HOMINIZACI\u00d3N\u00bb
CAPITULO 2
LA EVOLUCI\u00d3N ORG\u00c1NICA

Este cap\u00edtulo trata de los principios b\u00e1sicos de la herencia y la evoluci\u00f3n biol\u00f3gicas. Estos principios son esenciales para comprender c\u00f3mo surgi\u00f3 nuestra especie y c\u00f3mo adquiri\u00f3 su naturaleza humana distintiva. S\u00f3lo se tocar\u00e1n los aspectos m\u00e1s b\u00e1sicos de los mecanismos de herencia y las fuerzas de la evoluci\u00f3n.

Los organismos, como los coches, se desgastan, sufren accidentes y dejan de funcionar. La reproducci\u00f3n es un medio de asegurar la continuidad de cada \u201cmodelo\u201d garantizando la preservaci\u00f3n de los planos para hacerlo. Estos planos constituyen las instrucciones hereditarias de un organismo. Sin reproducci\u00f3n, tanto las instrucciones hereditarias como el propio organismo podr\u00edan extinguirse en un breve per\u00edodo de tiempo.

La reproducci\u00f3n es, pues, el proceso por el que un organismo hace una copia de s\u00ed mismo y de sus planos o instrucciones hereditarias. Todos los organismos superiores (y tambi\u00e9n muchas formas simples de vida) se reproducen s\u00f3lo despu\u00e9s de transferir fragmentos de sus instrucciones hereditarias a otros organismos. Cuando la reproducci\u00f3n implica tales transferencias se la califica de sexual.

\u00bfA qu\u00e9 obedece el sexo? La reproducci\u00f3n sexual es ventajosa porque permite a los organismos compartir peque\u00f1as diferencias en sus instrucciones hereditarias y combinarlas en formas nuevas. En otras palabras, la reproducci\u00f3n sexual incrementa la variabilidad de las instrucciones hereditarias que se transmiten de generaci\u00f3n en generaci\u00f3n. Esta variabilidad incrementa a su vez la capacidad de sucesivas generaciones para resistir cambios ambientales adversos y aprovechar nuevas oportunidades ambientales beneficiosas. Las ventajas de la reproducci\u00f3n sexual se har\u00e1n m\u00e1s claras cuando analicemos m\u00e1s adelante en este cap\u00edtulo las fuerzas de la evoluci\u00f3n.

Los mecanismos para preservar y transmitir las instrucciones hereditarias durante la reproducci\u00f3n son esencialmente similares en todos los animales. La informaci\u00f3n necesaria est\u00e1 codificada en diferentes secuencias de mol\u00e9culas de la sustancia llamada \u00e1cido desoxirribonucleico (ADN) (figura 2.1). Estas mol\u00e9culas son los principales componentes de las estructuras celulares denominadas cromosomas. Los cromosomas son visibles en el n\u00facleo de las c\u00e9lulas poco antes y poco despu\u00e9s de producir una c\u00e9lula hija dividi\u00e9ndose por la mitad (fig. 2.2). En este momento los cromosomas se asemejan a bastones; en otros, se asemejan a filamentos largos y delgados.

Durante los intervalos entre las divisiones celulares, los cromosomas desaparecen totalmente de la vista. Se cree que estas alteraciones corresponden al arrollamiento y desenrollamiento de largas cadenas de \u00e1cido desoxirribonucleico: en forma de bastones cuando se arrollan estrechamente, en forma de filamentos que se vuelven invisibles cuando se desenrollan. Los lugares en los cromosomas, los loci, que dirigen la s\u00edntesis de todas las sustancias complejas necesarias para la conservaci\u00f3n y reproducci\u00f3n de cada c\u00e9lula, as\u00ed como el crecimiento, conservaci\u00f3n y reproducci\u00f3n de todo el organismo, se llaman genes. Los genes son las unidades b\u00e1sicas de la herencia.

Los seres humanos tienen 23 cromosomas en sus c\u00e9lulas sexuales maduras (y 23 pares de cromosomas en sus c\u00e9lulas som\u00e1ticas) (fig. 2.3). Las moscas de los frutos s\u00f3lo tienen cuatro cromosomas. Muchos organismos poseen m\u00e1s cromosomas que nosotros; por ejemplo, los tarseros (v\u00e9ase p\u00e1gina 37) tienen 80. Pero nadie sabe el n\u00famero total de genes en ninguna especie. Los cromosomas humanos pueden poseer hasta un mill\u00f3n de loci activos en uno u otro estadio del proceso reproductor.

Dentro de las c\u00e9lulas som\u00e1ticas ordinarias, los cromosomas siempre se presentan en pares. En los organismos que se reproducen sexualmente, un miembro del par representa la aportaci\u00f3n del padre, y el otro, la aportaci\u00f3n de la madre. As\u00ed, los seres humanos tenemos 46 cromosomas, de los que 23 se heredan del padre y 23 de la madre. Nuestra naturaleza hereditaria se determina en el momento en que un espermatozoide portador de 23 cromosomas se une con un \u00f3vulo que contiene otros 23. Poco despu\u00e9s de esta uni\u00f3n, los cromosomas del espermatozoide y el \u00f3vulo de estructura similar se emparejan y comunican conjuntamente sus instrucciones hereditarias a las primeras c\u00e9lulas del nuevo individuo, llamado cigoto. El cigoto procede a dividirse y diferenciarse hasta que se construye un embri\u00f3n entero y un nuevo ser humano est\u00e1 listo para nacer.

Como se requiere 23 + 23 = 46 cromosomas para crear un nuevo ser humano, es obvio que s\u00f3lo la mitad de los 46 cromosomas del padre o de la madre puede transmitirse a un ni\u00f1o determinado. Cu\u00e1les ser\u00e1n los miembros transmitidos de cada uno de los 23 pares de cromosomas es pura cuesti\u00f3n de azar. La partici\u00f3n en dos de los 46 cromosomas de cada uno de los padres se realiza durante la producci\u00f3n de las c\u00e9lulas sexuales en los test\u00edculos y ovarios. Los cromosomas se alinean en el centro de las c\u00e9lulas sexuales y forman pares. Depende totalmente del azar que el miembro del par que ha aportado el padre o la madre del individuo se alinee a la derecha o a la izquierda. Los cromosomas se dirigen despu\u00e9s

hacia los lados opuestos de las c\u00e9lulas (23, uno de cada par, a cada lado), y la c\u00e9lula se divide entonces en dos. Cada nueva c\u00e9lula sexual contiene, as\u00ed, una nueva distribuci\u00f3n del material hereditario creada por la combinaci\u00f3n de los cromosomas hom\u00f3logos -es decir, los cromosomas portadores de genes similares-, procediendo unos de la madre y el resto del padre en una proporci\u00f3n aleatoria.

El hecho de que los cromosomas se distribuyan independientemente durante la divisi\u00f3n reduccional (fig. 2.4) de las c\u00e9lulas sexuales (la reducci\u00f3n de 46 cromosomas a 23) es un principio b\u00e1sico de la gen\u00e9tica. La distribuci\u00f3n independiente significa que la informaci\u00f3n hereditaria de un cromosoma se transmite con independencia de la informaci\u00f3n que porten los dem\u00e1s cromosomas. Tambi\u00e9n significa que, aunque la mitad de nuestros cromosomas proceden de nuestro padre y la otra mitad de nuestra madre, no hay garant\u00eda alguna de que una cuarta parte proceda de cada uno de nuestros abuelos, y no es probable que una octava parte, exactamente, proceda de cada uno de nuestros bisabuelos. Es muy probable que algunos de los 64 antepasados directos de la sexta generaci\u00f3n ascendiente no hayan aportado ning\u00fan cromosoma a nuestros 23 pares. Esto deber\u00eda tener un efecto moderador en las personas que se deleitan en hacer remontar sus \u201cra\u00edces\u201d m\u00e1s all\u00e1 de la cuarta generaci\u00f3n hasta la realeza, los primeros pobladores u otros dignatarios.

La situaci\u00f3n ser\u00eda incluso m\u00e1s l\u00fagubre para estos genealogistas si no fuera por el hecho de que los cromosomas hom\u00f3logos intercambian segmentos (genes) entre s\u00ed. Este fen\u00f3meno se llama sobrecruzamiento [crossing over], y se produce justo antes de la divisi\u00f3n reduccional en el momento en que los 23 pares de cromosomas se alinean en el centro de la c\u00e9lula (fig. 2.5). Debido al sobrecruzamiento, los cromosomas que aporta un antepasado concreto no permanecen intactos a lo largo de todas las generaciones. As\u00ed, varios antepasados diferentes pueden aportar genes a cada uno de los 46 cromosomas pose\u00eddos por uno de sus descendientes, quedando abierta la posibilidad de que cada uno de los 64 antepasados pudiera haber aportado algunos genes a sus descendientes por l\u00ednea directa de la sexta generaci\u00f3n. Sin embargo, es sumamente improbable que su aportaci\u00f3n fuera exactamente de 1/64.

Cuando los genes en el mismo locus de un par de cromosomas hom\u00f3logos contiene exactamente la misma informaci\u00f3n, se dice que el individuo es homocigoto para el car\u00e1cter controlado por este gen. A menudo, sin embargo, los dos genes diferir\u00e1n ligeramente. Se dice entonces que el individuo es heterocigoto. Los genes variantes localizados en un locus determinado se denominan alelos.

Como la distribuci\u00f3n de los cromosomas en las c\u00e9lulas sexuales se rige por el azar, es posible predecir las proporciones probables con las que dos o m\u00e1s alelos acaecer\u00e1n en los hijos de padres y madres cuyos tipos gen\u00e9ticos se conocen. Por ejemplo, supongamos que hay dos alelos en un locus: A y a. Debido a los procesos responsables de la distribuci\u00f3n independiente, esto significa que se pueden producir tres tipos de individuos: AA, Aa y aa. Cada una de estas combinaciones se llama genotipo. Se puede calcular la proporci\u00f3n con la que se producir\u00e1n los genotipos mediante un sencillo mecanismo conocido como cuadrado de Punnett. Si un \u00f3vulo y un espermatozoide tienen la misma probabilidad de poseer ambos alelos, el cigoto tienen un 50 por 100 de probabilidades de ser heterocigoto