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CHARLES W. OLAYA-NIETO
FREDYS F. SEGURA-GUEVARA
GLENYS TORDECILLA-PETRO
RICHARD S. APPELDOORN
UNIVERSIDAD DE CORDOBA
FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUICOLAS
PROGRAMA DE ACUICULTURA
LABORATORIO DE INVESTIGACION BIOLOGICO PESQUERA-LIBP
LORICA, 2007
ESTIMACION DE LOS PARAMETROS BIOLOGICOS
BASICOS DE PECES COMERCIALES DEL RIO SINU – II FASE
INFORME FINAL
UNIVERSIDAD DE CORDOBA
FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUICOLAS
PROGRAMA DE ACUICULTURA
LABORATORIO DE INVESTIGACION BIOLOGICO PESQUERA-LIBP
LORICA, 2007
AGRADECIMIENTOS
Charles
iv
TABLA DE CONTENIDO
Pág
LISTA DE TABLAS x
LISTA DE FIGURAS xiii
1. INTRODUCCION 1
2. OBJETIVOS 5
2.1. Objetivo general 5
2.2. Objetivos específicos 5
3. BIOECOLOGIA DE LOS PECES INVESTIGADOS 6
3.1. Agujeta (Ctenolucius hujeta Valenciennes, 1850) 6
3.2. Barbul (Pimelodus clarias f.c. Bloch, 1785) 8
3.3. Barbul de piedra (Ariopsis bonillai Miles, 1945) 11
3.4. Cachana (Cynopotamus atratoensis Eigenmann, 1907) 14
3.5. Dorada (Brycon sinuensis Dahl, 1955) 17
3.6. Guabino (Eleotris pisonis Gmelin, 1789) 21
3.7. Liseta (Leporinus muyscorum Steindachner, 1901) 23
3.8. Liso (Rhamdia quelen Quoy & Gaimard, 1824) 26
3.9 Mayupa (Sternopygus macrurus Bloch & Schneider, 1801) 28
3.10 Rubio (Salminus affinis Steindachner, 1880) 30
3.11 Yalúa (Cyphocharax magdalenae Steindachner, 1878) 33
4. MATERIALES Y METODOS 36
4.1. LOCALIZACION Y DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO 36
4.2. CRECIMIENTO Y MORTALIDAD 38
4.2.1. Muestras 38
4.2.2. Mediciones 38
4.2.3. Estimación de los parámetros de crecimiento 38
4.2.4. Estimación de los parámetros de mortalidad 40
4.2.5. Análisis estadístico 41
4.3. RELACIONES TALLA-PESO 41
4.3.1 Muestras 41
v
5.2.2. Dorada 63
5.2.2.1. Relaciones lineales 63
5.2.2.2. Relación longitud-peso 64
5.2.2.3. Factor de condición 65
5.2.3. Liseta 68
5.2.3.1. Relaciones lineales 68
5.2.3.2. Relación longitud-peso 70
5.2.3.3. Factor de condición 74
5.2.4. Rubio 78
5.2.4.1. Relaciones lineales 78
5.2.4.2. Relación longitud-peso 79
5.2.4.3. Factor de condición 82
5.2.5. Yalúa 87
5.2.5.1. Relaciones lineales 87
5.2.5.2. Relación longitud-peso 88
5.2.5.3. Factor de condición 92
5.3. HABITOS ALIMENTICIOS 95
5.3.1. Agujeta 95
5.3.1.1. Coeficiente de vacuidad 95
5.3.1.2. Grado de digestión 97
5.3.1.3. Frecuencia de ocurrencia 98
5.3.1.4. Frecuencia numérica 98
5.3.1.5. Gravimetría 98
5.3.1.6. Indice de importancia relativa 100
5.3.1.7. Relación longitud intestinal / longitud total 100
5.3.1.8. Preferencias alimenticias de acuerdo con la talla y el nivel del río 102
5.3.2. Barbul de piedra 106
5.3.2.1. Coeficiente de vacuidad 106
5.3.2.2. Grado de digestión 108
5.3.2.3. Frecuencia de ocurrencia 109
5.3.2.4. Frecuencia numérica 110
vii
LISTA DE TABLAS
Pág.
1. Clave talla-edad de la Cachana. Año 2001-2002. 52
2. Información básica de tallas y parámetros de las relaciones lineales 57
del Barbul. 2000-2002.
3. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la 58
relación longitud-peso del Barbul. Años 2000, 2001, 2002 y 2000-
2002.
4. Información básica de tallas y parámetros de las relaciones lineales 69
de la Liseta (Leporinus muyscorum). Años 2000, 2001, 2002 y 2000
– 2002.
5. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la 72
relación longitud-peso de la Liseta. Años 2000, 2001, 2002 y 2000-
2002.
6. Parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso de la Liseta 73
y algunos coespecíficos en América del Sur. * = talla en mm, SC =
sexos combinados, H = hembra, M = macho.
7. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la 80
relación longitud-peso del Rubio. 2000-2005.
8. Parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Rubio y 81
algunos coespecíficos en América del Sur. * = talla en mm, H =
hembra, M = macho.
9. Información básica de tallas y parámetros de las relaciones lineales 88
de la Yalúa (Cyphocharax magdalenae). Años 2000, 2001, 2002 y
2000 – 2002.
10. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la 91
relación longitud-peso de la Yalúa. Años 2000, 2001, 2002 y 2000-
2002.
11. Número y composición mensual de individuos de Agujeta (C. 95
xi
LISTA DE FIGURAS
Pág
1. La Agujeta (Ctenolucius hujeta). Fuente: Laboratorio de 6
Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba.
2004.
2. El Barbul (Pimelodus clarias). Fuente: Laboratorio de Investigación 9
Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2005.
3. El Barbul de piedra (Ariopsis bonillai). Fuente: Laboratorio de 12
Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba.
2005.
4. La Cachana (Cynopotamus atratoensis). Fuente: Laboratorio de 15
Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba.
2005.
5. La Dorada (Brycon sinuensis). Fuente: Laboratorio de Investigación 18
Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2005.
6. El Guabino (Eleotris pisonis). Fuente: Laboratorio de Investigación 22
Biológico Pesquera – LIBP. Universidad de Córdoba. 2005.
7. La Liseta (Leporinus muyscorum). Fuente: Laboratorio de 24
Investigación Biológico Pesquera – LIBP. Universidad de Córdoba.
2005.
8. Liso (Rhamdia quelen). Fuente: Laboratorio de Investigación 27
Biológico Pesquera – LIBP. Universidad de Córdoba. 2005.
9. Mayupa (Sternopygus macrurus). Fuente: Laboratorio de 29
Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba.
2004.
10. El Rubio (Salminus affinis). Fuente: Laboratorio de Investigación 32
Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2004.
11. La Yalúa (Cyphocharax magdalenae). Fuente: Laboratorio de 34
Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba.
xiv
2006.
12. Localización geográfica del la Cuenca del Río Sinú. 36
13. Localización geográfica de la Ciénaga Grande de Lorica. 37
14. Distribución de frecuencia de tallas de la Cachana. Año 2001-2002. 49
15. Relación LS - LT de la Cachana. 50
16. Relación LH - LT de la Cachana 50
17. Relación LS - LH de la Cachana. 51
18. Relación LT - WT de la Cachana. 51
19. Curva de crecimiento de Von Bertalanffy de la Cachana. 52
20. Tallas convertidas en curva de captura de la Cachana. Usados No 53
usados.
2005
123 Epoca de desove del Liso en el Río Sinú. Año 2005. 182
124 Talla media de madurez sexual de hembras del Liso en el Río Sinú. 183
Año 2005.
125 Talla media de madurez sexual de machos del Liso en el Río Sinú. 183
Año 2005.
126 Talla media de madurez de sexos combinados del Liso en el Río 184
Sinú. Año 2005.
127 Frecuencia de diámetro de ovocitos del Liso en el Río Sinú. Año 185
2005.
128 Relación peso gónada-fecundidad del Liso en el Río Sinú. Año 185
2005
129 Proporción sexual mensual de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. 187
130 Indices de madurez sexual de hembras de Mayupa en el Río Sinú. 188
Año 2004.
131 Indices de madurez sexual de machos de Mayupa en el Río Sinú. 189
Año 2004.
132 Epoca de desove de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. 190
133 Talla media de madurez sexual de hembras de Mayupa en el Río 191
Sinú. Año 2004.
134 Talla media de madurez sexual de machos de Mayupa en el Río 191
Sinú. Año 2004.
135 Talla media de madurez de sexos combinados de Mayupa en el 192
Río Sinú. Año 2004.
136 Frecuencia de diámetro de ovocitos de Mayupa en el Río Sinú. Año 193
2004.
137 Relación peso gónadas – fecundidad de la Mayupa en el Río Sinú. 194
Año 2004.
1. INTRODUCCION
cuenta con una gran variedad de especies de peces que habitan ríos, caños,
que al mismo tiempo tienden a hacerla aumentar o disminuir, por lo que su tamaño
y estructura dependen en todo momento del balance existente entre tales factores.
De acuerdo con el régimen de pesca que se aplique, dicha población puede sufrir
2
población y se obliga a que ésta crezca más rápidamente, lo que no significa que
estado ocurriendo en la Cuenca del Río Sinú desde hace cierto tiempo.
& Olaya-Nieto, 2003; Santos-Sanes et al., 2006), Blanquillo (Flórez et al., 2004),
(Pérez, 2005; Pérez et al., 2005), Liseta (Brú et al., 2004), Mojarra amarilla
Caquetaia kraussii (Ensuncho & Ubarnes, 2002; Ensuncho et al., 2003; Díaz-Lara,
3
et al., 2003; Díaz, 2006), Moncholo Hoplias malabaricus (Olaya-Nieto et al., 2004a;
& Esquivel, 2005; Correa-Galván et al., 2005), Doncella (Tobías-Arias et al., 2006;
Correa & Saab, 2006), Moncholo (Banquett et al., 2005) y Perico Trachelyopterus
(Olaya-Nieto et al., 2001, 2003b), Blanquillo (Buendía et al., 2006), Barbul (Beltrán,
2005; Beltrán et al., 2005), Cachana (Blanco et al., 2006), Doncella (Olaya-Nieto et
al., 2003c, Mercado & Palencia, 2005; Palencia-Serna et al., 2006), Moncholo
(Cogollo & Rodríguez, 2001; Cogollo-Bula et al., 2001; Betancur & Humanez,
2006).
Sinú”, cuyo trabajo de campo se desarrolló entre enero 2004 y diciembre 2006,
con once especies de peces como Agujeta, Barbul, Barbul de piedra, Cachana,
2. OBJETIVOS
Steindachner, 1901), Liso (Rhamdia quelen Quoy & Gaimard, 1824), Mayupa
Liso y Mayupa.
Liso y Mayupa.
6
Según Vari (2003), la familia Ctenoluciidae está conformada por 7 especies las
tiene una mancha negra u ocelo en el pedúnculo caudal (Miles, 1947; Géry, 1977;
cada mandíbula (Vari, 1995), con la aleta anal y dorsal más cerca de la aleta
caudal que de la mitad del cuerpo (Miles, 1947; Géry, 1977; Galvis et al., 1997;
Vari, 2003).
2003). En Colombia en las cuencas del Magdalena y Sinú (Dahl, 1971; Galvis et
al., 1997; Vari, 2003), Cesar y Catatumbo (Galvis et al., 1997). Como pez
condiciones controladas.
Los Ctenolúcidos son de aguas lénticas, los juveniles nadan en grupos y los
adultos cazan solitarios (Breder, 1925; Miles, 1947, 1947; Dahl, 1971). La Agujeta
de alto nivel (Smith, 1981). Las especies pertenecientes al género Ctenolucius son
adultos cazan solitariamente (Breder, 1925; Miles, 1941; Dahl, 1971). La Agujeta
otros peces (Miles, 1947), es un pez carnívoro (Dahl, 1971), predador de peces
reproductivo la realizó Sommer (1982), quien afirma que una hembra desova
con pesos de 50.0 g y machos de 25.0 g. La tasa de eclosión fue del 95%, el
pesqueros realizados en la cuenca del Río Sinú, pero no entre las principales
tienen tendencia a un color entre verde y amarillo (Miles, 1947). Posee aleta
adiposa que cabe unas seis veces en su longitud estándar (LS), el ancho de la
boca es menor que la distancia interocular (Miles, 1947; Dahl, 1971) y los ojos
1947). Su aleta dorsal tiene una fuerte espina en el borde posterior, con 6 radios,
la aleta pectoral está provista de una espina punzante aserrada a ambos lados,
Ocurre en el sistema de los ríos Magdalena, Sinú y San Jorge (Miles, 1947;
Dahl, 1971; Arias, 1985; Patiño, 1986; Cayón & Olaya-Nieto, 1987; Olaya-Nieto,
1988; Olaya-Nieto et al., 1988; Lazcano et al., 1988; Olaya-Nieto et al., 1998;
Magdalena, desde Neiva hacia abajo (Miles, 1947; Dahl, 1971) y en el Cauca,
Miles (1947), Dahl & Medem (1964), Dahl (1971) y Rey & Amaya (1983)
reportaron que alcanza talla de 30 cm, sin especificar tipo de longitud. Olaya-Nieto
longitud total (LT) aguas arriba de la Represa de Urrá. La máxima talla observada
blancas, negras y claras y lagos en donde son los peces más abundantes. Son los
10
más comunes en los ríos a nivel del mar y en tierras bajas con fuertes corrientes,
& Littmann, 2003). Viven únicamente en aguas dulces, la mayor parte de ellos
El Barbul puede habitar en los ríos sucios y contaminados, por lo que es común
encontrarlo cerca de las cañerías de aguas negras (Patiño, 1986). Según Rey &
La época de desove de los peces reofílicos del Río Sinú, incluido el Barbul,
comprende el período lluvioso y concuerda con el inicio de éste, por lo que los
primeros desoves pueden darse entre marzo y abril si se presentan las diferencias
Vejarano, 2001), siendo este último valor menor que la TMM recomendada por el
Su talla media de captura en la cuenca del Río Sinú ha fluctuado entre 13.7 cm
captura (TMC) en 32.5 cm LT, (25.4 cm LS), 0.26 año-1 y 19.3 cm LT (14.5 cm LS)
para el año 2000, respectivamente; observando que la TMC es menor que la talla
media de madurez (TMM =14.7 cm LS, 19.6 cm LT) establecida por el INPA
recomendada (15.0 cm LS, 19.9 cm LT) para la cuenca del Sinú (INPA, 2001),
especie.
(Valderrama & Ruiz, 1998; Valderrama & Ruiz, 1999; Valderrama & Vejarano,
aplanada arriba, escudo en la cabeza bien visible, muy rugoso que se extiende
grande, en forma creciente pero truncada en la parte anterior, una corta ranura en
primeros arcos. Aleta dorsal con una fuerte y aserrada espina eréctil, y una bien
12
desarrollada aleta adiposa. Aletas pectorales con una fuerte y aserrada espina
reportan como nativa del último país, por lo que es prácticamente endémica de
Ocurre en aguas turbias sobre fondos fangosos de las áreas bajas de arroyos,
(Acero, 2002).
las jaibas (cangrejos) y muy raras veces pequeños peces y materia orgánica
lo describen como una especie carnívora y especialista con preferencia por peces,
Como la gran mayoría de los Siluriformes los áridos tienen cuidado parental en
las primeras fases del desarrollo embrionario (Breder & Rosen, 1966), incubando
morfológico y etológico para ambos sexos (Breder & Rosen, 1966). Los cambios
superior de estas mismas aletas (Merriman, 1940; Yáñez et al., 1976) y el mayor
tamaño y corpulencia que alcanzan con relación a los machos. Las variaciones
14
En las aletas pélvicas de las hembras del Barbul de piedra se presenta una
estrecha unión entre los tres radios internos, que sirven como soporte para una
máximo estado de madurez sexual (Galvis, 1983). Es posible que este complejo
aleta-carnosidad sirva para mantener los ovocitos recién desovados, para que
(Galvis, 1984) los machos están inhabilitados para ingerir alimento durante el
período de incubación, por lo tanto, durante antes de dicho proceso, dirigen sus
1983; Acero, 2002). La época de desove parece cubrir todo el año, sin embargo
Acero, 2002). La talla de primera madurez sexual fue observada entre 22.0 y 24.0
cm LT (Galvis, 1983), mientras que la talla media de madurez sexual fue estimada
ovocitos maduros son muy grandes con diámetros entre 1-2 cm (Toro & Villa,
1983) y 0.8-1.6 cm (Chaparro et al., 2002), los cuales son incubados por los
2003; Froese & Pauly, 2004) y se distribuye en las cuencas de los grandes ríos de
15
América del Sur: Amazonas, Atrato, Cauca, Juruena, Lago de Maracaibo, Madeira,
vulgar de Cachana.
donde es conocida con el nombre vulgar de Cachana (Figura 4), en donde –según
Dahl (1971)- es común desde San Bernardo del Viento hasta el Río Manso, y
1977), algunos de los cuales son más grandes que los otros. En cada premaxilar
hay un diente grande cónico o canino en cada extremo, y una doble serie de
dientes cónicos más pequeños entre estos dos caninos. Los dientes inferiores son
dos caninos con una sola serie entre ellos. La aleta anal es larga, la línea lateral
16
completa, carece de procesos óseos externos en los labios (Miles, 1947), lados
exteriores de los labios carnosos sin protuberancias óseas (Dahl & Medem, 1964).
Dahl & Medem, 1964; Dahl, 1971). Olaya-Nieto et al. (2004) reportan una talla de
Muerde señuelos pequeños y por consiguiente tiene cierto valor deportivo (Miles,
(2004), mientras Valderrama & Vejarano (2001) y Valderrama (2002) afirman que
(1.0%) y que mantiene su preferencia alimenticia por los peces a medida que va
creciendo, y a lo largo del año y del ciclo hidrológico, confirmando que es un pez
largos viajes migratorios para evitar las sequías (Taphorn, 1992). Valderrama &
comprendida entre aguas altas y el inicio del descenso de los niveles del río con
Ruiz, 1999). Blanco & García (en prep.) estiman que su época de reproducción se
Cuenca del Río Sinú (Valderrama & Ruiz, 1998; Valderrama & Ruiz, 2000;
1998, 1999). Olaya-Nieto et al. (2004) estimaron su TMC para los años 2000, 2001
dos subespecies para Brycon moorei, Mueluda (B. moorei moorei) para la Cuenca
del Río Magdalena y Dorada (B. moorei sinuensis) para la Cuenca del Río Sinú, lo
que fue compartido por Howes (1982). Sin embargo, Mojica (1999) sólo reconoció
ríos Cauca, Cesar, Magdalena, Ranchería, San Jorge y Sinú, mientras que Lima
(2003), en el trabajo más reciente, reconoce las dos subespecies de Dahl, como
18
endémica del Río Sinú que se distribuye en toda su cuenca, excepto en el delta en
rojizas en los primeros radios, aletas dorsal, pectoral, anal y caudal de color negro
torna amarilla, la línea lateral está marcada con una estría paralela al perfil dorsal
aleta dorsal está formada por 2 espinas y 12 radios; las aletas pectorales, 1 espina
hembras más grandes y pesadas que los machos (Otero et al., 1986; LIBP, 2004).
2004). Los adultos prefieren las partes torrentosas de los ríos y quebradas, y sus
larvas llegan a las ciénagas donde crecen y salen con otras especies en el período
(20%), restos vegetales (20%), diatomeas (5%) y otros (5%), considerando que es
gonadal y del aumento del caudal en las partes altas del río. Su época de desove
1998; Olaya-Nieto et al., 1999, 2000) y entre abril y octubre (Atencio-García et al.,
2003); con mayor intensidad de los desoves en abril, mayo, junio y julio (Otero et
al., 1986), en julio y agosto (Atencio-García et al., 1996, 1998; Olaya-Nieto et al.,
estimada en 43.2 toneladas (t) (Valderrama & Ruiz, 1998; Valderrama & Ruiz,
período estudiado.
Su talla media de captura en la Cuenca del Río Sinú ha oscilado entre 37.7 cm
LS (n =86) para 1998 (Valderrama & Ruiz, 1999) y 32.6 cm LS para 1999-2000
(Valderrama & Ruiz, 2000); mientras que en el embalse de Urrá ha variado entre
mediano tamaño, aunque algunos pueden alcanzar los 60.0 cm. Tienen cuerpo
separadas, la primera con 6-7 espinas frágiles, la segunda con una espina frágil
seguida por 6-12 radios; la segunda dorsal y la aleta anal tienen base
aleta anal con una espina y 6-12 radios; aleta caudal ancha y redondeada, con 15-
17 radios segmentados; aleta pectoral ancha con 14-25 radios; aleta pélvica larga
2002), sus individuos algunas veces son clasificados en la familia de los Góbidos,
pero son usualmente más grandes y carecen del disco de succión pélvico
(Randall, 1968).
mandíbula inferior algo proyectada; boca muy amplia con dientes cónicos cortos.
Las escamas son ctenoideas y ásperas, coincidiendo con Murdy & Hoese (2002).
la segunda con radios; carece de aleta adiposa; su coloración varía entre marrón
22
claro a oscuro, dependiendo del agua en que viva; con manchas marrones en las
Hoese, 2002), excepto en el Mar Mediterráneo y sus tributarios (Murdy & Hoese,
2002), aunque Günter (1956) ha aclarado que las familias Gobiidae y Eleotridae
son de origen marino. El Guabino se encuentra desde Carolina del Sur (EUA),
(Menezes & Figueiredo, 1985; Murdy & Hoese, 2002), hasta el delta del Río
Orinoco al este de Venezuela (Pezold & Cage, 2002; Lasso et al., 2004).
dulces, estuarinas y marinas (Menezes & Figueiredo, 1985; Robins et al., 1986).
En Colombia, es una especie que habita en los ríos y quebradas de agua dulce
cercanos al mar.
cual permite inferir que es un pez carnívoro o con tendencias piscívoras. Según
alimento para peces más grandes. Algunas veces las especies más grandes
pueden observarse en los mercados locales (Hoese, 1978; Murdy & Hoese, 2002).
importancia comercial.
género Leporinus, el cual cuenta con 88 especies nominales (Garavello & Britski,
2003), caracterizado por presentar de tres a cuatro manchas oscuras a lo largo del
La cabeza y el dorso tienen una coloración suave entre plateada y marrón, con
tres grandes manchas de color marrón en ambos lados del tronco a lo largo de la
color marrón en el dorso, en donde la segunda, tercera, sexta y novena barras son
dobles algunas veces. La región ventral de la cabeza, la mayor parte del labio
Britski, 2003).
24
Según Miles (1947), Dahl et al. (1963) y Dahl (1971), alcanza una talla de 45
cm, sin especificar el tipo de longitud (estándar, horquilla, total). Olaya-Nieto et al.
Jorge y Uré (Dahl & Medem, 1964), en el Río Atrato (Miles, 1947; Géry, 1977) y en
el Río Sinú (Dahl, 1971; Olaya-Nieto et al., 2004) que habita en planos inundables,
filamentosas y macrófitas acuáticas (Dos Santos, 1981, 1982; Galvis et al., 1997),
Correa & Saab (2006) estudiaron los hábitos alimenticios de la Liseta en el Río
Detritos. Material vegetal y Detritos fueron los más frecuentes (93.7 y 36.1%) y
por peso la presentó Material vegetal (89.0%), conformado por algas filamentosas,
raíces, hojas y semillas de frutas autóctonas del entorno, seguido por Detritos
mientras que Insectos, Restos de peces y Detritos son considerados como grupos
caudal y los cambios físico-químicos necesarios para inducirlo (Otero et al., 1986;
Atencio-García et al., 1996, 1998; Olaya-Nieto et al., 1999b, 2000), con talla media
2.0% de la captura total en los 5 años pesqueros (Olaya-Nieto et al., 2004), con
talla media de captura (TMC) que ha fluctuado entre 31.4 cm LT en el Alto Sinú
crecimiento (K) y talla media de captura (TMC) en 45.7 cm LT (37.2 cm LS), 0.29
menor valor comercial. Estos autores observaron que su pesquería está siendo
situación crítica que debe ser tenida en cuenta por las entidades encargadas del
cual es compartido por Bockmann & Guazzelli (2003). El Liso (Rhamdia quelen
Quoy & Gaimard, 1824) (Figura 8), pertenece a la familia Heptapteridae, alcanza
diferencia fácilmente por su cráneo liso (no rugoso) y su aleta adiposa más larga
(Dahl, 1971), hocico achatado, aleta dorsal y pectoral con espinas débiles y poco
punzantes (Arias & Aya, 2004). Presenta una cabeza aplanada dorso-
ventralmente, vientre de color claro, sin banda lateral diferenciada, aleta caudal
sobrepasan la aleta caudal y el quinto radio del lóbulo superior de la aleta caudal
Se distribuye en Norte, Centro y Sur América, desde ríos en Mexico hasta ríos
las cuencas del Atrato (Silfvergrip, 1996), Cauca (Galvis et al., 1997; Lehmann,
1999; Ortega-Lara et al. 1999, 2000, 2002), Magdalena (Miles, 1947; Dahl, 1971;
Silfvergrip, 1996; Galvis et al., 1997), San Jorge (Galvis et al., 1997), Sinú (Dahl,
1971; Silfvergrip, 1996; Galvis et al., 1997), San Jorge (Galvis et al., 1997) y
someras de piedemonte (Galvis et al., 1997; Ortega-Lara et al., 1999, 2000, 2002;
1995), insectos acuáticos, peces y material vegetal (frutos, semillas y flores), que
caen al agua, evidenciando una dieta muy flexible (Ortega-Lara et al., 1999, 2000,
2002). Pereira et al. (2004) reportan una dieta diversificada, compuesta, tanto por
28
La mayoría de las especies del género Rhamdia son de ciclo reproductivo corto,
con la primera maduración gonadal al final del primer año de vida, coincidiendo
con la estación lluviosa (Gomes et al., 1999; Ortega-Lara et al. 1999, 2000,
2002).). Presenta un desarrollo gonadal asincrónico por grupos con desove parcial
a lo largo de la época de lluvias (Narahara 1983, Gomes et al., 2000). Los ovocitos
grandes (diámetro igual o mayor que la distancia entre las narinas), las narinas
2001). Aleta anal larga con más de 220 radios (Albert & Fink 1996), no ramificados
(Fink & Fink 1981), el origen de desarrollo del órgano eléctrico en los adultos en
los músculos hipoaxial y epiaxial (Unguez & Zakon 1998; Albert, 2001).
corta que la superior, borde del ojo libre y dientes villiformes (Dahl, 1971).
29
Magdalena (Dahl, 1971; Galvis et al., 1997), de igual forma reportada para el Río
bajas hasta los 1000 m.s.n.m (cuencas transandinas) (Galvis et al., 1997). Mago-
Leccia (1978) reporta que por lo general viven en el fondo de los ríos,
alcanzan su desarrollo total al cuarto día y las larvas comienzan alimentarse al día
eléctricas que los machos. Los desoves se dan antes o durante la época lluviosa
Prado (2004) reportaron para la especie un índice gonadosomático (IGS) con dos
presentó dos picos, por lo que afirman que presenta un largo período de
reproducción.
Hiss et al. (1978) en la Represa de Prado determinaron que las capturas más
la captura total; mientras que Valderrama (2002) encontró que la especie aporta el
0.1 % de la captura total en la Ciénaga Grande de Lorica (CGL) y el 0.7% para las
del Río Sinú (Dahl & Medem, 1964; Dahl, 1971; LIBP, 2000), en donde ha perdido
convirtiéndola en una de las más afectadas en la cuenca debido a que era una de
las que más remontaba el río en procura de las áreas de maduración y desove.
Tanbién ocurre en los ríos Magdalena (Miles, 1947; Dahl, 1971), San Jorge
(Dahl, 1963), Cauca (Patiño, 1973), Cesar (Mojica et al., 2002) y Ranchería
Colombia, pero que había sido reportada por Eigenmann (1922) para el Río
Presenta forma del cuerpo alargada (Figura 10); su parte dorsal es gris plata y
boca sub terminal, aleta caudal con una mancha negra que se extiende sobre el
intenso hacia las puntas y en los bordes y en la base de la aleta amarillos, la parte
anterior de la anal, la parte superior de los radios dorsales largos, los radios
Magdalena (Eigenmann. 1922; Miles, 1947), aunque hay reportes de tallas de 100
voraz, que solo consume presas vivas, ni muertas, ni carroña. Es muy nervioso, al
igual que los peces del género Brycon, por lo que su mantenimiento en pequeños
ambientes de cría en cautiverio debe hacerse con mucho cuidado, porque saltan
septiembre, con desove sincrónico en dos grupos (LIBP, 2004) y los machos
cuenca del Sinú, soportada básicamente por el Alto Sinú (Otero et al., 1986),
marzo/1997 y febrero/2002 (Valderrama & Ruiz, 1998, 1999, 2000; Valderrama &
Berrío pasó de 13.5 a 5 toneladas entre 1987 y 1991, lo que significa una
la Cordillera de los Andes, los planos inundables del Caribe colombiano y en los
ausente en los ríos de la vertiente Pacífica de Colombia, Ecuador, Norte del Perú,
las cuales son áreas habitadas por especies de los géneros Pseudocurimata y
1922; Schultz, 1944; Miles, 1947; Dahl, 1971), Bajo Cauca, Río San Jorge, Río
Sinú (Dahl, 1971; LIBP, 2000; Blanco et al., 2005), Río Atrato (Miles, 1947), en el
Lago de Maracaibo (Eigenmann, 1922; Schultz, 1944; Miles, 1947; Galvis et al.,
1997).
Miles (1947) y Dahl (1971) reportaron que alcanza ocasionalmente una talla de
20.0 cm LS, mientras que Blanco et al. (2005) reportaron 21.0 cm de LT en el Bajo
el cuerpo, al igual que una mancha en el mismo y la ausencia de una gran mancha
Como casi todos los Caraciformes, es netamente de agua dulce, viviendo tanto
en aguas lénticas como lóticas y en los sustratos fangosos (Taphorn, 1992; LIBP,
2000; Blanco et al., 2005). Habita ríos o arroyos de moderada corriente ubicados
(Galvis et al., 1997) y realiza migraciones laterales, las cuales se encuentran muy
relacionadas con la parte física de su hábitat y con los cambios relacionados con
Curimátidos son importantes como alimento para los grandes peces predadores
La familia Curimatidae presenta una estrategia reproductiva del tipo r2, la cual
se caracteriza por una alta mortalidad en las fases iniciales del ciclo de vida (larva
monitoreo pesquero del INPA su talla media de madurez sexual ha oscilado entre
entre 12.4 cm LS (Valderrama & Ruiz, 2000), 12.0 cm LS (Valderrama & Vejarano,
alcanzó las 769.9 toneladas (t) entre marzo/1997 y febrero/2002 (Valderrama &
Ruiz, 1998, 1999, 2000; Valderrama & Vejarano, 2001; Valderrama, 2002).
36
4. MATERIALES Y METODOS
El estudio se desarrolló en la cuenca del Río Sinú (Figura 12), río que tiene una
Departamento de Córdoba. Este río recibe los caudales de los ríos Verde,
28º C, que en épocas de lluvias cuando las aguas inundan los planos cenagosos,
mientras en las zonas bajas los valores medios anuales son de 1.200 mm/año. Se
La Ciénaga Grande de Lorica (Figura 13) está ubicada sobre la margen derecha
del Río Sinú, a los 9° de latitud Norte y 75°40’ de longitud Oeste, en la zona de
vida del bosque húmedo tropical, con área de 44.000 Hectáreas y profundidad
conecta con el río por el Caño Bugre y el Caño Aguas Prietas y está comprendida
por los municipios de Lorica, Purísima, Momil, Chimá, San Andrés de Sotavento,
cada ejemplar fueron: longitud total (LT), longitud horquilla (LH) y longitud estándar
(LS) al milímetro más cercano y peso total (WT) al gramo más cercano. Para la
Menezes (2003).
4.2.1. Muestras
4.2.2. Mediciones
peso total (WT) al gramo más cercano con una balanza eléctrica Ohaus con
coeficiente con el cual se alcanza L∞, D es igual a 3 [1- (0.6742 + 0.03574 * Log10
Pauly (1980):
desempeño del crecimiento (ø´) de Pauly & Munro (1984) para permitir
crecimiento de la especie:
Δt = Intervalo de tiempo necesario para que un pez pase de una talla a otra
a = Intercepto de la regresión
Pauly (1980):
en donde,
M = Mortalidad natural
K = Coeficiente de crecimiento
tasa de explotación (E) se obtuvo con la relación (E=F/Z), rutinas que hacen parte
4.3.1. Muestras
Dorada Enero/2000 - diciembre/2004 para un total de 545 peces: 114, 73, 45,
51 y 262 para los años 2000, 2001, 2002, 2003 y 2004, respectivamente.
y = a + b x,
en donde:
medida lineal (talla) con una de volumen (peso) de acuerdo con la ecuación:
en donde,
Se aplicó la técnica del análisis de varianza de una vía a las pendientes de las
4.4.1. Muestras
Aplicando las técnicas de Laevastu (1980) y Marrero (1994), una vez efectuada
la disección de los peces, se ubicaron las diferentes partes del tubo digestivo
formol al 10% bufferado. A los estómagos muy grandes se les inyectó formol para
citada arriba más el sitio de captura, arte de pesca, talla, peso y sexo.
análisis, el material animal que estuvo totalmente digerido se identificó por los
(Lugo, 1989).
Frecuencia numérica (FN) y Gravimetría (G) (Windell, 1971; Windell & Bowen,
FO = 00* Ocurrencia de presas del ítem A/No. total de estómagos con alimento
G = 100* Peso de las presas del ítem A/Peso de todas las presas
es la siguiente:
IIR = FO*G/1OO
escala de Brusle (1981), la cual plantea lo siguiente: 0.5 a 0.7, planctófagos; 0.5 a
alimenticias de acuerdo con las tallas que presenta la especie en estudio y con el
4.5.1. Muestras
pesca utilizado, peso eviscerado, sexo, peso de las gónadas, número de muestra
Culquichicón, 1995):
47
Se tomó una submuestra de cada una de las gónadas (0.13– 0.30 g) para
siguiente ecuación:
Se estimó, además, fecundidad relativa con respecto a la talla, peso del pez y
± desviación estándar. Se estimó la relación entre las variables LT-F, WT-F y WG-
5. RESULTADOS
250
150
100
50
0
14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42
LT (cm)
50
LT = 0.91 (± 0.01) + 1.17 (± 0.005) LS
n =1983
40 r = 0.99
30
LT (cm)
20
10
0
0 10 20 30 40
LS (cm)
50
LT = 0.31 (± 0.06) + 1.09 (± 0.003) LH
n = 1983
40 r = 0.99
30
LT (cm)
20
10
0
0 10 20 30 40
LH (cm)
40
LH = 0.58 (± 0.08) + 1.07 (± 0.004) LS
n = 1983
r = 0.99
30
LH (cm) 20
10
0
0 10 20 30 40
LS (cm)
Los valores estimados para L∞, K y t0 fueron 43.4 (+ 0.52) cm LT, 0.29 (+ 0.02)
600
WT (g)
400
200
0
0 10 20 30 40 50
LT (cm)
crecimiento de Von Bertalanffy, construida con los datos de la Tabla 1. Con los
t (años) LT (cm)
0.0 6.2
1.0 12.7
2.0 18.0
3.0 22.5
4.0 26.1
5.0 29.1
6.0 31.6
7.0 33.7
40
[-0.29*0.66 (t + 0.53) 1/0.66]
35 Lt = 43.4 {1-e }
30
Talla (cm LT)
25
20
15
10
0
0 1 2 3 4 5 6 7
t (años)
siguientes: 0.97 (+ 0.16) año-1 para la mortalidad total (Z), 0.72 (+ 0.03) año–1 para
la mortalidad natural (M) y 0.25 año–1 para la mortalidad por captura (F), con 95%
de confianza para los tres valores. La tasa de explotación (E=F/Z) fue de 0.26.
8
y = 10.6 - 0.97 ( ± 0.16) x
7 n =8
6 r2 = 0.96
5
Ln (n/∆t)
4
3
2
1
0
0 2 4 6 8 10 12
Edad media relativa (años)
5.1.1.5. Discusión
distribuida, en donde los valores estimados para la talla asintótica (L∞ = 43.4 cm
LT) y el coeficiente de crecimiento (K= 0.29 año-1) permiten inferir que la Cachana
parámetros del ciclo de vida para poblaciones de peces reportados por Musick
(1999).
1.0
Frecuencia relativa (%)
0.8
0.5
0.3
0.0
0 5 10 15 20 25 30
LT (cm)
migración es reproductiva, pero puede ser de carácter trófico, o las dos al mismo
tiempo.
durante los años 2001 y 2002, el 76.8% (1454 individuos) y el 68.9 % (1304
estimada para la Cuenca del Sinú en 23.2 cm LS (27.9 cm LT, n =76) para 1997
Valderrama & Ruiz (1998) y en 21.2 cm LS (25.6 cm LT, n =93) para 1998 por
Cuenca del Sinú (9.1, 54.8, 8.8, 4.0 y 3.4 toneladas) notándose un aumento en el
respectivamente (Valderrama & Ruiz, 1998, 1999, 2000; Valderrama & Vejarano,
cuenca.
reclutada totalmente a la pesquería (Lc =16.6 cm LT) a los 1.7 años de vida, con
baja tasa de explotación (E= 0.26), por lo que infiere que aún no hay sobrepesca
desordenada o irracionalmente.
comercial, por lo que son muy escasos los datos o información que permitan
recurso en los últimos años. Por lo tanto, es necesario, al igual que para con las
especie que permita tomar medidas de prevención con el fin de ordenar y/o
regular su pesquería.
56
5.2.1. Barbul
en longitud del Barbul durante los años 2000, 2001, 2002 y 2000-2002. Las tallas
oscilaron entre 9.5 - 23.5, promedio de 14.7 (±1.3) cm LS; 11.0 - 25.5, promedio
cada año, sin diferencias estadísticas significativas entre LS-LT y LH-LT (p>0.05),
pero con diferencias no muy significativas entre LS-LH (F= 3.249; p =0.0515; gl=
(CV<30%). Los intervalos al 95% de confianza también fueron muy similares para
cada año, lo mismo que los coeficientes de correlación estimados, los cuales se
Durante el período en estudio los individuos presentaron pesos entre 20.0 y 248.1
40
LT = a + b LS
30
LT (cm)
20
10
0
0 5 10 15 20 25
LS (cm)
40
LT = a + b LH
30
LT (cm)
20
10
0
0 5 10 15 20 25 30
LH (cm)
30
25 LH = a + b LS
20
15
LH
10
0
0 5 10 15 20 25
LS
2001 1469 14.9-24.6 19.6 ± 1.5 24.0-182.0 62.1 ± 21.3 3.45 (±0.11) 0.002 (±0.14) 0.85 0.72
2002 1415 13.0-30.0 19.8 ± 1.8 20.0-238.0 68.2 ± 22.9 2.93 (±0.10) 0.010 (±0.13) 0.85 0.71
2000-2002 4324 13.0-30.0 19.5 ± 1.6 20.0-248.1 65.8 ± 23.2 3.16 (±0.07) 0.005 (±0.09) 0.81 0.66
59
entre sí, b =3.26 (±0.13), b =3.45 (±0.11), b =2.93 (±0.10) y b =3.16 (±0.07) para
(p<0.05) confirmó que todos son estadísticamente diferentes de tres (3.0), siendo
con diferencias estadísticas significativas entre los años 2000, 2001 y 2002 (F=
reporta que las diferencias significativas es entre los años 2000 y 2002.
agosto, con promedio de 0.004 (2000); febrero y junio, con promedio de 0.002
con promedio de 0.005 (2000-2002). Con los valores estimados para estos dos
coeficientes de correlación fueron similares y altos (0.79, 0.85, 0.85 y 0.81) para
es mayor o menor que 3.0 el crecimiento es alométrico y el pez llega a ser más
pesado o menos pesado para la longitud que tiene (Bagenal & Tesch, 1978;
300
b
250
WT = a LT
200
WT (g)
150
100
50
0
0 10 20 30 40
LT (cm)
erradas (Lagler, 1956; Carlander, 1969, 1977; Weatherley, 1972; Ricker, 1975,
Tresierra & Culquichicón, 1993) y 2.5 y 4.0 (Le Cren, 1951), siendo en muy raras
ocasiones igual a 3.0 (Granado, 1996). Puede variar entre especies, entre
tratamientos de un cultivo, y es mayor que 3.5 o 4.0 cuando se trabaja con datos
especialmente hembras, como los meros, los pargos y los peces reofílicos cuando
muy significativas entre los años 2000, 2001 y 2002 (F= 4.753; p= 0.0153; gl= 35).
observó que las diferencias significativas es entre los años 2000 y 2002. Sin
especie con relación al medio en que vive, y se conoce también como grado de
los cambios correspondientes, los cuales pueden ser (notorios o no, progresivos o
Culquichicón, 1993; Bagenal & Tesch, 1978; Weatherley, 1972; Moyle & Cech,
crecimiento (b), porque las variaciones observadas en este último son usualmente
hipótesis de que los peces más pesados de una misma talla están en mejor
Con referencia al ciclo hidrológico del Río Sinú, en el período de estudio (2000-
2002) se observa correlación entre el factor de condición con los niveles del río
0.015 5.5
0.013 5.0
0.011
4.5
0.008
4.0
0.006
3.5
0.004
0.002 3.0
0.000 2.5
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
Los niveles medios más altos del río debidos a la operación de la hidroeléctrica
efecto negativo en sus poblaciones teniendo en cuenta que las capturas están
relacionadas con el nivel del río (Valderrama & Vejarano, 2001). Atencio-García et
con diferencias estadísticas significativas entre ellos. Lo anterior permite inferir que
las nuevas condiciones del Río Sinú no han afectado negativamente la dinámica
5.2.2. Dorada
Para el período 2000-2004, la longitud estándar osciló entre 16.5 – 67.5 (34.2
±10.8) cm, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 0.9 y coeficiente de variación
(CV) de 31.5%; longitud horquilla, 16.5 – 70.5 (37.7 ±11.67) cm, IC de 1.0 y CV de
30.8% y longitud total, 18.5 – 79.5 (41.6 ±12.7) cm, con IC de 1.1 y con CV de
30.5%. Como todos los coeficientes de variación son mayores al 30%, se infiere
entre 20.0 y 80.0 cm LT, frecuencia modal de 5.0 cm LT (Figura 27) y talla media
100
80
Número de peces
60
40
20
0
20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80
Longitud total (cm)
El peso de los individuos osciló entre 68.0 y 8966.0 (1462.5 ±1316.2) g, con
63.6, 64.3, 114.4 y 110.0% para los años 2000, 2001, 2002, 2003 y 2004,
los valores de 3.08, 3.34, 3.49, 3.41, 3.31 y 3.37 para los años 2000, 2001, 2002,
confirmó que todos los coeficientes son alométricos positivos (>3.0), excepto el del
año 2000 (isométrico), lo que muestra que el incremento en peso fue más rápido
especies, entre poblaciones de la misma especie (Bagenal & Tesch, 1978) y entre
3.5
3.4
3.3
3.2
3.1
3.0
2000 2001 2002 2003 2004
Años
con valor anual de 0.012 (2000); enero y febrero, con valor anual de 0.004 (2001);
julio, con valor anual de 0.002 (2002); enero, con valor anual de 0.003 (2003);
Este factor disminuyó 66.73% del año 2000 al 2001 y 50.0% del 2001 al 2002, y
aumentó 50.0% del 2002 al 2003 y 33.3 del 2003 al 2004 (Figura 29).
0.015
Factor de condición
0.010
0.005
0.000
2000 2001 2002 2003 2004
Años
30). Todos los coeficientes de correlación fueron similares y altos (0.91, 0.99, 0.99,
0.99, 0.99 y 0.99) para los años 2000, 2001, 2002, 2003, 2004 y el período 2000-
hidrológico del Río Sinú, se observó correlación con los niveles del río y la época
Petro et al., 2005). Antes, esta época se presentaba entre marzo y septiembre, con
67
al., 1996, 1998; Olaya-Nieto et al., 1999b, 2000). Se infiere que la época de
condiciones hidrológicas que atraviesa el Río Sinú desde el año 2000, cuando la
eléctrica.
10000 3.37
WT = 0.004 LT
n = 545
8000
r = 0.99
Peso total (g)
6000
4000
2000
0
0 20 40 60 80 100
Longitud total (cm)
Valderrama & Vejarano (2001) reportan que los niveles medios más altos del río
poblacional de las especies reofílicas, teniendo en cuenta que las capturas están
muy relacionadas con el nivel del río. Atencio-García et al., (1998, 2000), Olaya-
Nieto et al., 1999b) informan que la interrupción de la migración de los peces hacia
áreas de maduración y desove aguas arriba, pérdida de los desoves aguas arriba,
68
5.2.3. Liseta
longitud estándar osciló entre 10.7 - 35.8 (20.5 ±3.5) cm, con intervalo de
horquilla, 11.3 - 37.6 (22.1 ±3.7) cm, IC de 0.11 y CV de 16.6% y longitud total,
12.7 - 44.0 (25.7 ±4.2) cm, con IC de 0.13 y con CV de 16.5%. Como todos los
Las tallas mínima y máxima fueron registradas en octubre 2000 (12.7 cm LT)
15.0 y 45.0 cm LT, frecuencia modal de 25.0 cm LT (Figura 31) y talla media de
2000
1500
500
0
15 20 25 30 35 40 45
Longitud total (cm)
Se observó similitud entre las pendientes estimadas para cada regresión, los
intervalos de confianza de las pendientes también son similares entre sí, y los
relaciones LS-LH (F= 1.344; p= 0.2746; gl= 35) y LH-LT (F= 1.932; p= 0.1610; gl=
35) estimadas para los años 2000, 2001 y 2002.; pero sí se encontraron
señaló que las diferencias significativas se dan entre los años 2000 y 2002.
50
LT = 1.06 + 1.20 LS
LT = 1.32 + 1.19 LS
40
Longitud total (cm)
LT = 1.05 + 1.19 LS
LT = 1.10 + 1.20 LS
30
20
10
0
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Longitud estándar (cm)
2000 2001 2002 2000-2002
El peso de los individuos osciló entre 36.8 y 1025 (197.8 ±108.2) g, con
56.3, 47.6, 58.5% para los años 2000, 2001 y 2002, respectivamente,
observándose la heterogeneidad que hay entre los pesos colectados (CV> 30.0%).
50
LH = 0.90 + 1.04 LS
LH = 0.92 + 1.04 LS
40 LH = 0.65 + 1.04 LS
Long. horquilla (cm)
LH = 0.80 + 1.04 LS
30
20
10
0
0 10 20 30 40
Long. estándar (cm)
50
LT = 0.17 + 1.15 LH
40 LT = 0.37 + 1.15 LH
LT = 0.38 + 1.14 LH
Long. total (cm)
30 LT = 0.29 + 1.15 LH
20
10
0
0 10 20 30 40
Longitud horquilla (cm)
presenta los valores de 2.83 (±0.07), 2.83 (±0.04), 3.09 (±0.03) y 2.92 (±0.03) para
observó que las diferencias se presentaron entre los años 2001 y 2002.
años 2000, 2001 y el período 2000-2002 son isométricos (b=3.0), lo cual indica
(Tresierra & Culquichicón, 1993); y alométrico positivo para el año 2002, lo que
es mayor o menor que 3.0, el crecimiento es alométrico y el pez llega a ser más
73
pesado o menos pesado para la longitud que tiene (Bagenal & Tesch, 1978;
Carlander, 1969, 1977; Weatherley, 1972; Ricker, 1975, 1979; Pauly, 1984).
trabajo (2.92) se encuentra dentro del rango 2.40-3.37, cuyo promedio ± intervalo
IGFA (2001) para algunos coespecíficos en América del Sur (Tabla 6).
el valor de b en condiciones naturales oscila entre 2.5 y 4.0, siendo en muy raras
entre especies, entre poblaciones de la misma especie (Bagenal & Tesch, 1978) y
afirma que b es mayor que 3.5 o 4.0 cuando se trabaja con datos que
hembras, como los meros y los pargos y los peces reofílicos cuando hacen
con valor anual de 0.019 (2000); junio y julio, con valor anual de 0.018 (2001); abril
y julio, con valor anual de 0.008 (2002) y mayo y julio, con valor para el período de
0.014 (2000-2002), disminuyendo 5.3% del año 2000 al 2001, y 55.6% del año
años de estudio (F= 4.671; p= 0.0164; gl= 35). Aplicando el test de Tukey-Kramer
se observó que las diferencias se presentaron entre los años 2001 y 2002, aunque
encontraron que el factor de condición es mayor en las hembras (1.11) que en los
machos (1.07), lo que no se pudo comprobar en este estudio porque los individuos
no estaban sexados.
Bagenal & Tesch, 1978; Moyle & Cech, 1982; Gulland, 1983; Wooton, 1990
(b), porque las variaciones observadas en este último son usualmente pequeñas,
que los peces más pesados de una misma talla están en mejor condición que los
menos pesados.
altos (0.93, 0.97, 0.98 y 0.96) para los años 2000, 2001, 2002 y 2000-2002,
WT = 0014 LT 2.92
600
400
200
0
10 15 20 25 30 35 40 45
Longitud total (cm)
Con referencia al ciclo hidrológico del Río Sinú, en el período de estudio (2000-
2002) se observó correlación entre el factor de condición, los niveles del río y la
76
época de desove de la Liseta (Figura 36), la cual ocurre entre marzo y septiembre,
con los primeros desoves entre marzo y abril si se presentan las diferencias de
al., 1996, 1998; Olaya-Nieto et al., 1999b, 2000). En el Río Atrato, el máximo
al., 2005).
0.025 5.5
0.020 5.0
Fc 2000 - 2002
4.5
0.000 2.5
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul AgoSept Oct Nov Dic
una situación crítica que debía ser tenida en cuenta por las entidades encargadas
edad, por ejemplo. Lo anterior, sumado a las alteraciones que ha sufrido la cuenca
77
(Anaya-Zabala, 2002).
Los niveles medios más altos del río debidos a la operación de la hidroeléctrica
efecto negativo en sus poblaciones teniendo en cuenta que las capturas están
muy relacionadas con el nivel del río (Valderrama & Vejarano, 2001). Otros
condiciones hidrológicas que atraviesa el Río Sinú desde el año 2000, cuando la
5.2.4. Rubio
Para el período 2000-2005, la talla de los ejemplares colectados osciló entre 7.5
y 53.7 (26.3 ±14.3) cm LS, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 2.5 y
coeficiente de variación (CV) de 54.3%; 8.3 y 57.4 (28.7 ±14.8) cm LH, con
y 9.3 y 63.0 (31.6 ±16.1) cm LT, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 2.9 y
mayores al 30%, lo que significa que las tallas son heterogéneas. Las tallas
mínima y máxima fueron registradas en agosto 2005 (9.3 cm LT) y mayo 2004
20
Número de peces
15
10
0
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
Longitud total (cm)
clase pequeños (10.0-27.5 cm LT), mientras que el 53.3% estaba conformado por
individuos en los intervalos de clase grandes (32.5-62.5 cm LT), los cuales son
dominados por las hembras, caso similar al reportado para Salminus brasiliensis
Oliveros, 1984; Agostinho et al., 2003) y en los ríos de la Plata y Uruguay (Sverlij &
Espinach-Ros, 1986) y para Salminus sp. en varios ríos del piedemonte andino de
El peso de los individuos osciló entre 6.6 y 3966.0 (631.3 ±727.5) g, con
49.2, 182.8, 36.3, 106.0 y 268.5% para los años 2000, 2001, 2002, 2003, 2004 y
crecimiento (b) cambió de 3.34 (2000) a 3.00 (2001), 3.08 (2002), 2.91 (2003),
3.19 (2004) a 3.21 (2005) (Figura 38), valores numéricamente diferentes entre sí;
80
2005), lo que significa que el incremento en peso es más rápido que el incremento
2001 11 35.9-57.5 42.9 7.1 489.2-1930.0 942.7 464.0 0.011 (±0.45) 3.00 (±0.28) 0.99
2002 11 22.9-57.30 27.1 10.0 124.0-2124.0 326.3 596.5 0.008 (±0.30) 3.08 (±0.21) 0.99
2003 8 37.0-56.1 46.9 6.1 551.8-1927.8 1166.6 424.0 0.015 (±0.71) 2.91 (±0.42) 0.99
2004 49 12.9-63.0 33.4 15.7 18.6-3966.0 692.7 734.0 0.005 (±0.05) 3.19 (±0.04) 0.99
2005 31 9.3-58.0 17.0 11.8 6.6-2310.0 165.5 444.5 0.005 (±0.05) 3.21 (±0.04) 0.99
2000-2005 122 9.3-63.0 31.6 16.1 6.6-3966.0 631.3 727.5 0.005 (±0.03) 3.19 (±0.02) 0.99
Coeficiente de crecimiento (b)
3.5
3.3
3.0
2.8
2.5
2000 2001 2002 2003 2004 2005
Años
trabajo (3.19) se encuentra dentro del rango 3.10-3.26, cuyo promedio ± intervalo
1987; Benedito-Cecilio et al., 1997; Barbieri et al., 2001; Feitosa et al., 2004;
Rodríguez-Olarte & Taphorn, 2006 para algunos coespecíficos en América del Sur
(Tabla 8). Sin embargo, el estimado para hembras (3.31) y machos (2.96) se
que su peso lo hace en tres. Por esta razón, cuando tiene el valor de 3.0, el
considera alométrico positivo o negativo (Bagenal & Tesch, 1978; Ricker, 1979;
Pauly, 1984).
Varios autores afirman que b varía entre 2.0-4.0 (Bagenal & Tesch, 1978;
Tresierra & Culquichicón, 1993), 2.5-3.5 (Pauly, 1984) y 2.5-4.0 (Lagler et al.,
(Lagler, 1956; Carlander, 1969, 1977; Weatherley, 1972). Olaya-Nieto (obs, pers.)
afirma que b es mayor que 3.5 o 4.0 cuando se trabaja con datos que
de la misma especie (Bagenal & Tesch, 1978) y entre los diferentes tratamientos
de un cultivo (Sá et al., 2000; Olaya-Nieto, Obs. pers.). También, durante su ciclo
de vida, los peces pasan por etapas bien definidas: larva, alevino, juvenil y adulto,
cada una de estas etapas se caracteriza por una determinada relación longitud-
El factor de condición osciló entre 0.003 (2000), 0.011 (2001), 0.008 (2002),
0.015 (2003) y 0.005 (2004, 2005) (Figura 39), sin encontrarse diferencias
significativas entre ellos al aplicar el análisis de varianza (F= 1.029; p= 0.4914; gl=
crecimiento.
83
0.015
0.005
0.000
2000 2001 2002 2003 2004 2005
correlación entre el factor de condición, los niveles del río Sinú y la época de
el cual es tres veces el observado en los años siguientes (2004 y 2005), aunque
84
sin diferencias significativas entre ellos como se dijo anteriormente, y estos últimos
son similares al factor de condición del período 2000-2005. Todo esto lleva a
inferir, teniendo en cuenta las estimaciones que los peces crecieron dentro de 2
r = 0.99
4000
n = 122
3000
WT (g)
2000
1000
0
0 20 40 60 80
LT (cm)
condición somática de una especie con relación al medio en que vive (Bagenal &
Muchos factores como el sexo, fases de crecimiento, época del año, ubicación
sexual, entre otros, afectan la magnitud del factor de condición (Ricker, 1975;
que el factor de condición sea más utilizado para indicar la condición o bienestar
de los peces, basándose en la hipótesis de que los peces más pesados de una
período 2000-2005 es alto (0.99) y similar al de las otras relaciones reportadas por
0.05), lo que permite inferir la alta asociación que existe entre las mediciones
tomadas.
sexos, la talla de los individuos capturados por la selectividad del arte de pesca,
cambio del estado gonadal del pez, estación del año, horas del día en que fueron
capturados, o a los distintos sitios de pesca (Ricker 1975, Csirke 1980; Olaya-
hidrológico del río Sinú, se observa correlación con los niveles del río y la época
86
Cala (1995) reporta que la construcción del dique o presa del embalse de
íctica aguas arriba del Magdalena, lo que trajo como consecuencia que las
disminuido, mientras que Winemiller et al. (1996) afirman que Salminus hilarii fue
un pez deportivo popular en los ríos del piedemonte andino de Venezuela hasta
redes agalleras.
(2000) plantean que uno de principales efectos de la Hidroeléctrica Urrá sobre los
Vulnerable a nivel nacional, señalando atención especial en la cuenca del río Sinú
aguas arriba de la presa, condición que podría ser más grave puesto que ningún
5.2.5. Yalúa
osciló entre 8.5 y 16.8 cm (12.2 ±1.1) cm, con intervalo de confianza (IC) al 95%
±1.2) cm, IC de 0.04 y CV igual a 8.7%; y LT entre 11.5 y 21.0 cm (15.5 ±1.3) cm,
menores al 30 %, se infiere que las tallas (LS, LH, LT) muestreadas son
construyen las regresiones LS-LT, LS-LH y LH-LT para el período de estudio, así:
Se observa alternancia entre las pendientes estimadas para cada regresión, los
intervalos de confianza de las pendientes e interceptos son similares entre sí, y los
(F= 0.5877; p= 0.5613; gl= 35), LS-LH (F= 1.290; p= 0.2887; gl= 35) y LH-LT (F=
0.8775; p= 0.4253; gl= 35) estimadas para los años 2000, 2001 y 2002. Sin
data.
El peso de los individuos osciló entre 18.7 y 175.0 g (62.4 ±17.6) g, con
% para el período 2000-2002 (Tabla 10). CV osciló entre 26.5, 32.0 y 25.8% para
los años 2000, 2001 y 2002, respectivamente, resaltándose que solo el año 2001
20
LT = a + b LS
15
LT (cm)
10
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
LS (cm)
20
LH = a + b LS
15
LH (cm)
10
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
LS (cm)
20
LT = a + b LH
15
LT (cm)
10
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
LH (cm)
A partir de los datos de longitud total y peso total se estimaron los parámetros
presenta valores de 2.99 (± 0.07), 3.06 (± 0.06), 3.04 (± 0.06) y 3.03 (± 0.04) para
años de estudio (F= 0.3114; p= 0.7345; gl= 35). El test de student (p<0.05)
incremento en talla; y que es isométrico (b=3.0) para los años 2000, 2002 y
período 2000-2002, lo que indica que el pez crece manteniendo las proporciones
isométrico (Ricker, 1975; Pauly, 1984; Lagler et al., 1984; Tresierra &
no varían mucho durante el crecimiento; pero cuando es mayor o menor que 3.0 el
Ricker, 1979; Pauly, 1984; Tresierra & Culquichicón, 1993, 1995). Varios autores
afirman que b varía entre 2.0-4.0 (Bagenal & Tesch, 1978; Tresierra &
Culquichicón, 1993), 2.5-3.5 (Pauly, 1984) y 2.5-4.0 (Lagler et al., 1984; Granado,
(Lagler, 1956; Carlander, 1969, 1977; Weatherlay, 1972, Ricker, 1975, 1979;
Pauly, 1984). Olaya-Nieto (obs, pers.) afirma que b es mayor que 3.5 o 4.0 cuando
sexual, especialmente hembras, como los meros, los pargos y los peces reofílicos.
de la misma especie (Bagenal & Tesch, 1978) y entre los diferentes tratamientos
de un cultivo (Sá et al., 2000; Olaya-Nieto, Obs, pers.). También, durante su ciclo
de vida, los peces pasan por etapas bien definidas: larva, alevino, juvenil y adulto,
cada una de estas etapas se caracteriza por una determinada relación longitud-
92
En este trabajo, los coeficientes de correlación son similares para los tres
permite inferir la alta asociación que existe entre las mediciones tomadas; aunque
estudio (Figura 44). Por todo lo anterior, se concluye que las proporciones
200 b
WT = aLT
150
WT (g)
100
50
0
10 12 14 16 18 20 22
LT (cm)
con promedio de 0.017 (2000); abril y julio, con promedio de 0.014 (2001); mayo y
julio, con promedio de 0.014 (2002); mayo y agosto, con promedio de 0.015 (2000-
93
2002, sin diferencias estadísticas significativas entre los años 2000, 2001 y 2002
(F= 0.4840; p= 0.6206; gl= 35); por lo que se infiere que el grado de bienestar de
la condición somática de una especie con relación al medio en que vive (Bagenal
& Tesch, 1978; Weatherley, 1972; Moyle & Cech, 1982, Gulland, 1983; Wooton,
crecimiento (b), son usualmente pequeñas hace que el factor de condición sea
hipótesis de que los peces más pesados de una misma talla están en mejor
sexos, la talla de los individuos capturados por la selectividad del arte de pesca,
cambio del estado gonadal del pez, estación del año, horas del día en que fueron
capturados, o a los distintos sitios de pesca (Ricker 1975, Csirke 1980, Lagler et
hidrológico del Río Sinú (Figura 45), se observa correlación con los niveles del río
aguas bajas (Valderrama & Vejarano, 2001; Acosta, en prep.) con picos
0.070 5.5
0.060 5.0
0.050
0.040
4.0
0.030
3.5
0.020
0.010 3.0
0.000 2.5
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
5.3.1. Agujeta
de tallas presenta una curva con rango entre 10.0 y 25.0 cm LT y una frecuencia
presión al ser cobrados hasta la superficie (Olaya - Nieto, com.pers., 2006); lo que
proceso reproductivo, por lo que Hynes (1950) afirma que la presencia de altos
suponer que los coeficientes de vacuidad pueden estar asociados con el proceso
carne, hueso y escamas de las presas ingeridas, y tienen un intestino mucho más
corto que las especies herbívoras, por lo que su digestión es más rápida (Lagler et
al., 1984), por lo que se puede inferir que el pez ya había digerido el alimento
120
Número de peces
90
60
30
0
10 15 20 25
Longitud total (cm)
100
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
12.1% en estado fresco (Figura 48). El alto porcentaje de presas digeridas y medio
relacionado con factores como los expresados por Lagler et al. (1984).
100
Grado de digestión (%)
80
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
Agujeta (Ctenolucius hujeta); Otros (11.3%), ausente en seis de los doce meses
100
Frecuencia de ocurrencia (%)
80
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
Peces fue el ítem más abundante (77.1%) y el más numeroso en todos los
5.3.1.5. Gravimetría
100
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
100
80
Gravimetría (%)
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
El índice de importancia relativa (IIR) indica que Peces presentó el mayor valor
con 78.9%, lo que se traduce en una alta importancia relativa dentro de la dieta de
la Agujeta. Los ítems Insectos (0.2%) y Otros (0.3%) son de baja importancia
La relación longitud intestinal (LI)/longitud total (LT) fue estimada en 0.4, valor
menor al rango inferior propuesto por Brusle (1981) para los peces carnívoros (0.5
a 2.4), lo que permite –de acuerdo con los resultados obtenidos en este trabajo-
Rotta (2003) afirma que los peces carnívoros presentan un intestino corto
difusión de los nutrientes; además, la longitud del intestino parece estar más
relacionada con la cantidad de material indigerible del alimento que con su origen
animal y/o vegetal. Para la Agujeta se observa alta correlación (r = 0.73) entre el
Muchos autores, entre ellos Zavala-Camin (1996), Lozada & Forero (1999) y
Hahn & Delariva (2003), han discutido las desventajas de los métodos de análisis
los ítems pequeños y numerosos de poca importancia real, sin resolver los
animales.
101
20
LI = -2.0 + 0.5 LT
n = 300
16 r = 0.73
12
LI (cm)
8
0
0 5 10 15 20 25 30
LT (cm)
frecuentes (Prejs & Colomine 1981). Por lo tanto, para la selección de los métodos
acuerdo con Windell & Bowen (1978), utilizándose tres de ellos para cuantificar el
12), indican que el ítem alimenticio Peces es el más consumido por la Agujeta, lo
afirmar que tiene una dieta carnívora, consumiendo básicamente peces. Como el
ítem Peces se encuentra en todos los meses del año con la mayor frecuencia y
alimentación, tal como lo plantean Miles (1947), Galvis et al. (1997) y Carmona &
102
nivel.
Para analizar las preferencias alimenticias de acuerdo con la talla, los peces en
(40.0%) y Guppy (40.0%); y de 22.5 a 27.5 Sardina (91.7%) (Tabla 13). Se reporta
100
Items alimenticios (%)
80
60
40
20
0
10 15 20 25
Longitud total (cm)
Se observó que la talla de la Agujeta oscila entre 10.5 y 27.1 cm LT, mientras
que la talla de los diferentes peces consumidos se encuentra entre 1.7 y 8.0 cm
1994; Hughes, 1997; Scharf et al., 2000). Cuando los peces crecen, tienden a
(Keast & Webb, 1966; Wootton, 1990; Kaiser & Hughes, 1993; Juanes & Conover,
son mejoradas las defensas morfológicas de la presa (Folkvord & Hunter, 1986;
Blaxter & Fuiman, 1990), por lo que la relación entre la talla media máxima de la
presa ingerida y el tamaño de la boca del predador incrementa hasta cierto punto
De hecho, la forma del cuerpo y el tamaño de la boca son dos de los factores
peces (Breck, 1993; Magnhagen & Heibo, 2001). La morfología del pez juega un
consumidas en muchos casos (Werner, 1979; Norton, 1991; Dörner & Wagner,
se observó que éstas no son afectadas o influenciadas por dicho ciclo (Figura 54).
100 5.0
60 4.0
40 3.5
20 3.0
0 2.5
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
entre enero y diciembre 2005; de los cuales 235 fueron hembras, 50 machos y 50
(Figura 55).
Del total de los estómagos estudiados durante el año, solo el 18.8% se encontró
alcanzó sus máximos valores (Figura 56). El coeficiente de vacuidad anual (CV=
1988).
107
160
Número de peces
120
80
40
0
15 25 35 45 55
Longitud total (cm)
60
Coeficiente de vacuidad (%)
50
40
30
20
10
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
Meses
la expulsión parcial o total del contenido estomacal vía esófago para eliminar
Lamus De Beltrán & Beltrán (1976) y Prejs & Colomine (1981) señalan que dicho
captura de los peces estudiados, por lo que los últimos autores no recomiendan su
peces que habitan en las profundidades como los pargos (Lutjanidae) y los meros
vacuidad, debido a que la época de desove del Barbul de piedra es una especie
digerido (Figura 57). Lagler et al. (1984) afirman que los peces carnívoros poseen
estómagos evolucionados que segregan ácidos para digerir las carnes, huesos y
escamas de las presas ingeridas y tiene el intestino mucho más corto que las
100
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul AgoSept Oct Nov Dic
alimento. Los peces que se alimentan de moluscos u otros peces poseen una
(Rotta, 2003), como se observó en este trabajo, en donde la mayoría de las presas
con (33.5%), Material vegetal (33.1%), Peces con (30.9%) conformado por
sp), y Moluscos con (18.8%). Todos los ítems estuvieron presentes durante todos
110
los meses del año de estudio, excepto Moluscos durante el mes de julio (Figura
58).
100
Frecuencia de ocurrencia (%)
80
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
Los resultados obtenidos en este trabajo son similares a los reportados por
Vega (1990), quien encontró para Arius felis una ocurrencia similar conformada
Crustáceos (32.9%) fue el ítem más abundante seguido por Otros (21.6%),
Material vegetal (18.2%), Peces (17.2%) y Moluscos (10.2%) (Figura 59). Vegas
(1990) reporta que para Arius felis el alimento más abundante en su dieta son
(41%), Peces (25.2%), seguidos por Material vegetal (6.3%) y Moluscos (3.3%). Al
111
100
Frecuencia numérica (%)
80
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
5.3.2.5. Gravimetría
por Peces (35.6%), Otros (15.1%), Material vegetal (1.9%) y Moluscos (0.6%).
evaluación del régimen alimenticio (García et al., 1993) que, de acuerdo con la
teórico que relacione los distintos métodos entre sí (González- Sansón & Aguilar-
Betancourt, 1983).
112
100
80
Gravimetría (%)
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
Hay unos más completos que otros y con aplicación de acuerdo con lo que se
1999). Por otra parte, las técnicas o métodos gravimétricos o volumétricos pueden
sobrestimar los items alimenticios grandes que son poco frecuentes (Prejs &
grupos alimenticios Crustáceos y Peces son los más consumidos por el Barbul de
piedra, lo que indica que su dieta es carnívora, con preferencia por los Crustáceos.
De acuerdo con los datos obtenidos en este trabajo Peces (IIR =11.0) y
secundaria, mientras que Material vegetal (IIR =0.6), Otros (IIR =5.1) y Moluscos
Esta relación fue estimada en 1.6, la cual confirma a la especie en estudio como
carnívora de acuerdo con la escala de Brusle (1981). Rotta (2003) afirma que los
ingerido es menor y la calidad superior, por lo tanto el tránsito es más lento siendo
indigerible del alimento que con su origen animal y/o vegetal. Para la especie en
estudio se observa alta correlación (r =0.92) entre la longitud del intestino con la
Rotta (2003) plantea que los peces carnívoros ingieren sobre todo ítems de
cambiar con la disponibilidad estacional del alimento. Afirma, además, que los
con las presas más abundantes y disponibles en el medio ambiente; casos que
60
40
20
0
0 10 20 30 40 50 60
Longitud total (cm)
Shirota (1970) y Keast (1985) afirman que los peces carnívoros muestran una
clara tendencia a comer presas más grandes a medida que van creciendo,
boca del pez. Esta relación aumenta hasta cierto punto en el ciclo de vida,
decreciendo después. Sierra (1986, citado por Vega, 1990), considera que la
50
Items alimenticios (%)
40
30
20
10
0
20 25 30 35 40 45 50
Longitud total (cm)
5.3.3. Dorada
Se analizaron los estómagos de 260 peces de los cuales 158 fueron hembras,
Los peces omnívoros se alimentan con mayor frecuencia que los carnívoros,
digerido y el 28.2% digerido. En seis de los meses del estudio (enero, junio, julio,
50
40
Número de peces
30
20
10
0
15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65
Longitud total (cm)
alimento, porque los que se alimentan de moluscos u otros peces poseen una
60
50
Coeficiente de vacuidad (%)
40
30
20
10
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
100
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
100
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
Los resultados obtenidos en este trabajo son similares a los reportados por
Muñoz et al. (1996). Ellos encontraron como alimento más frecuente a Restos
descendentes (junio-julio).
Bernal & Cala (1997) observaron que el Yamú (Brycon amazonicus) en el Río
julio), abundantes en esta época porque coinciden con los picos de fructificación
Pinto & García (2003) encontraron a Semillas (78.0%) como el ítem más
hay mayor oferta ambiental, seguido de Frutas (64.4%) con mayor importancia en
uniformidad con que los grupos de peces seleccionan su alimento. Sin embargo,
todos los meses del año, seguido por Peces (32.8%) y Otros (14.4%) (Figura 68).
Bernal & Cala (1997) reportan a Insectos como el ítem más abundante en el
periodo lluvioso, mientras que Restos vegetales (34.6%) y Semillas (30.8%) son
100
Frecuencia numérica (%)
80
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
5.3.3.5. Gravimetría
El 50.7% del peso de las presas ingeridas corresponde a Peces (Figura 69),
y Otros (7.2%). Material vegetal mostró la mayor composición por peso en enero,
100
80
Gravimetría (%)
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
Muñoz et al. (1996) encontraron que Frutas (42.2%), Semillas (36.7%), Heces
resalta que Insectos, Restos vegetales y Semillas son los principales ítems en los
García (2003) registran que Semillas (39.5%), Frutas (38.8%), Restos vegetales
(6.6%), Hojas (5.1%) y Peces (3.6%) son los principales grupos alimenticios en la
Peces es el principal ítem en este campo, lo cual no había sido reportado para la
El índice de importancia relativa (IIR) indica que Material vegetal (IIR= 30.6%) y
importancia relativa. Pinto & García (2003) reporta que Frutas y Semillas son
acuerdo con la escala propuesta por Brusle (1981). Rotta (2003) afirma que la
longitud del intestino parece estar más relacionada con la cantidad de material
indigerible del alimento que con su origen animal y/o vegetal. Para la Dorada se
observa alta correlación (r = 0.86) entre el tamaño del intestino con la talla del pez
(Figura 70).
120
LI = -16.13 + 1.60 LT
n= 260
60
40
20
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Longitud total (cm)
Prejs & Colomine (1981), consideran que se deben utilizar 3 métodos, porque
y Gravimetría (Tabla 17), muestran que los grupos alimenticios Material vegetal y
Peces son los más consumidos por la Dorada, lo que sumado a la información
arrojada por el IIR y la relación LI/LT permite inferir que es un pez omnívoro
oportunista.
Los peces omnívoros son definidos como aquellos que consumen alimento
vegetales (Pimm & Lawtton, 1978; Pimm, 1980; Yodzis, 1984; Vadas, 1990).
Cuando hay cierto dominio de alguno de los ítems se clasifican las especies como
valor energético pero que requiere de cierto esfuerzo para obtenerlo, con la
ingestión de alimento vegetal, que es de bajo valor energético pero puede ser
obtenido con menor esfuerzo, con la condición de tener capacidad para digerirlo
en diversos lugares. Por estas razones una misma especie puede presentar dieta
Soares-Porto, 1994).
pudiendo variar la dieta de acuerdo con la oferta del alimento disponible y también
por la calidad del mismo. Esa variabilidad de la dieta en los peces asociada con
viven, por lo que esas diferencias son esenciales para el mantenimiento de la alta
diversidad de la ictiofauna.
Silva (1991) afirma que B. hilarii cuenta con un amplio espectro alimentario en
alimentos básicos en la dieta del B. hilarii en los planos inundables del Río
Miranda, Brasil, y que las especies del género Brycon de las cuencas del
Pinto & García (2003) consideran al Sábalo amazónico (B. hilarii) como omnívoro
con tendencia herbívora, siendo Frutas y Semillas los ítems de mayor importancia
en la dieta, especialmente en los periodos de aguas altas cuando hay mayor oferta
Piraputanga (B. hilarii) en el Río Miranda, Brasil, mostró una abundancia de Fícus
al. (2001) observaron que Matrinxã (B. cephalus) en el Río Amazonas, Brasil, se
natural es omnívoro oportunista. Hurtado & Useche (1986), Arias (1995, 1996)
afirman que, al igual que otros coespecíficos, prefiere ítems vegetales en especial
observaron que su dieta está constituida por Restos vegetales, Semillas, Insectos
y eventualmente Peces. Casas & Mojica (2003) encontraron que en el Río Ariari,
Para la Sabaleta (Brycon henni), Builes & Urán (1974) encontraron restos de
afirman que la especie tiene una gran elasticidad trófica que se deduce al
lluvioso, cuando hay una mayor oferta ambiental. Cabe resaltar que el ítem Peces
por peso, lo cual no ha sido reportado para esta especie, ni sus coespecíficos.
seis intervalos de tallas, que oscilan entre 12.5–72.5 cm LT, en donde se observa
la presencia de los tres grupos alimenticios en todos los rangos, lo que permite
80
Items alimenticios (%)
60
40
20
0
15 25 35 45 55 65
Longitud total (cm)
La talla de la Dorada osciló entre 17.0 y 67.0 cm LT, mientras que la talla de los
que a medida que aumenta la talla del predador aumenta la talla de la presa
(Rice & Gislason, 1996) y del nicho ecológico de las especies (Stergiou &
trófica está bastante definida por su nivel trófico fraccional (Pauly & Christensen,
1995, 2000, Pauly et al., 1998a; Pauly & Palomares, 2000), el cual está
directamente relacionado con el tamaño del cuerpo (Cohen et al., 1993, Pauly et
al., 1998b).
131
Tabla 18. Composición y tamaño de los peces consumidos por la Dorada en el Río
Sinú. Año 2004.
Se apreció que el consumo de Material vegetal incrementa con los niveles del
río (Figura 72), en concordancia con lo afirmado por otros autores (Muñoz et al.,
100 5.0
80 4.5
Frecuencia numérica (%)
60 4.0
40 3.5
20 3.0
0 2.5
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
5.3.4. Liso
período comprendido entre enero y diciembre 2005; de los cuales 207 fueron
distribución de frecuencias de tallas presenta una curva con rango entre 15.0 y
destacándose abril (54.2%), seguido por marzo (53.8%) y junio (53.3%) (Figura
Rebolledo (1995) para la especie (16.7%) en los ríos San Martín y Guarayos,
Bolivia, y por López et al. (2003) en el Río Sauce Grande Argentina (0.0%).
133
200
160
Número de peces
120
80
40
0
15 20 25 30 35
Longitud total (cm)
60
Coeficiente de vacuidad (%)
50
40
30
20
10
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
que los peces carnívoros tienen un estómago evolucionado que segrega ácidos
para digerir rápidamente hueso, carne y escamas de las presas ingeridas, y posee
un intestino mucho más corto que las especies herbívoras, por lo que la digestión
igual que el alto porcentaje de vacuidad, puede estar relacionado con factores
expuestos por Lagler et al. (1984), García de Jalón et al. (1993) y Zavala-Camin
Sardina (Astyanax sp) y restos de peces; seguido por Material vegetal (36.4%),
(Figura 76).
135
100
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
100
Frecuencia de ocurrencia (%)
80
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
El grupo alimenticio más abundante fue Peces (45.5%), seguido por Material
100
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
5.3.4.5. Gravimetría
Peces es el ítem con mayor composición en peso (76.8%), seguido por Otros
mayor composición por peso en todos los meses muestreados (Figura 78).
100
80
Gravimetría (%)
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
diferente a lo reportado por López et al. (2003), quienes afirman que el alimento
acuerdo con la escala de Brusle (1981). Rotta (2003) afirma que los peces
menor y la calidad superior, lo que hace que el tránsito sea más lento, aspecto
del intestino parece estar más relacionada con la cantidad de material indigerible
del alimento, que con su origen animal y/o vegetal. Para el Liso se encontró
correlación positiva (r = 0.56) entre el tamaño del intestino y su talla (Figura 79).
50 LI = -0.15 + 1.02 LT
n = 332
Longitud intestino (cm)
40 r = 0.56
30
20
10
0
0 10 20 30 40
Longitud total (cm)
sobreestimar los ítems alimenticios grandes que son poco frecuentes (Prejs &
y Gravimetría (Tabla 20), indican que el ítem Peces es el más consumido por el
permite inferir que presenta una dieta carnívora, con tendencia piscívora, ítem que
se encontró en todos los meses del año. Hahn et al. (2002) reportan que Rhamdia
cuales oscilan entre 12.5 y 37.5 cm LT, en donde solo se observó el consumo de
Peces (100%) para el intervalo 12.5-17.5 cm, mientras que en los siguientes
(32.5-37.5 cm) consumieron Peces (57.1%) y Material vegetal (42.9%) (Figura 80).
100
60
40
20
0
15 20 25 30 35
La talla del Liso osciló entre 15.5 y 37.0 cm LT, mientras que la talla de los
que a medida que aumenta la talla del predador disminuye la talla de la presa
5.3.5. Mayupa
vegetales y Otros.
(0.0%). Para el Río Sinú se destacan los coeficientes de los meses de abril,
120
90
Núm ero de peces
60
30
0
40 50 60 70 80 90 100 110
Longitud total (cm)
16
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
los individuos estudiados (Lamus de Beltrán & Beltrán, 1976; Prejs & Colomine
puesto que la mayoría estaban frescas (Figura 83) y enteras (Figura 84), por lo
144
que se infiere que la especie en estudio fue capturada en horas muy asociadas
con su alimentación.
100
Grado de digestión (%)
80
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
manera que el pH del fluido gástrico puede ser menor de 2 y suele fluctuar entre 2
con rapidez las presas ingeridas, de allí la gran cantidad de alimentos frescos y
presente en todos los meses (Figura 85), mostró la mayor ocurrencia con (77.2%),
integrado por Bivalvo, Carbón, Nemátodo, Nylon, Papel Aluminio, Pelo, Piedra,
100
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
100
Frecuencia numérica (%)
80
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
5.3.5.5. Gravimetría
durante todo el año corresponde al grupo Peces, seguido por Crustáceos (13.2%),
Restos vegetales (4.0%), mientras que Otros apenas registró el 0.9% (Figura 87).
investigación.
100
80
Gravimetría (%)
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
(2004) reportan que Peces (IIR= 10.8%) y Material vegetal (IIR= 4.2%) son presas
La relación longitud intestinal (LI)/longitud total (LT) fue estimada en 0.6, lo que
estudio como carnívora. Según Rotta (2003) la longitud del intestino parece estar
más relacionada con la cantidad de material indigerible del alimento que con su
origen animal y/o vegetal. Para la Mayupa se observa una correlación de 0.62
entre el tamaño del intestino con la talla del pez (Figura 88).
100
LI = 0.34 + 0.63 LT
n = 328
Longitud intestino (cm)
80
r = 0.62
60
40
20
0
0 20 40 60 80 100 120
Longitud total (cm)
animales no identificados (Windell & Bowen, 1978; Marrero, 1994), y las técnicas o
son poco frecuentes (Prejs & Colomine, 1981). Lo más recomendable es combinar
numérica y Gravimetría, se observa la prevalencia del ítem Peces sobre los demás
relación LI/LT permite inferir que la especie en estudio tiene una dieta basada
principalmente en Peces (Tabla 23), lo que indica que sus hábitos alimenticios son
subtropicales son eurífagos que consumen -en lo posible- otros alimentos que se
y que los peces carnívoros, especialmente de los ríos con planicies inundables
Según Rotta (2003), los peces carnívoros ingieren sobre todo ítems de origen
estrategia para evitar enfrentamientos con competidores más eficientes dentro del
(35.0–45.0 cm) y participa con casi el 50% en la dieta de la Mayupa en los demás
LT) a 0.0% en los intervalos mayores (95.0–105.0 y 105.0-115.0 cm) (Figura 89).
151
60
50
30
20
10
0
35-45 45-55 55-65 65-75 75-85 85-95 95-105 105-115
Peces Crustáceos R. vegetales Otros
por la Mayupa, por ser la base de su dieta. En el primer intervalo (35.0–45.0 cm)
40.0% cada una; y en el último (105.0–115.0 cm) la Yaluá vuelve a ser la especie
selecciona a su presa por la talla; lo que se confirmó con la relación talla media de
El consumo de Peces muestra correlación con los niveles del río (Figura 90)
bajas.
100 5.0
Frecuencia numérica (%)
80 4.5
Nivel del río (m)
60 4.0
40 3.5
20 3.0
0 2.5
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
5.4.1. Agujeta
y pesos entre 10.5 - 27.1 cm LT y 6.0 - 114.0 g de peso total, de los cuales 196
frecuencias de tallas presenta una curva con intervalos de clase entre 10.0 y 27.5
estadísticas significativas en casi todos los meses del año, excepto en agosto
80
60
Número de peces
40
20
0
10.0 12.5 15.0 17.5 20.0 22.5 25.0 27.5
Longitud total (cm)
100
80
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
%H %M
VALORES ESTIMADOS
SEXO INDICE Rango Promedio Desviación
Anual Anual estándar
IGS 1 0.12 - 19.63 5.81 5.0
HEMBRAS IGS 2 0.14 - 25.97 7.31 6.7
IG 0.04 - 10.95 2.21 2.1
IGS 1 0.09 - 5.00 0.84 1.1
MACHOS IGS 2 0.10 - 6.00 0.96 1.3
IG 0.15 - 8.37 1.23 1.7
20
Indices de madurez sexual
15
10
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
IGS 1 IGS 2 IG
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
20
Epoca de desove
15
10
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
total de 148; 22 machos en estado II y 27 en estado III para un total de 49, por lo
La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 20.9, 14.8 y 19.2 cm
LT para hembras (Figura 96), machos (Figura 97) y sexos combinados (Figura 98),
sexual a los 10.0 cm sin especificar a que longitud ó sexo se refiere; talla que es
Cabe resaltar que se colectaron dos individuos con tallas menores a la talla de
1.00
0.75
FRA (%)
0.50
0.25
0.00
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
Longitud total (cm)
muestras de diferentes meses del año seleccionadas al azar, cuyo tamaño osciló
entre 774 y 1296 µ, con promedio de 939 (± 96) µ y moda de 900 µ (Figura 99).
159
Petrovický (1988) reporta un diámetro de 1000 µ., valor que se ubica en el rango
1.00
0.75
FRA (%)
0.50
0.25
0.00
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Longitud total (cm)
1.00
0.75
FRA (%)
0.50
0.25
0.00
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
Longitud total (cm)
500
Número de ovocitos
400
300
200
100
0
800 900 1000 1100 1200 1300
Diámetro ovocitos (µ)
5.4.1.6. Fecundidad
(maduro), cuyas tallas, pesos totales y pesos de gónadas oscilaron entre 15.5 –
que mientras la talla es homogénea (CV <11.2%), el peso total y el de las gónadas
= 0.81 (Figura 100). Baensch & Riehl (1985) reportan fecundidad de 1000 a 3000
mientras que Sommer (1992) afirma que una hembra de Agujeta alcanza una
161
1000 y 3000 ovocitos por hembra, sin especificar sus tallas y pesos, lo que
fecundidades cercanas a las reportadas por los citados autores, así: LT = 16.0 cm,
ovocitos.
n = 123
50000
r = 0.81
40000
Fecundidad
30000
20000
10000
0
0 5 10 15 20 25
Peso gónadas (g)
Las fecundidades relativas promedio fueron 778 ±565 ovocitos/cm LT, 251 ±
tallas y pesos entre 18.0 – 50.0 cm LT y 46.0 – 1528.0 g de peso total, de los
162
encuentran diferencias significativas en casi todos los meses del año en estudio
Tabla 30. Proporción sexual a la talla del Barbul de piedra en el Río Sinú.
Año 2005.
100
60
40
20
0
Ene Mar May Jul Sep Nov
%H %M
VALORES ESTIMADOS
SEXO INDICE Rango Promedio Desviación
Anual Anual estándar
IGS 1 0.01 – 15.24 2.51 3.5
HEMBRAS IGS 2 0.01 – 20.60 3.23 4.6
IG 0.000001 – 0.001 0.0002 0.0002
IGS 1 0.01 – 1.36 0.14 0.2
MACHOS IGS 2 0.01 – 1.63 0.18 0.3
IG 0.0000005 – 0.001 0.00001 0.00002
164
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Agos Sep Oct Nov Dic
IGS1 IGS2 IG
0.6
Indices de madurez sexual
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
IGS1 IGS2 IG
se observa un comportamiento similar en las curvas para cada sexo, con picos
marzo, junio, septiembre y diciembre para machos (Figura 103), conducta que
permite inferir que la época de desove del Barbul de piedra se extiende de febrero
a diciembre (Figura 104), por tal razón se puede afirmar que el Barbul de piedra es
un desovador parcial.
Grande de Santa Marta la temporada de desove parece cubrir todo el año, sin
septiembre y octubre.
6
Epoca de madurez
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
IGS1 IGS2 IG
8; por lo que el total de individuos fue de 101. La talla de inicio de madurez sexual
(TIM) encontrada, o el individuo más joven o de menor tamaño, fue de 27.0 y 29.0
Santa Marta ocurre entre 22.0 y 24.0 cm LT. Sin embargo, en este trabajo se
colectaron 62 hembras con tallas entre 18.0 y 24.0 cm LT, en todos los meses del
año, excepto octubre, y todas estaban en estado de madurez sexual I; por lo que
La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 36.5, 32.4 y 36.1 cm
LT para hembras (Figura 105), machos (Figura 106) y sexos combinados (Figura
Ciénaga Grande de Santa Marta (32.9 cm LT). Estos autores asumen que la talla
maduros osciló entre 1.0 y 1.8 cm, con promedio de 1.2 ± 0.13 y moda de 1.2 cm
167
(Figura 108); similar a los valores de 0.8-1.6, 1.1 y 0.9-1.6 cm reportados por
Galvis (1983), Moreno et al. (2001) y Chaparro et al. (2002), respectivamente, para
1.00
0.75
FRA (%)
0.50
0.25
0.00
0 10 20 30 40 50 60
Longitud total (cm)
1.00
0.75
FRA (%)
0.50
0.25
0.00
0 10 20 30 40
Longitud total (cm)
1.00
0.75
0.25
0.00
0 10 20 30 40 50 60
Longitud total (cm)
1000
Número de ovocitos
800
600
400
200
0
1.000 1.200 1.400 1.600 1.800
Diámetro ovocitos (cm)
5.4.2.6. Fecundidad
madurez sexual III, cuyas tallas, pesos totales y pesos de gónadas oscilaron entre
promedio de 39.4 (±4.2) cm LT, 690.6 (±227.5) g y 50.2 (±24.8) g, contándose solo
realizan la incubación oral de los ovocitos que libera la hembra, son de baja
fecundidad.
como son una gran proporción de hembras en las poblaciones, amplio periodo de
protección de huevos y larvas durante la incubación oral por parte de los machos.
Mientras que las tallas son homogéneas (CV =10.7%), el peso total (CV
analizadas.
170
80
60
Fecundidad 40
F = 1.5992 WT 0.52
20 n = 44
r = 0.66
0
0 400 800 1200 1600
Peso total (g)
ovocitos, con promedio de 49 ±11 ovocitos, es mucho mayor que los valores
Lo anterior puede ser soportado por lo planteado por Merriman (1940), quien
afirma que el desove de una hembra es recogido e incubado por varios machos, lo
puede ser el doble o triple de los embriones o larvas hallados en la boca de los
machos incubantes.
5.4.3. Guabino
una curva con intervalos de clase entre 20.0 y 40.0 cm LT, talla media de captura
50
40
Número de peces
30
20
10
0
20 25 30 35 40
Longitud total (cm)
esperado, 1:1 (x2: 22.72; p: 0.05; 1 gl). Al analizarla mensualmente (Figura 111) se
100
Proporción sexual (%)
80
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
%H %M
Tabla 34. Proporción sexual a la talla del Guabino en el Río Sinú. Año 2005.
Talla (cm LT) Hembras Machos H:M X2 (Obs.) X2 (Tab.)
20.0 – 22.0 2 3 0.7:1 2.000 3.841
22.0 – 24.0 17 6 2.8:1 6.500 3.841
24.0 – 26.0 18 3 6:1 6.000 3.841
26.0 – 28.0 16 4 4:1 9.440 3.841
28.0 – 30.0 12 3 4:1 4.000 3.841
30.0 – 32.0 10 4 2.5:1 3.580 3.841
32.0 – 34.0 2 2 1:1 0.660 3.841
34.0 – 36.0 2 4 0.5:1 0.000 3.841
36.0 – 38.0 1 0 1:0 1.660 3.841
38.0 – 40.0 0 1 0:1 1.000 3.841
Tabla 35. Indices de madurez sexual del Guabino en el Río Sinú. Año 2005.
VALORES ESTIMADOS
SEXO INDICE Rango Promedio Desviación
Anual Anual estándar
IGS 1 0.03 – 6.64 1.72 1.59
HEMBRAS IGS 2 0.03 – 7.65 2.01 1.90
IG 0.000002 – 0.000377 0.0001 0.0001
IGS 1 0.04 – 4.62 0.61 0.87
MACHOS IGS 2 0.04 – 5.43 0.69 1.02
IG 0.000003 – 0.000369 0.00005 0.00007
se observa un comportamiento similar en las curvas para cada sexo, con picos
conducta que permite inferir que la época de desove del Guabino se extiende de
3.0
Indices de madurez sexual
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
1.5
Indices de madurez sexual
1.0
0.5
0.0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
IGS1 IGS2 IG
3.0
2.5
Indices de madurez
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
IGS1 IGS2 IG
total de 53, 4 machos en estado II y 8 en estado III para un total de 12, por lo que
sexual (TIM) encontrada, es decir, el individuo más joven o de menor tamaño, fue
La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 25.0, 28.0 y 24.7 cm
LT para hembras (Figura 115), machos (Figura 116) y sexos combinados (Figura
117).
meses del año, cuyo tamaño osciló entre 202 y 404 μ, con promedio de 296 ± 36 y
1.00
0.75
0.25
0.00
0 10 20 30 40
Longitud total (cm)
1.00
0.75
FRA (%)
0.50
0.25
0.00
0 10 20 30 40 50
Longitud total (cm)
1.00
0.75
FRA (%)
0.50
0.25
0.00
0 10 20 30 40
Longitud total (cm)
600
500
Número de ovocitos
400
300
200
100
0
200 250 300 350 400
Diámetro ovocitos ( μ)
5.4.3.6. Fecundidad
±71.8 g. El peso de las gónadas fluctuó entre 0.94 y 9.10 g, promediando 4.02
178
máximo de 366608 ovocitos para una hembra de 26.5 cm LT y peso total de 164.0
1.30
g. La ecuación de fecundidad que presentó mejor ajuste fue F =23601.90 WG ,
500000
F = 23601.90 WG 1.30
n = 46
400000
r = 0.85
Fecundidad
300000
200000
100000
0
0 2 4 6 8 10
Peso gónadas (g)
5.4.4. Liso
y pesos que oscilaron entre 15.5 - 37.0 (23.6 ±3.4) cm LT (Figura 73) y 28.0 -
486.0 (139.5 ± 70.9) g de peso total, de los cuales 207 fueron hembras, 130
100
Proporción sexual (%)
80
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
%H %M
Tabla 37. Proporción sexual a la talla del Liso en el Río Sinú. Año 2005.
Tabla 38. Indices de madurez sexual del Liso en el Río Sinú. Año 2005.
VALORES ESTIMADOS
SEXO INDICE Rango Promedio Desviación
Anual Anual estándar
IGS 1 0.06-19.46 5.35 4.8
HEMBRAS IGS 2 0.07-26.93 7.01 6.6
IG 0.06-21.53 5.02 4.7
IGS 1 0.02-11.01 4.03 2.8
MACHOS IGS 2 0.03-14.35 5.03 3.6
IG 0.03-14.21 5.30 3.7
se observa un comportamiento similar en las curvas para cada sexo, con picos
para machos (Figura 122), conducta que permite inferir que la época de desove
181
del Liso se extiende de marzo a septiembre (Figura 123), con desoves parciales.
20.0
12.0
8.0
4.0
0.0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
IGS1 IGS2 IG
12.0
Indices de madurez sexual
10.0
8.0
6.0
4.0
2.0
0.0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
IGS1 IGS2 IG
largo de la estación de lluvias para la especie en Brasil y con Arias & Aya (2004)
quienes plantean que es una especie reofilica. Rissato & Ferreira (2003) informan
que por ser una especie migratoria de acuerdo con su ciclo reproductivo y las
16.0
Indices de madurez sexual
12.0
8.0
4.0
0.0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
IGS1 IGS2 IG
Figura 123. Epoca de desove del Liso en el río Sinú. Año 2005.
(TIM) encontrada, es decir, el individuo más joven o de menor tamaño, fue de 17.9
madurez sexual (TMM) fue estimada en 24.1, 23.6 y 24.0 cm LT para hembras
respectivamente.
183
1.00
0.75
0.25
0.00
0 10 20 30 40
LT (cm)
1.00
0.75
FRA (%)
0.50
0.25
0.00
0 10 20 30 40
LT (cm)
1.00
0.75
0.25
0.00
0 10 20 30 40
LT (cm)
meses del año, y cuyo tamaño osciló entre 563 y 1126 µ, con promedio de 816 ±
5.4.3.6. Fecundidad
totales y pesos de gónadas oscilaron entre 18.4 y 35.0 cm LT, 66.0 y 448.0 g y
2.12 y 50.44 g con promedios de 24.5 (±3.3) cm LT, 159.2 (±70.9) g y 12.32 (±9.1)
g. Mientras que las tallas son homogéneas (CV = 13.0%), el peso total y peso de
las gónadas no lo son (CV ≥ 30%), lo que explica en parte la dispersión en las
500
Número de ovocitos
400
300
200
100
0
600 700 800 900 1000 1100
Diámetro de ovocitos (µ)
60000
40000
20000
0
0 10 20 30 40 50 60
Peso de gónadas (g)
Las fecundidades relativas fueron 1078 ±673 ovocitos/cm LT, 175 ±97
ovocitos/g de peso total y 2330 ±574 ovocitos/g de gónada. Por todo lo anterior, se
concluye que el Liso es un pez reofílico con desove parcial en más de dos lotes,
acorde con el ciclo hidrológico del Río Sinú, con ovocitos de mediano tamaño y
alta fecundidad (> 10000 ovocitos/año) de acuerdo con Musick (1999), la cual está
5.4.5. Mayupa
cuales 161 fueron hembras, 162 machos y 12 indiferenciados (Tabla 22); con
tallas y pesos que oscilaron entre 39.6 y 112.0 cm LT (Figura 81) y 132.0 y 1748.0
La proporción sexual global o total hembra: macho observada fue 1:1, similar a
lo esperado, 1:1 (X2: 0.003; p: 0.05; 1 gl). Al analizarla mensualmente (Figura 129)
100
Proporción sexual (%)
80
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
%H %M
VALORES ESTIMADOS
SEXO INDICE Rango Promedio Desviación
Anual Anual estándar
IGS 1 0.03 – 14.10 2.37 3.01
HEMBRAS IGS 2 0.04 – 17.55 2.86 3.76
IG 0.00001 – 0.002 0.0003 0.0004
IGS 1 0.02 – 3.25 0.19 0.28
MACHOS IGS 2 0.02 – 3.72 0.21 0.32
IG 0.00001 – 0.001 0.0001 0.0001
8.0
Indices de madurez sexual
6.0
4.0
2.0
0.0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
IGS1 IGS2 IG
1.5
0.9
0.6
0.3
0.0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
IGS1 IGS2 IG
se observa un comportamiento similar en las curvas para cada sexo, con picos
reproductivos en mayo y julio para hembras (Figura 130) y en enero, mayo, julio y
septiembre para machos (Figura 131), conducta que permite inferir que la época
de desove de la Mayupa toma gran parte del año con desoves parciales (Figura
132).
(Brasil), en donde las colectas de huevos y larvas en el fondo del río en donde
ocurre esta especie sugiere que los desoves se presentaron entre febrero,
10.0
8.0
Epoca de desove
6.0
4.0
2.0
0.0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
IGS1 IGS2 IG
al año de edad según Kirschbaum (1995) y Moller (1995). Cuesta Barrios et al.
Río Atrato. La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 69.2, 77.5 y
74.6 cm LT para hembras (Figura 133), machos (Figura 134) y sexos combinados
1.00
0.75
0.25
0.00
0 20 40 60 80 100 120
Longitud total (cm)
1.00
0.75
FRA (%)
0.50
0.25
0.00
0 20 40 60 80 100 120
Longitud total (cm)
1.00
0.75
FRA (%)
0.50
0.25
0.00
0 20 40 60 80 100 120
Longitud total (cm)
procedentes de muestras de diferentes meses del año y cuyo tamaño osciló entre
2281 y 2816 µ, con promedio de 2549 (±152) y moda de 2500 µ (Figura 136).
5.4.5.6. Fecundidad
pesos totales y pesos de gónadas oscilaron entre 55.5 – 97.2 cm LT, 496.0 –
1748.0 g y 4.68 – 119.25 g, con promedios de 72.7 (± 8.7) cm LT, 880.4 (± 263.0)
193
g y 46.5 (± 29.2) g. Mientras que las tallas y el peso total son homogéneos (CV <
160
Número de ovocitos
120
80
40
0
2300 2400 2500 2600 2700 2800
Diámetro ovocitos (µ)
Mayupa es un pez con desoves parciales y bajo fecundidad, que presenta cuidado
macho (Balon, 1985), hecho que permite inferir que no es una especie reofilica, de
20000 0.36
F = 1911.75 WG
n = 62
16000
r = 0.65
Fecundidad
12000
8000
4000
0
0 20 40 60 80 100 120
Peso de gónadas (g)
6. BIBLIOGRAFIA
Acero A. Order Siluriformes, Family Ariidae. In: Carpenter KE. (ed.). The living
marine resources of the Western Central Atlantic. Volume 2: Bony fishes part 1
Agostinho AA, Gomes LC, Suzuki HI, Júlio HF Jr. Migratory fishes of the Upper
Paraná River Basin. In: Carosfeld J, Harvey B, Ross C, Baer A. (eds.). Migratory
Agostinho AA, Thomas SM, Júlio HF Jr., Hahn NS, Rodrigues L. (eds.).
Albert JS. Familiy Sternopygidae (Glass Knifefishes, Rattail Knifefishes). In: Reis
RE, Kullander SO, Ferraris CJ Jr. (eds.). Checklist of the freshwater fishes of
Albert JS, Fink WL. Sternopygus xingus, a new species of electric fish from Brazil
clarias Bloch, 1975) en el Río Sinú, Colombia. En: C.W. Olaya-Nieto & V.J.
Andrian IF, Dória CRC, Torrente G, Ferretti .M. Espectro alimentar e similaridade
Anostomidae) do rio Paraná, Brasil. Revista Unimar, 1994; 16(supl. 3): 97-106.
Appeldoorn RS. How to write an ELEFAN paper. Proc. Gulf. Caribb. Fish. Inst.
1997; 47.
197
59 (resumen).
Arias CJA, Aya BE. Estudios preliminares sobre la piscicultura de Rhamdia sebae
Córdoba. Informe presentado a Urrá S.A. E.S.P. Montería, Colombia. 1998; 60.
reproductivo de las principales especies reofílicas del Río Sinú: año 2001.
reproductivo de las principales especies reofílicas del Río Sinú: año 2002.
desempeño reproductivo de las principales especies reofílicas del río Sinú: año
Baensch HA, Riehl R. Aquarien atlas. Band 2. Mergus, Verlag für Natur-und
Bagenal TB, Tesch FW. Age and growth. In Bagenal TB. (ed.). Methods for
fishes. In: Balon EK. (ed.). Early life histories of fishes. Dr. W. Junk Publishers,
Barbieri G, Salles FA, Cestarolli MA. Growth and first sexual maturation size of
Guaçu river, state of São Paulo, Brazil. Acta Scientiarum, 2001; 23(2): 453-459.
Río Sinú, Colombia. Dahlia, Rev. Asoc. Colomb. Ictiol., 2005; 8: 79-88.
Beltrán E. Biología reproductiva del Barbul (Pimelodus clarias f.c. Bloch, 1785) en
fishes caught in the Itaipu Reservoir, Paraná, Brazil. Naga, The ICLARM
sistema del alto Río Guaviare, Colombia. Dahlia – Rev. Asoc. Colomb. Ictiol.,
1997; 2: 55-63.
Blaxter JHS, Fuiman LA. The role of the sensory systems of herring larvae in
Bockmann FA, Guazzelli GM. Family Heptapteridae (Heptaterids). In: Reis RE,
Kullander SO, Ferraris CJ Jr. (eds.). Checklist of the freshwater fishes of South
Bowen SH. Quantitative description of the diet. In: Murphy BR, Willis DW. (eds.).
Breck JE. Foraging theory and piscivorous fish: are forage fish just big
911.
Breder CM. Notes on fishes from three Panama localities. Zoologica., 1925; 4(4):
137-158.
Brusle J. Food and feeding in grey mullet. In: Oren OH. (ed.). Aquaculture of Grey
Littmann et al., 2000) en la Cuenca del Río Sinú, Colombia. Rev. MVZ Córdoba,
Bussing WA. Peces de las aguas continentales de Costa Rica; Freshwater fishes
Bustamante ID. Los suelos de la cuenca del Río Sinú y el Proyecto Urrá I. Revista
alto río Magdalena, Colombia. Acta Biol. Venez., 1995; 16(1): 47-53.
Carlander KD. Handbook of freshwater fishery biology. Vol. I. Life history data on
Perciformes. The Iowa State University Press. Ames, USA. 1969; 752.
Carlander KD. Handbook of freshwater fishery biology. Vol. II. Life History Data on
Centrarchid Fishes of the United States and Canada. The Iowa State University
1902) en la Cuenca del río Atrato, Colombia. En: Rivas T, Rincón C, Mosquera
2005; 228-232.
foraging behaviour and habitat use of Scomber japonicus and Illex coindetii.
1993.
2001; 28.
Cohen JE, Pimm SL, Yodzis P, Saldaña J. Body sizes of animal predators and
animal prey in food webs. Journal of Animal Ecology, 1993; 62: 67–78.
2006; 169-170.
205
Correa O, Esquivel F. Hábitos alimenticios del Barbul (Pimelodus clarias f.c. Bloch,
Ecología trófica del Barbul (Pimelodus clarias f.c., 1785) en el Río Sinú,
95.
alta y media del río Atrato-Chocó. En: Rivas T, Rincón C, Mosquera H. (eds.).
233-236.
206
Dahl G. La ictiofauna del río San Jorge. En: Dahl G, Medem F, Ramos A. (eds.). El
Corporación Autónoma Regional de los Valles del Magdalena y del Sinú (CVM).
Dahl G. Los peces del norte de Colombia. Inderena. Bogotá, Colombia. 1971; 391.
Dahl G, Medem F. Informe sobre la fauna acuática del Río Sinú. Departamento de
los Valles del Magdalena y del Sinú-CVM. Bogotá, Colombia. 1964; 160.
Díaz G, Soto LA. Hábitos alimenticios de peces depredadores del sistema lagunar
Huizache-Caimanero, Sinaloa, México. An. Inst. Cienc. del Mar y Limnol. Univ.
and their fish prey. Journal of Fish Biology, 2003; 62: 1021-1032.
207
Eigenmann CH, Ogle F. An annotated list of characin fishes in the United States
Eigenmann CH. The fishes of Northwestern South America. Part 1. The fresh
the Pacific slopes of Ecuador and Peru, together with an appendix upon the
fishes of the rio Meta in Colombia. Memoirs of the Carnegie Museum. 1922;
9(1): 1-346.
Cuenca del Río Sinú, Colombia. En: C.W. Olaya-Nieto & V.J. Atencio (eds.).
208
(resumen).
Fadul M. Monitoreo de peces aguas arriba de la desviación del Río Sinú. Gerencia
34.
Feitosa LA, Fernandes R, Costa RS, Gomes LC, Agostinho AA. Parâmetros
Porteira, Estado do Pará, Brasil. Acta Amazonica, 1993; 23(1-4; supl.): 1-88.
(publicado em 1995).
Flórez PE. Estudio biológico-pesquero preliminar de tres especies ícticas del Alto
Fowler HW. Further knowledge of some heterognathus fishes. Part I. Proc. Acad.
www.fishbase.org.
Galvis O. Los áridos de la Ciénaga Grande de Santa Marta. Tesis M.Sc. Fac. de
Santa Marta, Colombia. An. Inst. Inv. Mar. Punta Betín., 1984; 14: 67-83.
Galvis G, Mojica JI, Camargo M. Peces del Catatumbo. Asociación Cravo Norte.
Garavello JC. Two new species of Leporinus Spix with a review of the blotched
Garavello JC, Britski HA. Family Anostomidae (Headstanders). In: Reis RE,
Kullander SO, Ferraris CJ Jr. (eds.). Checklist of the freshwater fishes of South
Géry J. Characoids of the world. Tropical Fish Hobbyist Publications, Inc. Neptune
Géry J, Lauzanne L. Les types des especes du genre Salminus Agassiz, 1829
revisão. In: XIII Encontro Brasileiro de Ictiologia, 1999, São Carlos. Brasil. 1999;
535.
Venezuela. Bol. Inst. Oceanogr. de Venez. Univ. de Oriente. 1981; 20 (1-2): 23-
32.
Goulding M. The fishes and the forest, exploratiions in Amazonian natural history.
Gulland JA. Fish stock assessment. FAO/John Wiley and Sons. Chichester,
Günter GA. Revised list of euryhalin fishes of a North and Middle America. Amer.
Gudger E. Oral gestation in the gaff-topsail catfish, Felichthys felis. Publ. Carn.
Hahn NS, Delariva RL. Métodos para avaliação da alimentação natural de peixes:
Hahn NS, Fugi R, Peretti D, Russo MR, Loureiro-Crippa VE. Estrutura trófica da
126.
Hart PJB. Foraging tactics. In: Godin JGJ. (ed.). Behavioural ecology of teleost
Hoese DF. Families Gobiidae and Eleotridae. Fischer W. (ed.). FAO Species
Holden MJ, Raitt DFS. Manual de ciencias pesqueras. Parte 2. Métodos para
investigar los recursos y su aplicación. FAO Doc. Téc. Pesca. 1975; 115: 1-211.
Hopkins C. Sex differences in electric signalling in electric fish. Science, 1972; 176:
1035-1037.
Howes G. Review of the Brycon (Teleostei: Characoidei). Bull. Br. Mus. Nat. Hist.,
Hughes RN. Diet selection. In: Godin JGJ. (ed.). Behavioural ecology of teleost
Hurtado H, Useche CA. Estudio sobre la biología del yamú Brycon siebenthalae
(Pisces: Characidae), en la parte baja del río Cafre, sistema del río Guaviare.
IGFA. Database of IGFA angling records until 2001. IGFA, Fort Lauderdale, USA.
2001 ; sp.
Juanes F. What determines prey size selectivity in piscivorous fishes?. In: Stouder
DJ, Fresh KL, Feller RJ. (eds.). Theory and application in fish feeding ecology.
Kaiser MJ, Hughes RN. Factors affecting the behavioural mechanisms of diet
Karpouzi VS, Stergiou KI. The relationships between mouth size and shape and
body length for 18 species of marine fishes and their trophic implications.
Keast A, Webb D. Mouth and body form relative to feeding ecology in the fish
fauna of a small lake, Lake Opinicon, Ontario. Journal of the Fisheries Research
fishes. In: Moller P. (ed.). Electric fishes:history and behavior. Chapman & Hall.
Colombia. 2000.
Colombia. 2003.
Colombia. 2004.
215
51: 309–319.
Lagler KF. Freshwater fishery biology. Brown. Dubuque, USA. 1956; sp.
Lagler KF, Bardach JE, Miller RR, May-Passino DR. Ictiología. AGT. Mexico D.F.
146.
Le Cren ED. The length-weight relationship and seasonal cycle in gonad weight
and condition in the perch Perca fluviatilis. J. Anim. Ecol., 1951; 20(2): 201-219.
Lima FCT. Subfamily Bryconinae (Characins, tetras). In: Reis RE, Kullander SO,
Ferraris CJ Jr. (eds.). Checklist of the freshwater fishes of South and Central
Lima FCT, Malabarba LE, Backup PA, Pezzi da Silva JF, Vari RP, Harold A, Et al.
Genera incertae sedis in Characidae. In: Reis RE, Kullander SO, Ferraris CJ Jr.
216
(eds.). Checklist of the freshwater fishes of South and Central America. Editora
tributarios en la parte alta del río Cauca, Colombia. Trabajo de grado. Facultad
546.
la Cuenca del Río Atrato, Colombia. En: Rivas T, Rincón C, Mosquera H. (eds.).
124-128.
RE, Kullander SO, Ferraris CJ Jr. (eds.). Checklist of the freshwater fishes of
Lundberg JG, Littmann MW. Family Pimelodidae. In: Reis RE, Kullander SO,
Ferraris CJ Jr. (eds.). Checklist of the freshwater fishes of South and Central
Magallanes MH, Tabarez MM. Informe final del estudio de los efectos del proyecto
lakes in prey availability and relative body depth. Functional Ecology, 2001; 15:
754–762.
222.
218
catfish, Bagre marinus and Galeichthys felis. Zool., 1940; 25(3): 221-248.
Miles C. Notes on some fishes from the Magdalena River. Fish Cult., 1941; 20 (9):
65-66.
catfish, Bagre marinus and Galeichthys felis. Zool. New York, 1940; 25(3): 221-
248.
219
Moller P. (ed.). Electric fishes: History and behavior. Chapman & Hall. London, UK.
1995; 583.
Montgomery JLM, Targett TE. The nutritional role of seagrass in the diet of the
omnivorous pinfish Lagodon rhomboides (L.). J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1992;
158(1): 37-57.
Moreno PA, García XF, Vargas Y, Yie T. Biología reproductiva del “chivo cabezón”
Moyle PB, Cech JJ. Fishes: an introduction to ichthyology. Prentice Hall. Englewood
1: 63-83.
Murdy EO, Hoese DF. Eleotridae. In: Carpenter KE. (ed.). The living marine
and Herpetologists Special Publication No. 5. FAO. Rome, Italy. 2002; 1778-
1780.
Musick JA. Criteria to define extinction risk in marine fishes. Fisheries. 1999; 24: 6-
14.
Nakatani K, Bialetzki A, Sanches PV, Teixeira VA, Borges MEE, Galuch AV, et al.
1983; 226.
Nelson, J.S. 1994. Fishes of the world. John Wiley & Sons. New York, USA. 1994;
600.
Norton SF. Capture success and diet of cottid fishes: the role of predator
Olaya-Nieto CW, Cardona CM, Arroyo A. Estimación del ictioplancton del Río Sinú:
de trabajo. 2003d.
2004b; 100.
del Rubio (Salminus affinis Steindachner, 1880) en la cuenca del río Sinú
(http://www.civa2006.org); 896-906.
Oldani NO, Oliveros OB. Estudios limnológicos de una sección transversal del
tramo medio del río Paraná. XII. Dinámica temporal de peces de importancia
1994.
riqueza ictiológica del Valle del Cauca. Editorial Imagen Corporativa. Cali,
los principales ríos de la cuenca alta del río Cauca en el departamento del
2(5): 65-73.
121.
225
and mean environmental temperature in 175 fish stocks. J. Cons. CIEM. 1980;
39(3): 175-192.
Pauly D. Fish population dynamics in tropical waters: A manual for use with
Pauly D, Munro JL. Once more in the comparisons of the growth in fish and
Fishbase 2000: Concepts, design and data sources. ICLARM. Manila, The
Pauly D, Palomares ML. Approaches for dealing with three sources of bias when
studying the fishing down marine food web phenomenon. In: F. Briand (ed.).
Fishing Down the Mediterranean Food Webs?. CIESM Workshop Series, 2000;
12: 61–66.
Pereira CCGF, Smith WS, Espíndola ELG. Hábitos alimenticios de nueve especies
del embalse de Três Irmãos, São Paulo, Brasil. Universidad y Ciencia, Número
2005; 32.
2001; 203-205.
Persson L. Predicting ontogenetic niche shifts in the field: what can be gained by
selection. NATO Advanced Science Institute Series Vol. G20. Kluwer. London.
Petrovický I. Aquarium fish of the world. Hamlyn Publishing Group Limited. Prague,
Pianka ER. On “r” and “K” selection. American Naturalist, 1970; 104: 592-597.
Pimm SL, Lawton JH. On feeding on more than one trophic level. Nature, 1978;
125: 542-544.
1981; 129.
Trachelyopterus badeli f.c. Dahl, 1955) en la cuenca del Río Sinú, Colombia.
2006; 81.
Resende EK de, Pereira RAC, Almeida VLL de, Silva AG da. Peixes carnívoros da
Resende EK de, Pereira RAC, Almeida VLL de, Silva AG da. Peixes onívoros da
Rice J, Gislason H. Patterns of change in the size spectra of numbers and diversity
of the North Sea fish assemblage, as reflected in surveys and models. ICES
Ricker WE. Growth rates and models. In: Hoar WS, Randall DJ, Brett JR. (eds.).
Robins CR, Ray GO, Douglass J. A Field guide to tropical marine fishes of North
74: 1-30.
Bloch, 1785) en la Cuenca del Río Sinú, Colombia. Rev. MVZ Córdoba, 2006;
11 Supl(1): 62-70.
Scharf FS, Juanes F, Rountree RA. Predator size–prey size relationships of marine
fish predators: interspecific variation and effects of ontogeny and body size on
trophic niche breadth. Marine Ecology Progress Series, 2000; 208: 229–248.
Shirota A. Studies on the mouth size of fish larvae. Bull. Japan. Soc. Sci. Fish.,
Schultz LP. The fishes of the family Characidae from Venezuela, with descriptions
of seventeen new forms. Proc. United States Nat. Mus., 1944; 95 (3): 235-367.
Smith LS. Digestion in teleost fishes. FAO/UNDP Training course in fish feed
Smith NJH. Man, fishes, and the Amazon. Columbia University Press. New York,
en la cuenca del Río Sinú, Colombia. En: C.W. Olaya-Nieto & V.J. Atencio
2003; 79 (resumen).
Steindachner F. Zur Fisch fauna des Magdalenen Stromes. Denkschr. Akad. Wiss.
Steindachner F. Zur Fisco-Fauna des Cauca und der Flüsse bei Guayaquil.
Stergiou KI, Fourtouni H. Food habits, ontogenetic diet shift and selectivity in Zeus
en la Cuenca del Río Sinú, Colombia. Rev. MVZ Córdoba, 2006; 11 Supl(1): 37-
46, 2006.
Tresierra AE, Culquichicón ZG. Biología pesquera. Concytec, Trujillo, Perú. 1993;
432.
Unguez GA., Zakon HH. Phenotypic conversion of distinct muscle fiber populations
Urán LA. Especies nativas de peces potenciales para cultivo. En: Memorias I
Urrá SA. E.S.P. Plan de manejo íctico del Proyecto multipropósito Urrá I. Montería,
27(4): 285-302.
Sinú con participación comunitaria. Cuarto año pesquero. Informe final período
2001; 76.
123.
235
pesquero del embalse de Urrá. Informe final año 2001 presentado a Urrá S.A.
ictiológico y pesquero del embalse de Urrá. Informe final Año 2002 presentado a
Vari RP. Family Ctenoluciidae (Pike-Characids). In: Reis RE, Kullander SO,
Ferraris CJ Jr. (eds.). Checklist of the freshwater fishes of South and Central
Vari RP. Family Curimatidae (Toothless characiforms). In: Reis RE, Kullander SO,
Ferraris CJ Jr. (eds.). Checklist of the freshwater fishes of South and Central
baixo rio Negro, Amazonas, Brasil. Rev. Brasil. Biol., 1989; 49(1): 175-181.
Vega ME. 1990. Interacción trófica entre los bagres Arius melanopus (Agassiz,
Mexico. An. Inst. Cienc. del Mar y Limnol. Univ. Nal. Auton. Mexico, 17(2): 271-
285.
(2):181-213.
Wainwright PC, Richard BA. Predicting patterns of use from morphology of fishes.
Wenner AM. Sex ratio as a function of size in marine crustacea. Amer. Not. 1972;
186: 321-351.
Werner EE. Niche partitioning by food size in fish communities. In: Stroud R,
Windell JT. Food analysis and rate of digestion. In: Ricker WE. (ed.). Methods for
Windell JT, Bowen SH. Methods for study of fish diets based on analysis of
Wootton RJ. Ecology of teleost fishes. Chapman & Hall. London, England. 1990;
404.
costero de Guerrero, México (Pisces: Ariidae). An. Centro Cienc. del Mar y
129.
Zar JH. Biostatistical analysis. Prentice Hall Inc. New Jersey, USA. 1996; 662.
238
Zuntini D, Vicentin W, Costa FES, Marques SP, Barboza EG. Alimentação natural