Embed Doc
Copy Link
Readcast
Collections

CommentGo Back

Download

Dráždivé svalové tkanivo

Dráždivé svalové tkanivoSvalové bunky, podobne ako neuróny, môžu chemickým, elektrickým alebo mechanickým podráždením vytvárať akčný potenciál, ktorý sa šíri pozdĺž ich svalovej membrány. Narozdiel od neurónov majú svalové bunky sťahový mechanizmus, ktorý je aktivovaný akčným potenciálom. Sval sa všeobecne delí na tri typy: kostrový, srdcový a hladký, aj keď hladkýsval nie je jednotnou homogénnou kategóriou. Kostrové svaly vytvárajú mohutnú masusomatického svalstva. Majú zreteľné priečne pruhovanie, normálne sa nesťahujú beznervového podnetu, nemajú anatomické ani funkčné prepojenie medzi jednotlivýmisvalovými vláknami a sú všeobecne pod voľnou kontrolou (zabezpečujú vôľové pohyby).Kostrový sval nemá nijaké bunkové hranice, ale skladá sa z vlákien s priemerom asi 100μm, sdĺžkou až po rozmer svalu. Obsahuje všetky organely vo veľkom množstve. Bunky súobklopené vzrušivou membránou, sarkolemou. Vzrušenie prichádza cez nervovosvalovú platničku zásobujúceho nervu. S motoneurónmi tvoria motorickú jednotku, pričom neurónzásobuje20až 1000 vlákien podľa potrebnej jemnosti pri riadení pohybu. Srdcový sval má tiež priečne pruhovanie, ale funkčne tvorí syncýtium a rytmicky sa sťahuje i po denervácii. Skladá sa asi z10μm hrubých, rozvetvených buniek, ktoré sú od interstícia oddelené vzrušivou membránou.Susedné bunkové membrány sú navzájom pospájané pre vzruchy voľne priechodnýmiinterkalárnymi diskami. Z toho dôvodu sa šíri vzruch v myokarde ako v syncýtiu. Vzruchvzniká automaticky v sínusovom uzle. Nervovosvalové platničky nie sú v myokarde potrebné.Miesto toho sú v myokarde zakončenia vegetatívnych nervov, pomocou ktorých sa riadiautomatická činnosť srdca. Srdce pracuje ako pumpa obehového systému. Hladký sval nemá priečne pruhovanie. Tvoria ho zväzky jednotlivých vretenovitých, 5μm hrubých buniek, ktoréležia vedľa seba a ich membrány čiastočne splývajú do nexov. Tieto spojenia dovoľujú prechod podráždenia medzi bunkami ako v syncýtiu. Činnosť tu prebieha dvoma rôznymispôsobmi:Svalstvo v gastrointestinálnom kanáli, utere a urethre nemá koncové platničky. Nervy sakončia voľne a pôsobia cholínergicky. Sval pracuje automaticky: bunky tvoria spontánnealebo na základe tlaku vzduchu. Tieto bunky označujeme ako tzv. vzrušiče (pacemaker cells).Vznik vzruchu vyvoláva jeden z vegetatívnych nervov, čo spôsobuje len modifikáciusvalového tonusu alebo kontrakciu orgánov. Nervovo regulované hladké svaly v arteriolách, dúhovke oka, semenovode a pilomotorickésvaly tvoria motorickú jednotku s presynaptickými zakončeniami sympatikových nervovýchvlákien, ktoré adrenergicky prenášajú vzruch a ovplyvňujú kontrakcie alebo neurogénny tonussteny ciev. Hladký sval zabezpečuje všetky neuvedomované pohybové úkony vo vnútornýchorgánoch. Organizácia kostrového svaluKostrový sval je tvorený jednotlivými svalovými vláknami, ktoré sú ,,stavebnými kameňmi“svalového systému v podobnom slova zmysle ako neuróny v nervovom systéme. Väčšinakostrových svalov začína a končí šľachami a svalové vlákna sú usporiadané paralelne medzišľachovými zakončeniami, takže sila kontrakcia jednotlivých vlákien sa spočíta. Každésvalové vlákno predstavuje samostatnú bunku, a to viacjadrovú, podlhovastú a cylindrickéhotvaru. Medzi bunkami nie sú syncytiálne mostíky. Svalové bunky sa skladajú z fibríl, ktoré súrozdelené na jednotlivé filamentá o priemere okolo 15nm. Filamentá sú tvorenékontraktilnými bielkovinami. Sval obsahuje bielkoviny myozín (molekulová hmotnosť okolo500 000), aktín (molekulová hmotnosť okolo 60 000), tropomyozín a troponín. Tropomyozín

viaže troponín ku aktínu. Keď sa aktín a myozín vzájomne prestúpia, vytvárajú jednotnýkomplex s kontraktilnými vlastnosťami, nazývaný aktomyozín.Pruhovanie kostrového svaluTypické priečne pruhovanie kostrového svalu je podmieňené rozdielmi v lomivomindexerôznych častí svalového vlákna. Časti priečneho pruhovania sú označované písmenami.Svetlý prúžok I je rozdelený tmavou čiarou Z a tmavý prúžok A má v strede svetlejší úsek H.V strede úseku H je viditeľná priečna čiara M, ktorá sa spolu s úzkymi svetlými úsekmi nakaždej strane niekedy označuje ako zóna pseudo-H. Oblasť medzi dvoma susednými čiaramiZ sa nazýva sarkoméra. Usporiadanie silných a tenkých vlákien odpovedá priečnemu pruhovaniu. Silné vlákna sú tvorené myozínom; tenké vlákna aktínom a tropomyozínom.Silné myozínové vlákna sa usporiadavajú do tvaru A-prúžkov, kým zoskupenie tenkýchaktínových filament tvorí menšie husté I-prúžky. Svetlejší H-úsek v strede prúžku A jemiestom, v ktorom – ak je sval relaxovaný – aktínové filamentá nekryjú myozínové filamentá.Čiara Z prechádza naprieč vláknami a je spojená s aktínovými filamentami. Ak je priečny rez prúžkom A sledovaný v elektrónovom mikroskope, nachádzame každé myozínové vláknoobklopené šiestimi aktínovými filamentami v pravidelnom šesťuholníkovom obrazci.Pozorovanie technikou lomu X-lúčov a elektrónovým mikroskopom ukazujú, že jednotlivémolekuly myozínu majú rozšírené ,,hlavy“, ktoré sú špecificky usporiadané. Preukázané priečne mostíky medzi myozínovými a aktínovými filamentami sú pravdepodobne vytváranéhlavami myozínových molekúl.Molekuly sú usporiadané symetricky po oboch stranách od stredu sarkoméry a práve totousporiadanie tvorí svetlé úseky v pseudo-H zóne. Čiara M vzniká centrálnym zdurením jednotlivých šikmých filamentov. V týchto miestach je slabé priečne spojenie, udržujúcemyozínové vlákna v pôvodnom usporiadaní. Vlákna aktínu sú zjavne zložené z dvochreťazcov globulárnych jednotiek, ktoré tvoria podlhovastú dvojšrubovicu. Sarkotubulárnysystém kostrového svaluSvalové vlákna sú obklopené membránovými štruktúrami, ktoré sa v elektrónovommikroskope javia ako vačky (vezikuly) a kanáliky (tubuly). Táto štruktúra tvorísarkotubulárny systém, ktorý je zložený z T-systému a sarkoplazmatického retikula. T-systém, ktorý súvisí s membránou svalového vlákna, tvorí sieť prenikajúcu jednotlivýmisvalovými fibrilami. Priestor medzi dvoma vrstvami T-systému patrí ku extracelulárnemu priestoru. Sarkoplazmatické retikulum tvorí nepravidelnú clonu okolo každého vlákna vmieste jeho styku s T-systémom, čo je u kostrového svalu u cicavcov v mieste spojenia prúžkov A a I. Usporiadanie centrálneho T-systému so sarkoplazmatickým retikulom v tomtospojovacom bodeviedlo pri popise systému k použitiu pojmu triáda. Funkciou systému je rýchly prenosakčného potenciálu bunkovej membrány k všetkým fibrilám vo svale. Sarkoplazmatickéretikulum má vzťah k presunom vápnika a ku svalovému metabolizmu. Elektrické javy a prúdenie iónovElektrické charakteristiky kostrového svaluElektrické javy v kostrovom svale, ktorých podstata je tiež prúdenie iónov, sú podobné ako unervu. Taktiež existujú kvantitatívne rozdiely v ich priebehu a veľkosti. Pokojovýmembránový potenciál kostrového svalu je okolo –90 mV. Akčný potenciál trvá 2-4 ms a jevedený pozdĺž svalového vlákna rýchlosťou 5m/s. Absolútna refraktérna fáza trvá 1-3 ms anásledná polarizácia, ktorá má vzťah k zmenám prahu pre elektrické dráždenie, je relatívnedlhá. Chronaxia kostrového svalu je spravidla o niečo dlhšia než u nervu. Vzniká vzruch namyoneurálnych spojeniach. Aj keď elektrické vlastnosti jednotlivých vlákien vo svale sanelíšia natoľko, aby viedli k javu, ako je súhrnný akčný potenciál, existujú pre rôzne vlákna

mierne rozdiely v prahových hodnotách. Mimo toho pri každom umelom dráždení sú niektorévlákna vzdialené od dráždiacich elektród viac než ostatné vlákna. Aj preto je tiež veľkosťakčného potenciálu, zaznamenaná z preparátu celého svalu, úmerná intenzite dráždiaceho prúdu od hodnôt prahových až po maximálny podnet.Distribúcia a prúdenie iónovDistribúcia iónov na membráne svalového vlákna je podobná ako u membrány nervovej bunky.Depolarizácia je prejavom vtekania Na+ a repolarizácia vytekanie K+, teda obdobne, ako to bolo popísané pre nerv.Sťahové odpovedeJe treba rozlišovať medzi elektrickými a mechanickými dejmi vo svale. Kým sa normálneneobjavujú jeden bez druhého, ich fyziologický základ a charakteristiky sú rôzne.Depolarizácia membrány svalového vlákna začína na nervovosvalovej platničke, čo ješpecializovaný útvar na zakončenie hybného nervu, akčný potenciál sa šíri pozdĺž svalovéhovlákna a vyvoláva jeho sťah.Svalové trhnutieJednotlivý akčný potenciál pôsobí krátkou kontrakciou, po ktorej nasleduje relaxácia. Tátoreakcia sa nazýva svalové trhnutie. Trhnutie nastáva asi 2 ms po počiatku depolarizáciemembrány a pred úplným dokončením repolarizácie. Trhnutie trvá rôzne dlho podľa typusvalu. U ,,rýchlych“ svalových vlákien, ktoré sa podieľajú predovšetkým na jemných,rýchlych a presných pohyboch, trvá trhnutie krátko, asi 7,5 ms. ,,Pomalé“ svalové vlákna,najmä tie, ktoré spôsobujú silné, hrubé a pozičné pohyby, majú trhnutie trvajúce až 100 ms.Molekulárny základ kontrakcieDej, pri ktorom sa skracujú sťahové elementy svalu, sa uskutočňuje kĺzaním myozínovýchvlákien po vláknach aktínových. Šírka prúžku A sa nemení, kým čiary Z sa pri svalovejkontrakcii približujú a naopak sa odďaľujú, ak je sval preťažený. Keď sa sval skracuje,aktínové filamentá z opačných koncov sarkoméry sa približujú; keď nastane skrátenie,filamentá zjavne prečnievajú. Kĺzanie behom svalovej kontrakcie je spôsobené prerušením aopätovným upravením priečnych mostíkov medzi aktínom a myozínom. Dej, ktorýmdepolarizácia svalového vlákna vyvoláva kontrakciu sa nazýva spriahnutie dráždivostisťahovosti. Akčný potenciál zahajuje uvoľňovanie vápenatých iónov z terminálnych cisterien,čo je u časti sarkoplazmatického retikula v susedstve systému. Ca2+ aktivuje sťahovýmechanizmus. Dnes sa zdá, že sval sa udržuje v relaxovanom stave pomocou ,,relaxačnej bielkoviny“, ktorá bráni interakcii medzi aktínom a myozínom. Relaxačná bielkovina sa tvoríz troponínu a tropomyozínu, ktorý pripája troponín k aktínu. Ca2+ ho viaže s troponínom atlmí tak jeho inhibičný jav na kontrakciu, čím umožňuje kĺzanie aktínu k myozínu. Krátko pouvoľňení Ca2+ začína sarkoplazmatické retikulum Ca2+ opäť postrádať. Ca2+ sa aktívnečerpá z pozĺžnych častí retikula a z nich sa vlieva do cisterien, kde sa uskladňuje. Akonáhle sakoncentrácia Ca2+ vo vnútri retikula dostatočne zníži, nastáva chemická interakcia medzimyozínom a aktínom a sval relaxuje. Ak je aktívny transport Ca2+ stlmený, nenastávarelaxácia, ani nie sú už prítomné akčné potenciály.Výsledný, dlhodobý sťah sa nazýva kontraktúra.Bezprostredným zdrojom energie pre svalovú kontrakciu je ATP. Hydrolýza väzieb medzifosfátovými zbytkami v tejto zlúčenine je spojená s uvoľňením veľkého množstva energie,