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Biologa del Desarrollo Fascculo 9

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Biologa del Desarrollo
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Segmentacin
Gemelismo







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Dra. Mara Cristina Mrquez Orozco
Profesor Titular de Carrera
Departamento de Embriologa
Facultad de Medicina
UNAM






Fascculo 9
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RESPETE EL DERECHO DE AUTOR
APOYE LA CREATIVIDAD Y
LA PRODUCCIN DE MATERIAL DIDCTICO




Este fascculo o cualquiera de sus partes no deber reproducirse, ni
archivarse en sistemas recuperables, ni transmitirse en ninguna
forma, ni por ningn medio electrnico, de fotocopiado, grabado o
cualquier otro sin permiso escrito del autor.




BIOLOGA DEL DESARROLLO
Primera edicin 2002

Derechos reservados


Edicin: Amalia Mrquez Orozco
Edicin literaria: Mara Refugio Puente Anguiano


Obra general:ISBN968-7785-00-4
SEGMENTACIN
GEMELISMO:ISBN968-7785-09-8




Impreso en: Gounod 129
Mxico, 06250 D.F.

IMPRESO EN MXICO

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Segmentacin
Gemelismo
Una vez concluido el estudio de la fecundacin,
iniciaremos el de la segmentacin, que es una
de las consecuencias inmediatas de la
fecundacin; consiste en la divisin mittica de
un huevo, en clulas ms pequeas, llamadas
blastmeros. Por este proceso se recupera el
tamao de las clulas de la especie, puesto
que no hay una etapa de crecimiento entre una
divisin y otra.
Cuando a un estudiante de la carrera de
medicina se le ensean conceptos bsicos, en
principio puede suponer que poco tienen que ver
con la medicina, pero al revisar el tema de
segmentacin, te vas a dar cuenta que
solamente cuando aprendes los fundamentos
biolgicos, ser posible que los apliques. Por
ejemplo, al analizar el ADN de un blastmero de
un pre-embrin de cuatro clulas, obtenido por
fecundacin in vitro, que puede ser portador de
un gene anormal, le permitir decidir al mdico si
lo implanta o no.
Sabiendo cmo se originan los gemelos, se les
ha desarrollado voluntariamente. La separacin
de los primeros blastmeros, desde hace tiempo,
ha servido para aumentar la produccin de
ganado de excelente calidad, lo que tambin
favorece una mejor alimentacin del hombre.
Una aplicacin ms del estudio de los factores
que intervienen en la divisin celular es el
desarrollo de mtodos para combatir el cncer, al
inhibir genes especficos, y finalmente la
clonacin, que en un futuro no muy lejano podra
favorecer el desarrollo in vitro de tejidos en
cantidad suficiente para aplicarlos en injertos.
Como siempre, te recomiendo que marques el
texto y que representes tridimensionalmente las
estructuras, colorees los esquemas, hagas tus
propios resmenes y resuelvas los ejercicios de
autoevaluacin. CONTINA ESFORZNDOTE!
Segmentacin
La segmentacin es muy importante, no slo
porque durante este proceso recupera el
tamao promedio de las clulas de la especie, ya
que, el ovocito, que en el ser humano mide de
80 a 120 m, es una clula gigante si se
compara, por ejemplo, con un glbulo rojo de 7 a
9 m, de dimetro sino tambin porque, al
finalizar la segmentacin, las clulas se han
diferenciado, y forman las reas
morfogenticas u organoformadoras, de las
que derivan las hojas blastodrmicas, que son: el
ectodermo, el mesodermo y el endodermo. La
diferenciacin de dichas reas marca el inicio de
la gastrulacin que es otra consecuencia de la
segmentacin.
El tipo de segmentacin de un huevo depende
de las caractersticas de su citoplasma, que vara
de acuerdo con la cantidad y la distribucin del
vitelo. Como recordars, el vitelo est formado
por las sustancias nutritivas que acumula el
ovocito primario durante el periodo dictioteno o
dictiado de la meiosis, principalmente antes de
la ovulacin.
La formacin de vitelo es la vitelognesis, y su
importancia es vital para el desarrollo de todos
los animales.
Tipo de huevos
En los animales que se desarrollan fuera de la
madre, ovparos*, los ovocitos tienen una gran
cantidad de vitelo, que les permite sobrevivir
hasta que salen de las cubiertas del huevo. Los
hay de tres tipos:
*(de ovum, huevo, y parere, parir).
Mesolecitos o moderadamente telolecitos. El
vitelo forma casi dos terceras part es del
ovocito; son tpicos de los anfibios y de
algunos mamferos primitivos (figura 1).
Telolecitos o altamente telolecitos. El vitelo
constituye la mayor parte del ovocito y el
citoplasma formativo, que es el que
prcticamente carece de vitelo. En la yema
del huevo de gallina, que es un ovocito gigante,
lo puedes observar en una cantidad muy
pequea, en una mancha blanquecina de
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aproximadamente 2 mm. Son tpicos de las
aves, de los reptiles y de los peces (figura 1).
Centrolecitos. Son los ovocitos en los que el
vitelo ocupa el centro de sta clula. Son
tpicos de los artrpodos (figura 1).



FIGURA 1. DIFERENTES TIPOS DE HUEVOS Y DE SEGMENTACIN.
Tipos de segmentacin
En los huevos mesolecitos, todo el citoplasma
del huevo se divide, por lo que la segmentacin
es holoblstica o total y radial, pero es
desigual, ya que, por la gran cantidad de vitelo,
se forman unas clulas grandes o macrmeros,
y otras pequeas o micrmeros (figura 1).
En los huevos altamente telolecitos, la
segmentacin es meroblstica o parcial y
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discoidal, porque solamente el citoplasma
formativo participa en el desarrollo del embrin, y
el que tiene el vitelo lo nutre (figura 1).
En los centrolecitos, es meroblstica o parcial
y superficial. Slo se divide el citoplasma que
est alrededor del vitelo (figura 1).
Caractersticas del huevo humano, y de su segmentacin
Los datos anteriores te permiten saber que en
otros animales existen tipos de huevos y de
segmentacin distintas a los del huevo humano,
que es:
Oligolecito, por tener poco vitelo (figura 2).
Isolecito, porque la distribucin del vitelo es
ms o menos uniforme en el citoplasma
(figura 2).
El huevo humano comparte estas caractersticas
con la mayora de los huevos de los mamferos,
con el de los equinodermos, como el erizo de
mar, y con un cordado muy primitivo, llamado
Amphioxus, en los que se han realizado muchos
estudios experimentales.
En el huevo humano, oligolecito e isolecitos la
segmentacin es:
Holoblstica o total, ya que todo el citoplasma
del huevo se divide (figura 2).
Ligeramente asimtrica, debido a que uno de
los dos primeros blastmeros es mayor que el
otro, y desde este momento determina que las
estructuras pares del cuerpo humano tengan un
tamao ligeramente distinto (figura 2), como lo
puedes observar, por ejemplo, en las manos,
en los pies y en los ojos. A consecuencia de
la asimetra, la segmentacin es:
Asincrnica, ya que el blastmero grande se
divide antes que el chico (figura 2), y ste a
la vez provoca que sea:
Aberrante, pues el nmero de blastmeros
aumenta de uno en uno, es decir, en
progresin aritmtica (2, 3, 4, 5, 6, 7, 8...16),
en lugar de hacerlo en progresin geomtrica
(2, 4, 8, 16...) como sucede en el Amphiouxus
o en el erizo de mar, cuya segmentacin
holoblstica es simtrica y radi al (figura 2).
Rotacional, debido a que los planos de
segmentacin de los dos primeros blastmeros
son, en uno, meridional, y en el otro,
ecuatorial; despus se invierte la posicin
(figura 2).


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FIGURA 2. HUEVO HUMANO Y CARACTERSTICAS DE LA SEGMENTACIN.






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FIGURA 3. SEGMENTACIN DEL HUEVO HUMANO.
Leyes de segmentacin
La segmentacin sigue leyes, que en general se
cumplen en todos los huevos, y son:
El ncleo o el huso mittico se encuentran en
el centro de su esfera de accin, que es el
citoplasma formativo con poco vitelo; lo que
significa que ocupan una posicin particular, de
acuerdo con la cantidad de vitelo del huevo.
Por ejemplo, en los isolecitos est en el
centro, y en los altamente telolecitos se
desplaza hacia un polo.
El huso mittico se coloca paralelo al eje
mayor del huevo y de los blastmeros, esto
permite que sean isodiamtricas, que tienden
a ser esfricas.
Los planos de segmentacin son
perpendiculares al huso mittico; lo que
tambin favorece que los blastmeros tengan la
tendencia a ser esfricos (figuras 1 y 2).
Los planos de segmentacin se interceptan en
ngulo recto con respecto a los anteriores
(figuras 1 y 2).
La velocidad de segmentacin es
inversamente proporcional a la cantidad de
vitelo; esto significa que en el citoplasma
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donde hay mucho vitelo la segmentacin es
ms lenta, y explica, por qu en los huevos
telolecitos o centrolecitos la segmentacin es
parcial y slo se realiza en el citoplasma
formativo (figura 1).
La distribucin del vitelo en el citoplasma del
huevo determina que en ste se diferencien dos
polos, que se pueden distinguir con precisin en
los que tienen mayor cantidad de vitelo, y son:
El polo animal, en el que existe menor cantidad
de vitelo y mayor proporcin de
ribonucleoprotenas (figura 3).
El polo vegetativo, en el que hay mayor
cantidad de vitelo y menor de
ribonucleoprotenas (figura 3).
En el huevo de los mamferos desde el punto de
vista morfolgico, no se pueden distinguir con
exactitud los polos, pero se considera que el
sitio por donde se expulsan los glbulos
polares corresponde al polo animal, y el polo
contrario, al vegetativo (figura 3).
Planos de segmentacin en el huevo humano
De acuerdo a las leyes de segmentacin, en el
huevo humano y en el de otros mamferos:
El primer plano de segmentacin, o I, va del
polo animal al polo vegetativo, por lo tanto, es
meridional (figuras 2 y 3).
El segundo plano, en el blastmero mayor, es
meridional; igual que el primero, se denomina
IIA, y el huevo tiene dos blastmeros chicos y
uno grande, en total tres; en este blastmero,
que es el de menor tamao, el plano de
segmentacin es ecuatorial, y se le llama IIB
(figuras 2 y 3).
En la siguiente divisin se invierten los planos, y
en las clulas que se dividieron en sentido
meridional lo hacen en el ecuatorial y
viceversa, siempre de una en una, por lo que
hay etapas de cinco, seis, siete y ocho
blastmeros (figuras 2 y 3).
Si se toma en cuenta la distribucin de las
ribonucleoprotenas y del vitelo en el huevo, es
fcil comprender que mientras l os blastmeros se
dividen en sentido meridional, estos
componentes se encuentran en la misma
proporcin en el citoplasma (figura 3).
Cuando la divisin es en sentido ecuatorial, los
blastmeros del casquete animal tienen ms
ribonucleoprotenas y menos vitelo; en cambio,
en los del casquete vegetativo la composicin es
inversa, pues tienen ms vitelo y menos
ribonucleoprotenas, lo que marca el inicio de
la diferenciacin celular, que es una de las
consecuencias ms importantes de la
segmentacin (figura 3).
Lo anterior se puede observar al teir el
embrin con azul de toluidina en la etapa de
ocho blastmeros, en el que unas clulas toman
una coloracin distinta con respecto a las otras
(figura 3).
A medida que avanza la segmentacin, en la
etapa de 16 clulas, que es la mrula tpica, las
diferencias celulares son ms evidentes y
determinan que, dependiendo de las
caractersticas citoplsmicas que tienen los
blastmeros, se active en forma selectiva un
grupo especfico de genes. Por esta razn,
desde la etapa de ocho clulas se determina
que unos blastmeros formen el embrin y otros
el trofoblasto o trofectodermo, que ms
adelante originarn parte de la placenta (figura
3).
La primera divisin de segmentacin, por la que
se originan los dos primeros blastmeros, se
produce entre 18 y 30 horas despus de la
fecundacin, aproximadamente a las 48 horas,
el embrin tiene de cuatro a ocho clulas, y
entre los tres y cuatro das se ha formado una
mrula de 16 blastmeros. Esta parte de la
segmentacin se lleva a cabo en la tuba uterina,
mientras transporta al embrin hacia el tero, al
que llega como mrula.
Lo que te he relatado hasta el momento puedes
reproducirlo con tu material moldeable. Usa
dos colores, uno para representar las
ribonucleoprotenas y otro para el vitelo. Para
no mezclarlos, con uno de los colores haz una
especie de cono y cbrelo con el otro color,
respetando la base; despus crtalo en sentido
longitudinal al cono del vitelo, para que te des
cuenta de que los componentes se distribuyen
por igual en las dos clulas; despus una clula
divdela en el mismo sentido; la otra,
transversalmente, y despus haz lo contrario, lo
que te dar por resultado que cuatro clulas
tengan una composicin y cuatro otra, lo que
representa el principio de la diferenciacin.
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Control de la divisin celular
El control de la divisin mittica durante la
segmentacin, se lleva a cabo de la misma
manera que te expliqu en el fascculo 2 sobre
meiosis (Pgs. 10-13). En este caso slo
agregar algunos datos simplificados. Desde
luego, est involucrado el llamado factor
promotor de la mitosis, de la maduracin o
MPF, que es un complejo de dos protenas, una
llamada Cdk1, que es una ciclina dependiente
de protencinasa o cdc2 (cell division cycle o
protena del ciclo de la divisin celular) y la
ciclina, llamada generalmente as, aunque tienen
nombres especficos en cada etapa.
La cdc2 se produce en forma constante durante
todo el ciclo celular que, como recordars, consta
de una fase G
1
, en que se realiza la sntesis de
protenas; la S, en que sintetiza el ADN; la G
2

previa a la M o mitosis (figura 4).
La ciclina, que se sintetiza entre la fase S y la
G
2,
se combina con la cdc2 antes de la mitosis,
para formar un pre-MPF, que se vuelve un MPF
activo al principio de la mitosis. El MPF activo
induce la fosforilacin de las protenas de la
membrana nuclear que, por esta razn, se
disuelve (figura 4).
Al final de la mitosis, el mismo MPF activo induce
la formacin de enzimas que destruyen
bruscamente la ciclina. Cuando la ciclina se
destruye, el MPF pierde su actividad, y, al final
de la mitosis, las fosfatasas de las clulas
eliminan los grupos fosfato de las protenas de
la membrana nuclear que, por lo tanto, se
vuelve a formar y el ciclo se repite, al
sintetizarse de nuevo la ciclina, en la interfase
(figura 4).
Durante la segmentacin humana, se
metabolizan los cidos nucleicos que se
transcriben durante la ovognesis, y se activa la
sntesis de protenas, prcticamente desde que
se forman los dos primeros blastmeros.
Por lo anterior, desde etapa muy temprana se
sintetizan isoformas de -glucuronidasa y
2
-
microglobulina, que se producen por la
activacin de genes paternos, y la ciclina y las
histonas maternas se emplean en la sntesis de
protenas. En el ratn, si se inhibe la
transcripcin del ARNm en el cigoto, no se
forman los dos primeros blastmeros.



























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FIGURA 4. CONTROL DE LA DIVISIN MEITICA DURANTE LA SEGMENTACIN.
Protena oct-3 e inicio de la diferenciacin celular
En etapas muy tempranas del desarrollo, se ha
observado la presencia de una protena
denominada oct-3, que se une a ocho
nucletidos del ADN para su transcripcin; la
secuencia del octmero est formada por los
siguientes nucletidos, ATTTGCAT. El gene oct-
3 que se expresa en clulas indiferenciadas,
est activo en el cigoto. Si se elimina
experimentalmente la protena, oct-3, materna
en el cigoto, se impide la formacin de los dos
primeros blastmeros.
El gene oct-3 se expresa en los blastmeros de
la mrula en adelante, y a medida que las
clulas se diferencian, su expresin
disminuye hasta que ya no se puede detectar.
Entre las clulas que formarn los anexos
embrionarios, desaparece su actividad antes
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que en las clulas que originarn al embrin,
pero se conserva en los gonocitos mientras
migran en las crestas urogenitales, en los
ovocitos adultos mientras maduran y en algunas
clulas indiferenciadas del testculo.
La expresin del gene oct-3 probablemente
interviene en la regulacin de la determinacin
o la decisin de la diferenciacin de las
clulas.
Con una pequea cantidad de ARNm formada en
el ovocito, la capacidad de traduccin de ste
es baja, posiblemente porque hay pocos
ribosomas en su citoplasma.
En la etapa de cuatro blastmeros, el embrin
humano no sintetiza ARN nucleolar, y la
extranucleolar es muy baja. En cambio, en la
etapa de ocho blastmeros, en cuatro se
mantiene igual, y en los otros cuatro se eleva
mucho.
Impronta paternal (de ambos padres) o parental
Desde el inicio de la segmentacin se empieza a
transcribir genes maternos y paternos
derivados del vulo y del espermatozoide,
respectivamente.
Si el embrin tiene un nmero haploide de
cromosomas, muere durante la segmentacin o
antes de la implantacin. Como ya se trat en el
fascculo sobre la fecundacin, el proncleo
masculino y el femenino no son equivalentes
y, por lo tanto, sus genes funcionan de manera
distinta; a esto se le llama impronta paternal (de
ambos padres) o parental (figura 5).
En los huevos con dos proncleos femeninos,
el embrin tiene un desarrollo parecido al
normal, pero la placenta y el saco vitelino
estn mal desarrollados (figura 4).
En el huevo con dos proncleos masculinos, el
embrin est mal diferenciado, pero la
placenta y el saco vitelino se parecen a los
normales.
En los dos casos, el embrin muere, y slo
sobreviven los embriones que se originan de un
cigoto que tienen un proncleo masculino y
uno femenino, en los cuales la placenta y el
saco vitelino son normales (figura 5).
Aparentemente, el ambiente en que se
encuentran los cromosomas en el citoplasma
durante la diferenciacin del ovocito y del
espermatozoide produce un efecto distinto y
provoca la impronta paternal, ya sea maternal
o paternal, que dura slo durante la vida de una
persona, ya que al formar gametas, los
cromosomas tienen una nueva impronta
paternal.
La no equivalencia de la expresin de los
genes paternos y los maternos tambin se
puede observar en el cromosoma X y en los
embriones femeninos 46,XX, en los que
durante la segmentacin, las dos X
transcriben sus genes, pero al formarse el
trofoblasto y el endodermo primitivo, se
inactiva la X paterna (X
P
), mientras que, en el
macizo celular interno permanecen activas tanto
la X materna (X
M
) y la X
P
. Durante el desarrollo
del embrin se inactivan al azar la X
M
o la X
P
y
ambas se reactivan durante la ovognesis.
La X inactiva se condensa mucho y forma el
corpsculo de Barr o sexocromatina, que se
puede observar en el epitelio de la boca o en las
neuronas, adherido a la membrana nuclear.
El nmero de corpsculos de Barr es igual al
nmero de X menos una; esto significa que en
las mujeres 46,XX, hay un corpsculo de Barr,
y en los hombres 46,XY no hay corpsculo de
Barr. En mujeres 45,X no existe, y en los
hombres 47,XXY hay dos.
En el embrin de dos y cuatro blastmeros se
presenta la regulacin del desarrollo, y en el
ratn hasta las ocho clulas son totipotenciales
porque pueden formar cualquier tipo de clula del
cuerpo. Algunos de los blastmeros del embrin
de 16 clulas todava pueden formar clulas del
trofoblasto o del macizo celular interno, por lo
que an conserva una potencialidad o
plasticidad.
Para saber que los ocho primeros blastmeros
son totipotenciales, se usan las isoenzimas de
la enzima glucosa fosfato isomerasa.








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FIGURA 5. TRANSPLANTE EXPERIMENTAL DE PRONCLEOS QUE COMPRUEBA LA NO EQUIVALENCIA DEL
PRONCLEO MASCULINO Y DEL FEMENINO Y DE LA IMPRONTA PATERNAL O PARENTAL.
Compactacin
En la etapa de ocho blastmeros, el embrin
experimenta la compactacin, que se debe a la
aparicin de complejos de unin y desmosomas
entre los blastmeros, lo que determina la
formacin de una masa de clulas con muchas
microvellosidades. En esta estructura compacta
no es posible distinguir los lmites de las
clulas con el microscopio ptico ni con uno
electrnico de barrido.
Cuando se forman los complejos de unin, los
blastmeros que se localizan hacia el exterior
tienen uniones estables; en cambio, hacia el
interior se forman uniones intersticiales o de
hendidura que permiten el intercambio de
iones y de molculas pequeas.
El desarrollo de estos dos tipos de uniones
determina una diferencia adentro-afuera, que
asla a las clulas externas del medio, y a las
internas les proporciona un microambiente
nico, que las induce a diferenciarse en las del
macizo celular interno, y a las externas, en las
del trofoblasto (figura 6).
Antes de que se inicie la compactacin, la
membrana celular de los blastmeros se polariza
por la presencia de glucoprotenas, que se
pueden identificar con fluorescencia desde la
etapa de cuatro clulas distribuidas al azar; en
las ocho clulas se localizan principalmente
hacia el exterior, e influye sobre el desarrollo
de los complejos de unin.
La compactacin tambin se debe a la sntesis
de otras glucoprotenas adhesivas: la E-
cadherina o uvomorulina, que se empieza a
sintetizar desde la etapa de dos blastmeros, se
puede identificar uniformemente en la membrana
celular, y en la etapa de ocho clulas se
localiza en las reas de contacto de los
blastmeros. Este cambio parece estar
relacionado con la activacin de la protena-C-
cinasa.
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Durante la compactacin, tambin cambia el
citoesqueleto de los blastmeros, y las
microvellosidades se extienden porque
aparecen microfilamentos de actina, que unen
a las clulas entre s .
La segmentacin contina hasta que se forma la
mrula tpica de 16 blastmeros que siguen
compactados. Una o dos de sus clulas, que son
ms voluminosas, quedan en el interior, y las
dems, un poco ms aplanadas, las rodean
(figura 6).
Las clulas externas se diferencian en las
clulas del trofoblasto, y las internas, en las
del embrin (figura 6).



FIGURA 6. COMPACTACIN DE OCHO Y 16 BLASTMEROS. FORMACIN DEL BLASTOCISTO.
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FIGURA 7. DESARROLLO EXPERIMENTAL DE RATONES ALOFNICOS TETRAPATERNOS O HEXAPATERNOS.
Desarrollo experimental de ratones alofnicos,
tetrapaternos o hexapaternos
Una prueba de que slo aproximadamente tres
de las ocho clulas del embrin forman al propio
embrin y las dems al trofoblasto se ha obtenido
de los ratones alofnicos, que son
tetrapaternos o hexapaternos, lo que tal vez te
parezca muy raro.
Los ratones alofnicos se obtienen cuando dos
embriones de cuatro a ocho clulas, uno de
ratones albinos y otro de ratones negros, se
disgregan con tripsina y en un medio de cultivo
(in vitro), se permite que las clulas de los dos
tipos de embriones se mezclen y formen un solo
embrin que tiene cuatro padres (figura 7).
Cuando ya estn reestructurados los embriones,
se introducen en el tero de una hembra, que
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funciona como madre adoptiva; cuando los
ratones nacen, su piel tiene mezclados parches
blancos y negros. Tambin se han desarrollado
ratones de la mezcla de clulas de embriones de
progenitores de tres cepas distintas, una
blanca, una negra y una beige, que tienen seis
padres y tres colores distintos en su piel
(figura 7).
En los ratones alofnicos se han hecho muchos
estudios para identificar la funcin de los
genes, pero tambin se ha permitido comprobar
que:
Si se transplanta slo una clula interna a un
blastocisto (que se forma cuando la mrula se
hace hueca) de un ratn de otra cepa de
color distinto, el ratn que nace es alofnico,
porque esta clula forma parte del embrin.
Si la clula que se transplanta es externa, el
ratn no es alofnico, porque esta clula
forma trofectodermo, que no se integra al
cuerpo del embrin.
Tambin por esta tcnica se ha logrado producir
animales que son la mezcla de dos especies,
como la oveja-cabra, considerada como una
quimera. En este caso se sustituyen algunos
blastmeros del macizo celular interno del
blastocisto de una oveja, por los de una
cabra, dejando la cubierta del trofectodermo de
la oveja. Cuando se desarrolla el embrin en una
oveja husped se reduce mucho la probabilidad
de que se aborten las quimeras. La apariencia
del animal es la de una cabra con lana.
Blastulacin
Recientemente, algunos autores plantean que la
segmentacin termina con la formacin de la
mrula; a la transformacin de la mrula en un
blastocisto le llaman blastulacin (figuras 6 y
8).
Cuando la mrula llega al tero, las clulas
externas del trofectodermo o trofoblasto tienen
una bomba de sodio con un sistema Na
+
/K
+
-
ATPasa, que transporta el sodio al interior de
la mrula de 32 clulas y provoca la aparicin
del blastocele o cavidad de segmentacin de
la blstula, que se diferencia por cavitacin,
forma una esfera hueca que es la blstula de los
mamferos o blastocisto constituido por:
Una pared externa de clulas aplanadas, que es
el trofoblasto* o trofectodermo, responsable
de la nutricin del embrin; de esta capa deriva
parte del corion y de la placenta (figura 8).
*(de troph, nutricin, y blasts, germen).
El macizo celular interno, embrioblasto o
botn embrionario, del que se desarrolla el
embrin y la mayora de los anexos
embrionarios, que son las estructuras que
condicionan la estancia del embrin y el feto
dentro de la madre, sin formar parte de su
cuerpo y que al nacimiento se desechan. Los
anexos embrionarios son el amnios, el saco
vitelino, el cordn umbilical, el corion, la
placenta y la alantoides. La ltima es una
excepcin, porque de sta deriva parte de la
vejiga urinaria (figura 8).
El blastocele o cavidad de segmentacin,
permite el desplazamiento de las clulas
durante la gastrulacin, adems de agua
tiene protenas uterinas, como la
uteroglobina, que se ha detectado en el
blastocisto de conejo. Es posible que en el
embrin humano pase algo similar (figura
8).
















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FIGURA 8. BLASTULACIN. SALIDA DEL BLASTOCISTO DE LA ZONA PELCIDA E IMPLANTACIN.
Eliminacin de la zona pelcida
Inicio de la gastrulacin y de la implantacin
Al sptimo da del desarrollo, contado a partir de
la fecundacin, el blastocisto inicia la
gastrulacin y la implantacin de manera
simultnea (figura 8).
Para salir de la zona pelcida que mantuvo
unidas a sus clulas y evit la implantacin, al
impedir que se adhirieran al epitelio de la tuba
uterina, las clulas del trofoblasto que estn
en contacto con el macizo celular interno
producen una enzima proteoltica similar a la
tripsina, la estripsina, que destruye la zona
pelcida.
El blastocisto sale de la zona pelcida y se une
al epitelio uterino, que est preparado para
recibirlo; entonces se complementa la matriz
extracelular del blastocisto con las del epitelio
uterino, que est compuesta principalmente por
colgena, fibronectina, laminina y
heparansulfato.
El trofoblasto forma otras enzimas, como las
colagenasas, la estromelisina y el activador
del plasmingeno, que ayudan a digerir la
matriz celular del epitelio uterino y penetran en el
endometrio, del que se nutren. Al principio por
fagocitosis, como lo hacen las amibas; dos
semanas despus se inicia un intercambio
sanguneo.
Tambin, como recordars, el trofoblasto libera el
factor temprano del embarazo (EPF) y el factor
activador de histamina (HAF).


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FIGURA 9. HUEVO EN MOSAICO Y DE REGULACIN, DIVISIN EN SENTIDO ECUATORIAL.
Huevos en mosaico y de regulacin
Desde el final del siglo pasado, Roux observ
que si destrua uno de los dos primeros
blastmeros de una rana (anfibio) y dejaba
desarrollar el otro, slo se formaba media larva;
llam a este tipo de huevo en mosaico, ya que
cada blastmero forma una parte del embrin.
Unos aos despus, Driesch repiti los
experimentos de Roux en erizo de mar, y
encontr que de cada blastmero se
desarrollaba una larva completa, aunque ms
pequea; llam a este tipo de huevos de
regulacin, por su capacidad de formar todo
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el embrin, a partir del citoplasma de uno de
los blastmeros (figura 9).
De estos experimentos se dedujo que hay dos
tipos de huevos, unos en mosaico, que estn
determinados, lo que significa que tienen fijas
sus caractersticas, y otros de regulacin,
porque tienen la capacidad de modificar o
regular su desarrollo y formar un embrin a
partir de uno de los dos primeros
blastmeros. Tambin se propuso el trmino de:
Significacin prospectiva, que es el destino
real de las partes de un huevo, lo que forma
cada blastmero si no se modifica su destino:
por ejemplo, en el huevo de regulacin cada
blastmero en condiciones naturales, ori gina la
mitad del embrin (figura 7).
Estos blastmeros, adems, tienen una:
Potencia prospectiva, plasticidad o
potencialidad, que es el destino probable de
las partes de un huevo, que se manifiesta en
condiciones experimentales o patolgicas;
dicho de otra manera, es la capacidad que
tienen los blastmeros de regular su
desarrollo, puesto que cada uno origina un
embrin completo. El huevo humano y en
general el de los mamferos es de regulacin
(figura 10).



FIGURA 10. DIVISIN LONGITUDINAL Y ECUATORIAL DE DOS TIPOS DE HUEVOS DE REGULACIN.
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En el embrin de coneja de color negro, en la
etapa de dos blastmeros, se ha destruido una
de estas clulas y el blastmero que qued
intacto se implant en una hembra nodriza gris.
Al trmino de la gestacin naci una cra negra,
con esto se confirm que el huevo es de
regulacin, ya que la cra deriva de un slo
blastmero (figura 10).
El mismo Driesch comprob que en el huevo de
regulacin, si se separan los blastmeros del
casquete animal de las del vegetativo, se
forman larvas con caractersticas morfolgicas
distintas debido a la distribucin del vitelo y de
las ribonucleoprotenas en gradientes inversos
del polo animal al vegetativo (figura 10).
En la actualidad la separacin de los blastmeros
de embriones de vaca bi o tetracelulares
desarrollados in vitro, a partir de vulos y
espermatozoides de animales de razas de
excelente calidad, que se implantan en vacas
criollas, favorecen la reproduccin de ganado
de raza, ya sea de leche, de carne o de ambas
cosas.
Gemelismo
Por los estudios descritos se logr explicar uno
de los orgenes del gemelismo verdadero.
El gemelismo es el desarrollo de dos individuos
durante el mismo embarazo, que nacen durante
un solo parto.
Los gemelos pueden ser de dos tipos:
Los monocigticos, univitelinos, monovulares,
idnticos o verdaderos, son los que se
desarrollan a partir de un vulo fecundado por
un espermatozoide.
Los dicigticos, bivitelinos, diovulares,
fraternos o falsos, son los que se desarrollan
de dos vulos fecundados cada uno por un
espermatozoide.
Origen de los gemelos verdaderos
Los gemelos verdaderos se pueden originar:
Por la separacin de los dos primeros
blastmeros, de lo que se forman dos
blastocistos, y de estos se desarrollan dos
embriones y dobles anexos embrionarios
como si fueran dos vulos fecundados (figura
11).
De un blastocisto en el que se duplica el
macizo celular interno y de cada uno se
diferencia un embrin, que tiene su propio
amnios, su saco vitelino, su cordn umbilical
y su alantoides; por lo tanto, estos anexos
embrionarios sern dobles, pero comparten
una placenta y un corion derivados de un
solo trofoblasto (figura 11).
Por la duplicacin de la lnea primitiva, que se
diferencia durante la gastrulacin. Los
embriones comparten un amnios, un corion y
una placenta; son dobles el cordn umbilical,
el saco vitelino y la alantoides (figura 11).
Caractersticas de los gemelos verdaderos
Los gemelos verdaderos o monocigticos son
genticamente iguales, aunque en los ltimos
estudios del genoma humano se ha logrado
identificar en ellos escasas secuencias de ADN
distintas, que no son suficientes para
considerarlos genotpicamente diferentes. La
formacin de este ADN podra deberse a
influencia ambiental.
Su fenotipo es prcticamente idntico, por lo
tanto, tienen el mismo: sexo, tipo sanguneo y
no rechazan los transplantes cruzados de piel
por ser inmunolgicamente iguales o muy
semejantes. A veces las huellas digitales son
idnticas, o estn en espejo.







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FIGURA 11. ORIGEN DE LOS GEMELOS MONOCIGTICOS.
Origen y caractersticas de los gemelos falsos
Los gemelos falsos o dicigticos, como su
nombre lo indica, se forman de dos huevos
originados por superovulacin y
superfecundacin, por lo cual son genotpica y
fenotpicamente distintos. Pueden ser del
mismo o de diferente sexo, tener el parecido
que tienen algunos hermanos o ser tan
distintos, como el que uno sea blanco y el otro
negro. Su tipo sanguneo puede ser el mismo o
distinto, y los transplantes cruzados de piel se
rechazan, lo que significa que
inmunolgicamente son distintos.
Otra posibilidad de formar gemelos falsos es la
superfetacin, que consiste en el desarrollo de
dos individuos de diferente edad; durante el
mismo embarazo, incluso uno de ellos puede
nacer un mes o dos antes que el otro. La causa
de la superfetacin es la fecundacin de dos
vulos producidos en dos ciclos ovricos
distintos, lo que en el hombre es muy raro, pero
es comn en las liebres.
Frecuencia de gemelismo
La frecuencia del gemelismo es ms o menos
uno de cada 88 a 90 nacimientos, de los cuales
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entre dos terceras a tres cuartas partes son
falsos y una tercera a una cuarta parte son
verdaderos.
De los verdaderos, una cuarta parte son en
espejo, lo que significa que uno tiene las
vsceras en la posicin normal y el otro en situs
inversus, o con las vsceras invertidas, por
ejemplo el pice del corazn y el estmago se
localizan a la derecha, en cambio el hgado y el
apndice estn a la izquierda, y uno es diestro y
el otro zurdo.
El gemelismo es hereditario, tanto por va
materna como paterna, ya que se puede heredar
la posibilidad de una superovulacin o la
tendencia de que los dos primeros blastmeros
se separen, o que el blastocisto, o la lnea
primitiva, se dupliquen.
Existen casos familiares de gemelismo
heredado por va paterna; el ms notable de
todos los casos registrados es el de un ruso que
tuvo 84 hijos, de los que sobrevivieron 82. Este
hombre se cas dos veces; con la primera
esposa tuvo gemelos, triates y cudruples; con
la segunda, gemelos y triates.
Con el uso de anticonceptivos hormonales y
los tratamientos para estimular la ovulacin,
tambin ha aumentado la frecuencia del
desarrollo de gemelos falsos y de embarazos
mltiples poliovulares.
Embarazos mltiples
Consisten en el desarrollo de tres o ms
individuos en un mismo embarazo, y su
nacimiento en el mismo parto. Cuando son
tres, se llaman trillizos o triates; los de cuatro,
cudruples o cuatrillizos; los de cinco,
quntuples o quintillizos, los de seis, sxtuples
o sextillizos, etc.
Existen los embarazos mltiples monovulares,
poliovulares o mixtos.
Los monovulares tienen una placenta; los
poliovulares, tantas placentas como nios, y en
los mixtos, por ejemplo, los trillizos, pueden
tener dos placentas, una para un nio y otra
para dos, por haberse formado de dos vulos
fecundados.
Las caractersticas genotpicas y fenotpicas son
las mismas que te expliqu en los casos de
gemelos mono y diovulares.
Otra probabilidad de originar ms de dos nios
de un vulo fecundado es la poliembrionia,
que consiste en que la lnea primitiva se divide
primero en dos y despus cada una se
duplica, lo que sucede de manera normal en el
armadillo, que ovula uno o dos ovocitos, pero de
cada uno se forman cuatro embriones
genotpicamente iguales.
Un caso de poliembrionia en el humano fue el
de las quntuples Dionne, que nacieron en
Canad en la dcada de los 30s; eran
monovulares y sobrevivieron hasta la etapa
adulta.
Se han concebido hasta ocho nios, pero han
logrado sobrevivir quntuples y sxtuples
debido a que no puede distenderse el tero en la
proporcin necesaria para contener tantos nios
al trmino de la gestacin, o por lo menos hasta
que alcanzan el desarrollo pulmonar y el peso
mnimo para sobrevivir fuera de la madre.
En la actualidad, la mayora de los embarazos
de ms de seis nios son provocados por
tratamientos que causan superovulacin.
La frecuencia de triates se calcula que es de
1/(90)
2
1/8,100; la de cudruples, 1/(90)
3

1/729,000, y la de quntuples, de 1/(90)
4
, que
equivale a 1/65,610,000, lo que ya es muy raro.
Monstruos dobles iguales
Cuando los gemelos idnticos o verdaderos
comparten alguna estructura de su cuerpo, por la
separacin incompleta y simtrica del macizo
celular interno o de la lnea primitiva, forman
los monstruos dobles iguales o siameses
(figura 12), que es uno de los nombres con que
se les conoce popularmente; esto se debe a que
unos monstruos dobles muy famosos
nacieron en la antigua Siam (hoy Tailandia), en
1811. Se llamaron Chang y Eng Bunker,
trabajaron en un ci rco de Estados Unidos entre
1829 y 1849; vivieron hasta los 63 aos y
procrearon entre los dos 22 hijos. En la
actualidad se podran haber separado por medio
de ciruga.
Para clasificar a los monstruos dobles iguales,
se nombra la parte del cuerpo por la que estn
unidos, y se agrega la palabra pagos que
significa cosa fijada. As:
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Los cefalpagos o cranepagos son los
monstruos dobles unidos por la cabeza (figura
13).
Los toracpagos estn unidos por el trax
(figura 13).
Los xifpagos permanecen unidos por el
abdomen, a nivel del proceso xifoides (figura
13).
Los pigpagos* estn unidos por la regin gltea
o por las nalgas (figura 13).
*(de pigu, nalgas).
Los cefalotoracpagos tienen zonas de unin en
la cabeza y en el trax (figura 13).
Los duplcitas anterior tienen dos cabezas, dos
pares de miembros torcicos, parte del trax y
del abdomen doble, una pelvis y dos miembros
plvicos (figura 13).
Los duplcitas posterior tienen una cabeza, un
trax, dos miembros torcicos, parte del tronco
duplicado, doble pelvis y dos pares de
miembros plvicos (figura 13).
Los bicfalos son duplcitas anteriores con dos
cabezas, dos miembros torcicos, un tronco y
dos miembros plvicos (figura 13).
En marzo de 1996, se publicaron fotografas y se
hizo un reportaje sobre una nia de seis aos
bicfala, que tiene un solo cuerpo, con dos
brazos y dos piernas, dos corazones, entre tres y
cuatro pulmones, dos estmagos, tres riones,
un intestino delgado y uno grueso, dos ovarios,
un tero, una vejiga urinaria y una pelvis. Algo
interesante, es que, los cerebros piensan de
manera independiente y cada uno controla una
mitad del cuerpo. Por ejemplo la cabeza de
Abigail controla la mano derecha y la de Brittany,
la izquierda, por lo cual, para realizar cualquier
actividad en la que se requieren los dos brazos o
las dos piernas, deben estar de acuerdo las dos,
por eso les cost mucho trabajo caminar o
amarrarse las agujetas.





FIGURA 12. ORIGEN DE LOS MONSTRUOS DOBLES IGUALES.



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FIGURA 13. TIPOS DE MONSTRUOS DOBLES IGUALES.



FIGURA 14. ORIGEN DE LOS MONSTRUOS DOBLES DESIGUALES.
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Monstruos dobles desiguales
Los monstruos dobles desiguales estn
formados por un gemelo bien desarrollado que
se denomina autosito y partes de otro, que es el
parsito. Este tipo de monstruos se origina
cuando la duplicacin del macizo celular
interno o de la lnea primitiva, es parcial e
incompleta; esto significa que slo algunas
clulas de dichas estructuras se duplican y
permanecen unidas al cuerpo del autosito (figura
14).
El parsito puede ser una cabeza, una pierna,
un brazo, la cabeza y el trax, todo el cuerpo
exceptuando la cabeza y otras combinaciones
ms, como un brazo y una pierna.
Se clasifican de la misma manera que los
monstruos dobles iguales y se agrega que uno
es parsito. Por ejemplo cefalpago parsito,
toracpago parsito, y as sucesivamente
(figura 15). Existen algunas variantes como son:
El epignato*, que es un parsito unido a la
mandbula del autosito que parece estar
devorndolo (figura 15).
*(de epi, sobre, encima, y gnathos, mandbula).
El gemelo acrdico*, parsito que por lo general
est formado por una cabeza unida a la
placenta, por medio de un cordn umbilical,
que por lo tanto depende de la circulacin del
autosito, afortunadamente, en el momento en
que ste nace, el parsito acrdico queda
unido a la placenta sin posibilidad de
sobrevivir (figura 15).
*(de a, sin, y karda, corazn).
El gemelo hemicrdico*, que es muy similar al
acrdico, slo tiene una cabeza, los brazos, el
trax con un corazn malformado, que no
puede impulsar la sangre en su cuerpo
conectado a la placenta por el cordn umbilical.
Tambin el hemicrdico se queda unido a la
placenta cuando nace el autosito, y no
sobrevive (figura 15).
*(de hemi, medio, y karda, corazn).



FIGURA 15. TIPOS DE MONSTRUOS DOBLES DESIGUALES.
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Posibilidad de separacin de los monstruos dobles
La posibilidad de separar a los monstruos
dobles depende de que los rganos que
comparten puedan dividirse o distribuirse sin
poner en peligro la vida de los dos gemelos.
Por ejemplo, los pigpagos que, con frecuencia,
tienen en comn parte de la columna vertebral,
los msculos plvicos, el recto y el conducto
anal, se han podido separar sin problema. Lo
mismo ha sucedido con unas duplicitas
superiores, que al separarse qued cada nia
con una pierna, y se espera poder adaptarles
prtesis que sustituyan las andaderas con las
que se mueven.
En cambio, si comparten un corazn o una
masa cerebral, la separacin es prcticamente
imposible.
Aunque es probable que ests un poco
presionado por la cercana del primer periodo de
exmenes, te anexo las referencias bibliogrficas
en las que me bas para escribir este fascculo y,
como siempre, espero que las consultes. Tengo
la seguridad de que has estudiado con
entusiasmo y gran deseo de aprender. Ahora es
el momento de recoger los frutos de tu esfuerzo
PREPARARTE MUY BIEN
Bibliografa
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Sadler TW. Segmentacin. Formacin del blastocisto.
Membranas fetales en gemelos. En Langman
Embriologa Mdica. 6 ed. Buenos Aires: Editorial
Mdica Panamericana, 1996:30-32, 106-113.
Ejercicios de autoevaluacin
Escribe los datos que faltan en los esquemas e
identifica las estructuras sealadas.



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Resuelve las siguientes preguntas para
confirmar que haz asimilado la informacin
Qu es la segmentacin?
Cules son las consecuencias inmediatas de la
segmentacin?
De qu depende el tipo de segmentacin del
huevo?
Qu tipos de huevos existen?
De qu tipo es el huevo humano? Por qu?
Por qu la segmentacin humana es
holoblstica? A qu se debe que sea de este
tipo?
Qu quiere decir que la segmentacin del huevo
humano sea ligeramente asimtrica? Qu
consecuencias tiene la asimetra?
Por qu se considera aberrante a la
segmentacin del huevo humano?
En qu sentido se orientan los tres primeros
planos de segmentacin en el huevo humano?
Por qu la segmentacin del huevo humano es
rotacional?
Cmo se distribuye el vitelo y las
ribonucleoprotenas en los ocho primeros
blastmeros? Qu importancia tiene en el
desarrollo del embrin?
En qu tiempo se divide el huevo para formar
dos, cuatro, ocho y 16 blastmeros? En qu
parte del tracto genital femenino se lleva a
cabo esta etapa de la segmentacin del huevo
humano?
Cuantos blastmeros tiene la mrula tpica?
Qu es el factor promotor de la mitosis o de la
maduracin? Cul es su funcin? Cules son
sus componentes?
Por qu se disuelve la membrana nuclear
durante una divisin celular?
Qu es la protena oct-3? En qu etapa del
desarrollo se expresan los genes que la
producen? Cul es su funcin?
A qu se llama impronta paternal? A qu se
debe?
Qu sucede con el embrin, la placenta y el
saco vitelino, cuando el cigoto tiene dos
pronucleos femeninos, dos masculinos o uno
masculino y uno femenino?
Cmo se comportan las X, materna y paterna
(X
M
y X
P
) durante el desarrollo en embriones
46,XX?
Qu es el corpsculo de Barr?
Qu significa que los blastmeros sean
totipotenciales o que regulen su desarrollo?
Hasta qu edad conservan la plasticidad los
blastmeros?
En qu consiste la compactacin de los
blastmeros? A qu se debe?
Qu importancia tiene en el desarrollo del
embrin la formacin del complejo de unin en
el embrin de ocho blastmeros? Qu tipos de
uniones se forman? En donde se forman cada
uno?
Qu son los ratones alofnicos? De qu
manera se pueden obtener?
Qu sucede si se transporta una clula del
trofectodermo de un embrin de ratn negro a
uno albino?
Qu estructuras derivan del macizo celular
interno? Cules del trofectodermo o
trofoblasto?
A qu se debe la salida del blastocisto de la
zona pelcida? Qu sustancias son liberadas
por el trofoblasto durante la implantacin?
Qu tipo de componentes de la matriz
extracelular tiene el epitelio uterino, durante la
implantacin? Qu es este proceso?
Hasta que etapa del desarrollo termina la
segmentacin?
Qu es la blastulacin? A qu se debe? Cul
es su resultado?
Qu es el blastocele? Cul es la importancia
en el desarrollo del embrin?
Qu es un huevo de regulacin? Cul el de
mosaico?
Qu es la significacin y la potencia pr ospectiva
y la determinacin?
Qu es el gemelismo?
Qu son los gemelos verdaderos? Cul es su
origen y sus caractersticas? Qu otros
nombres reciben?
Qu son los gemelos falsos? De dnde se
originan? Qu caractersticas tienen? Qu
otro nombre reciben?
Qu son los monstruos dobles iguales? Cmo
se originan? En qu se basa su clasificacin?
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Qu son los monstruos dobles desiguales?
Cmo se llama a los dos individuos? Cmo
se originan? Cmo se clasifican?
De qu depende la separacin quirrgica de
cualquiera de los dos tipos de monstruos?
Qu es un epignato, un acrdico y un
hemicrdico?
Qu es un embarazo mltiple? De qu tipo
pueden ser los embarazos mltiples?
Cul es la frecuencia del gemelismo verdadero,
falso y mltiple?