-

~_.~--- -~ ~-~~ ,-- --.~--_'::!> .~..'.,-- -..;.-~

-
EL CEREBELO
El cerebelo,quecoordinalosmovimientosdelicados,interviene
en laaudicinde laspalabrasy enotrasactividadespsquicas.
Ladisposicingeomtricade susneuronaslepermitereconocer
mnimasdiferenciasdetiempoentrelassealesquelellegan
DetlefHecky FahadSultan
L
a decisin ha de tomarse en una fraccin
de segundo. De repente el jugador atrapa
la pelota, se retuerce, da dos cortos pa-
sos y la enva a la red. Con toda razn
admiramos a los grandes deportistas y a
otros virtuosos que dominan magistralmente los mo-
vimientos, sean pilotos de carreras, artistas o me-
cangrafos. No caemos en la cuenta, sin embargo,
de que muchas veces al da todos realizamos movi-
mientos de una precisin equiparable.
En el momento en que un jugador de baloncesto
lanza la pelota, tiene que coordinar la contraccin de
ms de seiscientos msculos: su cerebro procesa con
rapidez vertiginosa la informacin que le llega de los
rganos sensoriales, in-
cluidos los que determi-
nan la posicin corporal y
el tono muscular. Inme-
diatamente decide la acti-
vidad muscular a ejecutar.
Para conseguir que su or-
ganismo realice de forma
impecable un trabajo tan
complejo, el deportista debe
ejercitarse largos aos. Con
el entrenamiento, las dis-
tintas partes del sistema
nervioso que intervienen,
adquieren un grado cre-
ciente de coordinacin.
El cerebelo desempea
una funcin decisiva. Se
sabe desde hace tiempo
que las lesiones de esta
parte del encfalo dificul-
tan, si no impiden, los mo-
vimientos delicados. La
ciencia ha descubierto fun-
ciones todava ms com-
plejas donde podra par-
ticipar el cerebelo: desde
ciertas actividades psqui-
6
cas hasta la percepcin y la competencia en el len-
guaJe.
Empezamos a conocer de qu modo el cerebelo
lleva a cabo tales funciones y en qu estriba su par-
ticipacin. A diferencia de otros integrantes del sis-
tema nervioso central, el cerebelo presenta una es-
tructura de regularidad extraordinaria. Consta de varios
tipos de neuronas que divergen en aspecto y funcin.
Las conexiones entre neuronas siguen un patrn es-
trictamente geomtrico, propio, dirase, de 'Un circuito
electrnico. Se supone que en esta estructura radica
la clave de la funcin que el cerebelo desempea en
el conjunto del sistema nervioso central. Como no-
sotros mismos hemos podido comprobar, gracias a
esa rgida estructura el ce-
rebelo reconoce seales que
le llegan en celersima su-
cesin. Permite con ello
que el cuerpo no slo rea-
lice movimientos rpidos
y perfectamente coordina-
dos, sino tambin que capte
determinados estmulos (re-
conocimiento del habla, por
ejemplo). Estos ensayos
confirman un modelo pro-
puesto por nuestro grupo
de trabajo segn el cual
las seales que llegan al
cerebelo lo atraviesan a la
manera de una ola mareal,
una "onda de flujo" en
nuestra denominacin.
El primero que descri-
bi la importancia del ce-
rebelo en la coordinacin
de movimientos, en parti-
cular de los muy comple-
jos, fue Gordon Holmes en
1917. Este neurlogo ingls
estudi soldados que sufran
lesiones cerebelosas. El ar-
1. REPRESENTAClON de las clulas cerebelosas,
tomada de Ramny Cajal (1911).
INVESTIGACIN y CIENCIA, abril, 2002
--
2. ENLA VISTA POSTERIORdel encfalo se aprecia el estrecho plegamiento del cerebelo.
Si se desplegara resultara una cinta de dos metros de longitud.
mamento y los proyectiles empleados en la Primera
Guerra Mundial conseguan una gran velocidad de
impacto y provocaban unas lesiones con trayectos
"limpios", bastante bien definidos. Muchos heridos
sobrevivieron a sus lesiones. Holmes observ que
quedaban lastrados: se vean incapaces de realizar las
ms sencillas tareas cotidianas. Todo lo hacan de
forma incoordinada, como si fueran infantes. Cual-
quier movimiento resultaba brusco, a pesar de que
los afectados no padecan ningn tipo de parlisis,
ni sufran trastorno psquico alguno.
No lograban siquiera la coordinacin de los mo-
vimientos ms simples; por ejemplo, llevarse el dedo
ndice a la punta de la nariz, incluso con los ojos
abiertos. Tenan gran dificultad para asir una taza de
t. La mano llegaba o demasiado pronto o demasiado
tarde, con frecuencia chocaba con la taza y la tiraba.
A esa falta de coordinacin los mdicos la llaman
"ataxia". En algunos casos les temblaban las extre-
midades cuando pretendan realizar movimientos in-
tencionados; verbigracia, aprehender un objeto. Lo
peor era que este "temblor de intencin" se haca
tanto ms intenso cuanto ms se aproximaba la mano
al objetivo. En algunos afectados la mano iba de un
lado a otro; les resultaba imposible asirlo.
Al principio de la evolucin biolgica el cerebelo
(del latn cerebellum, "cerebro pequeo") cubra pro-
bablemente otras funciones. Representa un rea muy
antigua del encfalo. Se encontraba ya en los pri-
meros vertebrados. La lamprea, un animal arcaico
INVESTIGACINy CIENCIA, abril, 2002
con forma de anguila, presenta
un cerebelo primitivo que se
manifiesta como una suerte de
protuberancia del cerebro. En
esta estructura llama la aten-
cin la presencia de unas fi-
bras paralelas que unen las dos
~ ~~
mitades del encfalo, hebras
caractersticas de nuestro ce-
rebelo. En el caso de la lam-
prea se trata de una cinta corta
y estrecha. No conocemos a ciencia cierta las fun-
ciones de este cerebelo primitivo. Su ntima relacin
con los centros del equilibrio situados en el tronco
del encfalo sugiere una participacin en el mante-
nimiento del equilibrio. Probablemente, los movi-
mientos y los cambios de presin del agua puedan
ser percibidos por los peces a travs de un rgano
sensorial especfico situado en los costados del cuerpo.
Con el tiempo la evolucin ha ido formando cere-
belos de formas y tamaos muy diversos. Sin em-
bargo, resulta sorprendente que, salvo contadas ex-
cepciones, la estructl1ra ntima -el patrn en que se
hallan ordenadas las neuronas y susinterconexiones-
sigue siendo la misma.
Comparadas con las del cerebro, las caractersticas
del cerebelo resultan sorprendentes. Conviene subra-
yar que el tamao de uno y otro ha corrido un curso
evolutivo paralelo. Tambin en el desarrollo del indi-
viduo maduran a la vez. De la intrnseca relacin de
7
ambas estructuras dan fe los millones de fibrillas a
travs de las cuales se hallan interconectados. La ma-
yora de las seales que llegan al cerebelo proceden
del cerebro, a travs de un grueso paquete de fibras
situado en el tronco enceflico. En reciprocidad, el
cerebelo enva muchas seales propias al cerebro.
Msneuronasqueel cerebro
P
ese a todo, no es fcil hallar dos estructuras ms
dispares. En la corteza cerebral los pliegues y
los surcos se disponen de un modo intrincado en to-
das las direcciones. En la corteza del cerebelo los
pliegues discurren en la misma direccin, de forma
transversa al eje longitudinal del cuerpo. La corteza
cerebral alcanza un grosor de varios milmetros; la
del cerebelo, unas dcimas de milmetro.
En la capa cortical, constituida por la "sustancia
gris", residen las neuronas en un caso y en el otro.
Tambin se generan aqu las "sinapsis", puntos de
contacto a travs de los cuales las neuronas reciben
las seales transmitidas va las ramificaciones dendr-
ticas de otras. Por debajo de la corteza se encuen-
tra la "sustancia blanca", formada por largas pro-
longaciones de las neuronas -los "axones"- mediante
las cuales envan seales a distancia. Para conseguir
una ms rpida transmisin de las seales elctri-
cas, tales prolongaciones estn rodeadas por unas c-
lulas especiales; sa es la explicacin de que en las
preparaciones anatmicas presenten un aspecto claro.
En el cerebro los axones adquieren un volumen
enorme y conectan entre s diverss regiones. El ce-
rebelo presenta, por contra, una sustancia blanca cla-
ramente menor. Sus axones envan seales casi ex-
clusivamente a otras partes del encfalo, sobre todo
al cerebro.
Slo en volumen (una sexta parte) el cerebelo es
inferior al cerebro. Extendida, su superficie repre-
senta aproximadamente la de un hemisferio cerebral.
. El problema. En la corteza cerebelosa las neu-
ronas se disponen en fila, encadenadas. Sus
prolongaciones se sitan perpendiculares entre
s. Valindose de este patrn tan estrictamente
imbricado, cmo dirige el cerebelo los
movimientos?
. La tesis. Las seales que llegan a la corteza
cerebelosa deben dar lugar a una onda comn
de estmulos, una "onda de flujo". Slo entonces
se enva el mensaje al cerebro.
. La solucin propuesta. Debido a la separacin
geomtrica entre contactos celulares estimulado-
res e inhibidores la corteza cerebelosa est for-
mada por varios miles de "franjas". En cada
segmento de franja se desarrolla la coordinacin
de un determinado patrn motor, adecuado a
una situacin concreta. Unicamente las seales
que rigen movimientos coordinados se retransmi-
ten al cerebro.
I
j
8
Si desplegamos uno de estos hemisferios adoptar la
figura de un trapo irregular, con dimensiones simi-
lares en todos los sentidos y un dimetro de unos
treinta centmetros. En cambio, la superficie del ce-
rebelo supondra una estrecha cinta de casi dos me-
tros y medio de longitud.
Pero el nmero de neuronas del cerebelo quintu-
plica las del cerebro: unos cien mil millones frente
a veinte mil millones. Si se toma el nmero de neu-
ronas y la extensin de la superficie como parme-
tro de la capacidad de procesar informacin, habr
que admitir que el cerebelo cumple unas misiones di-
ferentes, aunque del mismo nivel de complejidad, que
el cerebro. Recientes investigaciones lo confirman.
Hace unos cien aos Santiago Ramn y Cajal (1852-
1934) aportaba la primera descripcin exacta de cada
uno de los tipos de clulas que se encuentran en el
cerebelo; mostraba, asimismo, la disposicin estrati-
ficada de las clulas y de las fibras en la corteza ce-
rebelosa. Refin hasta tal punto nuevos mtodos de
tincin, que pudo representar clulas completas del
sistema nervioso central, incluidas sus prolongacio-
nes, con un detalle jams visto hasta entonces. Los
tipos celulares que identific en el cerebelo y los
nombres que les dio conservan toda su vigencia.
Ramn y Cajal vio que en la corteza cerebelosa
se distinguen pticamente tres capas. La capa inte-
rior y la media estn formadas por apretados cuer-
pos celulares, mientras que la externa contiene las
prolongaciones de las neuronas repletas de sinapsis,
a travs de las cuales se transmiten las seales. En
esta capa externa, denominada "capa molecular" por
su apariencia estructural homognea en las tinciones
histolgicas clsicas, tienen lugar las funciones fun-
damentales del cerebelo. Aqu, como si se tratara de
un patrn hstico tridimensional, las ramificaciones
nerviosas se hallan en ntima interrelacin.
Repartodefunciones
entre las neuronas
E
n cada una de estas tres capas hay tipos celula-
res de tamao, forma y especie peculiares. En
su vinculacin conjunta, cada tipo se ocupa de una
tarea determinada. Las clulas mayores y ms im-
presionantes son las "clulas de Purkinje", denomi-
nadas as en honor de Johannes E. Purkinje (1787-
1869). Sus grandes cuerpos celulares se ordenan en
fila rigurosa, distantes entre s unas cincuenta mi-
craso Esa serie se sita en la parte ms interna de
la capa media. Las clulas de Purkinje son las ni-
cas neuronas de la corteza cerebelosa que, a travs
de sus largas prolongaciones, envan seales hacia el
interior del cerebelo; desde all se retransmiten, en-
tre otros destinos, al cerebro, en particular a la cor-
teza motora, sede donde se emiten las rdenes mo-
toras. Significa ello que las clulas de Purkinje
constituyen las nicas neuronas eferentes del cere-
belo que mandan los resultados de su procesamiento
informativo a otras partes del encfalo.
Para la recepcin de seales cada clula de Pur-
kinje dispone de un gran rbol dendrtico plano, o
INVESTIGACIN y CIENCIA, abril, 2002
Clulasdela cortezacerebelosa
Tiposcelularesy susfuncionesespecficas
E
l patrn que siguen las conexiones
que enlazan las neuronas de la
corteza cerebelosa, dispuestas en n-
gulo recto, constituye el sustrato para
el gobierno de los movimientos de
precisin.
Aparecen varios tipos de neuronas.
Las clulas granulosas (en azuQre-
presentan la "estacin de entrada"
para las seales procedentes del ex-
terior. Residen en la capa ms pro-
funda de la corteza (en castao) y, con
una densidad de 2,7 millones por mil-
metro cbico, representan las neuro-
nas ms abundantes del encfalo. Las
seales aferentes les llegan a travs
de las fibras musgosas (en verde),
cuyo cuerpo celular se encuentra en
el tronco del encfalo.
Las clulas granulosas transmiten
su informacin mediante fibras para-
lelas (en azuQ. De cada clula surge
una prolongacin eferente hasta la
capa externa de la corteza (en gris)
donde se bifurca en dos ramas de va-
rios milmetros de longitud formando
un ngulo recto. Tales fibras, muy
apretadas, atraviesan las antenas re-
ceptoras desplegadas en un plano
perpendicular que emergen de las
grandes clulas de Purkinje (en rojo);
constituyen stas el "punto de salida"
de la corteza cerebelosa. Despus de
alguna estacin intermedia, dichas
clulas envan sus mensajes al cere-
bro. A travs de las fibras paralelas
reciben seales que aumentan su ac-
tividad. Por el contrario, las clulas es-
trelladas (en azul claro) y las clulas
en cesta (en lila), variantes del mismo
tipo celular, establecen contactos con
las clulas de Purkinje a travs de los
cuales inhiben su actividad. Tambin
sus antenas receptoras corren per-
pendiculares a las fibras paralelas
cuyos estmulos registran. De esta
forma, entre todos los mensajes que
a travs de las "vas" o las "franjas" de
fibras paralelas llegan a las clulas
de Purkinje, quedan regulados los que
aportan alguna utilidad.
Para controlar las clulas de Pur-
kinje, y en realidad para aprender, sir-
ven tambin las fibras trepadoras (en
amarillo); desde el tronco del encfalo
llegan a la corteza cerebelosa y se em-
parran al abanico receptor de las clu-
las de Purkinje. Tambin las clulas de
Golgi (en prpura) registran el com-
portamiento de las fibras trepadoras.
Estas ltimas distribuyen sus antenas
en la capa externa, aunque no en un
plano, sino en las tres dimensiones del
espacio formando una especie de es-
fera. Las prolongaciones de las clu-
las de Golgi se ramifican entre las c-
lulas granulosas y les transmiten una
seal inhibidora. Se les atribuye la mi-
sin de procurar que la actividad ge-
neral de la capa externa de la corteza
cerebelosa no sea excesiva.
CORTE
DELA CORTEZA
CEREBELOSA
CAPA
MOLECULAR -
FIBRA TREPADORA
t
CELULA
GRANULOSA
_.-
FIBRA MUSGOSA
mejor dicho, de un abanico dendrtico. Con sus nu-
merosas sinapsis estos abanicos se compactan en la
parte ms externa de la corteza, unos a continuacin
de otros, pero todos en la misma direccin trans-
versal a los pliegues de la corteza cerebelosa. Cada
abanico, de un grosor de una centsima de milme-
tro, abarca una superficie aproximada de una dcima
de milmetro cuadrado. Para las seales aferentes ofre-
cen de cien mil a doscientos mil contactos sinpti-
cos, cifra extraordinariamente alta incluso para las
neuronas del sistema nervioso central. Esto supone
un nmero de sinapsis veinte veces superior al de
las neuronas tpicas de la corteza cerebral. Cada c-
lula de Purkinje recibe veinte veces ms informacin
que las neuronas de la corteza del cerebro.
INVESTIGACINy CiENCIA, abril, 2002
A las clulas de Purkinje les llega la mayora de
seales desde las "clulas granulares", instaladas en
la ms interna de las tres capas. La "capa granular"
aparece repleta de estas clulas pequeas que envan
prolongaciones a la capa externa, donde se bifurcan
en forma de T. Las dos ramas corren paralelas a los
surcos del cerebelo, ep un trayecto de dos o tres
milmetros; atraviesan, pues, los abanicos de varios
centenares de clulas de Purkinje. Dichas fibras trans-
versales, denominadas "fibras paralelas", constituyen
las estructuras ms singulares del cerebelo. Se aprie-
tan en una densidad tal, que en un corte transver-
sal de un milmetro cuadrado hallaramos seis mi-
llones de fibras. A su disposicin paralela se debe
que los pliegues del cerebelo vayan todos en la
9
-
.-,
Modelofuncionaldeundetectordesecuencias
"Ondasdeflujo":garantaparamovimientos suaves
.
C
mo consiguen las clulas del cerebelo que se
6 realicen movimientos rpidos, precisos y coor-
dinados?
En la corteza cerebelosa, corresponde a las clu-
las de Purkinje (en rojo) enviar seales al cerebro.
Deben ser "excitadas" cuando en una situacin dada
ha de tener xito un determinado movimiento. En
ese momento, sus grandes abanicos de antenas se
ven invadidos por una
andanada de seales
estimuladoras vehicu-
ladas por las fibras
paralelas.
Las seales esti-
muladoras proceden
tambin de las clu-
las granulares {en azu~
vecinas. Para que las
seales transcurran sin-
crnicamente por las
fibras paralelas en
forma de "ondas de
flujo" y lleguen al mis-
mo tiempo a las c-
lulas de Purkinje, se
requiere que las dis-
tintas clulas granulo-
sas reciban un estmu-
lo desde el exterior, siguiendo un patrn a tenor del
cual arriben primero las ms lejanas y, luego, las
ms cercanas.
Mediante una suerte de "aprendizaje" el cerebelo
permite slo combinaciones muy concretas de sea-
les. Reconoce secuencias especficas de seales for-
madas por una multitud de informaciones. Se inclu-
yen seales sensoriales sobre la postura del cuerpo
y su situacin en el
espacio en un mo-
mento dado, as como
sobre los procesos mo-
tores que se estn lle-
vando a cabo en el
cerebro.
A buen seguro, la
cortezacerebelosa"co-
difica", localizndolas
meticulosamenteen su
superficie, nuestras in-
finitasposibilidadesmo-
toras.
misma direccin, que no es otra que la de las fi-
bras paralelas.
El principio de las conexiones entre las clulas gra-
nulosas y las de Purkinje est muy claro: las clu-
las granulosas reciben seales del exterior del cere-
belo y, por su parte, pueden estimular las clulas de
Purkinje a travs de mltiples sinapsis. Cuando s-
tas se excitan, envan las seales fuera de la corteza
cerebelosa.
Sin embargo, el resultado final viene determinado
por otras clulas. En la capa externa hay unas ano-
dinas que forman tambin una especie de abanicos,
pero mucho menos fijos. Estos rboles dendrticos se
sitan transversales a los surcos, dibujando un n-
gulo recto con las fibras paralelas. A travs de sus
axones, estas neuronas establecen tambin sinapsis
con las clulas de Purkinje. Pero envan seales in-
hibidoras, que bloquean la actividad de las clulas
receptoras. Ello significa que la clula de Purkinje
obtendr un resultado final a partir de los mltiples
mensajes que le llegan, en parte estimuladores y en
parte inhibidores.
Las clulas granulosas reciben tambin seales in-
hibidoras a travs de otras advertidoras. Probable-
mente esto impida que la actividad general de la capa
externa no se vea sobreexcitada. Por otro lado, es-
tas neuronas inhibidoras, denominadas clulas de
Golgi, constituyen una excepcin en el patrn de las
10
Una "onda de flujo"
encuentra la clula de
Purkinje adecuada.
neuronas cerebelosas que se caracteriza por extender
sus ramificaciones en dos dimensiones.
En el procesamiento de la informacin desempe-
an una funcin muy importante las "fibras trepa-
doras". Ascienden desde el tronco del encfalo y se
emparran estrechamente a las clulas de Purkinje.
Ese movimiento trepador se produce cuando la clu-
la de Purkinje entra en una fase de actividad excesiva.
Las fibras trepadoras, por utilizar una imagen, son el
maestro que reprende. al alumno. Intervienen, al pa-
recer, cuando el cerebelo ha aprendido ya a dirigir
un determinado movimiento.
Patrndeestmulosconlimitacioneslocales
E
l principio fundamental de la ordenacin celular
de la corteza cerebelosa resulta evidente. En la
capa ms externa, donde numerosas neuronas estable-
cen contacto mutuo, existen dos direcciones privile-
giadas para las vas eferentes: paralelas a los pliegues
o siguiendo un plano perpendicular a las primeras.
Los axones que optan por un curso paralelo, es de-
cir, las "fibras paralelas", son portadoras de seales
estimuladoras; las otras lo son de seales inhibido-
ras. Qu tiene que ver esta disposicin precisa, de
geometra casi exacta, con las funciones del cere-
belo? Qu se esconde tras la disposicin de los ele-
mentos estimuladores e inhibidores?
INVESTIGACIN y CIENCIA, abril, 2002
L()s aut()res
DETLEF HECK y FAHAD SULTAN se doctoraron en la
Universidad de Tubinga con sendos trabajos sobre el cere-
belo. Heck dirige un grupo de investigacin en la facultad
de biologa de la Universidad de Friburgo. Sultan se halla
adscrito al departamento de neurologa cognitiva de la fa-
cultad de medicina de la Universidad de Tubinga.
Al contrario de lo que sucede en el cerebelo, en
la corteza cerebral no se observa, salvo contadas ex-
cepciones, ni una direccin preferente de las fibras
ni una diferenciacin geomtrica entre fibras esti-
muladoras e inhibidoras. Antes bien, caracterizan a
esta red los enlaces retrgrados, que conectan alea-
toriamente grupos de neuronas que se estimulan en-
tre s de forma oscilante. Con esto el cerebro puede
activarse a s mismo sin requerir estmulos proce-
dentes del exterior.
No hay en el cerebelo ninguna oscilacin de este
tipo. Entre sus neuronas, slo las clulas granulosas
envan estmulos a travs de sinapsis con las fibras
paralelas. Todo el resto de tipos celulares emiten
seales inhibidoras. Puesto que el cerebelo no puede
ni generar ni mantener por s mismo estmulos, para
su activacin depende por entero de otras zonas del
encfalo. Slo reacciona, pues, ante la llegada de
seales desde el exterior.
El cerebelo posee otra particularidad. Cualquier in-
formacin que recibe se procesa en un rea muy res-
tringida. Las fibras ms largas, las paralelas, son muy
cortas en el cerebelo; miden pocos milmetros. Por
ello, la informacin, a diferencia de lo que ocurre
en el cerebro, se queda prcticamente en el sitio. En
concreto, cada clula de Purkinje recibe slo la in-
fluencia de las clulas granulosas situadas a pocos
milmetros de distancia. En el cerebro la mayor parte
del intercambio de informacin se realiza a distan-
cias mucho mayores, incluso entre ambos hemisfe-
rios cerebrales.
Perfeccinmediantelas ondasdeflujo
E
n nuestra opinin, tal limitacin espacial es lo
que posibilita que el cerebelo cumpla sus es-
peciales funciones. Ya en 1958 Valentin Braitenberg,
director entonces del Instituto Max Plank de Biologa
Ciberntica de Tubinga, propuso un modelo funcio-
nal que nosotros hemos confirmado en ensayos ex-
perimentales recientes. Braitenberg denomin a su
modelo "teora cerebelar de las ondas de flujo". Mu-
chos de los resultados aqu presentados los obtuvi-
mos durante nuestra estancia en su Instituto.
De acuerdo con la idea de Braitenberg, a todo
patrn de movimiento fino ya ensayado corresponde
una determinada rea del cerebelo. En esa parcela
restringida, a travs de un apretado haz de fibras
paralelas, una onda de seales impacta en las clu-
las de Purkinje que halla en su trayectoria. La onda
de seales supera esa estacin de partida en el ce-
rebelo e informa al resto del encfalo. Quiere ello
INVESTIGACINy CIENCIA, abril, 2002
decir que, slo cuando todas las seales aferentes
estn acompasadas y crean as un flujo de ondas,
proporcionan la adecuada informacin a las clulas
de Purkinje. De acuerdo con esa hiptesis, las sea-
les que llegan desde el exterior a travs de dos o
ms clulas granulosas consecutivas deben transmi-
tirse siguiendo una secuencia temporal exacta; de
suerte tal, que, al final, el estmulo propagado por
sus axones (las fibras paralelas) alcance la misma
altura. Expresado de otra forma: para conseguir un
movimiento fino, dos clulas granulosas vecinas han
de excitarse con un intervalo de tiempo exactamente
igual al que necesita una seal para propagarse por
una fibra paralela entre una y otra. Hay en ello la
ventaja de que las seales se propagan por las fi-
bras paralelas a una velocidad particularmente pe-
quea. Slo cuando muchas clulas granulosas son
estimuladas de ese modo se desencadena una onda
de flujo de seales.
Para qu sirven las ondas de flujo? Los centros
motores de la corteza cerebral que rigen la coordi-
nacin de la musculatura intervienen con parsimonia
en los movimientos que se estn realizando en un
momento dado. Para cada paso necesitan recibir cons-
tantemente informacin procedente de la situacin
corporal y de los rganos de los sentidos; yeso re-
quiere tiempo. La corteza cerebral por s sola 'no
puede gobernar con suficiente rapidez los movimientos
instantneos, finos, automticos. Para ello necesita la
ayuda del cerebelo. Segn Braitenberg, el cerebelo
reconoce, en pocos mili segundos, complejos espec-
11
I
I
ficos formados por mltiples seales que le llegan a
travs de las clulas granulosas. Slo cuando las sea-
les estn acompasadas en el tiempo de una forma
determinada puede desencadenarse una onda de flujo.
Estas seales proceden de los rganos sensoriales de
todo el cuerpo, es decir, entre otros, del aparato mo-
tor, de los ojos, de los odos y del sistema del equi-
librio, as como del cerebro. Por as decirlo, las on-
das de flujo son expresin de la muestra secuencial
incidente, adecuada para el cerebelo. As pues, el ce-
rebelo representa un detector de secuencias para el
patrn temporal en estos complejos de seales.
Las clulas de Purkinje, que envan seales a los
centros motores del cerebro, se excitan tanto ms
cuanto mayor sea el nmero de fibras paralelas que
las espolean simultneamente. Yeso es lo que su-
cede a travs de una onda de flujo. Con sus abani-
cos de dendritas extendidos de forma perpendicular
a las fibras paralelas, las clulas de Purkinje pueden
captar en una mnima fraccin de segundo una ola
de flujo que las atraviese. Lo mismo puede decirse
de los abanicos de dendritas desplegados por otros
tipos de clulas que contribuyen a procesar la in-
formacin.
Conexionesconel cerebro
'1
E
l cerebelo (en rojo) establece conexiones con
muchas reas del cerebro (en negro). La
mayor parte de la informacin la recibe de las
reas motoras del cerebro y de las zonas donde
llega informacin de los rganos de los sentidos
(conexiones azules). Aqu es donde tambin enva
los resultados del procesamiento de la informa-
cinde que dispone (conexionesamarillas).Segn
han descubierto recientes investigacionesde la
conducta, el cerebelomantienerelacin, adems,
con las reas anteriores y otras zonas asociati-
vas del cerebro.
I~
OLIVA INFERIOR
12
La teora de las ondas de flujo se basa en parti-
cularidades anatmicas ya conocidas. Sin embargo,
nadie saba si en la corteza cerebelosa se daba este
tipo de ondas, es decir, si operaba en realidad el hi-
pottico "detector de secuencias".
Abordamos la cuestin en las ratas. En preparados
de corteza cerebelosa mantenidos en un medio nutri-
tivo, intentamos provocar pequeas ondas de flujo arti-
ficiales mediante la aplicacin de estmulos elctri-
cos a travs de electrodos. Con ese propsito construimos
un "peine" con "pas" de hilo metlico. A travs de
estas pas envibamos breves y dbiles impulsos elc-
tricos a las clulas granulosas subyacentes, como si
fueran estimuladas por seales neuronales de origen
diverso.
Variamos el ritmo de estos impulsos elctricos man-
teniendo constante su nmero. Unas veces aceler-
bamos los impulsos; otras, enlentecamos el paso del
"peine". Ensayamos incluso la inversin del sentido
del desplazamiento o provocbamos estmulos distri-
buidos al azar.
Los resultados del experimento corroboraron los
predichos de acuerdo con la teora de las ondas de
flujo. Las clulas granulosas deban estimularse una
tras otra, con celeridad suficiente para que las fibras
paralelas pudieran transmitir las seales. Los est-
mulos se transmitan de forma sincrnica a travs de
las fibras. Se debilitaba la actividad global de un
rea en un determinado tiempo si la frecuencia d
los estmulos era mayor o menor que el ritmo ideal.
y segua siendo dbil si los estmulos del peine se
realizaban al azar. Por su parte, las clulas de Pur-
kinje emitan las mejores seales cuando las fibras
paralelas actuaban en sincrona sobre su abanico re-
ceptor. Ms tarde llegamos a las mismas conclusio-
nes en animales narcotizados.
Jugadores de bisbol, artistas del trapecio, pianis-
tas y corredores deben su virtuosismo a las ondas
de flujo. En ltima instancia, todos les debemos
nuestra actividad motora. Nuestro cerebelo responde
de la precisin y suavidad de los movimientos com-
plejos. Entre stos hemos de incluir los de las ma-
nos, sencillos slo en apariencia. La mera aprehen-
sin de un bolgrafo requiere la delicada contraccin
coordinada de muchos msculos de la mano y del
brazo, siguiendo un plan cronolgico flexible capaz
de adaptarse a la situacin. Para su cabal desarro-
llo, el cerebelo integra seales procedentes de los
rganos sensoriales implicados; en este caso con-
creto, la informacin proveniente de los ojos, de la
actitud corporal y de la posicin de los miembros,
de la postura de la mano y de los dedos, as como
de la actividad muscular, sumado todo ello a los im-
pulsos que llegan del cerebro. El resultado lo va co-
municando continuadamente a la corteza cerebral
que, con toda esa informacin, adecua la secuencia
de los movimientos. Nos queda, sin embargo, mu-
cho por conocer sobre la forma en que el cerebro
requiere estas informaciones y las integra en sus de-
cisiones.
Un jugador de bisbol, por ejemplo, para lanzar
un tiro largo, potente y preciso tiene que abrir los
INVESTIGACIN y CIENCIA, abril, 2002
4. NUMEROSAS FIBRASparalelas(lneas finas horizon-
tales) atraviesan una clula de Purkinje, representada
aquen el centro, vista de perfil.
dedos con una precisin temporal de milsima de se-
gundo; de lo contrario, el tiro le saldra demasiado
alto o demasiado bajo. Cmo colaboran para 10-
grarlo el cerebelo y el cerebro? El cerebelo recibe
desde la corteza cerebral la orden de lanzar la pe-
lota. Evaluando la actitud corporal y la orientacin
hacia el objetivo, han de adecuarse las contracciones
musculares. Cualquiera de las mltiples posibles si-
tuaciones, si el jugador est corriendo o est quieto
en ese momento, demanda una secuencia motora di-
ferente o, dicho con mayor precisin, una secuencia
diferente de las contracciones musculares. Cada com-
binacin del objetivo propuesto por el cerebro con
las informaciones sobre la postura corporal del ju-
gador confluye en algn lugar del cerebelo, donde
se instaura una onda de flujo. Se cree que cada com-
binacin de stas hal1a su representacin en un sitio
concreto del cerebelo.
La coordinacin de movimientos debe, en parte,
aprenderse mediante largos aos de ejercicio, empe-
zando por los procesos ms sencillos. Desde el apren-
dizaje de la marcha en los infantes. A este respecto,
los procesos de estmulo de las clulas granulosas
del cerebelo durante el desarrol1o infantil se van rea-
lizando por primera vez en diversos lugares. Los pro-
cesos que contribuyeron con xito a determinados
movimientos quedan fijados, pero el resto desapa-
rece. Probablemente en los adultos no puedan for-
marse nuevos procesos. En el10s importa un segundo
mecanismo de aprendizaje. Podra darse que el adulto
aprenda nuevos movimientos complejos mediante la
desconexin, por las fibras trepadoras, de las clu-
las de Purkinje que han reaccionado de modo ina-
decuado ante las ondas de flujo; se debilitan as las
vas aferentes estimuladoras hasta el extremo de que
la clula deja de responder ante una nueva l1egada
de la misma onda de flujo. Por el contrario, otras
clulas de Purkinje cuya actividad ha contribuido al
xitodel movimiento se ven reforzadas. De esta forma
muchas ondas de flujo establecidas durante el desa-
rrollo infantil se adecuan a las cambiantes necesida-
des motoras de los adultos.
Sintonaconlos procesospsquicos
A
hora entendemos la forma que presenta un cere-
belo desplegado. La corteza del mismo consta
de franjas singulares constituidas, cada una, por nu-
merosas fibras paralelas. En el cerebelo extendido,
esas fibras siguen un curso transversal respecto al
eje del cuerpo, es decir, de derecha a izquierda y
viceversa. Cada franja comprende el rea aferente de
las clulas de Purkinje situadas a dicha altura. Si por
altura de la franja se toma la distancia entre dos c-
lulas de Purkinje consecutivas en direccin longitu-
dinal, el cerebelo contiene casi cincuenta mil fran-
jas. El nmero de ondas de flujo especficas podra
INVESTIGACINy CIENCIA, abril, 2002
superar de lejos ese guarismo si, por cada franja, se
procesaran muchas combinaciones de seales. De lo
que se infiere la posibilidad de que en el cerebelo
haya muchos ms patrones motores que franjas dis-
ponibles.
La estructura en franjas explica por qu al1 las
prolongaciones de las neuronas inhibidoras se dispo-
nen perpendiculares a las fibras paralelas; es decir,
en sentido longitudinal si hablamos de un cerebelo
desplegado. Gracias a esta disposicin, la franja que
recibe un estmulo ms intenso frena la actividad de
las franjas vecinas. Y as, slo las combinaciones de
seales ms adecuadas que l1egan al cerebelo pro-
ducen efecto en la corteza cerebral. En cambio, se
soslayan las combinaciones que no son tiles, sino
que interfieren en el curso del movimiento. Este blo-
queo de las estructuras vecinas para que una infor-
macin til arribe ntida es habitual en el sistema
nervioso; del mismo se valen, por ejemplo, las c-
lulas de la retina para la definicin de las imgenes
que captan.
Con ese cuadro por delante, resulta fcil com-
prender por qu algunas lesiones cerebelosas impi-
den un dominio preciso de los movimientos rpidos.
Los movimientos voluntarios bruscos tienen siempre
componentes automticos. Las lesiones cerebelosas
merman la precisin temporal de las contracciones
musculares. Esto podra explicar tambin por qu mu-
chos pacientes presentan problemas de equilibrio. Para
mantener la postura erecta hay que estar corrigiendo
constantemente la actividad de grupos musculares y
vigilando su exacta coordinacin temporal mutua.
Pas mucho tiempo hasta que los investigadores
reconocieron que, adems de su funcin reguladora
de los movimientos, el cerebelo cumpla otras mi-
siones. Los modernos 'mtodos tomogrficos, que de
forma incruenta permiten ver en accin al sistema
nervioso central, nos facultan para observar el cere-
belo humano en pleno funcionamiento. En 1989 el
grupo de trabajo de Peter Fox, de la Universidad de
Texas en San Antonio, aplic el mtodo durante unos
ejercicios de asociacin lingstica. Los individuos
sometidos a la prueba deban comenzar por designar
el nombre de un objeto conocido; por ejemplo, el de
13
~--- --
- -
- -- _o. - - - -,
.~ ___o
un perro. Puesto que el habla exige una compleja
coordinacin muscular, el cerebelo mostr su activi-
dad, de acuerdo con lo esperado. Luego, los indivi-
duos del ensayo tenan que encontrar un verbo rela-
cionado con el objeto identificado: "ladrar", el ms
obvio. Ante la sorpresa de los investigadores, la ac-
tividad del cerebelo fue mucho mayor al pronunciar
el verbo que al pronunciar el sustantivo. Dado que
las exigencias motoras para la pronunciacin de uno
y otro son las mismas, Fax conclua que el aumento
de actividad cerebelosa se deba al esfuerzo asocia-
tivo. Evidentemente, el cerebelo participa en esta se-
cuencia intelectual (muchas operaciones lingsticas
incluyen secuencias de actuacin manual).
Participa tambin el cerebelo en otras actividades
psquicas? Con James Bower, del Instituto de Tec-
nologa de California en Pasadena, el equipo de Fax
abord el tema en 1996. Recurrieron a experimentos
tctiles. Los individuos sometidos al ensayo deban
asir objetos con superficie de diversa rugosidad. Los
objetos estaban introducidos en una bolsa. Tenan que
levantarlos y luego dejarlos caer al suelo o bien di-
ferenciarlos en razn de la rugosidad respectiva de
su superficie. En ambos casos la actividad motora
era similar. Pero, tambin aqu, el cerebelo se mostr
mucho ms activo cuando haba que valorar el grado
de rugosidad de la superficie. Para Fax y sus cola-
boradores la prueba pona de manifiesto que el ce-
rebelo cumpla, asimismo, importantes funciones per-
ceptivas.
Participacinen el habla
.
,
I
l'
E
ste y otros hallazgos no menos sorprendentes sir-
vieron de acicate para investigar la participacin
del cerebelo en funciones psquicas superiores. En
numerosas ocasiones ha quedado confirmado cun
equivocado se estaba al infravalorar este rgano en-
ceflico. Contra las conclusiones precipitadas extra-
das por la fascinacin provocada por algunos ha-
llazgos se han levantado voces crticas. Disear ensayos
de conducta en los que haya que separar tajantemente
los procesos psquicos de los puramente motores re-
sulta ms difcil de lo que pudiera pensarse. Desde
el punto de vista de la motilidad, agarrar un objeto,
levantarlo y dejarlo caer no es lo mismo que exa-
Bibliografa complementaria
.
GEHIRNGESPINSTE. NEUROANATOMIEFR KYBERNETISCHIN-
TERESSIERTE. Valentin Braitenberg. Springer Verlag; Berln,
1973.
THE DETECTlONANDGENERATIONOF SEQUENCESAS A KEY
TO CEREBELLARFUNCTION. EXPERIMENTSAND THEORY.
Valentin Braitenberg, Detlef Heck y Fahad Sultan, en Be-
havioural and Brain Sciences, vol. 20, pg. 229; 1997.
THE CEREBELLUM AND COGNITION. Dirigido por Jeremy
D. Schmahmann. Academic Press; San Diego, 1997.
A ROLE FOR THE CEREBELLUMIN LEARNING MOVEMENT
COORDlNATlON.W. T. Thach, en Neurobiolog}' 01 Lear-
ning and Memor}', vol. 70, pg. 177; 1998.
14
minarlo con el sentido del tacto. En lo primero se
tiene mucha prctica, por tratarse de una maniobra
frecuente, y requiere menos actuacin por parte del
cerebelo.
El equipo de Fox realiz otro experimento que re-
cibi, asimismo, crticas. Las personas que se some-
tieron a la prueba no slo palparon los objetos ru-
gosos, sino que, adems, se les roz con ellos las
yemas de los dedos. Pues bien, incluso en ese caso,
se desencaden una actividad cerebelosa ms intensa
que la mera aprehensin y suelta del objeto. Un com-
portamiento que abona la tesis de Fax, segn la cual
el cerebelo funciona de manera diferente de lo que
se vena postulando. Esta funcin perceptora puede
interpretarse tambin como una diferenciacin sen-
sorial de secuencias.
Si el cerebelo interviene en la percepcin y en las
asociaciones, produce carencias intelectuales la le-
sin del mismo? Para nuestra fortuna la investigacin
cientfica lo descarta de un modo tajante. Se ha ob-
servado en estudios experimentales realizados por los
grupos de Irene Daum y de Hermann Ackermann, de
la Universidad de Tubinga, que los pacientes no se
diferencian de los sanos por su cociente intelectual.
S presentaban, en cambio, dificultades para dis-
criminar entre determinados sonidos. Siempre que en
una slaba se tenga que reconocer un intervalo con
una duracin inferior a cien milisegundos, les cuesta
a los afectados. Por ejemplo, la pausa despus de la
"o" en la palabra alemana Boten (mensajeros) es algo
ms prolongada que en Boden (suelo). Si se les hace
or a personas sanas una grabacin magnetofnica del
vocablo Boden y se prolonga electrnicamente un ins-
tante la pausa, perciben Boten. Sin embargo, los en-
fermos cerebelosos no pueden notar de entrada dife-
rencia alguna entre ambos trminos en lo que respecta
a la longitud de la pausa. En la vida cotidiana esto
apenas se advierte, ya que el lenguaje dispone de su-
ficientes seales acsticas redundantes para superar
el defecto.
No slo se ha incrementado nuestro conocimiento
del cerebelo en los ltimos aos, sino que ha cam-
biado en sus fundamentos. En razn de las cone-
xiones anatmicas los investigadores haban presu-
mido que el cerebelo intervena en el movimiento y
en las funciones cerebrales superiores. Se han mul-
tiplicado ahora las claves.
Con todo, siguen abiertas muchas cuestiones en
torno a la iniciacin de los movimientos. Cmo y
por qu vas se propagan desde el cerebelo las sea-
les que conciernen al gobierno de los movimientos
por parte del sistema nervioso en su integridad? A este
propsito, lo nico seguro es que, a travs del tla-
mo, llegan sin cesar a los centros motores de la cor-
teza cerebral informaciones procedentes del cerebelo.
Nos gustara conocer qu sucede despus, cmo in-
corpora el cerebro esas seales y las procesa en el
patrn motor. Hay motivos sobrado s para investigar
a fondo las interacciones entre el cerebelo y las dis-
tintas reas de la corteza cerebral. Queda mucho por
averiguar sobre la organizacin general del sistema
nervioso central.
N:
e
INVESTIGACIN y CIENCIA, abril, 2002