o tarsmeros) y pretarso. Los 5 tarsmeros que presentan los tarsos primitivos
(pentmeros), pueden reducirse a 4 (criptopentmeros, tetrmeros) o a 3 (trmeros).
Abdomen[editar]
Vase tambin: Abdomen (artrpodos)
El abdomen consta usualmente de 10 segmentos en el macho y de 9 en la hembra.
Los tergitos estn poco esclerotizados y cubiertos por los litros (menos
en Staphylinidae y otros grupos), excepto el ltimo, que recibe el nombre de pigidio. En
casi todos los colepteros los esternitos 3 al 5 estn bien esclerotizados y son visibles
externamente; el esternito 1 est ausente, el 2 es con frecuencia slo visible lateralmente
y el 8 muchas veces est retrado en el segmento genital (9). Los esternito visibles
externamente se denominan ventritos; as, el ventrito 1 correspone al esternito 2 o al 3,
segn los grupos. El nmero de ventritos es usualmente de 5 (esternitos 3 al 7); es de 6
cuando el esternito 2 es visible o el 8 no est invaginado en el ipce del abdomen,
pudiendo existir 7 ventritos si estas dos condiciones de dan a la vez.
Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus). Consta de
tres partes: el tegmen, a su vez compuesto de falobase o pieza basal y un par
de parmeros(lbulos laterales); el pene o lbulo medio, normalmente envuelto en el
tegmen; y el saco interno (endophallus), primariamente membranosos pero que puede
estar armado de espculas y, a veces de un flagelo (flagellum) largo y esclerotizado. El
edeago est envuelto por el segmento genital (9 segmento abdominal) que desarrolla en
algunos grupos un largo y estrecho esclerito denominado spiculum gastrale.
Reproduccin y desarrollo[editar]
Apareamiento.
Pareja de gorgojos aparendose
Los colepteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la partenognesis es
excepcional. Las hembras liberan feromona o emiten sonidos para atraer los machos.
Despus de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamiento en
que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Despus, la hembra busca un sustrato
adecuado para depositar los huevos y lo prepara para que las futuras larvas encuentren las
mejores condiciones para su desarrollo.
Las larvas de los colepteros utilizan virtualmente cualquier sustrato como alimento; son muy
frecuentes las larvas fitfagas que se desarrollan y se alimentan encima o dentro de productos
vegetales (hojas, races, madera, etc.); un caso notable es el de algunos
colepteros coprfagos, en que el adulto hace una pelota de excrementos, excava un nido
subterrneo y deposita los huevos; los colepteros necrfagos de la familia Silphidae buscan
cadveres de pequeos animales, los entierran y hacen la puesta. Hay larvas depredadoras
muy activas, como las de los carbidos. Son numerosos los casos de vigilancia y cuidado de
las larvas.
Los colepteros presentan una metamorfosis completa (holometabola),
con estadios de larva, pupa e imago (adulto). Las larvas pasan por diferentes estadios (entre
uno y quince) separados por mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidas,
pero en algunos colepteros parsitos, como los Meloidae, aparecen estadios larvarios con
caractersticas muy diferentes, fenmeno conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas
de colepteros tienen en comn la presencia de una cpsula ceflica bien diferenciada y
provista de piezas bucales de tipos masticador. En cambio, el aspecto general es muy diverso
en los diferentes grupos.
Las larvas del ltimo estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son muy poco
mviles o totalmente inmviles; algunas especies construyen capullos de materiales diversos
y/o celdas en el mismo sustrato donde ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de madera).
Despus de la metamorfosis emerge el imago (adulto) que slo tendr que endurecer
la cutcula y buscar pareja.

Larva de mariquita

Larva de Tenebrio molitor

Pupa de Rhynchophorus ferrugineus

Emergencia deTrichodes apiarius

Regmenes de alimentacin de los colepteros[editar]
Un oedemrido, coleptero polinfago.
Un carbido devorando una lombriz.
La enorme variedad de nichos ecolgicos que los colepteros ocupan en la naturaleza, se
refleja en una gran variedad de regmenes alimenticios.
Antfagos: se alimentan de flores, como Oxythyrea funesta (Cetoniinae).
Carpfagos, o frugvoros: se alimentan de frutos, como Cetonia o Potosia (Cetoniinae).
Coprfagos: se alimentan de deyecciones, como
muchos Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae.
Depredadores: cazan y se alimentan de otros animales
(insectos, lombrices, caracoles, babosas), como la mayora
de Adephaga, Coccinellidae,Histeridae, Staphylinidae, etc.
Espermfagos: se alimentan de semillas, como los Bruchidae.
Filfagos: se alimentan de hojas, como la mayora de Chrysomelidae. En esta
categora se incluyen temibles plagas para la agricultura.
Micfagos, o fungvoros: se alimentan de hongos, como los Mycetophagidae o Ciidae.
Necrfagos: se alimentan de cadveres, como los Silphidae.
Polinfagos, o polinvoros: se alimentan de polen, como muchos Oedemeridae y
bastantes Cerambycidae.
Rizfagos: se alimentan de races.
Saprfagos: se alimentan de materia vegetal en descomposicin, como
muchos Staphylinidae.
Xilfagos: se alimentan de madera, como las larvas
de Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae.
Cabe destacar que no existe ningn coleptero que sea hematfago, es decir, que se alimente
de sangre.
Adaptaciones al medio terrestre[editar]
Los colepteros son insectos eminentemente terrestre y pocos (relativamente) han
conquistado el medio acutico (bsicamente agua dulce). As, los colepteros ocupan
virtualmente cualquier hbitat terrestre, incluso las regiones polares (como
los Carabus rticos).
Colepteros xerfilos[editar]
Tenebrinido en las arenas del desierto del Namib.
Los Colepteros xerfilos son los que prefieren lugares secos; estn ampliamente difundidos
en las estepas y los desiertos. Las familia Tenebrionidaees especialmente diversa en regiones
ridas, pero tambin los escarabeoideos, los buprstidos, los curculionoideos y
los carbidos cuentan con numerosas especies desertcolas. Se trata de un ambiente
extremo, con una atmsfera muy seca, una escasez permanente de agua y brutales cambios
de temperatura, acompaadas de temperaturas muy altas. En tales circunstancias, los
colepteros han desarrollado una serie de adaptaciones que les permiten sobrevivir en dichos
entornos.
La fauna desrtica es tpicamente ptera (sin alas), lo que crea un amplio espacio bajo
los litros que puede actuar como cmara que retiene la humedad protegiendo as el sistema
traqueal de la extrema sequedad ambiental. Asimismo, la cutcula de las especies del desierto
es con frecuencia ms gruesa y con una escultura ms complicada formada por espinas,
tubrculos, callosidades y pubescencia, lo que les otorga ms impermeabilidad y proteccin
frente a los rayos ultravioleta del sol; en este sentido, algunas especies producen una
secrecin aglomerante a la que se adhieren las partculas del suelo, consiguiendo as adems
camuflaje. Las patas son ms largas, lo que evita que la parte ventral entre en contacto directo
con el suelo ardiente. Muchas especies son nocturnas y se entierran durante el da. Las
especies xerfilas son ms grandes que sus congneres no desertculas, lo que hace
disminuir la relacin superficie/volumen y reduce la evaporacin por unidad de masa.
Un caso especial entre los xerfilos son los psammfilos, que viven en terrenos arenosos, no
slo en desiertos, sino tambin en zonas litorales templadas. Los tenebrinidos y
losescarabeidos dominan estos ambientes. Se trata de especies cavadoras que viven
literalmente enterradas en la arena; a tal efecto, tienen las tibias anteriores dilatadas,
aplanadas y provistas de dentculos, y con frecuencia poseen un perfil hidrodinmico, que les
permite "nadar" en el seno de la arena; muchos psammfilos tienen los ojos reducidos. La
temperatura de un suelo dunar es mucho ms elevada que a pocos centmetros por debajo,
donde vara muy poco a lo largo del da; a diez centmetros bajo la arena la temperatura oscila
entre los 20 y los 25 C cuando en la superficie de la misma vara de 15 a ms de 45 C.
3
Colepteros coprfagos[editar]
Una pareja de carabaeus laticollisrodando una bola de excrementos.
Miles de especies de colepteros se alimentan exclusivamente de excrementos (coprfagos),
y para ello han desarrollado una gran variedad
deadaptaciones morfolgicas, fisiolgicas y etolgicas. Se trata de un modo de vida exclusivo
de los escarabeoideos, en especial de las familias Scarabaeidae, Geotrupidae e Hybosoridae.
Existen tres modelos bsicos de procesado de los excrementos:
3
Un primer grupo de especies, conocidos popularmente como escarabajos peloteros,
desgajan una porcin del excremento, hacen con l una bola y la transportan por
rodamiento a cierta distancia de la masa principal; luego lo entierran en el suelo para
alimentarse o construyen un nido subterrneo en el que depositan la bola de estircol en
la que depositan los huevos; las larvas se alimentan de la materia fecal hasta su completo
desarrollo. Son ejemplo de este comportamiento
los gneros carabaeus, Canthon, !ymnopleurus, isyphus, entre otros.
Un segundo grupo de especies, como los Eucraniini argentinos,
ciertos Canthonini australianos y varios Geotrupidae (Thorectes, Typhoeus) tambin
transportan los excrementos a cierta distancia, pero no lo hacen rodando una bola, sino
cargndolos con sus patas anteriores y a veces ayudndose de la cabeza y el pronoto.
Un tercer grupo, en el que se incluyen casi todos
los Coprinae (Copris, "eliocropis, Onitis, Oniticellus, Onthophagus, etc.), la mayora de
Geotrupidae, los Euysternini y algunosCanthonini entierran sus provisiones debajo mismo
de la masa de excrementos o hacen el nido en en la zona de contacto del excremento con
el suelo.
Cada especie de coprfago muestra ciertas preferencias por un tipo de excremento, a menudo
por el de una especie concreta, y por un estado determinado de desecacin de la materia
fecal. La mayora de coprfagos buscan los excrementos de
grandes mamferos ungulados y primates; las deyecciones de los carnvoros son mucho
menos apreciadas, seguramente porque la cantidad de materia sin digerir es mucho menor. La
seleccin del excremento supone una percepcin de los olores suficientemente fina para
diferenciarlos. Onthophagus coenobita y #phodius ele$atus muestran una clara preferencia
por excrementos humanos frescos, Onthophagus punctatus por los de oveja, #phodius
prodromus por los de caballo,Caccobius schrebei y #phodius fossor por los de vaca,
y #phodius cer$orum por los de ciervo. Las grandes boigas de elefante de
las sabanas africanas albergan una serie de especies particulares
de "eliocropis, Copridaspidius, "eteronitis, etc. Las heces de Papio son las preferidas
por Lorditomaeus; las de perro por Caccobius sordidus y #phodius fimentarius.Onthophagus
fal%onii est ligado a los heces de tortuga mora. Algunos coprfagos, como los
pequeos Canthonini prefieren excrementos de menor tamao, como los de roedores, aves. A
veces solo muestran preferencias por el excremento con el que aprovisionarn el nido en que
se desarrollaran sus larvas; o prefieren excrementos frescos para su alimentacin y secos
para las larvas; o, como el caso de los Cephalodesmius australianos, coprfagos en estado
adulto, aprovisionan el nido con fragmentos vegetales de los que se alimentan las larvas.
3
La degradacin de los excrementos es un proceso lento en el que participan la accin
desecadora del sol, la lluvia, la descomposicin por parte de hongos y bacterias, y el consumo
por larvas de dpteros y termitas. La accin de los colepteros coprfagos, que desgajan,
reparten y entierran las heces, aceleran extraordinariamente este proceso, a la vez que
fertiliza elsuelo. Sin su actuacin, la acumulacin de los excrementos sera insoportable para
los ecosistemas. Se ha calculado que los coprfagos entierran 1,5 toneladas de excrementos
porhectrea y ao.
3
El ejemplo de Australia es muy explcito: los coprfagos autctonos no estn adaptados a
consumir las heces de los grandes herbvoros introducidos por el hombre (vacas, caballos,
etc.) ya que los mamferos australianos son ms bien pequeos; as las boigas permanecen
largos perodos en el suelo, lo que conduce a:
Multiplicacin desmesurada de las moscas que encuentran un medio de cultivo
propicio.
El suelo se hace estril al cubrirse de una costra de excrementos endurecidos tras su
consumo por las moscas.
nfeccin del ganado por helmintos y grmenes patgenos presentes en las heces,
que permanecen expuestas durante mucho tiempo.
Los colepteros y el hombre[editar]
Larvas del escarabajo de la patata devorando una hoja.
Madera perforada por #nobium punctatum.
Muchos insectos que causan plagas en los cultivos, bosques o construcciones humanas son
miembros del orden Coleoptera. Entre otros:

Familia Anobiidae

Carcoma. Las larvas de diversas familias de colepteros (sobre

todo Anobiidae) atacan la madera trabajada (vigas, muebles) y se conocen con el
nombre de carcomas.

&estobium rufo$illosum (escarabajo del reloj de la muerte). Es un escarabajo

perforador de la madera puesta en obra. Es una de las ms temibles carcomas.

Familia Chrysomelidae

'rontispa longissima. Ataca las hojas jvenes daando

los semilleros de cocoteros, produciendo fuertes prdidas econmicas.
4

Leptinotarsa decemlineata (escarabajo de la patata). Es una grave plaga para

los cultivos de patata.

Pyrrhalta luteola. Plaga del olmo que devora las hojas.

Familia Curculionidae

#nthonomus grandis. Es una grave plaga para las plantaciones

de algodn en Estados Unidos.

Rhynchophorus ferrugineus (picudo rojo). Ataca al cocotero y otras palmeras.

Cuando se ven afectadas por la plaga, sufren amarilleamiento y marchitamiento,
pudiendo llegar a producirse la muerte del pie afectado.

cyphophorus acupunctatus (picudo del gave). Es una de las principales

plagas que atacan la yuca y varias especies de maguey (#ga$e spp(). Su larva,
conocida como "gusano rojo" o "gusano del maguey", es precisamente la especie que
se emplea habitualmente para dar sabor al mezcal.

Familia Nitidulidae

#ethina tumida (pequeo escarabajo de las colmenas). Produce graves

destrozos en las colmenas. Su infestacin se conoce como Aethinosis.

Familia Scolytidae

"ylurgopinus rufipes y colytus multistriatus. Son importantes plagas de

los olmos al transmitir y expandir diversas especies del hongo Ophiostoma que mata
dichos rboles; la plaga ha causado la desaparicin de los olmos en diversas partes
de Europa y Norteamrica.
Registro fsil[editar]
Prmico[editar]
El fsil coleopteroide ms antiguo data del Prmico inferior (hace unos 280 millones de
aos)
1
y ha sido adscrito a la familia Tshekardocoleidae. Est considerado como
un Protocoleoptera, un grupo formado seguramente por varios rdenes, uno de los cuales
incluira el ancestro de los autnticos colepteros.
Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos Cupedidae pero se diferencian de los
verdaderos colepteros por poseer ms de 11 artejos antenales, numerosas venas
transversales en los litros, abdomen corto provisto de un largo ovipositor externo; los litros y
las alas membranosas eran ms largos que el abdomen y stas no se plegaban (como pasa
en losnepteros).
En el Prmico superior (hace unos 250 millones de aos) aparecieron los primeros
colepteros autnticos, en los que se observan ya las tendencias evolutivas del orden:
disminucin del nmero de artejos antenales, desarrollo de costillas subparalelas en los
litros, los cuales no sobrepasan el pice del abdomen y forman un estuche cerrado sobre el
mismo, alas membranosas dobladas bajo los litros, escleritos genitales invaginados y un
cuerpo compacto. Se han hallado tanto en ro Angara (continente norte) como
en Gondwana (continente sur). Se trata de formas que recuerdan a los actuales Cupedidae,
pero que usualmente se incluyen en una familia propia, los Permocupedidae. Los autnticos
Cupedidae aparecieron en elTrisico inferior (hace 230 millones de aos).
5
La flora del Prmico estaba dominada por los Pteridofitos y muchos grupos basales
de Gimnospermas; en cuanto a los vertebrados terrestres, la mayora de los principales
grupos deanfibios paleozoicos estaban presentes, as como los linajes ms tempranos
de reptiles, como los captorrnidos y pelicosaurios, pero los arcosaurios, que dominaron
el Mesozoico, an no haban evolucionado.
Mesozoico[editar]
Un cuppido, una de les familias ms primitivas de colepteros.
Durante el Mesozoico los colepteros alcanzaron una gran diversificacin. En
el Trisico los Archostemata eran el grupo dominante, pero ya es posible distinguir
autnticos Adephaga y algunos Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ya haba
muchas formas acuticas y dos de las familias (Cupedidae y Trachypachydae) persisten en la
actualidad. Las plantas trisicas
incluyen licopodios como )icroidium y Lepidopteris,conferas primitivas
como Volt%iopsis y *alkomiella, cicas y ginkgos, y los vertebrados terrestres estn
representados por reptiles mamiferoides (Therapsida) y los
primeros dinosaurios (Archosauria), pero no autnticos mamferos ni aves.
Del Jursico ya se conocen algunos gneros que han persistido hasta nuestros das
(Omma, Tretraphalerus de la familia Cupedidae) y muchas de las familias actuales
de Polyphaga ya estn bien consolidadas
(Byrrhidae, Carabidae, Curculiuonidae, Elateridae, Hydraenidae, etc.).
En el Cretcico los Archostemata son ya mucho menos abundantes y, la mayora, si no todas
las familias actuales ya existan. Adicionalmente, se conocen muchas familias ahora
extinguidas (Coptoclavidae, Liadytidae entre los Adephaga o Praelateridae entre
los Polyphaga).
Cenozoico[editar]
Fsil de buprstido, un coleptero del Eoceno de Messel (Alemania).
Durante el Cenozoico, el nmero de gneros con representantes actuales fue aumentando
paulatinamente. As, en el mbar bltico del Eoceno ms de la mitad de los gneros
registrados han sobrevivido hasta la actualidad y en el Mioceno la mayora de los gneros
existen en la actualidad y ya empiezan a existir especies que han sobrevivido hasta nuestros
das. Los fsiles del Cuaternario son en su mayora perfectamente adjudicables a especies
actuales y prcticamente no se conocen extinciones o especiaciones durante este perodo,
pero s grandes cambios en la distribucin geogrfica de muchas especies en consonancia
con los cambios climticos.
Clasificacin[editar]
#rt+culo principal: Anexo:Familias y subfamilias de colepteros
,udicella gralli , una verdadera joya de la naturaleza.
El vasto orden de los colepteros se subdivide en cuatro subrdenes:
6
Subord. Adepaga. Grupo relativamente grande (unas 40.000 especies); destacan
las familias Carabidae (terrestres) y Dytiscidae (acuticos).
Subord. Arcostemata. Grupo antiguo y relicto con unas 50 especies conocidas.
Subord. M!xopaga. Pequeo grupo de diminutos colepteros acuticos.
Subord. Pol!paga. En este suborden se incluyen la mayora de los colepteros
actuales (ms de 300.000 especies). Est subdividido en los
siguientes infrardenes (entre parntesis las principales familias):
nfraord. Bostrichiformia (Anobiidae, Bostrichidae, Dermestidae)
nfraord. Cucujiformia (Cerambycidae, Chrysomelidae, Cleridae, Coccinellidae,
Curculionidae, Meloidae, Melyridae, Nitidulidae, Oedemeridae,Tenebrionidae)
nfraord. Elateriformia (Buprestidae, Cantharidae, Elateridae, Lampyridae, Lyci
dae)
nfraord. Scarabaeiformia (Geotrupidae, Lucanidae, Scarabaeidae)
nfraord. Staphyliniformia (Histeridae, Hydrophilidae, Leiodidae, Silphidae, Stap
hylinidae)
Filogenia[editar]
Las relaciones filogenticas entre los cuatros subrdenes son, segn Vanin & de,
7
las
siguientes:
Coleoptera
Archostemata
Adephaga
Myxophaga
Polyphaga
Simbolismo[editar]
Escena del antiguo Egipto en que aparece un escarabajo sagrado.
En la historia de las religiones y mitologas le ha cabido al escarabajo (particularmente al
llamado comnmente "escarabajo pelotero") un lugar destacado: losantiguos egipcios le
consideraban un smbolo de resurreccin y vida eterna: Jepri.
Suponan que ese escarabajo (al que llamaban pr , o Jeper) 'resucitaba' de la 'pelota' de
estircol que haca; lo cierto es que el escarabajo pelotero deposita sus huevos en esa pelota
y all nacen. Por este motivo los antiguos egipcios ubicaban sobre el corazn de
las momias una imagen de Jepri, el escarabeo.
Cuando el cristianismo se difundi en el Valle del Nilo, la cristiandad copta realiz interesantes
asimilaciones sincrticas de la religin precedente y, as como adopt el "anj" (ankh, o cruz
ansada), tambin adopt -como alegora- a 'Jepri', asimilndolo metafricamente a Jesucristo,
al que llamaban "El Buen Escarabajo". Es por esto que en algn texto medieval se puede
encontrar la expresin "bonus scarabaeus" en alusin a Cristo.
Diversidad[editar]
Las 350.000 especies de colepteros descritas muestran, como es lgico, un enorme abanico
de morfologas y adaptaciones; se enumeran a continuacin algunas de las casi
200 familias de colepteros.
Chrysochroa fulgidissima.
"uprstidos[editar]
La familia de los buprstidos incluye casi 13.000 especies.
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Son fitfagos, tanto en estado
adulto como larvario y en algunos casos pueden ser plagas para la agricultura. Muchas
especies estn brillantemente coloreadas siendo verdaderas joyas para los coleccionistas, a lo
que alude su nombre ingls (-e.el beetles); los adultos se alimentan sobre todo de corteza
tierna, hojas o polen. Las hembras depositan los huevos en las grietas de la corteza, los tallos
de plantas bajas, en el cuello de las races o sobre las hojas; algunas especies hacen la puesta
en el suelo; en la mayora de ocasiones eligen rboles o vegetacin muerta, enferma o
debilitada por el ataque de otros insectos, incendios, etc., con lo que contribuyen al
saneamiento de los bosques. No obstante, algunas especies atacan plantas sanas y producen
graves destrozos en los cultivos.
carites buparius.
Car#bidos[editar]
Los carbidos incluyen entre 20.000 y 30.000 especies; algunas alcanzan los 60 mm de
longitud. Muchas especies son de colores oscuros, aunque tambin son frecuentes las
coloraciones con brillo metlico (verde, dorado, cobrizo, bronceado). Tanto las larvas como los
adultos son tpicos habitantes del suelo y mayoritariamente depredadores que buscan
activamente sus presas (lombrices, caracoles, babosas, insectos); constituyen un importante
eslabn en las cadenas trficas de todos los ecosistemas, regulando las poblaciones de otros
invertebrados. Como mecanismo defensivo segregan sustancias repugnatorias malolientes o
irritantes y algunos emiten sonidos con un aparato estridulador. Muchas especies son
nocturnas, pero algunos, como los cicindlidos ("escarabajos tigre") son activos cazadores
diurnos.
&estobium rufo$illosum.
Carcomas[editar]
Los anbidos y los bostrquidos son conocidos vulgarmente como carcomas, ya que las larvas
se desarrollan en madera muerta, tanto natural como trabajada y, en este caso, pueden
producir graves destrozos en vigas, artesonados, retablos, muebles, e incluso en libros. Son de
pequeo tamao, no sobrepasando casi nunca el centmetro de longitud. Los adultos son
buenos voladores y se dispersan en busca de lugares propicios para la puesta; las hembras
depositan los huevos en los resquicios de la madera. &estobium rufo$illosum es conocido
popularmente como es "escarabajo del reloj de la muerte" ya mientras excava galeras en la
madera produce un golpeteo audible al odo humano.
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#noplophora malasiaca.
Ceramb$cidos[editar]
Los cerambcidos son una gran familia de colepteros, con unas 25.000 especies; se conocen
como escarabajos longicornios ya que estn provistos de llamativas antenas, casi siempre ms
largas que el cuerpo. Las larvas son xilfagas, perforando troncos y madera puesta en obra,
por lo que pueden causar serios daos; por ejemplo, el capricornio domstico, "ylotrupes
ba-ulus, es considerado una plaga dentro de las casas y apartamentos. A menudo presentan
llamativos colores. El ms grande es el raro escarabajo titn de la Amazonia, Titanus
giganteus, de 17 cm de largo. Los adultos comen polen, savia, brotes tiernos y a veces, no se
alimentan. Son muy apreciados por los coleccionistas por los vistosos colores y gran tamao
de algunas de sus especies.
Escarabajo de la patata.
Crisomlidos[editar]
Los crisomlidos son otra gran familia de colepteros, con ms de 35.000 especies; muchas
son redondeadas y convexas, con colores brillantes a base de lneas o manchas, lo que hace
que se confundan con mariquitas. Tanto los adultos como las larvas se alimentan de todo tipo
de tejidos vegetales y algunos son temibles plagas de gran importancia econmica, como
el escarabajo de la patata, &anthogaleruca luteola (olmos),Chrysomela
populi (chopos), Crioceris asparagi (esprragos), #gelastica alni (alisos), etc., as como los
miembros de la subfamilia Bruchinae, que devoran semillas de todo tipo y causan grandes
estragos en productos almacenados.
%it$scidos[editar]
Los ditscidos son una familia de colepteros acuticos, con unas 5.000 especies,
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algunas de
hasta 45 mm de longitud. Son buenos nadadores, con un cuerpo hidrodinmico y unas patas
posteriores aplanadas con largos pelos natatorios que usan para remar; son tambin buenos
voladores. Tanto las larvas como los adultos son carnvoros, cazando activamente animales
acuticos como lombrices, insectos, e incluso renacuajos y pecespequeos, o carroeros.
Deben respirar oxgeno atmosfrico para lo que toman aire con el extremo del abdomen y lo
almacenan bajo sus litros.
La combinacin de amarillo y negro advierte que /ylabris $ariabilis es txico.
&demridos ! meloidos[editar]
Los edemridos y meloidos son dos familias estrechamente emparentadas que renen unas
4.000 especies de colepteros blandos y vivamente coloreados; el motivo es la presencia
de cantaridina en sus fluidos corporales, una sustancia muy txica que los protege contra los
depredadores; los colores brillantes son una advertencia de su toxicidad (aposematismo). Las
larvas de los edemridos viven en troncos o tallos, mientras que las de los meloidos son
parsitas deabejas y saltamontes. Los adultos viven sobre las flores o entre la vegetacin y
unos pocos son pteros y viven en el suelo. La cantrida (Lytta $esicatoria) se us en medicina
hasta principios del siglo XX como vesicante, principalmente para el tratamiento de
ulceraciones de la piel, aplicando emplastos que supuestamente ayudaban a eliminar sus
lquidos perniciosos; produce priapismo y por ello fue el afrodisaco de referencia hasta el siglo
XV, cuando cay en desuso dado el nmero de envenenamientos mortales.
elatosomus aeneus.
&latridos[editar]
La familia de los elatridos incluye unas 7.000 especies. Tienen un curioso mecanismo en la
zona ventral del trax, que, a modo de resorte, se dispara emitiendo un "clic" caracterstico que
lanza al insecto por el aire escapando as de sus depredadores. Son tpicamente nocturnos y
fitfagos. Las larvas de unas pocas especies, llamadas gusanos alambre, pueden ser plagas
serias del maz y de otras gramneas; pueden vivir dos o tres aos en el suelo, comiendo de
races de plantas, causando graves daos a los cultivos. Algunas especies, como los tucu-
tucus son bioluminiscentes.
Escarabajos peloteros.
&scarabeidos[editar]
Los escarabeidos son otra de las grandes familias colepteros con casi 30.000 especies,
algunas de las cuales pueden alcanzar los 18 cm de longitud y se cuentan entre los insectos
actuales ms voluminosos, como el escarabajo Goliat y el escarabajo hrcules. Presentan una
enorme diversidad, tanto en aspecto como en modos de vida, coprfagos, como
los escarabajos peloteros, madera en descomposicin, como losescarabajos rinoceronte, flores
u hojas, como el Mayate, etc. Los cetnidos y rutlidos son muy apreciados por los
coleccionistas, dada su gran belleza.
Ontholestes tessellatus.
&stafil$nidos[editar]
Los estafilnidos son la familia ms amplia de colepteros (y del reino animal), con unas 50.000
especies (casi tantas como vertebrados). La mayora tienen el cuerpo alargado y blando; los
litros estn acortados, dejando al descubierto parte del abdomen; las alas estn bien
desarrolladas y son buenos voladores. Ocupan una gran diversidad de hbitats: hojarasca,
turba, hongos, corteza de rboles, carroa, madrigueras de mamferos, nidos de aves y
de insectos sociales (hormigas, termitas, etc.), cuevas, vegetacin, flores, etc. La mayora son
carnvoros o carroeros, pero tambin hay especies saprfagas y fitfagas (polen, algas, etc.).
Muchos segregan sustancias malolientes e irritantes para repeler a sus enemigos. Tienen un
papel clave en los ecosistemas, tanto como presas, como depredadores de otros invertebrados
(escoltidos, larvas de dpteros, caracoles, etc.)
"ylobius abietis, una plaga de lasconferas.
'orgojos[editar]
Los gorgojos se agrupan en la superfamilia Curculionoidea que incluye ms de 60.000
especies distribuidas en 14 familias, entre las que destacan los curculinidos y los apinidos.
Su caracterstica ms destacada es su cabeza muy alargada, formando un pico en el extremo
del cual se abre la boca. No slo es uno de los grupos ms importantes de colepteros por su
nmero, sino tambin por su importancia econmica. Son mayoritariamente fitfagos estrictos,
alimentndose de tallos, hojas, races, frutos, etc., de casi cualquier tipo de plantas; con
frecuencia son bastante especficos en cuanto a la planta hospedera. Muchas especies, que
son plagas serias de plantas agrcolas, forestales u ornamentales, o de alimentos
almacenados, tienen nombres comunes muy conocidos (tetun del boniato, gorgojo del
algodn, picudo del gave, picudo rojo, minadores, etc.)
(istridos[editar]
La familia de los histridos incluye casi 4.000 especies de pequeo o mediano tamao. Tienen
el cuerpo corto y compacto, con tegumento muy duro. Tanto las larvas como los adultos son
depredadores de larvas de otros insectos, a las que con frecuencia buscan en la carroa o el
estircol, en los que excavan con sus fuertes patas. Diversas especies estn asociadas a
rboles muertos y otros materiales vegetales en descomposicin; otras viven
como comensales en hormigueros. Los adultos, cuando son molestados, entran en un estado
de rigidez replegando fuertemente las patas contra en cuerpo.
Lucanus cer$us.
)uc#nidos[editar]
Los lucnidos o ciervos volantes son una de las familias ms espectaculares de colepteros;
incluye unas 1.000 especies, algunas de las cuales pueden alcanzar los 90 mm de longitud.
Los machos poseen, en muchos casos, unas mandbulas muy desarrolladas que utilizan en
sus luchas por las hembras y en el apareamiento. Viven preferentemente en bosques
de planifolios y se alimentan de savia, yemas u hojas de los rboles. Las hembras depositan
los huevos en troncos viejos, tocones, etc., donde se desarrollan la larvas. Algunas especies,
como Lucanus cer$us tardan cinco o ms aos en alcanzar el estado adulto. Los lucnidos son
muy apreciados por los coleccionistas, y existe un comercio internacional, no siempre legal,
con algunas especies especialmente grandes o vistosas.
hembra de Lampyris noctiluca.
)ucirnagas[editar]
Los lampridos o lucirnagas, de las que se conocen ms de 2.000 especies, son colepteros
capaces de emitir luz.
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Mientras los machos alcanzan un desarrollo completo y pueden volar,
las hembras conservan un aspecto larvario, con litros reducidos a escamas. Las hembras se
iluminan para atraer a los machos que vuelan por encima; generan pulsos de luz mediante un
rgano especial situado en la parte inferior del abdomen, en intervalos de 6 a 8 segundos;
cada especie emiten la luz con esquemas definidos de variacin en los intervalos y el nmero
de destellos. Las larva se alimentan de pequeos caracoles y babosas.
Coccinella septempunctata.
Mari*uitas[editar]
Los coccinlidos, conocidos vulgarmente como mariquitas, son una familia compuesta por
unas 4.500 especies, que no suelen sobrepasar los 10 mm de longitud; tienen el cuerpo
redondeado y convexo y presentan coloraciones vistosas, generalmente manchas negras
sobre fondo rojo o amarillo; estos colores advierten de su desagradable sabor a sus
depredadores (pjaros sobre todo). Las larvas, muy mviles, viven sobre la vegetacin donde
devoran pulgones,cochinillas y otros insectos dainos lo que ayuda a regular las poblaciones
de estas plagas; los adultos tambin son depredadores de insectos plaga. Por tales motivos,
los coccinlidos se usan en el control biolgico, que consiste en la eliminacin de insectos que
causan plagas por la accin de sus enemigos naturales.
0icrophorus $espillo.
S$lfidos[editar]
Los slfidos incluyen unas 300 especies, la mayora de las cuales se alimentan de carroa y
son conocidos como "escarabajos enterradores". Tanto las larvas como los adultos viven
mayoritariamente en cadveres de animales, aunque hay especies asociadas a vegetales en
descomposicin y excrementos, y otras son depredadoras. Los nicroforinos poseen un
complejo comportamiento alimentario, ya que entierran pequeos cadveres y moldean con
ellos una bola de alimento para sus futuras larvas; la hembra deposita unos pocos huevos en
una galera que excava en las cercanas y va alimentando peridicamente sus larvas con el
contenido del cadver enterrado.
omaticus aeneus.
Tenebrinidos[editar]
Los tenebrinidos son otra gran familia de colepteros, con unas 20.000 especies; su tamao
oscila entre 1 y 80 mm. La mayora son de colores oscuros y muchos poseen glndulas
defensivas que producen secreciones repugnatorias de carcter defensivo. Son
principalmente detritvoros y viven mayoritariamente en el suelo, pero algunos son florcolas y
se alimentan de polen. Existen diversos gneros mirmecfilos (viven asociados
conhormigas);
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diversas especies son antropfilas y frecuentan lugares habitados; algunos
son corticciolas (viven bajo cortezas de rboles) y otras viven sobre hongos. Los tenebrinidos
son muy diversos en hbitats esteparios y desrticos estando perfectamente adaptados a la
falta de agua; poseen una cutcula muy gruesa y durante el da se refugian bajo piedras o se
entierran en la arena para evitar la desecacin; son un eslabn clave en la cadena trfica de
estos ecosistemas, ya que son la base de la alimentacin de numerosos reptiles y aves.