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organulos
Contenidos
Artculos
Orgnulo 1
Acrosoma 6
Aparato de Golgi 7
ster 11
Centriolo 12
Centrosoma 14
Cinetoplasto 18
Cloroplasto 18
Cuerpo basal 24
Diplosoma (clula) 25
Endosoma 26
Estatolito 27
Extrusoma 28
Glioxisoma 29
Hidrogenosoma 30
Lipid Droplets 31
Lisosoma 34
Loukoumasoma 37
Magnetosoma 38
Mancha ocular 40
Melanosoma 41
Microcuerpo 42
Mitosoma 42
Ncleo celular 43
Nucleolonema 57
Nucleosoma 59
Nuclolo 60
Parentosoma 64
Peroxisoma 65
Red del trans Golgi 66
Retculo endoplasmtico 69
Retculo endoplasmtico liso 71
Retculo endoplasmtico rugoso 74
Retculo sarcoplasmtico 76
Ribosoma 77
Sarcoplasma 80
Sistema endomembranoso 80
Tonoplasto 82
Vacuola 82
Vescula (biologa celular) 84
Cuerpo de Weibel-Palade 85
Referencias
Fuentes y contribuyentes del artculo 86
Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 88
Licencias de artculos
Licencia 90
Orgnulo
1
Orgnulo
Orgnulo
Dibujo de una clula animal tpica que consta de los siguientes
orgnulos:
2. Ncleo (con nuclolo [1])
3. Ribosomas
4. Vesculas
5. Retculo endoplasmtico rugoso
6. Aparato de Golgi
8. Retculo endoplasmtico liso
9. Mitocondrias
10. Vacuolas
12. Lisosomas
13. Centrosoma (con Centriolos)
Orgnulo
2
Dibujo de una clula vegetal tpica que consta de los siguientes
orgnulos:
Plastos (Cloroplastos [1], Leucoplastos, Cromoplastos)
2. Vacuola central (con Tonoplasto [g])
h. Mitocondria
Microcuerpos (Peroxisomas [i], Glioxisomas)
k. r. Vesculas
l. Retculo endoplasmtico rugoso
3. Ncleo (con Nuclolo [o])
p. Ribosomas
q. Retculo endoplasmtico liso
s. Aparato de Golgi (Dictiosomas)
Lisosomas
Latn Organella; Organula
TH
H1.00.01.0.00009
[1]
Enlaces externos
MeSH
Organelle
[2]
En biologa celular, se denomina orgnulos (o tambin organelas, organelos, organoides o mejor elementos
celulares) a las diferentes estructuras contenidas en el citoplasma de las clulas, principalmente las eucariotas, que
tienen una forma determinada. La clula procariota carece de la mayor parte de los orgnulos. El nombre de
orgnulos viene de la idea que estas estructuras son para las clulas, lo que los rganos son para el cuerpo.
No todas las clulas eucariotas contienen todos los orgnulos al mismo tiempo, aparecen en determinadas clulas de
acuerdo a sus funciones.
Estructura
Orgnulo
3
Principales orgnulos eucariticos
Orgnulo Funcin Estructura Organismos Notas
Cloroplasto fotosntesis posee doble membrana plantas, protistas Posee material
gentico (ADN)
Retculo
endoplasmtico
sntesis y embalaje de protenas y ciertos lpidos
(los empaqueta en vesculas)
puede asociarse con
ribosomas en su membrana
eucariotas
Aparato de Golgi transporte y embalaje de protenas, recibe vesculas
del retculo endoplasmtico, forma glucolpidos,
glucoprotenas
sacos aplanados rodeados por
membrana citoplasmtica
la mayora de
eucariotas
en las plantas se
conocen como
dictiosomas
Mitocondria respiracion celular compartimento de doble
membrana
la mayora de
eucariotas
Posee material
gentico (ADN)
Vacuolas almacenamiento, transporte y homeostasis sacos de membrana vesicular plantas y hongos
Ncleo mantenimiento de ADN y ARN, y expresin
gentica
rodeado por membrana doble todos los
eucariotas
Contiene la mayor
parte del ADN
Otros orgnulos eucariticos y componentes celulares
Orgnulo/componente Funcin Estructura Organismos
Acrosoma ayuda al espermatozoide a fusionarse con el
vulo
compartimento de membrana simple muchos animales
Autofagosoma vescula que almacena material citoplasmtico
y orgnulos para su degradacin
compartimento de doble membrana todas las clulas
eucariotas
Centriolos Intervienen en la divisin celular ayudando al
movimiento cromosmico
Estructuras cilndricas formadas por tubos y
rodeadas de material proteico denso
Cilio movimiento microtbulos de protenas animales, protistas,
algunas plantas
Glioxisoma transformacin de lpidos en azcar compartimento de membrana simple plantas
Hidrogenosoma produccin de energa e hidrgeno compartimiento de doble membrana algunos eucariotas
unicelulares
Lisosoma ruptura de grandes molculas compartimento de membrana simple la mayora de los
eucariotas
Melanosoma almacn de pigmentos compartimento de membrana simple animales
Mitosoma sin caracterizar compartimento de doble membrana algunos eucariotas
unicelulares
Miofibrilla contraccin muscular filamentos entrelazados animales
Parentosoma sin caracterizar sin caracterizar hongos
Peroxisomas oxidacin de protenas / desintoxicacion
celular
compartimento de membrana simple todos los eucariotas
Ribosomas montaje de protenas a partir de la informacin
transmitida por el ARN
Estructuras redondeadas formadas por dos
subunidades
Vescula almacenan, transportan o digieren productos y
residuos celulares
compartimento de membrana simple todos los eucariotas
Orgnulo
4
Estructura celular de una bacteria procariota
Estructura de una clula vegetal tpica: 1. Ncleo, 2. Nuclolo, 3.
Membrana nuclear, 4. Retculo endoplasmtico rugoso, 5.
Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Aparato de Golgi, 8. Pared celular, 9.
Peroxisoma, 10. Membrana plasmtica, 11. Mitocondria, 12. Vacuola
central, 13. Cloroplasto, 14. Plasmodesmos, 15. Retculo
endoplasmtico liso, 16. Citoesqueleto, 17. Vescula, 18. Ribosomas.
Comparacin de estructuras en clulas animales y vegetales
Clula animal tpica Clula vegetal tpica
Estructuras bsicas Membrana plasmtica
Citoplasma
Citoesqueleto
Membrana plasmtica
Citoplasma
Citoesqueleto
Orgnulo
5
Orgnulos Ncleo (con nuclolo)
Retculo endoplasmtico rugoso
Retculo endoplasmtico liso
Ribosomas
Aparato de Golgi
Mitocondria
Vesculas
Lisosomas
Vacuolas
Centrosoma (con centriolos)
Ncleo (con nuclolo)
Retculo endoplasmtico rugoso
Retculo endoplasmtico liso
Ribosomas
Aparato de Golgi (dictiosomas)
Mitocondria
Vesculas
Lisosomas
Vacuola central (con tonoplasto)
Plastos (cloroplastos, leucoplastos, cromoplastos)
Microcuerpos (peroxisomas, glioxisomas)
Estructuras adicionales Flagelo
Cilios
Flagelo (slo en gametos)
Pared celular
Plasmodesmos
Clasificacin segn su gnesis
Atendiendo a su gnesis, los orgnulos se clasifican en dos grupos:
1. Orgnulos autogenticos, desarrollados filogentica y ontogenticamente a partir de estructuras previas que se
hacen ms complejas.
2. Orgnulos de origen endosimbitico, procedentes de la simbiosis con otros organismos.
Orgnulos endosimbiticos
Son orgnulos incorporados a la clula eucarionte inicialmente como bacterias endosimbiontes. Los orgnulos de
origen endosimbitico tienen su propio genoma, su propia maquinaria de sntesis proteica, incluidos ribosomas, y se
multiplican por biparticin, de manera que si se extirpan experimentalmente de una clula no pueden volver a
formarse.
Mitocondrias. Todos los eucariontes conocidos tienen mitocondrias, orgnulos derivados de ellas, como los
hidrogenosomas, o al menos restos de genes mitocondriales incorporados al genoma nuclear.
Plastos. Hay dos clases de plastos, los primarios derivan de cianobacterias por endosimbiosis y los secundarios
por endosimbiosis de clulas eucariotas ya dotadas de plasto. Estos ltimos son mucho ms complejos. Los
plastos se han designado muy a menudo con otros nombres en funcin de su pigmentacin o del grupo en que se
presentan. La denominacin cloroplasto se usa habitualmente como nombre genrico.
Enlaces externos
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Wikcionario tiene definiciones y otra informacin sobre orgnulo.Wikcionario
Referencias
[1] http:/ / www. unifr. ch/ ifaa/ Public/ EntryPage/ ViewTH/ THh100. html
[2] http:/ / www. nlm. nih.gov/ cgi/ mesh/ 2007/ MB_cgi?mode=& term=Organelle
Acrosoma
6
Acrosoma
El acrosoma es un pequeo depsito situado en el extremo apical de la cabeza del espermatozoide y que contiene
enzimas hidrolticas, principalmente la hialuronidasa, cuya misin es la separacin progresiva -por efecto
colaborativo de varios espermatozoides- de las clulas del cmulo que rodean al ovocito, mediante la hidrlisis del
polmero que las mantiene unidas, el cido hialurnico. Otra de las enzimas que contiene el acrosoma es la acrosina,
una enzima hidroltica que rompe la zona pelcida del ovocito y permite la entrada del espermatozoide ayudado por
el movimiento del flagelo. No obstante, para que ocurra esta segunda reaccin enzimtica es necesario que otros
espermatozoides hayan separado previamente las clulas del cmulo que rodean al ovocito para hacerlo accesible a
los espermatozoides que vendrn posteriormente, de los cuales uno de ellos fecundar al ovocito.
El acrosoma se forma durante el proceso de espermatognesis, a partir de la fusin de vesculas procedentes del
aparato de Golgi, orgnulo donde se forman las enzimas antes mencionadas. En las primeras fases de la
espermiognesis, el acrosoma se presenta en forma de vescula acrosomal o proacrosomal. Tras la condensacin del
nucleo celular, la vescula se dirigir al extremo apical de la cabeza en formacin y presentar forma piramidal. El
acrosoma est limitado por la membrana acrosomal externa (adosada a la membrana celular) y por la membrana
acrosomal interna (adosada a la membrana nuclear).
Se forma el acromosoma para que el espermatozoide pueda penetrar en el vulo, mediante un proceso complejo
denominado reaccin acrosmica.
Estructura de un espermatozoide.
Aparato de Golgi
7
Aparato de Golgi
Sinnimos
Golgisoma
Cuerpo de Golgi
Complejo de Golgi
Dictiosoma
Imagen del ncleo, del retculo endoplsmico y del aparato de Golgi.(1) Ncleo.(2)
Poro nuclear.(3) Retculo endoplasmtico rugoso (RER).(4) Retculo
endoplasmtico liso (REL).(5) Ribosoma en el RER.(6) Protenas trasportadas.(7)
Vescula trasportadora.(8) Aparato de Golgi (AG).(9) Cisterna del AG.(10)
Transmembrana de AG.(11) Cisterna de AG.(12) Vescula secretora.(13)
Membrana plasmtica.(14) Protena secretada.(15) Citoplasma.(16) Matriz
extracelular.
Diagrama del sistema de endomembranas en una clula eucariota tpica.
El aparato de Golgi es un orgnulo
presente en todas las clulas eucariotas.
Pertenece al sistema de endomembranas.
Est formado por unos 80 dictiosomas
(dependiendo del tipo de clula), y estos
dictiosomas estn compuestos por 40 o 60
cisternas (sculos) aplanadas rodeados de
membrana que se encuentran apilados unos
encima de otros, y cuya funcin es
completar la fabricacin de algunas
protenas. Funciona como una planta
empaquetadora, modificando vesculas del
retculo endoplasmtico rugoso. El material
nuevo de las membranas se forma en varias
cisternas del aparato de Golgi. Dentro de las
funciones que posee el aparato de Golgi se
encuentran la glicosilacin de protenas,
seleccin, destinacin, glicosilacin de
lpidos, almacenamiento y distribucin de
lisosomas, al igual que los peroxisomas, que
son vesculas de secrecin de sustancias. La
sntesis de polisacridos de la matriz
extracelular. Debe su nombre a Camillo
Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906
junto a Santiago Ramn y Cajal.
Estructura del aparato de
Golgi
El aparato de Golgi se compone en
estructuras denominadas sculos. stas se
agrupan en nmero variable, habitualmente
de 4 a 8, formando el dictiosoma en las
plantas. Presentan conexiones tubulares que
permiten el paso de sustancias entre las
cisternas. Los sculos son aplanados y
curvados, con su cara convexa (externa)
Aparato de Golgi
8
orientada hacia el retculo endoplasmtico. Normalmente se observan entre 4 y 8, pero se han llegado a observar
hasta 60 dictiosomas. Alrededor de la cisterna principal se disponen las vesculas esfricas recin exocitadas. El
aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales:
Regin Cis-Golgi: es la ms interna y prxima al retculo. De l recibe las vesculas de transicin, que son
sculos con protenas que han sido sintetizadas en la membrana del retculo endoplasmtico rugoso (RER),
introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el lumen hasta la parte ms externa del retculo. Estas
vesculas de transicin son el vehculo de dichas protenas que sern transportadas a la cara externa del aparato de
Golgi.
Regin medial: es una zona de transicin.
Regin Trans-Golgi: es la que se encuentra ms cerca de la membrana plasmtica. De hecho, sus membranas,
ambas unitarias, tienen una composicin similar.
Las vesculas provenientes del retculo endoplsmico se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas
hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada regin contiene
diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesculas segn donde estn destinadas. Sin embargo, an no se
han logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de Golgi.
Funciones generales
La clula sintetiza un gran nmero de diversas macromolculas necesarias para la vida. El aparato de Golgi se
encarga de la modificacin, distribucin y envo de dichas macromolculas en la clula. Modifica protenas y lpidos
(grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retculo endoplasmtico rugoso como en el liso y los
etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la clula. Las principales funciones del aparato de
Golgi vienen a ser las siguientes:
Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se transforman las sustancias
procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir
la estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su conformacin activa. Por ejemplo, en el RER de
las clulas acinosas del pncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el
aparato de Golgi, adquirir la forma o conformacin definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el
interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromolculas mediante glicosilacin (adicin de
carbohidratos) y fosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias
como nucletidos y azcares al interior del orgnulo desde el citoplasma. Las protenas tambin son marcadas con
secuencias seal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se aade a las
protenas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso de fosforilacin el aparato de Golgi importa
molculas de ATP al interior del lumen,
[1]
donde las kinasas catalizan la reaccin. Algunas de las molculas
fosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoprotenas que dan lugar a las conocidas VLDL que se
encuentran en el plasma sanguneo. Parece ser que la fosforilacin de estas molculas es necesaria para favorecer
la secrecin de las mismas al torrente sanguneo.
[2]
Secrecin celular: las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans
del dictiosoma, en forma de vesculas de secrecin, son transportadas a su destino fuera de la clula, atravesando
la membrana citoplasmtica por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz
extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgnulo de mayor sntesis de carbohidratos. Esto incluye
la produccin de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacridos que son anclados a las protenas sintetizadas
en el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un residuo
de xilosa. Otra forma de marcar una protena puede ser por medio de la sulfatacin de una sulfotransferasa, que
gana una molcula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los
proteoglicanos as como en los ncleos de las protenas. Este nivel de sulfatacin es muy importante para los
proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.
Aparato de Golgi
9
Produccin de membrana plasmtica: los grnulos de secrecin cuando se unen a la membrana en la exocitosis
pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la clula.
Formacin de los lisosomas primarios.
Formacin del acrosoma de los espermios.
Vesculas de transporte
Las vesculas formadas en el retculo endoplasmtico liso forman, unindose entre ellas, agregados
tubulo-vesiculares, los cuales son transportados hasta la regin cis del aparato de Golgi por protenas motoras
guiadas por microtbulos donde se fusionan con la membrana de ste, vaciando su contenido en el interior del
lumen. Una vez dentro, las molculas son modificadas, marcadas y dirigidas hacia su destino final. El aparato de
Golgi tiende a ser mayor y ms numeroso en aquellas clulas que sintetizan y secretan continuamente sustancias,
como pueden ser los linfocitos B y las clulas secretoras de anticuerpos.
Aquellas protenas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son desplazadas hacia la regin trans,
internndose en una compleja red de membranas y vesculas asociadas denominadas regin trans-Golgi. Esta regin
es donde muchas protenas son marcadas y enviadas hacia sus correspondientes destinos por medio de alguno de
estos 3 tipos diferentes de vesculas, segn el marcador que presenten:
Tipo Descripcin Ejemplo
Vesculas de
exocitosis
(constitutivas)
Este tipo de vesculas contienen protenas que deben ser liberadas al medio extracelular. Despus de
internalizarse las protenas, la vescula se cierra y se dirige inmediatamente hacia la membrana
plasmtica, con la que se fusiona, liberando as su contenido al medio extracelular. Este proceso es
denominado secrecin constitutiva.
Los anticuerpos
liberados por linfocitos B
activados.
Vesculas de
secrecin
(reguladas)
Este tipo de vesculas contienen tambin protenas destinadas a ser liberadas al medio extracelular. Sin
embargo, en este caso, la formacin de las vesculas va seguida de su almacenamiento en la clula,
donde se mantendrn a la espera de su correspondiente seal para activarse. Cuando esto ocurre, se
dirigen hacia la membrana plasmtica y liberan su contenido como en el caso anterior. Este proceso es
secrecin regulada.
Liberacin de
neurotransmisores desde
las neuronas.
Vesculas
lisosomales
Este tipo de vesculas transportan protenas destinadas a los lisosomas, unos pequeos orgnulos de
degradacin en cuyo interior albergan multitud de hidrolasas cidas, lisosomas de almacenamiento.
Estas protenas pueden ser tanto enzimas digestivas como protenas de membrana. La vescula se
fusiona con un endosoma tardo y transfiere as su contenido al lisosoma por mecanismos an
desconocidos.
Proteasas digestivas
destinadas a los
lisosomas.
Aparato de Golgi
10
Mecanismo de transporte
Microfotografa donde se puede observar el aparato de Golgi como una serie de
anillos negros semicirculares apilados cerca de la base. Tambin se pueden
observar numerosas vesculas circulares en las proximidades del orgnulo.
Los mecanismos de transporte que utilizan
las protenas para trasladarse a travs del
aparato de Golgi no estn muy claros an,
por lo que existen diversas hiptesis para
explicar dicho desplazamiento.
Actualmente, existen dos modelos
predominantes que no son excluyentes entre
s, hasta el punto de ser referidos a veces
como el modelo combinado.
Modelo de maduracin de las
cisternas: las cisternas del aparato de
Golgi llevan cabo un movimiento
unidireccional desde la regin cis, donde
se forman, hasta la regin trans, donde
son destruidas. Las vesculas del retculo
endoplasmtico se fusionan con los
dictiosomas de la regin cis para dar
lugar a nuevas cisternas, lo que podra
generar el movimiento de las cisternas a travs del aparato de Golgi a medida que se van formando nuevas
cisternas en la regin cis. Este modelo se apoya en el hecho de que se han observado al microscopio estructuras
mayores que las vesculas de transporte, tales como las fibras de colgeno, desplazndose a travs del aparato de
Golgi. Inicialmente, esta hiptesis tuvo una gran acogida y fue la ms aceptada hasta los aos 80. Los ltimos
estudios realizados al respecto por la Universidad de Tokio y la Universidad de Chicago con tecnologa ms
avanzada han permitido observar con mayor detalle los compartimentos y el proceso de maduracin del aparato
de Golgi. Adems, existen evidencias de movimientos retrgrados (en direccin cis) de cierto tipo de vesculas
(COP1), que transportan protenas del retculo endoplasmtico mediante el reconocimiento de pptidos seales.
[3]
Esquema del transporte en un dictiosoma. 1:Vesculas del retculo endoplasmtico.
2:Vesculas de exocitosis. 3:Cisterna. 4:Membrana plasmtica de la clula.
5:Vescula de secrecin.
Modelo del transporte vesicular: el
transporte vesicular asume que el aparato
de Golgi es un orgnulo muy estable y
esttico, dividido en compartimentos que
se disponen en direccin cis trans.
Las vesculas son las encargadas de
transportar el material entre el retculo
endoplasmtico y el aparato de Golgi y
entre los diferentes compartimentos de
este.
[4]
Las evidencias experimentales
que apoyan esta hiptesis se basan en la
gran abundancia de vesculas pequeas
(conocidas tcnicamente como vesculas
lanzadera) localizadas en las
proximidades del aparato de Golgi. La
direccionalidad vendra dada por las
protenas trasportadas en el interior de las vesculas, cuyo destino determinara el movimiento de avance o de
Aparato de Golgi
11
retroceso a travs del aparato de Golgi, aunque tambin podra suceder que la direccionalidad no fuera necesaria y
el destino de las protenas viniera ya determinado desde el retculo endoplasmtico. Al margen de esto, es
probable que el transporte de vesculas se encuentre asociado al citoesqueleto por medio de filamentos de actina,
encargados de asegurar la fusin de las vesculas con sus correspondientes compartimentos.
Referencias
[1] Capasso, J., et al., Mechanism of phosphorylation in the lumen of the Golgi apparatus. Translocation of adenosine 5'-triphosphate into Golgi
vesicles from rat liver and mammary gland. Journal of Biological Chemistry, 1989. 264(9): p. 5233-5240.
[2] [2] Swift, L.L., Role of the Golgi Apparatus in the Phosphorylation of Apolipoprotein B. Journal of Biological Chemistry, 1996. 271(49): p.
31491-31495.
[3] [3] Pelham, H.R.B. and J.E. Rothman, The Debate about Transport in the Golgi - Two Sides of the Same Coin? Cell, 2000. 102: p. 713-719.
[4] [4] Glick, B.S., Organisation of the Golgi apparatus. Current Opinin in Cell Biology, 2000. 12: p. 450-456.
Enlaces externos
Imgenes del aparato de Golgi al microscopio electrnico (http:/ / www2. uah. es/ biologia_celular/ LaCelula/
Cel8AG. html)
Aparato de Golgi: Estructura y Funcin (http:/ / web. archive. org/ web/ http:/ / cellbio. utmb. edu/ cellbio/ golgi.
htm)
Aparato de Golgi (http:/ / www. biologyreference. com/ Fo-Gr/ Golgi. html)
Animacin de dictiosoma (http:/ / web. archive. org/ web/ http:/ / www. biologia. edu. ar/ animaciones/ temas/
ciclos/ dictiosoma. html)
ster
El ster es una estructura proteica de la clula formado por filamentos que parten de la centrosfera y forman la
envoltura ms exterior del centrosoma.
En el inicio de la division celular de la mayora de las clulas eucariotas (mitosis), el centrosoma se divide en dos
pares de centriolos que, conforme avanza la mitosis, emigran de forma progresiva hacia cada uno de los dos polos de
la clula en divisin. Durante esta separacin se van formando unas fibras, los steres, que dan lugar a un conjunto
de microtbulos dispuestos en forma de radios rodeando a cada uno de los dos diplosomas y a su material
pericentriolar asociado, momento en el que estos haces de microtbulos o "fibras del ster" son visibles al
microscopio. Estos steres rodeando cada centrosoma van uniendo sus filamentos para formar el llamado huso
acromtico.
[1]
Se usa el trmino astral, como adjetivo, para referirse al ster.
En eucariotas vegetales no tiene lugar la formacin de ster, se dice que tienen una "mitosis anastral", en la que el
huso acromtico slo tiene microtbulos polares, que parten de regiones denominadas "centros organizadores de
microtbulos".
Referencias
[1] Genoma Sur - Ciclo celular (http:/ / www.genomasur.com/ lecturas/ Guia12b.htm)
Centriolo
12
Centriolo
Un centrolo mostrando los nueve tripletes de
microtbulos. Imagen obtenida con un
microscopio electrnico de transmisin.
En biologa celular, un centriolo o centrolo es un orgnulo con
estructura cilndrica, constituido por 9 tripletes de microtbulos, que
forma parte del citoesqueleto. Una pareja de centrolos posicionados
perpendicularmente entre s y localizada en el interior de una clula se
denomina diplosoma. Cuando el diplosoma se halla rodeado de
material pericentriolar (una masa proteica densa), recibe el nombre de
centrosoma o centro organizador de microtbulos (COMT), el cual es
caracterstico de las clulas animales.
Provoca el movimiento de cilios y flagelos en los organismos
unicelulares (protozoarios), y participa en la divisin celular en
organismos pluricelulares.
Los centriolos permiten la polimerizacin de microtbulos de dmeros
de tubulina, que forman parte del citoesqueleto y que se irradian a
partir del mismo mediante una disposicin estrellada llamada huso
mittico.
Adems, intervienen en la divisin celular, contribuyen al
mantenimiento de la forma de la clula, transportan orgnulos y
partculas en el interior de la clula, forman elementos estructurales como el huso mittico y conforman el eje
citoesqueltico en cilios y flagelos eucariotas, as como el de los corpsculos basales.
Estructura
Esquema de la estructura tridimensional de un
centrolo.
Cada centriolo est formado por nueve tripletes de microtbulos que
forman todos estos juntos y unidos entre si un crculo. El ms interno
se llama microtbulo A y est completo (compuesto de trece
protofilamentos). A l se unen dos microtbulos: el microtbulo B que
comparte tres protofilamentos con el A y el microtbulo C, el ms
externo, que comparte tres protofilamentos. Los tripletes se encuentran
unidos por una protena, la nexina.
Centriolo
13
Divisin centriolar
Esquema de un centrolo mostrando los tripletes
formados por los microtbulos.
El proceso de formacin ciliar en las clulas de diferenciacin
comprende la replicacin del centrolo para originar mltiples
procentrolos. stos crecen y migran hacia la superficie apical de la
clula, en donde cada uno de ellos se convierte en un cuerpo basal.
Desde cada uno de los nueve tripletes que forman el cuerpo basal crece
un doblete de microtbulos que produce una evaginacin de la
membrana apical. Esta proyeccin de la membrana contendr los
nueve dobletes perifricos que hay en un cilio maduro.
El material pericentriolar es un material denso y de naturaleza proteica
que puede estar relacionado con la formacin de microtbulos. Esto es
as ya que las clulas vegetales, que carecen de centrolos, tambin
forman microtbulos. Las clulas vegetales, en su lugar, poseen una masa fibrosa difusa que tiene una composicin
similar al material pericentriolar.
El centrolo tambin juega un papel crucial en la divisin y movimiento cromosmico durante la mitosis,
permitiendo que cada clula hija obtenga el nmero de cromosomas correspondiente.
Organizacin celular
Los centrolos son una importante parte de los centrosomas, que estn implicados en la organizacin de los
microtbulos en el citoplasma. La posicin de los centrolos determina la posicin del ncleo celular y juega un
papel crucial en la reorganizacin espacial de la clula.
Referencias
Enlaces externos
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Centrosoma
14
Centrosoma
Profase (inicio de la mitosis): Los dos centros de origen de los
microtbulos (en rosado) son los centrosomas. La cromatina ha
comenzado a condensarse y se observan las cromtidas (en azul). Las
estructuras en color rojo son los cinetocoros. (Micrografa obtenida
utilizando marcajes fluorescentes).
El citocentro o centrosoma es un orgnulo celular que
no est rodeado por una membrana; consiste en dos
centriolos apareados, embebidos en un conjunto de
agregados proteicos que los rodean y que se denomina
material pericentriolar (PCM en ingls, por
pericentriolar material). Su funcin primaria consiste
en la nucleacin y el abordo de los microtbulos
(MTs), por lo que de forma genrica estas estructuras
(conjuntamente con los cuerpos polares del huso en
levaduras) se denominan centros organizadores de MTs
(COMTs, en ingls MTOCs por microtubule
organizing center). Alrededor de los centrosomas se
dispone radialmente un conjunto de microtbulos
formando un ster. Los centrosomas tienen un papel
fundamental en el establecimiento de la red de MTs en
interfase y del huso mittico. Durante la interfase del
ciclo celular, los MTs determinan la forma celular, la
polaridad y la motilidad, mientras que durante la
mitosis, forman el huso mittico, necesario para la
segregacin de los cromosomas entre las dos clulas
hijas.
Por ello, el nico centrosoma que existe durante G1 en interfase (formado por dos centriolos y el material
pericentriolar que los rodea) debe duplicarse (aunque obligatoriamente slo una vez). Como consecuencia, durante
G2 la clula posee dos centrosomas, cada uno de ellos con dos centriolos estrechamente unidos. Estos dos
centrosomas se separan durante las primeras etapas de la mitosis y se disponen en los polos opuestos de la clula,
facilitando as el ensamblaje de un huso mittico bipolar.
Las plantas superiores y los ovocitos de la mayor parte de las clulas animales carecen de centrosomas; en estos
casos, el huso bipolar se forma por mecanismos alternativos, independientes de los centrosomas.
Los centriolos son pequeas estructuras en forma de barril, que estn relacionadas estructuralmente (y pueden
inter-convertirse) con los cuerpos basales, que por su parte son esenciales para la formacin de cilios y flagelos. En
vertebrados, los centriolos se componen de nueve tripletes de MTs, mientras que en Drosophila y en C. elegans casi
siempre presentan MTs en doblete o unitarios, respectivamente. El material pericentriolar que rodea los centriolos
tiene un aspecto fibroso y, en un centrosoma humano, contiene ms de 100 protenas diferentes. Entre ellas se
encuentran protenas necesarias para la nucleacin de los MTs (como la tubulina-) y otras protenas asociadas,
algunas de ellas conservadas en los cuerpos polares de los hongos (los equivalentes funcionales del centrosoma en
este grupo). Otras protenas no estn tan bien conservadas, pero muchas presentan dominios coiled-coil lo que indica
que tienen probablemente una funcin estructural, sobre todo para capturar protenas reguladoras del ciclo celular.
En la mayor parte de las especies animales, el espermatozoide contribuye a la formacin del embrin aportando un
juego de cromosomas y, segn las especies, uno o dos centriolos, que se combinan con protenas presentes en el
ovocito para reconstituir un centrosoma funcional. Una vez formado el primer centrosoma en el embrin, este
orgnulo debe duplicarse y segregarse en cada ciclo celular de manera sincrnica con el genoma.
Centrosoma
15
Historia
Aunque fue visualizado en primer lugar por Walther Flemming en el mejilln de agua dulce en 1875, as como por
Edouard Van Beneden y A. Neyt quienes observaron el "corpsculo central" en el interior de los ster en embriones
del nematodo parsito Parascaris equorum, el centrosoma fue descrito por vez primera por Theodor Boveri en el
mismo organismo en 1887, quien lo defini como un "orgnulo especializado en la divisin celular". Boveri
identific claramente el centrosoma como un par de centriolos rodeados por un material especial, capaz de ensamblar
una "esfera de arquiplasma" que contiene todos esos elementos, que a su vez generan de forma transitoria una
"astrosfera". En 1900, Boveri estableci que los centrosomas son orgnulos celulares de una nica copia. A travs de
su observacin de la dinmica de los cromosomas (que identific como constituidos de 2 cromtidas), lleg a la
conclusin de que un huso mittico bipolar tpico consiste en realidad de dos medios husos, cada uno generado por
un centrosoma, que se mantienen unidos por el conjunto de los cromosomas dobles unidos en el extremo de cada
ster, de tal manera que cada cromosoma est unido a ambos polos, y slo a uno por cromtida. Por tanto, dedujo
que durante la formacin de la placa metafsica, existen fuerzas cromosmicas que parecen contrarrestar la repulsin
existente entre los ster. Asimismo, Boveri describi correctamente el ciclo del centrosoma.
El ciclo del centrosoma
Papel del centrosoma en la progresin del ciclo celular.
Las etapas fundamentales del ciclo del
centrosoma estn resumidas de forma
esquemtica en la figura de la
izquierda. En una clula en divisin
(fase M), en cada extremo del huso
mittico se encuentra un centrosoma,
compuesto por dos centriolos
posicionados ortogonalmente (en un
ngulo de 90). De esta forma, al final
de la mitosis cada clula hija recibir 1
centrosoma con 2 centriolos. Al final
de la fase M, los 2 centriolos se
separan en un proceso denominado
"desacoplamiento" (o
"desorientacin"). Segn un modelo
reciente, el desacoplamiento de los
centriolos es un evento necesario para
permitir la duplicacin subsiguiente,
que contribuye a asegurar que los
centriolos se dupliquen slo una vez en cada ciclo celular. Tambin se piensa que el desacoplamiento permite el
establecimiento de una conexin proteincea que mantendr unidos los 2 futuros centriolos "padres" estrechamente
unidos en el siguiente ciclo celular. En las clulas animales, la iniciacin de la replicacin del ADN y la duplicacin
del centrosoma estn acopladas al menos parcialmente por la activacin especfica en G1 de la ciclina dependiente
de kinasa 2 (CDK2)-ciclina E, pues los centriolos (como el ADN) se duplican durante la fase S del ciclo celular.
Durante este proceso clave del ciclo del centrosoma, al lado de cada centriolo "padre" se forma exactamente 1
procentriolo. Los 2 nuevos procentriolos continuan elongndose despus, de manera que en G2 el centrosoma est
formado por dos pares de centriolos. Hasta este momento, los dos pares de centriolos funcionan como un nico
MTOC, lo que indica que estn conectados de forma estructural. En la transicin G2/M, la conexin entre los 2
Centrosoma
16
centriolos "padres" se escinde, y los dos nuevos centrosomas se separan mediante la accin de protenas motoras
dependientes de microtbulos. Al mismo tiempo, tiene lugar un proceso denominado "maduracin" de los
centrosomas, que resulta en la incorporacin de nuevos complejos -TuRC (vase tubulina-) y permite un aumento
de la actividad de nucleacin de microtbulos. Despus de la formacin del huso mittico, los 2 centrosomas se
asocian con los 2 polos del huso, segregndose con las dos futuras clulas hijas y completando as el ciclo del
centrosoma.
Durante el ciclo celular, los mecanismos que aseguran la replicacin del ADN y la correcta segregacin de los
cromosomas son fundamentalmente post-traduccionales: fosforilacin y protelisis (vase tambin regulacin de la
progresin del ciclo celular). Como era de esperar, estos mecanismos tambin ejercen una funcin fundamental en el
ciclo del centrosoma, de manera que contribuyen a la coordinacin de ste con el ciclo de los cromosomas. En
concreto, la fosforilacin de la protena Retinoblastoma (pRb) es un evento crtico en dicha coordinacin. Otras
protenas implicadas en la regulacin del ciclo del centrosoma, adems de pRb y cdk2/ciclina-E (mencionadas
anteriormente) son Plk4 (tambin denominada Sak), y algunas otras kinasas que se encuentran desreguladas en
tumores, como Plk1, Aurora-A y Nek2.
Por su parte, la proteolisis tiene lugar al final de la mitosis, cuando se rompe la estrecha asociacin existente entre
los 2 centriolos en cada polo del huso. Algunos estudios indican que la proteasa responsable de este proceso es la
Separasa, una enzima que fue identificada originalmente por su funcin en la separacin de cromtidas hermanas
(vase tambin disolucin de la cohesin).
Funciones
Sus funciones estn relacionadas con la motilidad celular y con la organizacin del citoesqueleto. Durante la divisin
celular los centrosomas se dirigen a polos opuestos de la clula, organizando el huso acromtico (o mittico). En el
periodo de anafase los microtbulos del ster estiran la clula y contribuyen a la separacin de los cromosomas a
cromtidas y a la divisin del citoplasma. Las neuronas maduras no tienen centrosoma,por lo cual no se multiplican.
Alteraciones de los centrosomas en clulas cancerosas
El hecho de que los centrosomas se encuentren frecuentemente alterados en las clulas cancerosas fue una
observacin temprana realizada por el descubridor de este orgnulo, Theodor Boveri, a finales del siglo XIX. Esta
observacin inicial se ha extendido posteriormente a muchos tipos de tumores humanos. Las alteraciones de los
centrosomas pueden ser de dos tipos, estructurales o numricas, aunque ambas pueden encontrarse simultneamente.
Aberraciones estructurales
Normalmente aparecen debido a la expresin descontrolada de componentes del centrosoma, o bien por
modificaciones post-traduccionales (como fosforilaciones, por ejemplo) inadecuadas de dichos componentes. Estas
variaciones pueden provocar variaciones en el tamao de los centrosomas (a menudo centrosomas mayores de lo
normal, debido a una acumulacin excesiva de material pericentriolar). Adems, debido a la propensin de las
protenas centrosmicas a formar agregados, a menudo se observan "cuerpos relacionados con el centrosoma" (en
ingls, CRBs por centrosome-related bodies) en sitios ectpicos. Tanto los centrosomas agrandados como los CRBs
son similares a las estructuras observadas en tumores, y pueden inducirse en clulas en cultivo mediante la
sobre-expresin de determinadas protenas centrosmicas, como CNap-1 o Nlp. Aunque estas estructuras pueden
parecen similares entre s, estudios detallados revelan que pueden presentar propiedades muy diferentes, en funcin
de su composicin proteica. Por ejemplo, su capacidad de incorporar complejos -TuRC (vase tubulina-) puede
variar mucho, y consecuentemente su capacidad de nucleacin de microtbulos puede ser tambin muy variable,
afectando de manera diferente la forma, polaridad y motilidad de las clulas tumorales implicadas.
Centrosoma
17
Aberraciones numricas
La presencia de un nmero inadecuado de centrosomas a menudo coexiste con la existencia de inestabilidad
genmica y la prdida de diferenciacin tisular. Sin embargo, el recuento exacto de centrosomas (cada uno con 2
centriolos), es a menudo impreciso, ya que suele hacerse mediante microscopa de fluorescencia, un mtodo cuyo
poder de resolucin no es el ptimo. A pesar de todo, est claro que la presencia de centrosomas super-numerarios
(en exceso) es comn en la mayor parte de los tumores humanos. Se ha observado que la carencia de la protena
supresora de tumores p53 produce centrosomas super-numerarios, as como la desregulacin de otras protenas
implicadas en el proceso de carcinognesis en humanos, como por ejemplo BRCA1 y BRCA2 (para referencias,
vase). Es importante indicar que los centrosomas super-numerarios pueden generarse por mecanismos diferentes:
re-duplicacin especfica del centrosoma, fallo en la divisin celular (que resulta en un incremento en el nmero
cromosmico), fusin celular (por ejemplo debido a la infeccin por determinados virus) o generacin de
centrosomas de novo. En la actualidad no hay suficientes datos para saber con qu frecuencia opera cada uno de
estos mecanismos in vivo, aunque es posible que el aumento en el nmero de centrosomas debido a un fallo en la
divisin celular sea ms frecuente de lo que se suele apreciar, porque muchos defectos "primarios" en una clula
(desregulacin del ciclo celular, metabolismo del ADN o de la cromatina defectuoso, fallo en el checkpoint de
mitosis, etc...) produciran un fallo en la divisin celular, generando un aumento de la ploida y un aumento en el
nmero de centrosomas de manera "secundaria".
Referencias
Enlaces externos
Protomedicos.com - BCH: Biologa celular y molecular del centrosoma (http:/ / web. archive. org/ web/ http:/ /
protomedicos. com/ foro/ showthread. php?t=43)
Cinetoplasto
18
Cinetoplasto
Un cinetoplasto o kinetoplasto, es una masa de ADN circular extranuclear que se encuentra dentro de la doble
membranas de una gran mitocondria llamada mitocondrion que contiene numerosas copias del genoma mitocondrial.
Slo se encuentran en los organismos de la clase Kinetoplastea. Los cinetoplastos son usualmente adyacentes al
cuerpo basal flageolar dando la sensacin de que estn firmemente vinculados al citoesqueleto.
Trypanosoma brucei, el parsito que causa la tripanosomiasis africana (o enfermedad del sueo), es un ejemplo, pues
su cinetoplasto es fcilmente visible en las muestras teidas con DAPI, una tcnica de tincin fluorescente del ADN.
Cloroplasto
Estructura de un cloroplasto
Clulas vegetales en las que son visibles los
cloroplastos.
Los cloroplastos son los orgnulos
celulares que en los organismos
eucariontes fotosintetizadores se
ocupan de la fotosntesis. Estn
limitados por una envoltura formada
por dos membranas concntricas y
contienen vesculas, los tilacoides,
donde se encuentran organizados los
pigmentos y dems molculas que
convierten la energa lumnica en
energa qumica, como la clorofila.
El trmino cloroplastos sirve
alternativamente para designar a
cualquier plasto dedicado a la
fotosntesis, o especficamente a los
plastos verdes propios de las algas
verdes y las plantas.
Estructura
El cloroplasto est rodeado de dos
membranas, que poseen una diversa
estructura continua que delimita
completamente el cloroplasto. Ambas
se separan por un espacio
intermembranoso llamado a veces
indebidamente espacio periplastidial.
La membrana externa es muy
permeable gracias a la presencia de
porinas, pero en menor medida que la
membrana interna, que contiene
protenas especficas para el transporte.
Cloroplasto
19
La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijacin de CO
2
, contiene ADN
circular, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), grnulos de almidn, lpidos y otras sustancias.
Tambin, hay una serie de sculos delimitados por una membrana llamados tilacoides, que en los cloroplastos de las
plantas terrestres se organizan en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de los
tilacoides contienen sustancias como los pigmentos fotosintticos (clorofila, carotenoides, xantfilas) y distintos
lpidos; protenas de la cadena de transporte de electrones fotosinttica y enzimas, como la ATP-sintetasa.
Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con el de la mitocondria, se nota que sta tiene dos sistemas de
membrana, delimitando un compartimento interno (matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial; por su parte,
el cloroplasto tiene tres, que forman tres compartimentos, el espacio intermembrana, el estroma y el espacio
intratilacoidal.
Plastoglbulos
Como parte de la estructura del cloroplasto, tambin se pueden encontrar plastoglbulos, que se desprenden de los
tilacoides y estn rodeados de una membrana similar a la de los tilacoides,
[1]
y en su interior son gotas compuestas
por molculas orgnicas entre las que preponderan ciertos lpidos. La funcin de las molculas de los plastoglbulos
todava se est estudiando.
Funciones
Cloroplasto obtenido mediante microscopa
electrnica.
El cloroplasto es el orgnulo donde se realiza la fotosntesis de los
organismos eucariotas auttrofos. El conjunto de reacciones de la
fotosntesis es realizada gracias a todo un complejo de molculas
presentes en el cloroplasto, una en particular, presente en la membrana
de los tilacoides, es la responsable de tomar la energa del Sol, es
llamada clorofila a.
Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:
Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde
se halla la cadena de transporte de electrones y la ATP-sintetasa
responsables de la conversin de la energa lumnica en energa qumica (ATP) y de la generacin poder reductor
(NADPH).
Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable de la fijacin del CO
2
mediante el ciclo de Calvin.
Cloroplasto
20
Pigmentos
Un cromforo es un material que absorbe la luz
de ciertos colores, reflejando la luz de otros.
[2]
La luz absorbida por los cromforos de la
membrana tilacoide de los cloroplastos es
utilizada como fuente de energa que impulsa la
fotosntesis.
La clorofila a es un cromforo presente en todos los cloroplastos (y en
las cianobacterias de las que se originaron). Las molculas capaces de
absorber luz de algunos colores y reflejar luz de otros se llaman
cromforos, en plantas, los cromforos estn unidos a otras molculas
(protenas) que les modifican un poco el color de luz absorbido, al
complejo formado por cromforo + protena se lo llama pigmento, a
los fines de este texto trataremos a los cromforos con el nombre de
"pigmentos"
[3]
). La clorofila a absorbe luz de colores rojo y azul,
reflejando principalmente el verde (de la luz visible). Pero no es el
nico pigmento, en la membrana de los tilacoides se encuentran
diferentes pigmentos que absorben luz de algunos colores con el fin
ltimo de impulsar la fotosntesis. De aqullos, los que no son clorofila
a se llaman pigmentos accesorios. Los pigmentos accesorios permiten
captar la energa de la luz de colores diferentes de los captados por la clorofila a. Por ejemplo, se han presentado
pequeas variaciones en la estructura qumica de la clorofila a debidas a la evolucin, estas variaciones son
pigmentos accesorios llamados clorofila b, clorofila c1, etc., y captan luz de colores ligeramente diferentes de los que
capta la clorofila a, reflejando siempre, principalmente, en la gama del verde. Las dems clorofilas no se encuentran
en todos los eucariotas fotosintticos sino en algunos grupos cuyo cloroplasto desciende de un ancestro comn, y
comparten casi la va biosinttica con la clorofila a, con un pequeo cambio en la va que da una clorofila diferente.
Hay otros pigmentos accesorios, que no necesariamente se sintetizan por las mismas vas que las clorofilas y por lo
tanto su estructura qumica no es similar a la de ellas, que absorben luz de otros colores, y pueden presentar tambin
sus variaciones debidas a la evolucin.
[4]
Son pigmentos accesorios muy comunes, por ejemplo, los diferentes
carotenoides (que captan luz de las gamas verde-azuladas,
[5]
y reflejan la luz roja, naranja y amarilla). En la
membrana de los tilacoides, en cada complejo que realiza fotosntesis slo un par de molculas de clorofila a (un
dmero) son las responsables de impulsar el proceso de fotosntesis, el resto de la clorofila a y de los pigmentos
accesorios se encuentra alrededor de ese par formando "complejos antena" que captan, de la luz que les llega, los
colores que les estn permitidos, y le transfieren esa energa al par central. Luego transcurre la fotosntesis por la fase
lumnica y luego la fase oscura.
Cada pigmento le da un color diferente a la planta, y a veces llegan a enmascarar el color verde que refleja la
clorofila a, siempre presente. Por ejemplo las "algas verdes" tienen principalmente clorofilas, mientras que las algas
pardas tienen adems fucoxantina que les da su color caracterstico. Debido a que hay hbitats donde la intensidad de
luz es muy baja en los colores que capta la clorofila a y ms alta en otros colores, los pigmentos accesorios permiten
que la planta explore hbitats que de otra forma seran difciles de alcanzar: as por ejemplo, como la luz azul es la
que tiene la mayor penetracin en el agua, las algas rojas, que contienen varios pigmentos que absorben los colores
azulados (y reflejan los rojos), pueden permitirse vivir en el mar a mayores profundidades que las dems algas. En el
mar, la concentracin de pigmentos fotosintticos (en particular de clorofila a) est relacionada con la densidad de
algas, por lo que su estimacin es muy utilizada para estimar la densidad de algas en relacin a la profundidad y al
rea, y se utilizan tcnicas de sensores satelitales (que pueden reconocer los colores absorbidos por los pigmentos)
para este propsito.
Cloroplasto
21
Alga verde. Su color es dado principalmente
por las clorofilas que poseen en los tilacoides
de sus cloroplastos.
Alga parda. Su color es
dado principalmente por
el pigmento accesorio
llamado fucoxantina,
presente en sus
cloroplastos.
Alga roja. Su color es dado por varios
pigmentos accesorios que captan
principalmente los colores azulados.
En animales
Elysia chlorotica se ve de color verde luego de haber
adquirido la capacidad de realizar fotosntesis.
Hay animales que pueden adquirir cloroplastos por un proceso
diferente de la endosimbiosis y que no se heredan. Por un proceso
llamado cleptoplastia los organismos hetertrofos consumen y
retienen los cloroplastos de un organismo fotosinttico. Por
ejemplo en el "caracol de mar" sarcoglosso Elysia chlorotica, que
es el organismo donde ms se estudi este suceso, los cloroplastos
se consumen junto con las algas que forman parte del alimento del
organismo, el resto del alga se degrada y los cloroplastos se
secuestran (se mantienen dentro del citoplasma de las clulas que
deban degradarlos, pasando a ser "cleptoplastos"), de esta forma
forman parte de los tejidos del organismo que gana la habilidad de
realizar fotosntesis por un tiempo que puede llegar a ser de varios
meses. La eficiencia de la fotosntesis de estos cleptoplastos es tan
alta que si la intensidad de luz es buena, estos moluscos no
necesitan alimentarse. Las bases de la longevidad del cleptoplasto
y la forma en que son integrados al metabolismo del hospedador son reas de intensa investigacin.
[6]
Cloroplasto
22
Otros tipos de plastos
Tipos de plstidos, o plastos.
Plasto
Proplasto
Etioplasto
Cromoplasto
Leucoplasto
Amiloplasto
Estatolito
Oleoplasto
Apicoplasto
Gerontoplasto
Origen
Los cloroplastos se originan por un proceso denominado simbiognesis, en donde se produce la unin quimrica
entre un husped protista hetertrofo biflagelado, probablemente fagtrofo, y una bacteria fotosinttica oxignica
endosimbionte, esto significa que el primer plasto desciende directamente de una cianobacteria. Esto pudo ser un
evento nico en la historia de la vida y dara un respaldo a la monofilia del clado Primoplantae (primera planta) o
Archaeplastida (el antiguo plasto), adems equivale al origen de la primera clula vegetal, cuyos cloroplastos son los
ancestros de todos los plastos existentes, incluyendo aquellos de otros grupos como los cromistas, dinoflagelados y
alveolados.
La filogenia de las cianobacterias an no est consensuada. Una versin sobre las relaciones filogenticas en base a
secuencias moleculares es la siguiente (grupos en comillas son parafilticos):
Cyanobacteria
Gloeobacter
Synechococcales
cloroplastos
"Chroococcales"
"Oscillatoriales"
"Nostocales"
Stigonematales
Cloroplasto
23
Evolucin y filogenia
La aparicin de los cloroplastos parece ser un evento nico, de tal manera que todos los tipos de plastos actuales,
tanto de plantas como de todas las algas, descienden en ltima instancia del este primero cloroplasto
(Archaeplastida) en un proceso denominado endosimbiosis primaria. Sin embargo, los plastos tienen una compleja
historia evolutiva, con mltiples eventos endosimbiticos, originndose grupos de algas por endosimbiosis
secundaria a partir de la simbiognesis entre un protista biflagelado con un alga clorofita o rodofita, y eventos de
endosimbiosis terciaria en varios dinoflagelados.
[7]
No hay consenso sobre el nmero de eventos endosimbiticos, ni las exactas relaciones filogenticas entre todos los
eucariontes fotosintticos; pero en lneas generales las principales lneas evolutivas son las siguientes:
[8]
Archaeplastida
(primer plasto)
(cianelas) Glaucophyta
Rhodophyta (rodoplastos)
Cyanidiophytina
Rhodophytina (algas rojas)
Cryptophyta
Haptophyta
Heterokonta (inc. algas pardas)
Chromerida (Alveolata)
Chloroplastida (cloroplastos)
Streptophyta (incluye las plantas terrestres)
"Chlorophyta"
Euglenales
Chlorarachniophyta
La endosimbiosis secundaria ms importante ocurre con un alga roja relacionada con Rhodophytina
[9]
y sus plastos
suelen llamarse rodoplastos. Este proceso puede ser clave en el origen de las llamadas algas cromofitas
(Chromalveolata y/o Chromista), aunque la relacin entre subgrupos an no est consensuada. En dinoflagelados hay
varios casos de endosimbiosis terciaria, de tal forma que hay gneros que llevan plastos criptfitos, haptfitos,
heterokontfitos o clorfitos. En euglnidos y cloraracniofitas se produjo una endosimbiosis secundaria con un alga
clorofita.
[10]
Cloroplasto
24
Referencias
[1] Austin et al. 2006. Plastoglobules are lipoprotein subcompartments of the chloroplast that are permanently coupled to thylacoid membranes
and contain biosynthetic enzime. Plant Cell 18.
[2] Un cromforo tambin puede emitir luz por fluorescencia, fenmeno que ser ignorado en este texto.
[3] El mismo cromforo puede encontrarse en dos pigmentos diferentes, absorbiendo luz de colores ligeramente diferentes. Como en los
pigmentos P700 y P680, tambin llamados centros de reaccin, que describen un complejo de cromforo-protena que absorbe luz en un pico
de 700 y de 680 nm respectivamente (y forman parte de los fotosistemas I y II respectivamente), a pesar de que los dos pigmentos poseen el
mismo cromforo, la clorofila a: Heldt, Piechulla. Plant Biochemistry. Fourth edition 2011. p.50
[4] [4] Por ejemplo en Vershinin 1999. Biological functions of carotenoids - diversity and evolution.
[5] [5] El espectro de colores que captan los carotenoides, en la literatura se llama verde-azul, por ejemplo en Berera et al. 2012 The Photophysics of
the Orange Carotenoid Protein, a Light-Powered Molecular Switch
[6] [6] Wise, Hoober. The Structure and Function of Plastids.
[7] Keeling PJ. 2004. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 21652304) Am J
Bot. 2004 Oct;91(10):1481-93. doi: 10.3732/ajb.91.10.1481.
[8] Keeling PJ. 2004. Fig.3. Endosymbiosis in the history of plastid evolution. (http:/ / www. amjbot. org/ content/ 91/ 10/ 1481/ F3. expansion.
html)
[9] A common red algal origin of the apicomplexan, dinoflagellate, and heterokont plastids (http:/ / www. pnas. org/ content/ 107/ 24/ 10949/ F5.
expansion. html)
[10] Endosymbiosis and Origin of Eukaryotic Algae (http:/ / www. biocyclopedia. com/ index/ algae/ algae/
endosymbiosis_and_origin_of_eukaryotic_algae.php) de Biocyclopeia.com
Notas
Enlaces externos
Wikcionario tiene definiciones y otra informacin sobre cloroplasto.Wikcionario
Cuerpo basal
Estructura del flagelo eucariota. 1-axonema,
2-membrana plasmtica, 3-IFT (Transporte
IntraFlagelar), 4-cuerpo basal, 5-seccin del
flagelo, 6-tripletes de microtbulos del cuerpo
basal.
Un cuerpo basal o cinetosoma es una estructura que se presenta en la
base de los undilopodios eucariotas (cilios o flagelos) y que sirve como
punto de nucleacin para el crecimiento de los microtbulos del
axonema. Los cuerpos basales se derivan de los centriolos a travs de
un proceso en gran parte desconocido. Son estructuralmente iguales,
cada uno de ellos contiene una configuracin helicoidal en 9+0
tripletes de microtbulos (9 exteriores y 0 interiores) formando un
cilindro hueco.
Los centriolos, a partir de los cuales se forma el cuerpo basal, actan
como puntos de anclaje para las protenas, que a su vez anclan los
microtbulos en los centrosomas, un tipo de centro organizativo de
microtbulos. Estos microtbulos proporcionan la estructura y facilitan
el movimiento de las vesculas y orgnulos dentro de muchas clulas
eucariticas. Los cuerpos basales, sin embargo, son especficamente
bases para los cilios y flagelos que se extienden fuera de la clula.
La regulacin de la producin del cuerpo basal y su orientacin
espacial es una funcin del dominio de enlace de los nucletidos de la
-tubulina (Shang et al, 2005).
Cuerpo basal
25
Seccin longitudinal de Chlamydomonas
reinhardtii. Se aprecia el inicio del flagelo y el
cuerpo basal.
Referencias
Boston University Medical Histoloy: Ultrastructure of the Cell
<http://www.bu.edu/histology/p/21804loa.htm>
Y. Shang, C.-C. Tsao, and M. A. Gorovsky. 2005. Mutational
analyses reveal a novel function of the nucleotide-binding domain
of gamma-tubulin in the regulation of basal body biogenesis. J. Cell
Biol. 171(6):1035-44. PMID 16344310
Enlaces externos
Ultrastructure of the Cell: ciliated epithelium, cilia and basal bodies
[1]
Referencias
[1] http:/ / www. bu. edu/ histology/ p/ 21804loa.htm
Diplosoma (clula)
En biologa celular, un diplosoma es un par de centriolos que, normalmente, se hallan perpendiculares entre s. Los
centriolos se encuentran en el citoplasma celular y son fundamentales durante la divisin celular en las clulas
animales
En la fase G1 del ciclo celular se encuentra un diplosoma (dos centriolos). Durante la profase en las clulas animales
aparecen dos diplosmas inmaduros, cada uno constituido por un centriolo y un procentriolo perpendicular a l.
Endosoma
26
Endosoma
El endosoma es un orgnulo de las clulas animales y fngicas delimitado por una sola membrana, que transporta
material que se acaba de incorporar por endocitosis mediado por un receptor en el dominio extracelular en el lugar
que se inicia la invaginacin. La mayor parte del material es transferido a los lisosomas para su degradacin.
Existen dos tipos de endosomas, dependiendo de su ubicacin.Cuando se produce la endocitosis, el material
"ingerido" es englobado en una depresin endoctica (Estas depresiones suelen ocupar alrededor del dos por ciento
de la membrana plasmtica). Este englobamiento es llamado vescula endoctica y se fusionar luego con el
endosoma temprano, que tiene un pH ligeramente cido y est ubicado en la periferia de la clula.
Una vez en el endosoma temprano, el material endocitado puede seguir dos caminos:
Ser reciclado por medio de endosomas de reciclaje (fragmentos del endosoma temprano), e ir de vuelta al mismo
dominio de membrana o a otro, proceso llamado transcitosis.
Seguir la ruta hacia el endosoma tardo para ser degradado.
De seguir la segunda ruta, el endosoma temprano, o fragmentos de l, los denominados endosomas de migracin, se
unirn con el endosoma tardo cerca del aparato de Golgi, que tiene una ubicacin ms central y un pH un poco ms
cido que el endosoma temprano. Esto ltimo le permitir facilitar la funcin de las enzimas hidrolticas que recibe
del aparato de Golgi, formando as finalmente los lisosomas, orgnulos especializados en degradacin.
Referencias
thaisEndosoma
[1]
en Medicina molecular.
los endosomas al fusionarse con los lisosomas que tienen hidrolasas acidas procedentes del complejo de Golgi, se
convienten en endolisosomas.
Referencias
[1] http:/ / www. medmol.es/ termino.cfm?id=101
Estatolito
27
Estatolito
Corte longitudinal del pice de una raz observado a
una magnificacin de 10x. (1) Meristema apical; (2)
Columela de la caliptra, se observan las clulas
(estatocitos) con estatolitos; (3) Porcin lateral de la
raz; (4) Clulas muertas de la caliptra que se
desprenden; (5) de la zona de elongacin.
En botnica, los estatolitos son orgnulos celulares
suficientemente grandes para moverse dentro del citoplasma en
respuesta a la accin de la gravedad. Los estatolitos pueden ser
muy variados, en el alga Chara son vesculas con cristales de
sulfato de bario, mientras que en las angiospermas son
amiloplastos. El mecanismo de accin del gravitropismo se
relaciona con asimetras de la concentracin de iones Ca
2+
y
auxinas. Los estatolitos causaran presin sobre el retculo
endoplasmtico de las clulas que los contienen, el cual liberara
Ca
2+
que en forma directa o mediado a travs de calmodulina
actuara sobre el transporte de las auxinas provocando un gradiente
de las mismas que induciran al crecimiento diferencial y al
curvamiento del rgano.
Estatolitos y geotropismo
El geotropismo involucra cuatro pasos secuenciales: la percepcin
del estmulo gravitatorio, la produccin de seales en clulas
sensoras de la gravedad, la transduccin de seales tanto dentro de
celulas sensoras como entre clulas y, finalmente, la respuesta. De
acuerdo con hiptesis vigente, la gravedad es percibida por los estatolitos. La existencia de tales organelas fue
sugerida por el cientfico austriaco Gottlieb Haberlandt y por B. Nemec de la ex Checoslovaquia a principios del
siglo XX. Ellos observaron que si se corta la punta de la raz, esta pierde la capacidad de responder a la gravedad.
Durante mucho tiempo se pens que esto se deba a la presencia de clulas especializadas del vstago y de la
caliptra. Las clulas internas -o centrales- de la caliptra parecen ser anlogas a los estatocistos que se encuentran en
muchos animales.Al igual que los estatocistos, estas clulas contienen estatolitos, partculas que se mueven en
respuesta a la gravedad. En las medusas, los estatolitos consisten en granos de sales de calcio. En la dcada de 1970,
se observ que en las clulas centrales de la caliptra, los estatolitos se correspondan con los amiloplastos, plstidos
que contienen almidn. Ciertos mutantes de la planta dicotilednea Arabidopsis thaliana, incapaces de sintetizar
normalmente almidn, son tambin incapaces de responde al estmulo gravitatorio. Esto sugiere con fuerza que la
acumulacin de almidn en estas estructuras es necesaria en este proceso. Cuando una raz crece en forma vertical,
los amiloplastos se renen cerca de las paredes inferiores de las clulas centrales. Sin embargo, si la raz se coloca en
posicin horizontal, los amiloplastos se deslizan hacia abajo y se disponen cerca de las que previamente eran paredes
orientadas en forma vertical. A los pocos minutos, la raz comienza a curvarse hacia abajo y los amiloplastos
retornan gradualmente a su posicin original. Las races a las que se les han eliminado los amiloplastos son
incapaces de responder a la gravedad, lo que sugiere que el movimiento de los amiloplastos es, en realidad,
fundamental. En el vstago, la endodermis parece ser el sitio en donde se localizara la percepcin del estmulo.
[1][2]
Estatolito
28
Referencias
[1] [1] Cunis, H., A Schneck y G. Flores. 2000. Biologa. Sexta Edicin. Editorial Mdica Panamericana
[2] [2] Universidad Nacional de San Luis.
Extrusoma
Las extrusomas son orgnulos limitados por membranas que se encuentran en las clulas de algunos eucariontes y
que, bajo ciertas condiciones, descargan su contenido fuera de la clula. Hay distintos tipos, probablemente no
homlogos, cuyas funciones son diversas. Entre ellos se incluyen:
Mucocistos. Descargan una masa mucosa. Se usan a veces para la formacin de quistes o de cubiertas
protectoras. Tambin participan en el movimiento en Diatomeas y Euglenidae
Nematocistos. Son orgnulos presentes en ciertas clulas de Cnidaria y en Dinoflagelados heterotrofos. Las
clulas tienen forma de lgrima y se distribuyen por la superficie corporal del animal, concentrndose sobre todo
en los tntaculos. Los nematocistos contienen un estilete y un filamento enrollado, baados en un lquido urticante
en Cnidaria, aunque en dinoflagelados no se han detectado componentes txicos. Un oprculo sensible a la
presin dispara el estilete. Este permanece unido mediante el filamento hueco a travs del cual circula el lquido
urticante. Cuando se dispara, la clula muere y es reemplazada por una nueva a partir de clulas no diferenciadas.
Los nematocistos se utilizan como defensa y para capturar a las presas.
Toxicistos. Extrusomas que se disparan de forma brusca y unidireccional y tienen componentes txicos, se
presentan en depredadores activos, dos tipos: uno con forma de tubo invaginado, Homalozoon, el otro con forma
de botella (haptocistos en suctores y heliozoos).
Tricocistos. Son orgnulos de forma baciliforme, situados en filas y perpendicularmente a la superficie de la
clula de ciertos protistas. El tricocisco se dispara en forma de filamento que termina en una punta barbada con
aspecto de flecha. Esta punta no se aprecia cuando est dentro de la clula, por lo que se supone que se polimeriza
en el momento del disparo. Se utilizan como defensa y para anclar el alimento. Se presentan en algunos
Ciliophora y Dinoflagellata. Tres tipos de tricocistos: Teniobolocistos (con forma de cinta, Paramecium),
discobolocistos (con forma de disco, Ochromonas), acantobolocisto (forma de punta o baston, Cryptomonas).
Enlaces externos
Imagen de un extrusoma (etiquetado EX)
[1]
Referencias
[1] http:/ / parasitology.informatik.uni-wuerzburg.de/ login/ b/ me14047. jpg. php
Glioxisoma
29
Glioxisoma
Los glioxisomas son orgnulos membranosos que se encuentran en las clulas eucariotas de tipo vegetal,
particularmente en los tejidos de almacenaje de lpidos de las semillas, y tambin en los hongos filamentosos. Los
glioxisomas son peroxisomas especializados que convierten los lpidos en carbohidratos durante la germinacin de
las semillas. La plntula utiliza estos azcares sintetizados hasta que es lo bastante madura para producirlos por
fotosntesis. En los glioxisomas, los cidos grasos se hidrolizan a acetil-CoA mediante las "enzimas peroxisomales"
de la -oxidacin. Adems, contienen las enzimas clave del ciclo del glioxilato ("isocitrato liasa" y "malato sintasa").
As realizan la ruptura de los cidos grasos y producen los productos intermedios para la sntesis de azcares por
gluconeognesis.
Referencias
Sengbusch, Peter V. (2003) Botany online: Peroxysomes and Glyoxysomes [1]
UniProt Knowledgebase keyword: Glyoxysome[2]
Enlaces externos
National Library of Medicine - Medical Subject Headings
[3]
Referencias
[1] http:/ / www. biologie.uni-hamburg.de/ b-online/ e23/ 23c. htm
[2] http:/ / www. expasy. org/ cgi-bin/ get-entries?KW=Glyoxysome
[3] http:/ / www. nlm. nih.gov/ cgi/ mesh/ 2007/ MB_cgi?mode=& term=Glyoxysomes& field=entry#TreeA11. 284. 195. 190. 500. 585. 250
Hidrogenosoma
30
Hidrogenosoma
Un hidrogenosoma es un orgnulo limitado por membranas encontrado en las clulas de Ciliophora, Trichomonas y
Fungi. Produce hidrgeno molecular y ATP. Se cree que este orgnulo pudo haberse desarrollado a partir de las
mitocondrias.
Los hidrogenosomas tienen aproximadamente 1 m de dimetro. Al igual las mitocondrias estn limitados por
membranas dobles, presentando la membrana interna algunas proyecciones de tipo cresta. Los hidrogenosomas se
desarrollaron de las mitocondrias por la prdida concomitante de caractersticas mitocondriales bsicas, siendo la
ms notable la prdida de su genoma. No se encuentran genomas hidrogenosomiales en Neocallimastix,
Trichomonas vaginalis y T. foetus,
[1]
sin embargo, s se han encontrado en el ciliado Nyctotherus ovalis.
[2]
Los hidrogenosomas mejor estudiados son los de los parsitos transmitidos sexualmente T. vaginalis y T. foetus y de
los Chytridiomycota del rumen tales como Neocallimastix.
El ciliado Nyctotherus ovalis, encontrado en el intestino posterior de varias especies de cucaracha, tiene numerosos
hidrogenosomas asociados ntimamente con archaeas metangenas endosimbiticas que utilizan el hidrgeno
producido por los hidrogenosomas. La matriz de hidrogenosomas de Nyctotherus ovalis contiene partculas parecidas
a ribosomas y un tipo de ribosoma (70s) de la archaea metangena endosimbitica. Esto sugiri la presencia de un
genoma organular que fue posteriormente descubierto por Akhmanova y ms tarde secuenciado en parte por
Boxma.
[3]
En realidad, la "hiptesis del hidrgeno" estipula que se produjo una endosimbiosis en una clula primitiva antes
de que hubiera desarrollado un ncleo. Esta hiptesis dice que una bacteria se meti por endosimbiosis en el interior
de una Arquea. La bacteria que conformara a la mitocondria desprenda mucho hidrgeno que era utilizado por la
arquea lo que favoreci que terminaran creciendo juntas al ser este un hecho favorable evolutivamente. En esa
simbiosis surge lo que viene a ser la diferenciacin de la mitocondria y de lo que luego conforma al hidrogenosoma.
La mitocondria opta por una va evolutiva en la que respira la fuente de energa y el hidrogenosoma fermentaba la
fuente de energa.
Por tanto podra concluirse que el hidrogenosoma no es una mitocondria degenerada, si no una diversificacin
evolutiva comn que da lugar a las mitocondrias o al hidrogenosoma.
Historia
Los hidrogenosomas fueron descubiertos a principios de los aos 70 por Lindmark y Mller
[4]
en EE.UU. y por
Kulda en Praga. Epic win
Referencias
[1] van der Giezen et al, "Mitochondrion-derived organelles in protists and fungi", Int Rev Cytol 2005, 244:175-225.
[2] Akhmanova et al, Nature 1998 396:527.
[3] Boxma et al, Nature 2005 434:74-79.
[4] Lindmark D G & Mller M, "Hydrogenosome, a cytoplasmic organelle of the anaerobic flagellate Tritrichomonas foetus, and its role in
pyruvate metabolism" J Biol Chem 1973 248:77247728.
Lipid Droplets
31
Lipid Droplets
Los Lipid Droplets (LD) podran traducirse literalmente como gotas lipdicas. Tambin conocidos como cuerpos
lipdicos (cuerpos oleicos en las plantas y partculas lipdicas en las levaduras) o adiposomas, constituyen los
compartimientos intracelulares de reserva lipdica de los organismos.
Su importancia celular como reserva energtica se aprecia en los casos dnde su funcin se ve alterada y afectada, la
consecuencia de ello es la aparicin de enfermedades como la arteriosclerosis, la diabetes o la obesidad.
Hasta hace relativamente poco tiempo, se pensaba que su funcin era nicamente constituir depsitos de reserva
intracelulares. Aunque si es cierto que esa es su funcin principal, actualmente se conoce sobre su dinamismo, sobre
su participacin en muchos procesos celulares (como en la biognesis, en los mecanismos de asociacin de protenas
o en el control del tamao celular) y sobre su interaccin con otros compartimientos celulares.
Estructura de los LD
Estructura general de los LD.
Aunque sus funciones dentro del organismo son mltiples y muy
variadas, todos los Lipid Droplets maduros comparten una
estructura simple:
Un centro hidrofbico constituido por una estructura de
lpidos de reserva (como triacilglicridos o steres de
colesterol).
Un revestimiento en forma de monocapa fosfolipdica con
mltiples protenas asociadas, muy ancladas a la superficie y
que proporcionan dinamismo a los LD al mover las reservas
energticas que transportan.
Proceso de formacin y composicin
Las enzimas catalizan los ltimos pasos de la sntesis de
triacilglicridos (las aciltransferasas diacilglicerol o DGATs) o steres (acil-coA colesterol transferasas ATCATs) que
se encuentran en la membrana del Retculo Endoplasmtico (RE). Aunque su rol es importante en dicha sntesis,
estas dos enzimas no parecen estar altamente reguladas, por lo que se cree que la regulacin de la sntesis de lpidos
se da en funcin de la disponibilidad del sustrato.
Recin sintetizados los lpidos, se funden en el lumen de RE (entre su bicapa lipdica) y se incorporan luego en el
citosol recubiertos por la monocapa fosfolipdica. Sin embargo, analizando la composicin fosfolipdica de dicha
membrana, vemos que no es uniformemente la misma que en el RE, por lo que se cree que en este compartimento
existen subdominios especializados en su gemacin.
Siguiendo el proceso de sntesis de la vescula lipdica, una vez incorporada al citosol experimenta una alteracin del
tamao. El porqu y el cmo de ste cambio se encuentran aun bajo un interrogante, aunque existen distintas e
investigaciones que buscan la explicacin ya que puede ayudar a entender problemas de salud ms actuales. A
continuacin se exponen algunas de las teoras ms importantes sobre el porqu de la variacin:
Crecimiento de los LD por fusin: Algunos creen que el mecanismo de creacin de un LD de gran tamao se
basa en la fusin de otros menores.
Regulacin por MLDP: Los bioqumicos Moellering ER y Benning C de Department of Biochemistry and
Molecular Biology and Department of Energy-Plant Research Laboratory de la Universidad Estatal de
Michigan (USA) se focalizaron en el modelo de acumulacin de triacilglicridos y la formacin de LD durante
una deprivacin de nitrgeno de la alga verde Chlamydomas reinhardtii. Mediante un espectrmetro de masas
Lipid Droplets
32
identificaron 259 protenas, entre las que destacaba una por su elevada concentracin a la que denominaron
MLDP (Major Lipid Droplet Protein). Durante la represin gentica mediante RNAi de las algas verdes
fotosintticas provoc un aumento del tamao celular de LD pero sin observarse ningn cambio en el
contenido de triacilglierol o de su metabolismo.
Regulacin mediante la enzima ATGL (lipasa), HSL y Peri-A (Perilipina A) en los adipocitos: En estas
clulas, el tamao de los LD refleja el balance entre la sntesis de triacilglicridos (lipognesis) y su hidrlisis
(liplisis). Por otro lado tenemos la perilipina A (Peri A), la fosfoprotena ms abundante de la superficie de
los LD de los adipocitos y que juega un papel crucial en el almacenamiento lipdico y en la lipolisis junto a la
ATGL y la HSL (una lipasa susceptible a las hormonas). Sin embargo, aunque todas tienen un peso importante
en la liplisis y en el tamao de los LD, la ausencia de PKA (Quinasa A) provoca que las lipasas (ATDL y
HSL) resten en el citoplasma sin una clara funcin. Un equipo de investigadores de Jean Mayer United States
Department of Agriculture and Human Nutrition Research Center on Aging de la Tufts University (Boston)
dirigido por Miyoshi H. publicaron el Noviembre del 2009 un estudio referente a este hecho. En l utilizaron
un sistema adenoviral para inhibir la expresin de ATGL y HSL mediante un ingenioso modelo de adipocitos
en presencia o ausencia de Peri A. Con todo esto demostraron que el tamao de LD, la reserva de
triacilglicridos y la liberacin de cidos grasos son procesos regulados por la expresin de ATGL. Sus
resultados consiguieron demostrar por primera vez la influencia del ATGL, HSL y la Peri A en la
determinacin del tamao de los LD en ausencia de PKA.
Funcin
La funcin especfica de los LD vara en funcin del tipo de clula en el que se encuentran, pero en general pueden
considerarse grandes reservas energticas, fuentes lipdicas para la formacin de membranas y reservas de lpidos
potencialmente txicos (que no interesa tener libres por la clula). A continuacin se encuentran tres distinciones
funcionales en tres casos diferentes:
Adipocitos: Los LD se especializan en el almacenamiento de triacilglicridos de cadenas larga (de 25- 200m).
Los LD son hidrolizados para proporcionar energa a los tejidos perifricos.
Clulas de las glndulas suprarrenales, testculos y ovarios: tienen pequeos LD que contienen steres de
colesterol para la sntesis de hormonas esteroides.
Hepatocitos: Usan los lpidos contenidos en los LD para la sntesis de lipoprotenas de muy baja densidad.
Semillas: Algunas plantas utilizan los LD contenidos en las clulas de las semillas como fuente de energa para
la germinacin.
Proceso de liberacin de los lpidos almacenados en los LD
Los triacilglicridos se catabolizan mediante un seguido de segmentaciones de las cadenas de acil glicerol, restando
un cido graso libre y un diacilglicrido. Este diacilglicrido sufrir tambin una segmentacin dando lugar a un
nuevo cido graso libre y un monoacilglicrido. Finalmente resultarn tres cidos grasos libres y un glicerol libre.
En los adipocitos: El movimiento lipdico a travs de estas clulas se encuentra altamente regulado por la
estimulacin hormonal. Las perilipinas (protenas asociadas a los LD muy abundantes y mencionadas
anteriormente) regulan la asociacin de la enzima lipasa citoslica susceptible a la accin hormonal (HSL)
mediante los LD. Bajo condiciones basales del ciclo celular, las perilipinas inhiben la HSL unindose a los LD
y disminuyendo la hidrlisis de triacilglicridos.
Por el contrario, las perilipinas estimulan perfectamente la lipolisis estimulada mediante hormonas a
travs de la asociacin de la HSL a los LD o activando la HSL en la superficie de los LD.
La protena quinasa A sirve tambin de mediadora de estos efectos mediante fosforilaciones de las
perilipinas y de las HSL como respuesta (tambin) a la estimulacin hormonal.
Lipid Droplets
33
Otra enzima, la ATGL cataliza el primer paso del movimiento de los triacilglicridos a travs de los LD
y es activada primero por CG-58, estructuralmente similar a las lipasas pero sin actividad cataltica.
Mutaciones en los genes que codifican para ATGL y CGI-58 causan alteraciones y enfermedades
relacionadas con el almacenamiento lipdico, hecho que remarca su importancia biolgica.
En el resto de las clulas que contienen LD: El control hormonal de la hidrlisis de los lpidos contenidos en
los LD y por lo tanto su liberacin, se da principalmente en los adipocitos de manera que la distribucin de
HSL, ATGL, Perilipinas y otras protenas reguladoras por otros tejidos es algo muy limitado. Sin embargo, la
modulacin de la actividad de los LD y la asociacin de las lipasas citoslicas a los LD parece ser una
estrategia general para la regulacin del dinamismo lipdico.
En los LD de clulas diferentes a los adipocitos, se encuentran protenas de la misma familia que las
perilipinas como la TIP47 y la ADRP que se expresan sin demasiadas restricciones. La funcin principal
de estas dos protenas es regular el acceso de las lipasas a la superficie de los LD, funcin que hacen
tambin las perilipinas en los adipocitos.
Interaccin de los LD con otras estructuras
El proceso de interaccin exacto es complejo y aun se tienen dudas al respecto. Sin embargo, lo que se conoce con
seguridad es que la interaccin de los LD con otros compartimentos y vas sirve para la entrega de lpidos. En la
mayora de clulas los LD son dinmicos y se mueven mediante microtbulos. Sin embargo, se conoce que en
algunos casos restan asociados al RE o bien en contacto con los peroxisomas, cedindoles los cidos grasos
resultantes de la beta-oxidacin.
Un ltimo indicio sobre la interaccin de los LD con otras estructuras lo marca la presencia de Rab18 o ADRP,
protenas relacionadas con el transporte a travs de las membranas que corroboran el hecho que se encuentren
asociados al RE o en contacto con los peroxisomas.
Genes relacionados con la formacin y funcin de los LD
A partir del anlisis de clulas de Drosophila S2, un grupo de bioqumicos de Departament of Biochemistry and
Biophysics of California University (USA) concluyeron que el 15% del total de sus genes actan en la regulacin y
formacin de los LD. Los fenotipos de los genes fueron clasificados en cinco grupos, entre los cuales los genes
codificantes de enzimas contribuyentes en la biosntesis de fosfolpidos parecan ser determinantes de las
dimensiones de los LD. Estos indicios les llevaron a concluir que la composicin de la monocapa fosfolipdica afecta
la morfologa de los LD y la finalidad de los lpidos que contienen (junto al subgnero de las protenas de transporte
vesicular Arf1-COP1 que tambin regulan la morfologa de los LD y su funcin).
Fuentes
1. 1. Biologa Molecular de la Clula. 5 edicin. Alberts, Bray, Lewis, Raff, Roberts and Watson. Edit. Omega
2. 2. Biologa Celular y Molecular. 6 edicin. Darnell, Lodish and Baltimore. Edit. Omega.
3. 3. Bioqumica. Fundamentos para Medicina y Ciencas de la vida. Mller-Esterl W. Edit. Revert. Barcelona (2008)
4. 4. www.pubmed.com
5. 5. www.nature.com
6. 6. www.sciencedirect.com
Lipid Droplets
34
Referencias
1. Mattos KA, D'Avila H, Rodrigues LS, Oliveira VG, Sarno EN, Atella GC, Pereira GM, Bozza PT, Pessolani
MC.(Brasil, Dic. 2009) Lipid droplet formation in leprosy: Toll-like receptor-regulated organelles involved in
eicosanoid formation and Mycobacterium leprae pathogenesis. PMID 19952355.
2. Blouin CM, Le Lay S, Eberl A, Koefeler HC, Guerrera IC, Klein C, Le Liepvre X, Lasnier F, Bourron O, Gautier
JF, Ferre P, Hajduch E, Dugail I. (Francia, Nov. 2009) Lipid droplet analysis in caveolin-deficient adipocytes:
Alterations in surface phospholipid composition and maturation defects. PMID 19965594.
3. Miyoshi H, Perfield JW 2nd, Obin MS, Greenberg AS. (USA, Dic. 2009) Adipose triglyceride lipase regulates
basal lipolysis and lipid droplet size in adipocytes. PMID 18980248 .
4. Guo Y, Walther TC, Rao M, Stuurman N, Goshima G, Terayama K, Wong JS, Vale RD, Walter P, Farese RV.
(USA, May. 2009) Functional genomic screen reveals genes involved in lipid-droplet formation and utilization.
PMID 18408709.
5. Moellering ER, Benning C.(USA, Nov. 2009) RNAi Silencing of a major lipid droplet protein affects lipid
droplet size in Chlamydomonas reinhardtii. PMID 19915074.
Lisosoma
Los lisosomas son orgnulos relativamente grandes, formados por el retculo endoplasmtico rugoso y luego
empaquetadas por el complejo de Golgi, que contienen enzimas hidrolticas y proteolticas que sirven para digerir los
materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos. Es decir, se encargan de la
digestin celular. Son estructuras esfricas rodeadas de membrana simple. Son bolsas de enzimas que si se liberasen,
destruiran toda la clula. Esto implica que la membrana lisosmica debe estar protegida de estas enzimas. El tamao
de un lisosoma vara entre 0.11.2 m.
En un principio se pens que los lisosomas seran iguales en todas las clulas, pero se descubri que tanto sus
dimensiones como su contenido son muy variables. Se encuentran en todas las clulas animales. No se ha
demostrado su existencia en clulas vegetales.
Las enzimas lisosomales
El pH en el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor que el del citosol, que es neutro) debido a que las
enzimas proteolticas funcionan mejor con un pH cido. La membrana del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando
iones (H
+
) desde el citosol, y as mismo, protege al citosol e igualmente al resto de la clula de las enzimas
digestivas que hay en el interior del lisosoma.
Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la clula por fagocitosis, u
otros procesos de endocitosis.
Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgnulos de la clula, englobndolos, digirindolos y
liberando sus residuos en el citosol. De esta forma los orgnulos de la clula se estn continuamente reponiendo. El
proceso de digestin de los orgnulos se llama autofagia. Por ejemplo, las clulas hepticas se reconstituyen por
completo una vez cada dos semanas.
Las enzimas ms importantes del lisosoma son:
Lipasas, que digiere lpidos;
Glucosidasas, que digiere carbohidratos;
Proteasas, que digiere protenas;
Nucleasas, que digiere cidos nucleicos.
Lisosoma
35
Formacin de lisosomas primarios
Los lisosomas primarios son orgnulos derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma primario es una
vescula que brota del aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidrolticas (hidrolasas). Las hidrolasas son
sintetizadas en el retculo endoplasmtico rugoso y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular. All
sufren una glicosilacin terminal (proceso qumico en el que se adiciona un carbohidrato a otra molcula) de la cual
resultan con cadenas glucdicas ricas en manosa-6-fosfato (manosa-6-P). La manosa-6-P es el marcador molecular, la
estampilla que dirige a las enzimas hacia la ruta de los lisosomas. Se ha estudiado una enfermedad en la cual las
hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del aparato de Golgi no las reconocen como tales y las empaquetan
en vesculas de secrecin para ser exocitadas. Quienes padecen esta enfermedad acumulan hidrolasas en el medio
extracelular, mientras sus clulas carecen de ellas.
Lisosomas secundarios y digestin celular
Los lisosomas primarios contienen una variedad de enzimas hidrolticas capaces de degradar casi todas las molculas
orgnicas. Estas hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos cuando los lisosomas primarios se fusionan con
otras vesculas. El producto de la fusin es un lisosoma secundario. Por lo tanto, la digestin de molculas orgnicas
se lleva a cabo en los lisosomas secundarios, ya que stos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces de
degradarlos.
Existen diversas formas de lisosomas secundarios, segn el origen de la vescula que se fusiona con el lisosoma
primario:
Fagolisosomas. Se originan de la fusin del lisosoma primario con una vescula procedente de la fagocitosis,
denominada fagosoma. Se encuentran, por ejemplo, en los glbulos blancos, capaces de fagocitar partculas
extraas que luego son digeridas por estas clulas.
Endosomas tardos. Surgen al unirse los lisosomas primarios con materiales provenientes de los endosomas
tempranos. Los endosomas tempranos contienen macromolculas que ingresan por los mecanismos de endocitosis
inespecfica y endocitosis mediada por receptor. Este ltimo es utilizado por las clulas para incorporar, por
ejemplo, las lipoprotenas de baja densidad o LDL.
Autofagolisosomas. Es el producto de la fusin entre un lisosoma primario y una vescula autofgica o
autofagosoma. Algunos orgnulos citoplasmticos son englobados en vesculas, con membranas que provienen de
las cisternas del retculo endoplasmtico, para luego ser reciclados cuando estas vesculas autofgicas se unen con
los lisosomas primarios.
Lo que queda del lisosoma secundario despus de la absorcin es un cuerpo residual. Los cuerpos residuales
contienen desechos no digeribles que en algunos casos se exocitan y en otros no, acumulndose en el citosol a
medida que la clula envejece. Un ejemplo de cuerpos residuales son los grnulos de lipofuscina que se observan en
clulas de larga vida, como las neuronas.
Lisosoma
36
Enfermedades lisosmicas
Son enfermedades causadas por la disfuncin de alguna enzima lisosmica o por la liberacin incontrolada de dichas
enzimas en el citosol, lo que produce la lisis de la clula.
En algunos casos, la liberacin de las enzimas cumple un papel fisiolgico, permitiendo la reabsorcin de estructuras
que ya no son tiles, por ejemplo la cola de los renacuajos durante la metamorfosis.
Enfermedades de almacenamiento lisosmico
En las enfermedades de almacenamiento lisosmico,
[1]
alguna enzima del lisosoma tiene actividad reducida o nula
debido a un error gentico y el substrato de dicho enzima se acumula y deposita dentro del lisosoma que aumentan
de tamao a causa del material sin digerir, lo cual interfiere con los procesos celulares normales; algunas de estas
enfermedades son:
Esfingolipidosis. Son enfermedades causadas por la disfuncin de algunas de las enzimas de la ruta de
degradacin de los esfingolpidos. Dado que los esfingolpidos abundan en el cerebro, varias de estas
enfermedades cursan con retraso mental severo y muerte prematura; entre ellas hay que destacar la enfermedad de
Tay-Sachs, la enfermedad de Gaucher, la enfermedad de Niemann-Pick, la enfermedad de Krabbe, la fucosidosis,
etc.
Carencia de lipasa cida. La lipasa cida es una enzima fundamental en el metabolismo de los triglicridos y del
colesterol, que se acumulan en los tejidos. La disfuncin de esta enzima provoca dos enferemedades, la
enfermedad de almacenamiento de steres de colesterol, en que la enzima presenta muy poca actividad, y la
enfermedad de Wolman, en que la enzima es totalmente inactiva.
Glucogenosis tipo II o enfermedad de Pompe. Es un defecto de la (1-4) glucosidasa cida lisosmica, tambin
denominada maltasa cida. El glucgeno aparece almacenado en lisosomas. En nios destaca por producir
insuficiencia cardaca al acumularse en el msculo cardaco causando cardiomegalia. En adultos el acmulo es
ms acusado en msculo esqueltico.
Mucopolisacaridosis. Causadas por la ausencia o el mal funcionamiento de las enzimas necesarias para la
degradacin molculas llamadas glicosoaminoglicanos o glucosaminglucanos (antes llamadas
mucopolisacridos). Destacan la mucopolisacaridosis tipo I, tambin conocida como gargolismo o enfermedad de
Hurler, en la que existe un defecto de la enzima -1-iduronidasa, y la mucopolisacaridosis de tipo II o sndrome
de Hunter, causada por un error en la enzima iduronato-2-sulfatasa. El sndrome Sanfilippo MPS III, esta
relacionado con la acumulacin de N-heparan Sulfatasa.
Gota
En la gota, el cido rico proveniente del catabolismo de las purinas se produce en exceso, lo que provoca la
deposicin de cristales de urato en las articulaciones. Los cristales son fagocitados por las clulas y se acumulan en
los lisosomas secundarios; estos cristales provocan la ruptura de dichas vacuolas con la consiguiente liberacin de
enzimas lisosmicos en el citosol que causa la digestin de componentes celulares, la liberacin de sustancias de la
clula y la autolisis celular.
Lisosoma
37
Artritis reumatoide
La membrana de los lisosomas es impermeable a las enzimas y resistente a la accin de stas. Ambos hechos
protegen normalmente a la clula de una batera enzimtica que podra degradarla. Existen, sin embargo, algunos
procesos patolgicos, como la artritis reumatoide, que causan la destruccin de las membranas lisosomales, con la
consecuente liberacin de las enzimas y la lisis celular.
Referencias
[1] Devlin, T. M. 2004. Bioqumica, 4 edicin. Revert, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4
Enlaces externos
Wikcionario tiene definiciones y otra informacin sobre lisosoma.Wikcionario
Loukoumasoma
Varias fotografas de microscopa confocal
mostrando loukoumasomas.
El loukoumasoma, (Et: del griego luku'mas = loukoumas, un
postre tpico de Grecia + , soma = cuerpo) es un orgnulo celular.
Tiene un tamao muy grande (aproximadamente 6 micrmetros de
dimetro) y es completamente intracelular, encontrndose en una
subpoblacin ubicua, qumicamente distinguible y morfolgicamente simple
de neuronas ganglionares del sistema nervioso simptico. Su forma es
normalmente toroidal, pero tambin puede tener forma de hlice o bastn
dependiendo de su localizacin intracelular. Los toros son normalmente
perinucleares, mientras que los bastones se encuentran en los axones.
Referencias
A New Organellar Complex in Rat Sympathetic Neurons
[1]
. PLoS
ONE 5 (5). 27-05-2010. doi: 10.1371/journal.pone.0010872
[2]
.
Loukoumasoma
38
Referencias
[1] http:/ / www. plosone. org/ article/ info%3Adoi%2F10. 1371%2Fjournal. pone. 0010872
[2] http:/ / dx.doi. org/ 10. 1371%2Fjournal.pone. 0010872
Magnetosoma
Magnetosoma
Un magnetosoma es un cristal de magnetita (Fe
3
O
4
),
con forma de cubo o de octaedro que se dispone en filas
paralelas al eje longitudinal de la clula. Los poseen
bacterias acuticas flageladas aerobias o microaerfilas.
Su alineamiento comporta propiedades magnticas, lo
que hace que las bacterias se orienten magnticamente
en el medio ambiente.
En el ao 1975 se descubri que ciertas bacterias eran
orientadas segn su campo magntico terrestre. Son
orgnulos presentes en las bacterias procariotas
magnetotcticas. Contienen entre 15 y 20 cristales de
magnetita que juntos actan como una brjula para
orientar las bacterias magnetotcticas en los campos geomagnticos, lo que simplifica la bsqueda de sus ambientes
preferidos de microaerofilia. Cada cristal de magnetita dentro de un magnetosoma est rodeado por una bicapa
lipdica, y especficos protenas solubles y transmembrana se ordenan a la membrana.
Caractersticas
En general, los cristales magnetosomas tienen alta pureza qumica, rangos estrechos de tamao, las especies
especficas de morfologas de cristal y exhiben un rgimen especfico dentro de la clula. Estas caractersticas
indican que la formacin de magnetosomas est bajo el control biolgico preciso y es mediada por
biomineralizacin.
Las bacterias magnetotcticas generalmente mineralizacin de xido de hierro, los cuales contienen cristales de
magnetita (Fe
3
O
4
), o magnetosomas de sulfuro de hierro, que contienen cristales de greigita (Fe
3
S
4
). Varios otros
minerales de sulfuro de hierro tambin se han identificado en magnetosomas de sulfuro de hierro.
La membrana que los rodea contiene
*Fospolpidos
*Protenas
*Glicolpidos
Magnetosoma
39
Funcin de los magnetosomas en la clula bacteriana
Es la de orientacin en el campo magntico existente. El magnetosoma puede permitir a la bacteria ir fijando su
posicin con respecto al norte, pudiendo trazar una ruta a travs del campo magntico hacia zonas de distintas
concentraciones de oxgeno y de nutrientes.
Morfologa
La morfologa de las partculas de cristales de magnetosomas vara, pero es coherente dentro de las clulas de una
sola especie o cepa bacteriana magnetotcticas. Tres morfologas cristalinas generales han sido reportados en las
bacterias magnetotcticas sobre la base: ms o menos cbico, alargado prismtico (ms o menos rectangular), y el
diente, bala o punta de flecha. Cristales magnetosoma son tpicamente 35-120 nm de largo, que los hace de un solo
dominio. Un solo dominio cristales tiene el mximo posible momento magntico por unidad de volumen para una
composicin dada. Cristales ms pequeos son superparamagnticas, es decir, no permanentemente magntico a
temperatura ambiente, y las paredes de dominio se forman en los cristales ms grandes. En la mayora de las
bacterias magnetotcticas, los magnetosomas estn dispuestos en una o ms cadenas.
Tipo de bacterias que producen los magnetosomas
Muchas de ellas se engloban en los gneros Magnetospirillum o Magnetococcus. Las bacterias del gnero
Magnetospirillum son bacterias con forma de sacacorchos (espirilos) gram negativas, perteneciente al grupo
taxonmico de las alfa-proteobacterias. Son anaerobios facultativos o microaerfilos y viven en zonas de transicin
entre zonas anoxignicas y zonas oxigenadas. Su habitat predilecto son las zonas hmedas enfangadas o sedimentos
marinos donde existen ambientes ricos en azufre y escasos en oxgeno.
Referencias
Komeili, A., Li Zhuo y DK Newman "magnetosomas son invaginaciones de la Membrana Celular Organizado por
la actina-como la protena MamK" Ciencia, 311, enero de 2006, p. 242-245
Bazylinski, D y Heywood, B y Mann, S y Frankel, R (18 de noviembre de 1993). "Fe3O4 y Fe3S4 en una
bacteria". Naturaleza 366 (6452): 218. doi: 10.1038/366218a0.
Bazylinski, D y Frankel, R y Heywood, B y Mann, S y el Rey, J y Donaghay, P y Hanson, (septiembre de 1995).
"Biomineralizacin controlado de magnetita (Fe3O4) y greigita (Fe3S4) en una bacteria magnetotcticos".
Applied and Environmental Microbiology 61 (9): 3232-9. PMC 1388570. PMID 16535116. http:/ / www.
pubmedcentral. nih. gov/ articlerender. fcgi?tool=pmcentrez& artid=1388570.
R. Frankel "biolgico imanes permanentes" Interacciones hiperfinos 151/152:. 145-153, 2003
Mancha ocular
40
Mancha ocular
Representacin esquemtica de una clula de
Euglena con una mancha ocular roja (9).
Representacin esquemtica de una clula de
Chlamydomonas con una mancha ocular
cloroplstica (4).
La mancha ocular (o estigma) es un orgnulo fotorreceptor que se
encuentra en las clulas flageladas (mviles) de algunas algas verdes y
de otros organismos unicelulares fotosintticos tales como los
euglnidos. La mancha ocular permite a las clulas detectar la
direccin e intensidad de la luz y responder dirigindose hacia ella
(fototaxis) o alejndose ("fotoshock" o respuesta fotofbica). Esto
permite a la clula buscar la cantidad de luz ptima para la fotosntesis.
Las manchas oculares son los ojos ms simples y ms comunes
encontrados en la Naturaleza, pues se componen simplemente de
protenas fotorreceptoras y un sistema de transduccin de seales que
genera una respuesta fotovoltaica.
Estructura microscpica
Bajo el microscopio ptico, la mancha ocular aparece como una
mancha oscura, a menudo rojiza, como un estigma. El color se debe a
las cromoprotenas que contiene, tales como chlamiopsina,
volvoxopsina u otros fotopigmentos.
Euglena contiene un cuerpo paraflagelar que conecta la mancha ocular
con el flagelo. Al microscopio electrnico, la mancha ocular aparece
como una estructura lamelar altamente ordenada, formada por barras
membranosas de disposicin helicoidal.
En Chlamydomonas, la mancha ocular forma parte del cloroplasto y
toma la apariencia de un sandwich membranoso. Se compone de una
membrana cloroplstica (membranas exterior, interior y tilacoide) y
grnulos rellenos de carotenoides rodeados por una membrana
plasmtica. Durante la divisin celular se desarma y se vuelve a
ensamblar en las clulas hijas en una posicin asimtrica en relacin al
citoesqueleto.
Protenas de la mancha ocular
Las protenas predominantes en la mancha ocular son las protenas
fotorreceptoras que detectan luz. Los fotorreceptores encontrados en
los organismos unicelulares caen en dos grupos principales: flavoprotenas y retinilidenes (rodopsinas). La
flavoprotenas se caracterizan por contener molculas flavinas como cromforos, mientras que las protenas
retinilidenes contienen retinaldhido. Las protenas fotorreceptoras en Euglena son probablemente flavoprotenas. En
contraposicin, en Chlamydomonas son rodoposinas de tipo archaeano.
Adems de las protenas fotorreceptoras, la mancha ocular contiene un gran nmero de protenas estructurales,
metablicas y de sealizacin. La mancha ocular protemica de las clulas de Chlamydomonas se compone de
alrededor de 200 protenas diferentes.
Mancha ocular
41
Fotorrecepcin y transduccin de la seal
El fotorreceptor de Euglena se ha identificado como adenilato ciclasa activado por luz azul. La excitacin de esta
protena receptora conduce a la formacin de adenosn monofosfato cclico (cAMP) como un mensajero secundario.
La transduccin de la seal qumica desencadena finalmente cambios en los patrones de movimiento de los flagelos,
y por tanto en el movimiento de la clula.
Las rodopsinas de tipo archaeano de Chlamydomonas contienen un cromatforo todo-trans retinilidene que
experimenta fotoisomerizacin a un 13-cis ismero. Ello activa un canal fotorreceptor, produciendo un cambio en el
potencial de membrana y en la concentracin celular de ion clcio. La transduccin de la seal fotoelctrica
finalmente desencadena cambios en el movimiento flagelar y por lo tanto en el movimiento celular.
Referencias
Melanosoma
Un melanosoma es un orgnulo que contiene melanina, el pigmento absorbente de luz ms comn en el reino
animal. Las clulas que producen melanosomas se denominan melanocitos, mientras que las clulas que
simplemente han ingerido los melanosomas se denominan melanofagos.
Los melanosomas estn delimitados por una membrana lipdida y son generalmente esfricos o alargados. Su forma
es constante para un tipo dado de especie y clula. Tienen una ultraestructura caracterstica en la microscopia
electrnica, que vara segn la madurez del melanosoma. Antes de que contenga los suficientes pigmentos para ser
visto por el microscopio ptico se conoce como pre-melanosoma.
En algunos melanocitos, los melanosomas permanecen estticos dentro de la clula. En otros tipos de melanocitos, la
clula puede extender su superficie con seudpodos largos, llevando los melanosomas lejos del centro de la clula y
aumentando la eficacia de la clula en la absorcin de luz absorbente.
Por ejemplo, esto sucede lentamente en los melanocitos cutneos en respuesta a la luz ultravioleta, a la vez que la
produccin de nuevos melanosomas y de la donacin creciente de melanosomas a los queratinocitos adyacentes, las
clulas normales de la superficie de la piel. Estos cambios son colectivamente responsables del bronceado despus
de la exposicin a la luz del sol o a los rayos ultravioletas.
En muchas especies de peces, anfibios, crustceos y reptiles, los melanosomas pueden ser altamente mviles dentro
de la clula en respuesta al control hormonal (o a veces de los nervios), y esto conduce a los cambios visibles de
color que utilizan para sealar su comportamiento. Los bonitos y rpidos cambios de color de muchos cefalpodos
(pulpos y calamares) se basan sin embargo en un sistema distinto, los cromatforo.
La melanina es una familia de grandes polmeros sintetizados por un sistema de enzimas, especialmente la
tirosinasa). Se piensa que la polimerizacin de la melanina tiene lugar por amiloidognesis de la protena pMel, que
est presente en grandes cantidades en los melanosomas.
Referencias
Fowler, et al. PLoS Biol. 2005 Nov 29;4(1)
Microcuerpo
42
Microcuerpo
Un microcuerpo es un orgnulo citoplasmtico que no puede diferenciarse morfolgicamente. Son orgnulos
especializados que actan como contenedores de actividades metablicas. Incluyen peroxisomas, glioxisomas,
glicosomas y cuerpos de Woronin.
Los peroxisomas contienen enzimas de beta oxidacin (rompe los lpidos y produce Acetil-CoA), adems de
enzimas para numerosas rutas metablicas importantes tales como el metabolismo de compuestos dainos en el
hgado (por ejemplo, alcohol).
Los glioxisomas se encuentran en las semillas de las plantas, adems de en los hongos filamentosos. Los
glioxisomas son peroxisomas con una funcin adicional, el ciclo del glioxilato.
Los glicosomas, adems de enzimas peroxisomiales, contienen enzimas para la glicolisis y se encuentran entre los
Kinetoplastea tales como Trypanosoma.
Los cuerpos de Woronin son orgnulos especiales que se encuentran solo en los hongos filamentosos. Una de sus
funciones es taponar los poros septales para minimizar la prdida de citoplasma cuando se producen daos en las
hifas.
Referencias
Mitosoma
Una mitosoma es un orgnulo encontrado en algunos organismos eucariontes unicelulares. Se han descubierto
recientemente
[1]
y su funcin todava no se comprende bien. Solo se los ha encontrado en los organismos anaerobios
o microaeroflicos que no tienen mitocondrias. Estos organismos no tienen la capacidad de obtener energa por
oxidacin, que es realizado normalmente por las mitocondrias. Las mitosomas se encontraron primeramente en
Entamoeba histolytica, un parsito intestinal de los seres humanos.
[2]
Tambin se han identificado en varias especies
de Microsporidia
[3][4]
y en los intestinos de Giardia.
[5]
Las mitosomas se derivan casi seguramente de las mitocondrias. Como estas, tienen una doble membrana y las
protenas le son entregadas por medio de una secuencia objetivo de aminocidos. La secuencia objetivo es muy
similar a la usada en las mitocondrias, y de hecho, una secuencia para las mitocondrias funcionar tambin para las
mitosomas. Algunas protenas asociadas a las mitosomas estn relacionadas con las presentes en las mitocondrias.
Las mitosomas, al contrario que las mitocondrias, no contienen genes. Los genes para los componentes mitosomiales
se encuentran en el genoma nuclear. Un informe temprano sugiri la presencia de ADN en este orgnulo,
[6]
que ha
sido desmentido por investigaciones ms recientes.
[7]
Mitosoma
43
Referencias
[1] Tovar, J., Fischer, A. & Clark, C. G. (1999). The mitosome, a novel organelle related to mitochondria in the amitochondrial parasite
Entamoeba histolytica. Molecular Microbiology 32, 10131021.
[2] Bakatselou, C., Beste, D., Kadri, A. O., Somanath, S. & Clark, C. G. (2003). Analysis of genes of mitochondrial origin in the genus
Entamoeba. J. Eukaryotic Microbiology 50, 210214.
[3] Vivares, C. P. (2002). Functional and evolutionary analysis of a eukaryotic parasitic genome. Current Opinion in Microbiology 5(5):499-505.
[4] Vavra, J. (2005) Polar vesicles of microsporidia are mitochondrial remnants (mitosomes). Folia Parasitology 52(1-2):193-5.
[5] Regoes A, et al. (2005). Protein import, replication, and inheritance of a vestigial mitochondrion. J. Biological Chemistry 2005 Aug 26
280(34):30557-63.
[6] Ghosh, S., Field, J., Rogers, R., Hickman, M. & Samuelson, J. (2000). The Entamoeba histolytica mitochondrion-derived organelle (crypton)
contains double-stranded DNA and appears to be bound by a double membrane. Infectious Immunology 68, 43194322.
[7] Leon-Avila, G. & Tovar, J. (2004). Mitosomes of Entamoeba histolytica are abundant mitochondrion-related remnant organelles that lack a
detectable organellar genome. Microbiology 150, 12451250.
Ncleo celular
Ncleo celular
Dibujo esquemtico del ncleo celular y el retculo endoplasmtico:
1. Envoltura nuclear
2. Ribosomas
3. Poros nucleares
4. Nuclolo
5. Cromatina
6. Ncleo celular
7. Retculo endoplasmtico
8. Nucleoplasma
Latn Nucleus
TH
H1.00.01.0.00003
[1]
Enlaces externos
MeSH
Cell+nucleus
[1]
Ncleo celular
44
Clulas HeLa teidas mediante la tincin de Hoechst, que marca en azul el ADN.
La clula central y la ltima de la derecha se encuentran en interfase, por lo que su
ncleo se ha teido completamente. En la izquierda se encuentra una clula en
mitosis, por lo que su ADN se encuentra condensado y listo para la divisin.
En biologa, el ncleo celular es un
orgnulo membranoso que se encuentra en
el centro de las clulas eucariotas. Contiene
la mayor parte del material gentico celular,
organizado en mltiples molculas lineales
de ADN de gran longitud formando
complejos con una gran variedad de
protenas como las histonas para formar los
cromosomas. El conjunto de genes de esos
cromosomas se denomina genoma nuclear.
La funcin del ncleo es mantener la
integridad de esos genes y controlar las
actividades celulares regulando la expresin
gnica. Por ello se dice que el ncleo es el
centro de control de la clula.
La principal estructura que constituye el
ncleo es la envoltura nuclear, una doble
membrana que rodea completamente al
orgnulo y separa ese contenido del citoplasma, adems de contar con poros nucleares que permiten el paso a travs
de la membrana para la expresin gentica y el mantenimiento cromosmico.
Aunque el interior del ncleo no contiene ningn subcompartimento membranoso, su contenido no es uniforme,
existiendo una cierta cantidad de cuerpos subnucleares compuestos por tipos exclusivos de protenas, molculas de
ARN y segmentos particulares de los cromosomas. El mejor conocido de todos ellos es el nuclolo, que
principalmente est implicado en la sntesis de los ribosomas. Tras ser producidos en el nuclolo, stos se exportan al
citoplasma, donde traducen el ARNm.
Historia
La descripcin conocida ms antigua de las clulas y su ncleo por Anton
van Leeuwenhoek en 1719.
El ncleo fue el primer orgnulo en ser
descubierto. Probablemente, el dibujo ms antiguo
que se conserva de este orgnulo se remonta a uno
de los primeros microscopistas, Anton van
Leeuwenhoek (16321723). Este investigador
observ un hueco o "lumen", el ncleo, en
eritrocitos de salmn.
[2]
Al contrario que los
eritrocitos de mamfero, los del resto de
vertebrados son nucleados. El ncleo tambin fue
descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con ms detalle por el botnico escocs Robert Brown en una
charla dictada ante la Sociedad linneana de Londres en 1831. Brown estaba estudiando la estructura microscpica de
las orqudeas cuando observ un rea opaca, que llam areola o ncleo, en las clulas de la capa
Ncleo celular
45
Dibujo de una glndula salival de Chironomus
realizado por Walther Flemming en 1882. El
ncleo contiene cromosomas politnicos.
externa de la flor, si bien no sugiri una funcin potencial para tal
estructura. En 1838 Matthias Schleiden propuso que el ncleo
desempeaba un papel en la generacin de clulas, denominndolo por
ello "citoblasto" (constructor de clulas). Pensaba que haba observado
clulas nuevas alrededor de estos "citoblastos". Franz Meyen fue un
fuerte opositor de esta opinin habiendo descrito previamente clulas
que se multiplicaban por divisin y creyendo que muchas clulas
careceran de ncleo. La idea de que las clulas se podan generar de
novo, bien por el "citoblasto" o bien de otro modo, contradeca los
trabajos de Robert Remak (1852) y Rudolf Virchow (1855) quienes
propagaron decisivamente el nuevo paradigma de que las clulas slo
eran generadas por otras clulas ("Omnis cellula e cellula"). La funcin
del ncleo permaneca sin aclarar.
[3]
Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig public varios estudios sobre la
fecundacin de huevos de erizo de mar, mostrando que el ncleo del
espermatozoide entraba en el oocito, fusionndose con su ncleo. Esta fue la primera vez que se sugiri que un
individuo se desarrollaba a partir de una sola clula nucleada. Esto estaba en contradiccin con la teora de Ernst
Haeckel que enunciaba que se repeta la filogenia completa de una especie durante el desarrollo embrionario,
incluyendo la generacin de la primera clula nucleada a partir de una "monerula", una masa desestructurada de
moco primordial ("Urschleim", en alemn). Por tanto, la necesidad del ncleo espermtico para la fecundacin
estuvo en discusin por un tiempo. No obstante, Hertwig confirm su observacin en otros grupos animales, como
por ejemplo en anfibios y moluscos. Eduard Strasburger obtuvo los mismos resultados en plantas (1884). Esto allan
el camino para la asignacin de un papel importante del ncleo en la herencia. En 1873 August Weismann postul la
equivalencia de las clulas germinales paternas y maternas en la herencia. La funcin del ncleo como portador de
informacin gentica se hizo patente solo despus, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la
herencia mendeliana a principios del siglo XX. Esto supuso el desarrollo de la teora cromosmica de la herencia.
Estructuras
El ncleo es el orgnulo de mayor tamao en las clulas animales. En las clulas de mamfero, el dimetro promedio
del ncleo es de aproximadamente 6 micrmetros (m), lo cual ocupa aproximadamente el 10% del total del
volumen celular. En los vegetales, el ncleo generalmente presenta entre 5 a 25 m y es visible con microscopio
ptico. En los hongos se han observado casos de especies con ncleos muy pequeos, de alrededor de 0,5 m, los
cuales son visibles solamente con microscopio electrnico. En las osferas de Cycas y de conferas alcanza un
tamao de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista.
[4]
El lquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composicin es similar a la que se encuentra en el
citosol del exterior del ncleo. A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgnulo denso y esfrico.
Ncleo celular
46
Envoltura y poros nucleares
Ncleo celular eucariota. En este diagrama se visualiza la doble membrana
tachonada de ribosomas de la envoltura nuclear, el ADN (complejado como
cromatina), y el nuclolo. Dentro del ncleo celular se encuentra un lquido viscoso
conocido como nucleoplasma, similar al citoplasma que se encuentra fuera del
ncleo.
Seccin transversal de un poro nuclear en la superficie de la
envoltura nuclear (1). Otros elementos son (2) el anillo externo, (3)
rayos, (4) cesta y (5) filamentos.
La envoltura nuclear, tambin conocida
como membrana nuclear, se compone de
dos membranas, una interna y otra externa,
dispuestas en paralelo una sobre la otra.
Evita que las macromolculas difundan
libremente entre el nucleoplasma y el
citoplasma. La membrana nuclear externa es
continua con la membrana del retculo
endoplsmico rugoso (RER), y est
igualmente tachonada de ribosomas. El
espacio entre las membranas se conoce
como espacio o cisterna perinuclear y es
continuo con la luz del RER.
Los poros nucleares, que proporcionan
canales acuosos que atraviesan la envoltura,
estn compuestos por mltiples protenas
que colectivamente se conocen como
nucleoporinas. Los poros tienen 125
millones de daltons de peso molecular y se
componen de aproximadamente 50 (en
levaduras) a 100 protenas (en vertebrados).
Los poros tienen un dimetro total de 100
nm; no obstante, el hueco por el que
difunden libremente las molculas es de 9
nm de ancho debido a la presencia de
sistemas de regulacin en el centro del poro.
Este tamao permite el libre paso de
pequeas molculas hidrosolubles mientras
que evita que molculas de mayor tamao
entren o salgan de manera inadecuada, como
cidos nucleicos y protenas grandes. Estas
molculas grandes, en lugar de ello, deben
ser transportadas al ncleo de forma activa.
El ncleo tpico de una clula de mamfero
dispone de entre 3000 y 4000 poros a lo
largo de su envoltura, cada uno de los cuales
contiene una estructura en anillo con
simetra octal en la posicin en la que las membranas, interna y externa, se fusionan. Anclada al anillo se encuentra
la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones
filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras median la unin a protenas de transporte
nucleares.
La mayora de las protenas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a travs de los complejos de
poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como carioferinas. Entre stas se
encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en direccin al ncleo, y las que realizan el transporte en
Ncleo celular
47
sentido contrario, que se conocen como exportinas. La mayora de las carioferinas interactan directamente con su
carga, aunque algunas utilizan protenas adaptadoras. Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, as
como otras molculas pequeas hidrosolubles implicadas en la sealizacin celular, pueden difundir a travs de la
membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a protenas que actan como receptores nucleares que son
conducidas al ncleo. Sirven como factores de transcripcin cuando se unen a su ligando. En ausencia de ligando
muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la expresin gnica.
Lmina nuclear
En las clulas animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecnico al ncleo: la
lmina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa este
soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios tambin sirven de lugar de anclaje para los
cromosomas y los poros nucleares.
La lmina nuclear est compuesta por protenas que se denominan protenas laminares. Como todas las protenas,
stas son sintetizadas en el citoplasma y ms tarde se transportan al interior del ncleo, donde se ensamblan antes de
incorporarse a la red preexistente. Las lminas tambin se encuentran en el interior del nucleoplasma donde forman
otra estructura regular conocida como velo nucleoplsmico, que es visible usando interfase. Las estructuras de las
lminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupcin de su estructura inhiben la transcripcin
de genes que codifican para protenas.
Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monmeros de lmina contienen un dominio alfa hlice
utilizada por dos monmeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dmero con un motivo en hlice
arrollada. Dos de esas estructuras dimtricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo
para formar un tetrmero denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para
formar un filamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinmico, lo que significa que
los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competicin de adicin y desplazamiento.
Las mutaciones en los genes de las lminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos conocidas como
laminopatas. De stas, la ms destacable es la familia de enfermedades conocida como progerias, que dan la
apariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que los
cambios bioqumicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide.
Ncleo celular
48
Cromosomas
Un ncleo celular de fibroblasto de ratn en el que el
ADN est teido de azul. Los diferentes territorios del
cromosoma 2 (rojo) y cromosoma 9 (verde) estn
teidos mediante hibridacin fluorescente in situ.
El ncleo celular contiene la mayor parte del material gentico
celular en forma de mltiples molculas lineales de ADN
conocidas como cromatina, y durante la divisin celular sta
aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma.
Una pequea fraccin de los genes se sita en otros orgnulos,
como las mitocondrias o los cloroplastos de las clulas vegetales.
Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de
ADN menos compacta, y contiene genes que son frecuentemente
expresados por la clula. El otro tipo, conocido como
heterocromatina, es la forma ms compacta, y contiene ADN que
se transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se clasifica a su
vez en heterocromatina facultativa, que consiste en genes que
estn organizados como heterocromatina slo en ciertos tipos
celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina
constitutiva, que consiste en componentes estructurales del
cromosoma como los telmeros y los centrmeros. Durante la
interfase la cromatina se organiza en territorios individuales
discretos, los territorios cromosmicos. Los genes activos, que se encuentran generalmente en la regin eucromtica
del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosmicos.
Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organizacin cromatnica, en particular los nucleosomas con varias
enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sistmico. Estos son conocidos como anticuerpos
antinucleares (ANA) y tambin se han observado en concierto con la esclerosis mltiple en el contexto de una
disfuncin inmune generalizada. Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempean los
anticuerpos en la induccin de los sntomas de la enfermedad autoinmune no est todava aclarado.
Nuclolo
micrografa electrnica de un ncleo celular,
mostrando su nuclolo teido en un tono ms oscuro
(electrn-denso).
El nuclolo es una estructura discreta que se tie densamente y se
encuentra en el ncleo. No est rodeado por una membrana, por lo
que en ocasiones se dice que es un suborgnulo. Se forma
alrededor de repeticiones en tndem de ADNr, que es el ADN que
codifica el ARN ribosmico (ARNr). Estas regiones se llaman
organizadores nucleolares. El principal papel del nuclolo es
sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesin
estructural del nuclolo depende de su actividad, puesto que el
ensamblaje ribosmico en el nuclolo resulta en una asociacin
transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior
ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo est apoyado por la
observacin de que la inactivacin del ARNr da como resultado en
la "mezcla" de las estructuras nucleolares.
El primer paso del ensamblaje ribosmico es la transcripcin del
ADNr por la ARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNr
precursor. ste es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S
Ncleo celular
49
ARNr. La transcripcin, procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nuclolo,
ayudado por molculas de ARN pequeo nucleolar, algunas de las cuales se derivan de intrones ayustados de ARN
mensajero relacionados con la funcin ribosomal. Estas subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras
ms grandes que pasan a travs de los poros nucleares.
Cuando se observa bajo el microscopio electrnico, se puede ver que el nuclolo se compone de tres regiones
distinguibles: los centros fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC), que a su vez est
bordeado por el componente granular (GC). La transcripcin del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona
de transicin FC-DFC, y por ello cuando la transcripcin del ADNr aumenta, se observan ms FC's. La mayor parte
de la escisin y modificacin de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los ltimos pasos que implican el
ensamblaje de protenas en las subunidades ribosmicas tienen lugar en el GC.
Otros cuerpos subnucleares
Nombre de la estructura Dimetro de la estructura
Cuerpos de Cajal 0,22,0 m
PIKA 5m
Cuerpos PML 0,21,0m
Paraspeckles 0,21,0m
Speckles 2025nm
|+ Tamao de la estructura subnuclear
Adems del nuclolo, el ncleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no membranosos. Entre stos se
encuentran los cuerpos de Cajal (cuerpos enrollados), los llamados "Gminis de los cuerpos enrollados" (Gemini of
coiled bodies, en ingls), la denominada Asociacin Cariosmica Polimrfica Interfsica (PIKA, por sus siglas en
ingls de Polymorphic Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promieloctica (PMLs, por
sus siglas en ingls de promyelocytic leukaemia), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de empalme"
("splicing speckles" en ingls). Aunque se sabe poco sobre el nmero de estos dominios subnucleares, son
significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que ms bien contiene
subdominios funcionales organizados.
Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patolgicos. Por ejemplo, se ha visto la presencia de
pequeos bastones intranucleares en algunos casos de miopata nemalnica. Esta enfermedad se produce tpicamente
por mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en s mismos estn constituidos por la actina producida a partir
de tales genes mutantes, as como otras protenas del citoesqueleto.
Cuerpos de Cajal y GEMs
El ncleo tpico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos enrollados (CBs,
por sus siglas en ingls de Coiled Bodies), cuyo dimetro mide entre 0,2m y 2,0m dependiendo del tipo celular y
especie. Cuando se observan bajo el microscopio electrnico, se asemejan a ovillos de hilos enmaraados, y son
focos densos de distribucin de la protena coilina. Los CBs estn implicados en varios tipos distintos de funciones
relacionadas con el procesamiento de ARN, especficamente en la maduracin del ARN nucleolar pequeo
(snoRNA) y el ARN nuclear pequeo (snRNA), y modificacin del ARNm de histonas.
Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Geminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus siglas en
ingls de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelacin de Gminis por su relacin casi como
de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tamao a stos ltimos, y de hecho son
virtualmente indistinguibles al microscopio. A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero
contienen una protena que se denomina motoneurona superviviente (SMN, por sus siglas en ingls de survivor of
Ncleo celular
50
motor neurons), cuya funcin se relaciona con la biognesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en
la biognesis del snRNP, aunque tambin se ha sugerido a partir de evidencias de microscopa que los CBs y los
GEMs son diferentes manifestaciones de la misma estructura.
Dominios PIKA y PTF
Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosmicas Polimrficas de Interfase, fueron descritos por primera vez en
estudios de microscopa en 1991. Su funcin era y permanece poco clara, aunque no se piensa que estn asociados
con la replicacin activa de ADN, transcripcin o procesamiento de ARN.
[5]
Se ha visto que frecuentemente se
asocian con dominios discretos definidos por localizaciones densas del factor de transcripcin PTF, que promueve la
transcripcin del ARNnp.
Cuerpos PML
Los cuerpos PML o de la protena de la leucemia promieloctica (PML, por sus siglas en ingls de Promyelocytic
leukaemia) son cuerpos esfricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de
0,21,0m. Se conocen por otros nombres, como dominio nuclear 10 (ND10), cuerpos de Kremer, y dominios
oncognicos PML. A menudo se ven en el ncleo asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que
desempean un papel en la regulacin de la transcripcin.
Paraspeckles
Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio intercromatnico del
ncleo. Fueron documentados por primera vez en clulas HeLa, donde por lo general se encuentran entre 1030 por
ncleo, actualmente se sabe que los paraspeckles tambin existen en todas las clulas primarias humanas, los linajes
de clulas transformadas y las secciones de tejidos.
[6]
Su nombre se deriva de su distribucin en el ncleo. El prefijo
"para" es una apcope de "paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en ingls) se refiere a su proximidad a los
"splicing speckles" o motas de ayuste.
Los paraspeckles son estructuras dinmicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad celular metablica.
Son dependientes de la transcripcin, y en ausencia de transcripcin de la ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen,
y todas las protenas asociadas que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman un tapn
perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nuclolo. Este fenmeno se manifiesta durante el ciclo celular, en el
que estn presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando los dos
ncleos hijos se forman, no hay transcripcin por parte de la ARN polimerasa II, de modo que los componentes
proteicos forman en su lugar un tapn perinucleolar.
Speckles
En ocasiones denominados agrupaciones de grnulos intercromatnicos o compartimentos de factores de ayuste, los
speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y otras protenas del mismo proceso que se
necesitan en el procesamiento del pre-ARNm. Debido a los requerimientos variables de la clula, la composicin y
localizacin de estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripcin de ARNm y a la regulacin va fosforilacin de
protenas especficas.
Cuerpos de escisin
Llamados Cleavage bodies, en ingls, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un dimetro de 0,2 a
1,0 m y en nmero de 1-10 por ncleo. A diferencia de otros cuerpos nucleares, aparecen solamente durante
determinados periodos del ciclo celular. Algunos de estos contienen el complejo CPSF-100 (por sus siglas en ingls
de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilacin), y se
pueden observar predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de
poliadenilacin CstF-64-containing se observan principalmente en la fase S. Estn asociados con el clster de genes
Ncleo celular
51
de la histona.
Cuerpos DDX1
Los cuerpos DDX1 son agregados de la protena DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de ARN que
contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un nmero que vara de dos a cuatro. Puesto que parece que
estos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido dao en el ADN que est hibridando con ADN,
parece que estos cuerpos desempean un papel en la reparacin de zonas con rupturas de doble cadena, facilitando la
reparacin guiada por patrn de regiones del genoma transcripcionalmente activas.
Funcin
La principal funcin del ncleo celular es controlar la expresin gentica y mediar en la replicacin del ADN durante
el ciclo celular. El ncleo proporciona un emplazamiento para la transcripcin en el citoplasma, permitiendo niveles
de regulacin que no estn disponibles en procariotas. Tiene diferentes funciones:
En el ncleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o cromatina (durante la interfase)
Organiza los genes en cromosomas lo que permite la divisin celular
Transporta los factores de regulacin a travs de los poros nucleares
Produce cido nucleico mensajero (ARNm) que codifica protenas.
Produce pre-ribosomas (ARNr) en el nuclolo.
Compartimentalizacin celular
La envoltura nuclear permite al ncleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma cuando sea
necesario. Esto es importante para controlar procesos en cualquiera de los lados de la membrana nuclear. En algunos
casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmtico, un participante clave se retira al ncleo, donde
interacta con factores de transcripcin para reprimir la produccin de ciertas enzimas de la ruta. Este mecanismo
regulador tiene lugar en el caso de la gluclisis, una ruta celular en la que se utiliza la glucosa para producir energa.
La hexoquinasa es la enzima responsable del primer paso de la gluclisis, produciendo glucosa-6-fosfato a partir de
la glucosa. A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato, una molcula que se forma posteriormente a partir de la
glucosa-6-fosfato, una protena reguladora retira la hexoquinasa al ncleo, donde forma un complejo con otras
protenas nucleares que reprime la transcripcin de los genes implicados en la glucolisis.
[7]
Para controlar qu genes se deben transcribir, la clula impide el acceso fsico de algunos factores de transcripcin
responsables de regular la expresin gnica hasta que son activados por otras rutas de sealizacin. Esto impide que
se den incluso pequeos niveles de expresin gnica inadecuada. Por ejemplo, en el caso de los genes controlados
por NF-B, que estn implicados en la mayor parte de las respuestas inflamatorias, la transcripcin se induce en
respuesta a una cascada de sealizacin celular como la que se inicia con la molcula sealizadora TNF- unindose
a un receptor de la membrana celular, lo que produce el reclutamiento de protenas sealizadoras y finalmente la
activacin del factor de transcripcin NF-B. Una seal de localizacin nuclear que posee la protena NF-B le
permite ser transportada a travs del poro nuclear al ncleo, donde estimula la transcripcin de los genes diana.
La compartimentalizacin permite a la clula impedir la traduccin de ARNm no ayustado. El ARNm contiene
intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir protenas funcionales. El ayuste se efecta en el
interior del ncleo antes de que el ARNm pueda acceder a los ribosomas para su traduccin. Sin el ncleo los
ribosomas traduciran ARNm recin transcrito y sin procesar, lo que producira protenas mal plegadas y
deformadas.
Ncleo celular
52
Expresin gnica
Micrografa de una transcripcin gentica en
curso de cido ribonucleico ribosomal que ilustra
el crecimiento de los transcritos primarios.
"Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde
comienza la sntesis de nuevo ARN. "Ende"
indica el extremo 5', donde los transcritos
primarios estn prcticamente completos.
La expresin gnica implica en primer lugar la transcripcin, en la que
el ADN se utiliza como molde para producir ARN. En el caso de los
genes que codifican protenas, el ARN generado por este proceso es el
ARN mensajero (ARNm), que posteriormente precisa ser traducido por
los ribosomas para formar una protena. Puesto que los ribosomas se
localizan fuera del ncleo, el ARNm sintetizado debe ser exportado.
Puesto que el ncleo es el lugar donde se da la transcripcin, est
dotado de un conjunto de protenas que, o bien estn implicadas
directamente en este proceso, o en su regulacin. Entre stas
encontramos las helicasas, que desenrollan la molcula de ADN de
doble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de sntesis, la
ARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir del molde de ADN, la
topoisomerasa, que vara la cantidad de superenrollamiento del ADN,
as como una amplia variedad de factores de transcripcin que regulan
la expresin gnica.
Procesamiento del pre-ARNm
Las molculas de ARNm recin sintetizadas se conocen como
transcritos primarios o pre-ARNm. Posteriormente se deben someter a
modificacin post-transcripcional en el ncleo antes de ser exportados al citoplasma. El ARNm que aparece en el
ncleo sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utilizarse para la traduccin en los ribosomas. Las tres
modificaciones principales son: La del extremo 5' (5' caping), la poliadenilacin del extremo 3' y el ayuste de ARN.
Mientras permanece en el ncleo, el pre-ARNm se asocia con varias protenas en complejos conocidos como
ribonucleoprotenas heterogneas nucleares o hnRNPs. La adicin de las modificaciones del extremo 5' tiene lugar
en el momento de la transcripcin y es el primer paso en las modificaciones postranscripcionales. La cola de
poliadenina 3' solo se aade una vez que la transcripcin est completa.
El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por un complejo denominado espliceosoma es el
proceso por el que los intrones se retiran del pre-ARNm, permaneciendo nicamente los exones conectados para
formar una sola molcula continua. Este proceso normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzar
antes de que la sntesis est completa en transcritos con muchos exones. Muchos pre-ARNm's, incluyendo los que
codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de mltiples formas para producir diferentes ARNm maduros,
que por ello codifican diferentes secuencias de protenas. Este proceso se conoce como ayuste alternativo, y permite
la produccin de una gran variedad de protenas a partir de una cantidad limitada de ADN.
Ncleo celular
53
Dinmica y regulacin
Transporte nuclear
Las macromoleculas, como el ARN y las
protenas son transportadas activamente a travs
de la membrana nuclear en un proceso conocido
como "ciclo de transporte nuclear Ran-GTP.
La entrada y salida de grandes molculas del ncleo est estrictamente
controlada por los complejos de poros nucleares. Aunque las pequeas
molculas pueden entrar en el ncleo sin regulacin, las
macromolculas como el ARN y las protenas requieren asociarse a
carioferinas llamadas importinas para entrar en el ncleo, y exportinas
para salir. Las protenas cargadas que deben ser translocadas desde el
citoplasma al ncleo contienen cortas secuencias de aminocidos
conocidas como seales de localizacin nuclear que estn unidas a las
importinas, mientras que las transportadas desde el ncleo al
citoplasma poseen seales de exportacin nuclear unidas a las
exportinas. La capacidad de las importinas y las exportinas para
transportar su carga est regulada por GTPasas, enzimas que hidrolizan
GTP liberando energa. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran, que puede unir o bien GTP o bien GDP
(guanosina difosfato), dependiendo de si est localizada en el ncleo o en el citoplasma. Mientras que las importinas
dependen de Ran-GTP para disociarse de su carga, las exportinas necesitan Ran-GTP para unirse a su carga.
La importacin nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo trasporte a travs del
poro nuclear al ncleo. Dentro del ncleo, la Ran-GTP acta separando la carga de la importina, permitiendo a sta
salir del ncleo y ser reutilizada. La exportacin nuclear es similar, puesto que la exportina se une a la carga dentro
del ncleo en un proceso facilitado por RanGTP, y sale a travs del poro nuclear, separndose de su carga en el
citoplasma.
Las protenas especializadas de exportacin sirven para la traslocacin de ARNm maduro y ARNt al citoplasma
despus de que la modificacin postranscripcional se completa. Este mecanismo de control de calidad es importante
debido al papel central de esas molculas en la traduccin de protenas. La expresin inadecuada de una protena
debido a una escisin de exones incompleta o la incorporacin impropia de aminocidos podra tener consecuencias
negativas para la clula. Por ello, el ARN no modificado por completo que alcanza el citoplasma es degradado en
lugar de ser utilizado en la traduccin.
Ncleo celular
54
Ensamblaje y desensamblaje
Imagen de un neumocito de tritn teido con
colorantes fluorescentes durante la metafase. El
huso mittico puede verse teido en azul claro.
Todos los cromosomas excepto uno se encuentran
en la placa metafsica.
Durante su periodo de vida un ncleo puede desensamblarse, o bien en
el transcurso de la divisin celular, o como consecuencia de la
apoptosis, una forma regulada de muerte celular. Durante estos
acontecimientos, los componentes estructurales del ncleo la
envoltura y la lmina son sistemticamente degradados.
Durante el ciclo celular la clula se divide para formar dos clulas.
Para que ste proceso sea posible, cada una de las nuevas clulas hija
debe adquirir un juego completo de genes, un proceso que requiere la
replicacin de los cromosomas, as como la segregacin en juegos
separados. Esto se produce cuando los cromosomas ya replicados, las
cromtides hijas, se unen a los microtbulos, los cuales a su vez se
unen a diferentes centrosomas. Las cromtides hija pueden ser
fraccionadas hacia localizaciones separadas en la clula. No obstante,
en muchas clulas el centrosoma se localiza en el citoplasma, fuera del
ncleo, por lo que los microtbulos seran incapaces de unirse a las
cromtides en presencia de la envoltura nuclear. Por tanto, en los estadios tempranos del ciclo celular, comenzando
en profase y hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana nuclear. De forma similar, durante el mismo
periodo se desensambla la lmina nuclear, un proceso que est regulado por la fosforilacin de las lminas. Hacia el
final del ciclo celular se reforma la membrana nuclear, y en torno al mismo tiempo, la lmina nuclear se reensambla
desfosforilando las protenas laminares.
La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la clula son destruidos, lo que
produce la muerte de la clula. Los cambios asociados con la apptosis afectan directamente al ncleo y a sus
contenidos, por ejemplo en la condensacin de la cromatina y la desintegracin de la envoltura nuclear y la lmina.
La destruccin de las redes de lmina est controlada por proteasas apoptticas especializadas denominadas
caspasas, que desintegran la lmina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del ncleo. La
desintegracin de la lmina nuclear se utiliza en ocasiones en los laboratorios como indicador de la actividad de la
caspasa en ensayos de actividad apopttica temprana. Las clulas que expresan lminas resistentes a las caspasas son
deficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las lminas desempean un
papel importante en el inicio de los eventos que conducen a la degradacin apopttica del ncleo. La inhibicin del
propio ensamblaje de la lmina nuclear es por s misma un inductor de la apoptosis.
La envoltura nuclear acta como una barrera que evita que virus de ADN o ARN penetren en el ncleo. Algunos
virus precisan acceder a protenas dentro del ncleo para replicarse o ensamblarse. Los virus de ADN, como el
herpesvirus se replican y ensamblan en el ncleo celular, y salen brotando a travs de la membrana nuclear interna.
Este proceso se acompaa del desensamblaje de la lmina nuclear en la cara nuclear de la membrana interna.
Ncleo celular
55
Clulas anucleadas y polinucleadas
Los eritrocitos humanos, al igual que los
de otros mamferos, carecen de ncleo.
Esto tiene lugar como una parte normal del
desarrollo de este tipo de clula.
Aunque la mayor parte de las clulas tienen un nico ncleo, algunos tipos
celulares carecen de l, en tanto que otros poseen mltiples ncleos. Esto
puede ser un proceso normal, como es en el caso de la maduracin de los
eritrocitos, o bien el resultado de una divisin celular defectuosa.
Las clulas anucleadas carecen de ncleo, y por lo mismo son incapaces de
dividirse para producir clulas hijas. El caso mejor conocido de clula
anucleada es el eritrocito de mamfero, que tambin carece de otros
orgnulos como mitocondrias, y sirven en principio como vehculos de
transporte de oxgeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitos
maduran gracias a la eritropoyesis en la mdula sea, donde pierden su
ncleo, orgnulos y ribosomas. El ncleo es expulsado durante el proceso de
diferenciacin de eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor inmediato
del eritrocito maduro. mutgenos puede inducir la liberacin de algunos
eritrocitos inmaduros "micronucleados" al torrente sanguneo. Tambin
pueden aparecer clulas anucleadas a partir de una divisin celular
defectuosa en la que una clula hija carece de ncleo, mientras que la otra
posee dos.
Las clulas polinucleadas contienen mltiples ncleos. La mayor parte de los protozoos de la clase Acantharea, y
algunos hongos que forman micorrizas, tienen clulas polinucleadas de forma natural. Otros ejemplos seran los
parsitos intestinales del gnero Giardia, que posee dos ncleos en cada clula. En los seres humanos, el msculo
esqueltico posee clulas, llamadas miocitos, que se convierten en polinucleadas durante su desarrollo. La
disposicin resultante de los ncleos en la regin perifrica de la clula permite un espacio intracelular mximo para
las miofibrillas. Las clulas multinucleadas tambin pueden ser anormales en humanos. Por ejemplo, las que surgen
de la fusin de monocitos y macrfagos, conocidas como clulas multinucleadas gigantes, pueden ser observadas en
ocasiones acompaando a la inflamacin, y tambin estn implicadas en la formacin de tumores.
Evolucin
Al ser la mejor caracterstica que define la clula eucariota, el origen evolutivo del ncleo ha sido objeto de mucha
especulacin. Entre las teoras propuestas, se pueden considerar cuatro como las principales, aunque ninguna de ellas
ha encontrado un amplio apoyo.
Teoras endosimbioticas
La teora conocida como "modelo sintrfico" propone que una relacin simbitica entre arqueas y bacterias cre la
primera clula eucariota nucleada. Se establece la hiptesis de que la simbiosis tuvo lugar cuando una arquea antigua
similar a los actuales metangenos fueron invadidos y parasitados por bacterias similares a las actuales
myxobacteria, formando eventualmente el ncleo primitivo. Esta teora es anloga a teora aceptada del origen de las
mitocondrias y cloroplastos eucariotas, de los que se piensa que se han desarrollado por una relacin endosimbionte
similar entre protoeucariotas y bacterias aerobias. El origen arqueano del ncleo est apoyado por la circunstancia de
que tanto arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas protenas, incluyendo las histonas. Al observar
que las myxobacterias son mviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen protenas G similares a las de
eucariotas, tambin se puede aceptar un origen bacteriano de la clula eucariota. Una propuesta similar establece que
una clula similar a la eucariota, el cronocito, apareci en primer lugar, y posteriormente fagocit arqueas y bacterias
para dar lugar al ncleo y a la clula eucariota.
Ncleo celular
56
Un modelo ms controvertido, conocido como eucariognesis viral afirma que muchos rasgos de la clula eucariota
como la presencia de un ncleo que se contina con la membrana surgieron por la infeccin de un antepasado
procariota por un gran virus de ADN (posiblemente de un Virus nucleocitoplasmticos de ADN de gran tamao).
Esto est sugerido en base a similitudes entre eucariotas y virus como las hebras lineales de ADN, el procesamiento
"caping" del extremo 5' del ARNm y la fuerte unin a protenas del ADN (haciendo a las histonas anlogas de la
envoltura vrica). Una versin de esta propuesta sugiere que el ncleo evolucion concertadamente con la fagocitosis
para dar lugar a un depredador celular primitivo.
[8]
Otra variante propone que los eucariotas se originaron de arqueas
primitivas infectadas por poxvirus, basndose en la similitud de las modernas ADN polimerasas entre stos y los
eucariotas.
[9]
Se ha sugerido que la cuestin no resuelta de la evolucin de la sexualidad pudo estar relacionada con
la hiptesis de la eucariognesis viral.
Teoras no endosimbioticas
Este modelo propone que las clulas protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin que se diera un estadio
simbionte. Este modelo se basa en la existencia de una bacteria moderna perteneciente al filo de las planctomycetes
que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras compartimentalizadas por membrana.
Finalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de las teoras endosimbiontes son
insuficientes para explicar el origen del ncleo eucariota. Este modelo, denominado la hiptesis de la exomembrana,
sugiere que el ncleo se origin en lugar de ello a partir de una clula ancestral original que desarroll una segunda
membrana celular exterior. La membrana interior que encerraba la clula original se convirti entonces en la
membrana nuclear evolucionando para desarrollar estructuras de poro cada vez ms elaboradas para el paso de
componentes celulares sintetizados internamente, como las subunidades ribosmicas.
Referencias
[1] http:/ / www. nlm. nih.gov/ cgi/ mesh/ 2007/ MB_cgi?mode=& term=Cell+ nucleus
[2] Leeuwenhoek, A. van: Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata,
Epistolis ad varios illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum 17191730. Citado por: Dieter Gerlach, Geschichte
der Mikroskopie. Verlag Harry Deutsch, Frankfurt am Main, Germany, 2009. ISBN 978-3-8171-1781-9.
[3] Online Version here (http:/ / www. t-cremer.de/ main_de/ cremer/ personen/ info_T_Cremer. htm#book)
[4] Gonzlez, A.M. Ncleo (http:/ / www. biologia. edu. ar/ botanica/ tema9/ 9-1nucleo. htm#Forma). Morfologa de Plantas Vasculares.
Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 30 de octubre de 2009.
[5] [5] PMID 1955462
[6] [6] PMID 16148043
[7] [7] PMID 15667322
[8] Bell PJ. (2001). "Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?" J Mol Biol Sep;53(3):251256. PMID
11523012
[9] Takemura M. (2001). Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus. J Mol Evol 52(5):419425. PMID 11443345
Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Ncleo celular. Commons
Hipertextos de Biologa: El ncleo celular (http:/ / www. biologia. edu. ar/ cel_euca/ celula2. htm)
Nucleolonema
57
Nucleolonema
El nucleolonema (del griego nema: hebra) es parte de la estructura fibrilar interna del nucleolo, descrita a mediados
del siglo XX.
Historia
El nucleolonema fue descrito por primera vez en 1951, por el investigador Clemente Estable
[1]
y representa la
estructra fibrilar del nucleolo. Este hallazgo fue el punto de partida de los trabajos modernos sobre la estructura del
nucleolo.
Esta estructura subcelular es conspicua y haba sido observada por Estable desde 1930.
Estos datos fueron corroborados, por otros autores
[2]
en Amrica y Europa durante la misma dcada
[3][4]
Con la aparicin del microscopio electrnico, el hallazgo fue confirmado por Bernhard en 1952.
Como reconocimiento al importante papel del cientfico uruguayo Clemente Estable, se realiz en Montevideo, el
International Symposium: The Nucleolus, Its Structure and Function, en 1965.
[5]
Caractersticas
El nucleolonema fue observado al microscopio ptico, en clulas con tincin histolgica.
Los investigadores uruguayos, estudiaron clulas nerviosas con tincin argntica y describieron en su nucleolo una
estructura filamentosa, enrollada sobre si misma y aparentemente continua, "nucleolonema", inmersa en una
sustancia poco densa llamada "pars amorfa".
Con la aparicin de tcnicas mas especficas se describieron tres estructuras en el nucleolo: Centro Fibrilar(FC),
Componente Fibrilar Denso(DCF) o pars fibrosa, y Componente Granular(GC).
[6]
Los FC son reas claras, parcial o
enteramente ocultas en la regin de alto contraste del DFC. Los FC y los DFC estn embebidos en el Componente
Granular (GC), formado por grnulos de 1520 nm de dimetro.
Bibliografa
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[2] [2] Alexandre, A.:Alteraes nucleolares em algumas neuroviroses humanas memorias.ioc.fiocruz.br/pdf/Tomo71/tomo71(f3)_056-102 1973
[3] [3] BERNHARD W., HAGUENAU F. et OBERUNG C. -1952- L'ultra-structure du nucleole de quelques cellules animales, revelee par le
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[4] [4] Arturo Bolognari (1956): Comportamento del nucleolonema nel corso dell'accrescimento ovocitario di alcune specie di Molluschi, Bolletino
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[5] [5] 1. Thoru Pederson (2010): The Nucleolus, November 24, 2010, doi:10.1101/cshperspect.a000638.
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Arturo Bolognari (1956): Comportamento del nucleolonema nel corso dell'accrescimento ovocitario di alcune specie
di Molluschi, Bolletino di zoologia, 23:2, 225-236
Nucleolonema
58
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nucleolus. Journal of plant research [2005 Apr;118(2):71-81]
Enlaces externos
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http:/ / jcs. biologists. org/ content/ 48/ 1/ 105. full. pdf
http:/ / www. iibce. edu. uy/ DIVULGACION/ rodriguez_ithurralde_editado. pdf
http:/ / www. ecured. cu/ index. php/ Clemente_Estable
Nucleosoma
59
Nucleosoma
Representacin esquemtica del ensamblaje de histonas nucleares en el nucleosoma.
El nucleosoma es una estructura que
constituye la unidad fundamental y
esencial de cromatina, que es la forma
de organizacin del ADN en las
clulas eucariotas. Los nucleosomas
estn formados por un ncleo proteico
constituido por un octmero de
histonas, protenas fuertemente bsicas
y muy conservadas filogenticamente.
El octmero est formado por dos
molculas de cada una de las histonas
H2a, H2b, H3 y H4. Vindolo en un
microscopio electrnico, se ve con
forma de rosario o "collar de perlas",
ya que est formada por la doble hlice de ADN enrollada sobre sucesivos octmeros de histonas, existiendo entre
dos nucleosomas consecutivos un fragmento de ADN, ADN espaciador. Cada octmero de histonas est rodeado por
1.7 vueltas de ADN bicatenario. Otra histona (H1) se extiende sobre la molcula de ADN fuera de la parte central del
nucleosoma.
El enrollamiento de la molcula de ADN en torno al nucleosoma reduce hasta en 6 veces la longitud de la cadena.
En 1974 Roger Kornberg descubri el nucleosoma y las pruebas que us para ello fueron:
La cromatina contiene aproximadamente el mismo nmero de molculas de histonas H2a, H2b, H3 y H4 y no ms
de la mitad de H1.
La H1 reside fuera de la partcula nuclear del nucleosoma, esta enlaza el DNA de unin que conecta una partcula
del nucleosoma con la siguiente partcula.
La cristalografa de rayos X indica que en la cromatina existe una estructura regular que se repite cada 100
sobre la fibra. Este mismo patrn se observa cuando ADN purificado se mezcla con cantidades equimolares de
histonas, excepto H1.
Micrografas electrnicas de la cromatina revelan que consiste en partculas de aproximadamente 100 de
dimetro conectadas mediante ADN desnudo (como un collar de cuentas) y son aparentemente las responsables
del patrn de rayos X.
Controlando el tiempo de digestin de la cromatina con la nucleasa de micrococo (que rompe la doble hebra del
ADN), se obtienen fragmentos cuyo ADN tiene tamaos siempre mltiplos de alrededor de 200 pares de bases
(cuantificado mediante experimentos de electroforesis en gel).
Experimentos de entrecruzamiento indican que las histonas H3 y H4 se asocian para formar el heterotetrmero
(H3)
2
(H4)
2
.
Las observaciones de Kornberg lo llevaron a concluir que el nucleosoma est formado por el octmero
(H2A)
2
(H2B)
2
(H3)
2
(H4)
2
, adems de aproximadamente 200 pares de bases de ADN. Postul que la quinta histona,
H1, estaba asociada de alguna manera en el exterior del nucleosoma.
Cuando el ADN se replica in vivo, las hebras hijas son incorporadas inmediatamente en nucleosomas. Cuando el
ADN se replica en presencia de cicloheximida (inhibidor de la sntesis de protenas), slo una hebra hija tiene
nucleosomas.
Nucleosoma
60
Enlaces externos
Ilustracin de la estructura del nucleosoma mediante modelos moleculares tridimensionales interactivos
empleando Java
[1]
o empleando MDL Chime
[2]
Referencias
[1] http:/ / biomodel.uah.es/ model1j/ dna-prot/ redir.htm?nucleoso. htm
[2] http:/ / biomodel.uah.es/ model1/ dna-prot/ redir.htm?nucleoso. htm
Nuclolo
Micrografa de un ncleo. Puede observarse claramente un
nuclolo de forma irregular, teido mas intensamente.
Ntese que la tincin intra-nucleolar no es homognea, sino
con zonas de grises y negro
En biologa celular, el nuclolo es una regin del ncleo que se
considera una estructura supra-macromolecular,
[1][2]
que no
posee membrana que lo limite. La funcin principal del
nuclolo es la transcripcin del ARN ribosomal por la
polimerasa I, y el posterior procesamiento y ensamblaje de los
pre-componentes que formarn los ribosomas.
La biognesis del ribosoma es un proceso nucleolar muy
dinmico, que involucra: la sntesis y maduracin de ARNr,
sus interacciones transitorias con protenas no-ribosomales y
RNP y tambin el ensamblaje con protenas ribosomales.
[3]
Adems, el nuclolo tiene roles en otras funciones celulares
tales como la regulacin del ciclo celular, las respuestas de
estrs celular, la actividad de la telomerasa y el envejecimiento.
Estos hechos muestran la naturaleza multifuncional del
nuclolo, que se refleja en la complejidad de su composicin
de protena y de ARN, y se refleja tambin en los cambios
dinmicos que su composicin molecular presenta en respuesta
a las condiciones celulares variables.
Historia
A principios del siglo XVIII pocos tenan un microscopio simple, y tal vez alguno de ellos pudo ver un nuclolo. Si
lo hicieron, fue examinando cortes finos de tejidos, con el modo de iluminacin hoy conocido como de campo claro.
La descripcin realizada por Felice Fontana en 1781 fue la de una mota en el centro de un ncleo oviforme "...on
observe un corps oviforme, ayant une tache dans son milieu.", probablemente lo que l vio fue el nucleolo,
El trmino nucleolo fue introducido por Gabriel Valentin en 1836. La palabra nucleolo viene a ser un diminutivo de
un diminutivo. Ncleo proviene del latn nux y significa nuececilla o semilla. Entonces, el nucleolo sera como la
pequea nuececilla del ncleo celular. En esa poca los nucleolos se mencionan de pasada, incluidos en algunos
trabajos citolgicos.
Las primeras revisiones documentadas del nuclolo las realizaron Rudolph Wagner en 1835 y Gabriel Gustav
Valentin en 1836
Luego una monografa sobre el nuclolo fue publicada por Montgomery en 1898,con figuras de ncleos y nucleolos
en color dibujadas a mano, tomadas de diversos materiales biolgicos.
Nuclolo
61
Estructura
El nuclolo ha sido denominado como: estructura, orgnulo, regin, agrupamiento o compartimiento segn los
mtodos de estudio utilizados. Un estudio morfolgico lo definira como estructura o regin; en tanto que un estudio
bioqumico dira que es un compartimiento o un agrupamiento macromolecular.
La gentica definira al nuclolo como una entidad citogentica, que determina un compartimiento subnuclear; ste
delimita los dominios moleculares funcionales necesarios para su actividad.
Cromosoma13 humano. Acrocntrico,
SAT. Se indica bandeo cromosmico y
distintos locus por sus denominaciones.
El nuclolo se organiza en torno a cromosomas especficos, que contienen
segmentos de DNA repetidos y son llamados regiones organizadoras
nucleolares (en ingls NORs).
Estos loci NORs, durante la interfase se encuentran desenrollados y
localizados en un dominio del nuclolo, y sobre ellos se produce de
forma ininterrumpida la transcripcin de los genes que codifican para la
sntesis del ARNr.
Las NOR se localizan slo en aquellos cromosomas que presentan una
constriccin secundaria, sta determina que el extremo adopte una forma
similar a la de un satlite. Por tanto se denominan cromosomas SAT a
aquellos donde se encuentran las NORs. El nmero de cromosomas SAT
vara dependiendo de la especie.
En el humano las NOR aparecen ocupando una posicin subterminal en
los brazos cortos de 5 cromosomas acrocntricos (13,14,15,21 y 22),
donde se localizan entre 30 y 40 repeticiones en tndem de una unidad
de transcripcin de 13 kilobases y un espaciador no transcrito de 27 kb,
donde residen los elementos reguladores.
Durante la interfase, estas porciones del genoma se encuentran desenrolladas
y localizadas en un dominio del nuclolo y sobre ellas de forma continua se
produce la transcripcin de los genes ribosomales.
Nuclolo
62
Micrografa de una transcripcin gentica en curso de cido ribonucleico ribosomal,
Muestra el crecimiento de los transcritos primarios. "Beginn" indica el extremo 3'
del ADN, donde comienza la sntesis de nuevo ARN. "Ende" indica el extremo 5',
donde los transcritos primarios estn prcticamente completos.
Cada uno de los genes que tiene la
informacin para el ARNribosomal est
repetido en racimos (clusters) distales y
colocado en serie (tandem) en estos cinco
cromosomas y se encuentra rodeado de
cadenas de ARNr en crecimiento. El
complejo que realiza la sntesis de
ARNribosomal, se coloca sobre una hebra
del ADN y se va desplazando sobre el gen,
creando una cadena de nucletidos. Una
micrografa electrnica tomada durante
este proceso muestra cadenas de pre-ARNr
en diferentes etapas de crecimiento
sucesivo y por tanto con longitudes
progresivamente crecientes, dando una
imagen llamada de rbol de navidad
donde el tronco es el gen dentro de la fibra
del ADN y las ramas son las cadenas de
nucletidos o transcritos primarios
A partir de los genes(ADNr), la enzima
ARN polimerasa I (polimerasa I o pol I)
sintetiza una molcula larga llamada
precursor de ARNribosomal (pre-ARNr).
Este pre-ARNr nucleolar, transcrito por la
polimerasa I, tiene un coeficiente de
sedimentacion de 45S en los eucariotas y
47S en mamferos. El transcripto primario contiene: los tres ARNr, dos espaciadores externos (ETS) que tambin
son transcritos, localizados en los extremos 5 y 3 del pre-ARN y dos espaciadores internos (ITS) que se sitan
entre las secuencias de los ARNr 18s, 5.8 s y 28s. Entonces la frmula de la estructura del pre-ARNr es la siguiente:
5-ETS-18S-ITS-5.8S-ITS-28S-3.
Luego de procesado el pre-ARNr da lugar al ARNr 18S de la subunidad ribosmica 40S (pequea) y a los ARNr
5,8S y 28S de la subunidad ribosmica 60S (grande).
La alta densidad de las cadenas de ARNr en crecimiento es debida a la gran cantidad de molculas de ARN
polimerasa I presentes, con una densidad mxima de una polimerasa por cada cien pares de bases del ADN molde.
Morfologa
El nuclolo es aproximadamente esfrico y est rodeado por una capa de cromatina condensada. El nuclolo es la
regin heterocromtica ms destacada del ncleo. No existe una membrana que separe el nuclolo del nucleoplasma
en el que est inmerso.
Los nuclolos estn formados por protenas y ADN ribosomal (ADNr). El ADNr es un componente fundamental ya
que es utilizado como molde para la transcripcin del ARN ribosmico(ARNr), que ser incorporado a nuevos
ribosomas. La mayor parte de las clulas tanto animales como vegetales, tienen uno o ms nuclolos, aunque existen
ciertos tipos celulares que no los tienen. En el nuclolo adems tiene lugar la produccin y maduracin de los
ribosomas, y una parte de los pre-ribosomas se encuentran dentro de l. Se cree que el nuclolo tiene otras funciones
en la biognesis de los ribosomas.
Nuclolo
63
El nuclolo desaparece durante la divisin celular. Tras la separacin de las clulas hijas mediante citocinesis, los
fragmentos del nuclolo se fusionan de nuevo alrededor de las regiones organizadoras nucleolares de los
cromosomas. Puede observarse que en la anafase las clulas carecen de nuclolos. En la telofase aparecen de nuevo y
en la interfase es cuando ya son visibles.
El nuclolo se encuentra en todos las clulas eucariotas que tienen ncleo verdadero con excepcin de los
espermatozoides y de los ncleos de segmentacin de los anfibios. No se formaron a partir de otros nuclolos
preexistentes por divisin.
En el nuclolo se distinguen dos partes: zona central de tipo fibrilar, constituida por filamentos de cromatina y se
corresponde con el organizador nucleolar; zona externa o granulosa, constituida por grnulos de ribonucleoprotenas
que son parecidas a los ribosomas. Dentro del componente fibrilar del nuclolo de las plantas, se describe el
nucleolonema. Tambin se pueden observar una o ms zonas formadas por pequeos grnulos densos. Estas zonas
no presentan conductos y constituyen una zona amorfa.
En la clula existen unas estructuras nucleares permanentes en los eucariotas verdaderos que son los cariosomas o
cuerpos centrales. En la metafase se dividen en dos. Se sospecha que puedan ser nuclolos permanentes
encontrndose en algas, protozoos y ciertos hongos.
Mediante estudios con el microscopio electrnico se ha podido comprobar la existencia en los nuclolos de
conductos y vacuolas.
Funcin
La funcin principal del nuclolo es la biosntesis de ribosomas desde sus componentes de ADN para formar ARN
ribosmico (ARNr). Est relacionado con la sntesis de protenas y en clulas con una sntesis proteica intensa hay
muchos nuclolos. Se ha comprobado que si se destruye o se extrae el nuclolo, al cabo de un cierto tiempo
empiezan a escasear los ribosomas en el citoplasma.
Adems, investigaciones recientes, han descrito al nuclolo como el responsable del trfico de pequeos segmentos
de ARN. El nuclolo adems, interviene en la maduracin y el transporte del ARN hasta su destino final en la clula.
Aunque el nuclolo desaparezca durante la divisin, algunos estudios actuales aseguran que regula el ciclo celular.
La estructura granular homognea de los nuclolos puede ser observada con microscopia electrnica.
Ciclo del nuclolo
El nuclolo no se ve a lo largo de todo el ciclo celular. Al igual que los cromosomas, sufre una serie de cambios
segn se encuentre en interfase o en divisin. En interfase no sufre cambios morfolgicos significativos (se puede
dar un aumento o una fusin de varios). Sin embargo en divisin se dan cambios que determinan el ciclo del
nuclolo. En este ciclo hay tres etapas:
1. Desorganizacin profsica: el nuclolo disminuye de tamao y se hace bastante irregular. Aparecen pequeas
masas de material nucleolar que se disponen entre los cromosomas profsicos que se estn condensando.
2. Transporte metafsico y anafsico: el nuclolo pierde su individualidad y sus componentes se incorporan a los
cromosomas metafsicos.
3. Organizacin telofsica: en la primera mitad de la telofase, los cromosomas se descondensan y aparecen los
cuerpos laminares y cuerpos prenucleolares (de mayor tamao y resultado de la fusin de los primeros). Estos
cuerpos son estructuras esfricas con caractersticas citoqumicas y estructurales del ncleo interfase. Los cuerpos
prenucleolares aumentan de tamao y empiezan a formar un nuclolo alrededor de la regin de los organizadores
nucleolares. La cantidad de nuclolos depende del nmero de organizadores nucleolares.
Nuclolo
64
Referencias
[1] [1] Modelos Celulares, Clula eucariota en el organismo humano, un subsistema compartimentado. Pag.1 y Pag.2. Diplomado en
Morfofisiologa. Encuentro No.4. Facultad de Ciencias Mdicas Dr Salvador Allende
[2] [2] Complejidad y estructura supra-macromolecular del DNA en el genoma, Leccin 23, Universidad Nacional Abierta, Colombia
[3] Ivan Raka, Karel Koberna, Jan Malnsk, Helena Fidlerov, Martin Maata 2004; El nucleolo y la transcripcin de genes ribosomales,
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Bibliografa
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Enlaces externos
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Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Nuclolo. Commons
Identification-and-functional-analysis-of-NOL7-nuclear-and-nucleolar-localization-signals-1471-2121-11-74-S1.ogv
Parentosoma
Los parentosomas son estructuras en las clulas de los hongos basidiomycota. Tiene forma de parntesis y se
encuentran a ambos lados de los poros en los septos doliporos que separan las clulas de las hifas. No se conoce ni su
funcin ni su composicin. Las variaciones en su apariencia son tiles para distinguir las especies individuales.
Referencias
Mller W. H. et al. 1998. Structural differences between two types of basidiomycete septal pore caps,
Microbiology, 144(7): 1721-30.
Peroxisoma
65
Peroxisoma
Peroxisomas son orgnulos citoplasmticos muy comunes en forma de vesculas que contienen oxidasas y
catalasas. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Como la mayora de los orgnulos, los
peroxisomas solo se encuentran en clulas eucariotas. Fueron descubiertos en 1965 por Christian de Duve y sus
colaboradores. Inicialmente recibieron el nombre de microcuerpos y estn presentes en todas las clulas eucariotas.
Funcin
Los peroxisomas tienen un papel esencial en el metabolismo lipdico, en especial en el acortamiento de los cidos
grasos de cadena muy larga, para su completa oxidacin en las mitocondrias, y en la oxidacin de la cadena lateral
del colesterol, necesaria para la sntesis de cidos biliares; tambin interviene en la sntesis de steres lipdicos del
glicerol (fosfolpidos y triglicridos) e isoprenoides; tambin contienen enzimas que oxidan aminocidos, cido rico
y otros sustratos utilizando oxgeno molecular con formacin de agua oxigenada:
RH
2
+ O
2
R + H
2
O
2
El agua oxigenada es un producto txico, que se degrada rpidamente dentro del propio peroxisoma por la enzima
oxidativa catalasa en agua y oxgeno usando como intermediarios de ciertas sustancias orgnicas (en la ecuacin la
variable R'). lo cual ayuda al buen funcionamiento de la celula
H
2
O
2
+ R'H
2
BCAK + 2H
2
O
La catalasa es tambin capaz de utilizar el perxido de hidrgeno para reacciones de oxidacin, como por ejemplo, la
oxidacin de sustancias txicas como los fenoles, etanol, formaldehdo, entre otros, las cuales son posteriormente
eliminadas. Tal es el mecanismo de detoxificacin realizada por el hgado y los riones, por ejemplo.
En las plantas son el asiento de una serie de reacciones conocidas como fotorrespiracin.
Sentido evolutivo
Actualmente los cientficos postulan que los peroxisomas han prevalecido desde su aparicin como adaptacin
contra los continuos efectos txicos a los que se expone una clula que mantiene un metabolismo aerobio y produce
accidentalmente especies reactivas del oxgeno (ROS). Estas especies qumicas reaccionan rpidamente con
elementos fundamentales para la estabilidad celular como el ADN, de ah que se les atribuya un papel crtico en el
envejecimiento y la prdida del control del ciclo celular que puede desembocar en tumores y cncer. En particular,
las ROS puede desequilibrar el estado de reduccin del citoplasma, lo que provocara un bloqueo de la cadena
transportadora de electrones mitocondrial y la parada transitoria en la produccin de energa.
En plantas, especialmente en las de metabolismo C3, los peroxisomas son relevos importantes en la ruta bioqumica
conocida como fotorrespiracin. La funcin que cumple esta ruta resulta paradjica, ya que parece haber
evolucionado para aliviar los efectos perjudiciales de la actividad oxigenasa de la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa
oxigenasa o RuBisCO (la principal enzima asimiladora de carbono inorgnico en las plantas) sin que en sta hayan
ocurrido aparentemente modificaciones ventajosas dirigidas a un incremento del rendimiento en la actividad
carboxilasa. Ya que la fotorrespiracin implica no slo una recuperacin de carbono sino tambin un consumo de
energa, algunos autores piensan que la fotorrespiracin pudiera resultar ventajosa en situaciones ambientales (altas
temperaturas e intensidad luminosa) que requieran un desacoplamiento en la produccin de energa como medio para
subsanar la produccin masiva de radicales libres, esta vez productos de la actividad forzada del aparato fotosinttico
situado en los cloroplastos. De este modo quedara salvaguardada la hiptesis inicial en la que proponan el papel
accesorio del peroxisoma en la destruccin de las ROS.
Peroxisoma
66
Enfermedades peroxisomales
Se conocen ms de 25 enfermedades relacionadas con la disfuncin de las actividades enzimticas de los
peroxisomas, conocidas como anomalas de la biognesis de peroxisomas (PBD). Tambin tenemos la enfermedad
de adrenoleucodistrofia ligado al cromosoma X
Se trata de enfermedades hereditarias autosmicas recesivas poco frecuentes caracterizadas por alteraciones en el
cerebro, riones, hgado y esqueleto. La ms grave es la enfermedad de Zellweger, debida a la ausencia de
peroxisomas funcionales, ya que fallan los mecanismos de importacin de los enzimas al interior del peroxisoma.
Otras enfermedades son causadas por el error de un solo enzima o por defectos en los componentes del transporte de
la membrana peroxisomal.
[1]
Referencias
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Peroxisoma. Commons
[1] Lpez-Terradas Covisa, J. M. 1999. Introduccin al estudio de las enfermedades peroxisomales. Rev de Neurol. 1999 Jan;28 Suppl 1:S34-7
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Red del trans Golgi
La red del trans Golgi (TGN, Trans-Golgi Network en ingls) es una red de estructuras tubulares y cisternas que
forma parte del aparato de Golgi.
Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4.
Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto
(microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11.
Citoplasma, 12. Lisosoma, 13. Centrolos.).
El complejo de Golgi se localiza
normalmente cerca del ncleo celular,
y en una clula animal a menudo est
cerca del centrosoma o centro celular.
Est formado por una serie de cisternas
limitadas por una membrana y de
forma aplanada que se parecen a un
montn de platos. Estos dictiosomas de
Golgi acostumbran a presentar entre
cuatro y seis cisternas. Los dictiosomas
tienen dos caras distintas: una cara cis
(o cara de entrada) y una cara trans (o
cara de salida). Ambas caras estn
conectadas a unos compartimentos
especiales, que son, respectivamente,
la red del cis Golgi y la red del trans
Golgi. Las protenas y lpidos entran
por la red del cis Golgi en vesculas de transporte que provienen del Retculo Endoplasmtico (ER) y salen por la red
del trans Golgi en vesculas de transporte con destino a la superficie celular o a otro compartimento. Se cree que
ambas redes son importantes en la clasificacin de las protenas: las protenas que entran en la red cis pueden seguir
a travs del Golgi o bien volver al ER; las protenas que salen de la red trans estn clasificadas segn su destino, sea
los lisosomas, las vesculas de secrecin o la superficie celular. La red del trans Golgi se considera como la principal
estacin de envo, distribucin y clasificacin de diferentes cargos (lpidos y protenas).
Transporte desde la red del trans Golgi a los lisosomas
Red del trans Golgi
67
Todas las protenas que pasan a travs del complejo de Golgi, excepto las que son retenidas en l como residentes
permanentes, son clasificadas en la red del trans Golgi de acuerdo con su destino final.
Los lisosomas son vesculas membranosas que contienen enzimas hidrolticas utilizadas para la digestin intracelular
controlada por macromolculas. Contienen alrededor de 40 tipos de enzimas hidrolticas, entre las que se encuentran
proteasas, nucleasas, glucosidasas, lipasas, fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas. Todas ellas son hidrolasas cidas,
cuya actividad ptima se expresa a un pH cercano a 5, que es el pH que se mantiene en el interior de los lisosomas.
Los lisosomas son puntos de encuentro donde convergen diferentes corrientes del trfico intracelular. Las enzimas
digestivas son descargadas en ellos mediante una ruta que va por el ER y el complejo de Golgi, mientras que las
substancias que deben ser digeridas llegan a ellos a travs de diferentes vas (mediante los endosomas tempranos,
autofagia, o fagocitosis, por ejemplo).
Las hidrolasas lisosomales especializadas y las protenas de membrana de los lisosomas se sintetizan en el ER rugoso
y son transportadas a travs del aparato de Golgi. Las vesculas de transporte que conducen estas protenas hasta los
endosomas tardos parten de la red del trans Golgi, incorporando las protenas lisosomales y excluyendo todas las
dems protenas, que sern empaquetadas en otras vesculas de transporte y descargadas en otros lugares.
Las hidrolasas lisosomales presentan un solo marcador en forma de grupos de manosa 6-fosfato (M6P), los cuales
son aadidos exclusivamente a los N-oligosacridos de estas enzimas lisosomales, probablemente mientras estn en
el lumen de la red del cis Golgi. Los grupos M6P son reconocidos por lo receptores M6P, que son protenas
transmembrana presentes en la red del trans Golgi. Estos receptores unen las hidrolasas lisosomales y ayudan a
concentrarlas en vesculas de transporte especficas que surgen por gemacin de la red del trans Golgi y acaban
fusionndose con los endosomas tardos, descargando su contenido en el lumen de stos. Los receptores M6P son
empaquetados en vesculas de transporte especficas en la red del trans Golgi mediante unas protenas de
recubrimiento especiales que se ensamblan en la superficie citoslica de la membrana y permiten la gemacin de las
vesculas desde la red del trans Golgi.
El receptor de la manosa 6-fosfato une su oligosacrido especfico a pH 7 en la red del trans Golgi y lo libera a pH 6
, que es el pH del interior de los endosomas tardos. De esta manera, las enzimas lisosomales en cuanto llegan a los
endosomas tardos se disocian de los receptores M6P y empiezan a digerir el material endocitado transferido desde
los endosomas tempranos. Posteriormente, los receptores son recuperados y devueltos a la membrana de la red del
trans Golgi mediante vesculas de transporte que surgen por gemacin de los endosomas tardos.
En conclusin, son los grupos M6P los que permiten separar las hidrolasas del resto de molculas y empaquetarlas
en el interior de vesculas de transporte, las cuales descargan su contenido en los endosomas tardos y despus en los
lisosomas.
No toda la carga que est destinada a acabar en los lisosomas llega a su destino. Parece que algunas hidrolasas
lisosomales consiguen escapar del proceso de empaquetamiento en la red del trans Golgi y son transportadas, va
ruta por defecto, a la superficie celular, desde donde son secretadas al fluido extracelular. No obstante, algunos
receptores M6P tambin van a la membrana plasmtica para recapturar a las hidrolasas lisosomales escapadas y
devolverlas a los lisosomas.
Red del trans Golgi
68
Transporte desde la red del trans Golgi hasta la superficie celular: exocitosis
Normalmente, las vesculas de transporte destinadas a la membrana plasmtica abandonan el trans Golgi siguiendo
un flujo constante. Las protenas de membrana y los lpidos de estas vesculas aportan nuevos componentes a la
membrana plasmtica celular, mientras que las protenas solubles de estas vesculas son secretadas al espacio
extracelular.
Las protenas pueden ser secretadas de una clula por exocitosis a travs de una ruta regulada o constitutiva. En las
rutas reguladas las molculas son almacenadas en vesculas de secrecin o sinpticas, las cuales no se fusionan con
la membrana plasmtica liberando su contenido hasta que no se recibe una seal extracelular. El empaquetamiento
dentro de estas vesculas, que tiene lugar en la red del trans Golgi, es precedido por una condensacin selectiva de
las protenas. Mientras que las rutas reguladas slo actan en clulas especializadas como las neuronas, en todas las
clulas existe una ruta de secrecin constitutiva: hay un transporte vesicular continuo desde la red del trans Golgi a la
membrana plasmtica. Las vesculas de secrecin regulada contienen protenas de membrana especiales, algunas de
las cuales pueden actuar como receptores uniendo el material agregado en la red del trans Golgi.
Despus de que estas vesculas de secrecin inmaduras emerjan de la red del trans Golgi, su cubierta de clatrina es
eliminada y su contenido se condensa an ms. Debido a que las vesculas maduras son tan densas, la clula
secretora libera grandes cantidades de material por exocitosis en cuanto es necesario.
Exocitosis constitutiva y exocitosis regulada.
A diferencia, en una clula no
polarizada, si las protenas del lumen
del ER no son especficamente
retenidas como residentes del ER o del
complejo de Golgi o no son
seleccionadas para las rutas que llevan
a la secrecin regulada o a los
lisosomas, sern automticamente
transportadas a travs del complejo de
Golgi hasta la superficie celular
mediante la va secretora constitutiva.
La mayora de las clulas de los tejidos
estn polarizadas y tienen dos o ms
dominios de membrana diferentes
hacia los cuales van dirigidos
diferentes tipos de vesculas secretoras.
Un clula epitelial tpica tiene un
dominio apical y uno basolateral.
Ambos estn separados por un anillo
de uniones estrechas y tienen una composicin lipdica y proteica diferenciada. A menudo este tipo de clulas
secretan una serie de productos en la superficie apical, como enzimas digestivas, y otra serie de productos en la
superficie basolateral, como laminina. Se ha podido ver que las protenas que salen del ER destinadas a los diferentes
dominios viajan juntas hasta que llegan a la red del trans Golgi. All son separadas y enviadas mediante vesculas de
secrecin o de transporte al dominio de la membrana plasmtica apropiado.
Red del trans Golgi
69
Bibliografa
Lodish et al. (2005). Biologa celular y molecular. Buenos Aires: Mdica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3
Alberts, B.; Bray, D.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Watson, J. (2004). Biologa molecular de la clula.
Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
Chan, E.K.L. and Fritzler, M.J.. Golgins: coiled-coil-rich proteins associated with the Golgi Complex. Electron J
Biotechnol. [Revista en lnea] 1998 [acceso 1 de diciembre de 2009]; 1(2). Disponible en: http:/ / www. scielo. cl/
pdf/ ejb/ v1n2/ a01. pdf
Enlaces externos
TGN
[1]
Aparato de Golgi
[2]
Lisosomas
[3]
Exocitosis
[4]
Transporte vesicular
[5]
Referencias
[1] http:/ / www. pitt. edu/ ~traub/ publications/ current.pdf
[2] http:/ / www. biologyreference. com/ Fo-Gr/ Golgi.html
[3] http:/ / www. biologyreference. com/ La-Ma/ Lysosomes. html
[4] http:/ / www. biologyreference. com/ Ep-Fl/ Exocytosis.html
[5] http:/ / www. ncbi. nlm.nih. gov/ bookshelf/ br.fcgi?book=cooper& part=A1511
Retculo endoplasmtico
El retculo endoplasmtico es un complejo sistema de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados y tbulos
que estn interconectados entre s compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se continan con las de la
envuelta nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmtica, llegando a representar ms
de la mitad de las membranas de una clula. Debido a que los cidos grasos que las componen suelen ser ms cortos,
son ms delgadas que las dems.
[1]
El retculo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan diferentes funciones. Los dos dominios ms
fciles de distinguir son el retculo endoplasmtico rugoso, con sus membranas formando tbulos ms o menos
rectos, a veces cisternas aplanadas, y con numerosos ribosomas asociados, y el retculo endoplasmtico liso, sin
ribosomas asociados y con membranas organizadas formando tbulos muy curvados e irregulares.
La membrana externa de la envuelta nuclear se puede considerar como parte del retculo endoplasmtico puesto que
es una continuacin fsica de l y se pueden observar ribosomas asociados a ella realizando la traduccin. El retculo
endoplasmtico rugoso y el liso suelen ocupar espacios celulares diferentes como ocurre en los hepatocitos, en las
neuronas y en las clulas que sintetizan esteroides. Sin embargo, en algunas regiones del retculo no existe una
segregacin clara entre ambos dominios y se aprecian reas de membrana con ribosomas mezcladas con otras sin
ribosomas. La disposicin espacial del retculo endoplasmtico en las clulas animales depende de sus interacciones
con los microtbulos, mientras que en las vegetales son los filamentos de actina los responsables.
Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, as como
el transporte intracelular. Se encuentra en las clulas animales y vegetal, pero no en la clula procariota.
Retculo endoplasmtico
70
Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de
Golgi.
(1) Ncleolo (2) Poro nuclear. (3) Retculo endoplasmtico rugoso
(RER). (4) Retculo endoplasmtico liso (REL). (5) Ribosoma en el
RE rugoso. (6) Protenas siendo transportadas. (7) Vescula
(transporte). (8) Aparato de Golgi. (9) Lado cis del aparato de Golgi.
(10) Lado trans del aparato de Golgi. (11) Cisternas del aparato de
Golgi.
Clasificacin
El retculo endoplasmtico rugoso se encuentra unido a
la membrana nuclear externa mientras que el retculo
endoplasmtico liso es una prolongacin del retculo
endoplasmtico rugoso.
Retculo endoplasmtico rugoso
El retculo endoplasmtico rugoso tiene esa apariencia
debido a los numerosos ribosomas adheridos a su
membrana mediante unas protenas denominadas
"riboforinas". Tiene unos sculos ms redondeados
cuyo interior se conoce como "luz del retculo" o
"lumen" donde caen las protenas sintetizadas en l.
Est muy desarrollado en las clulas que por su funcin
deben realizar una activa labor de sntesis, como las
clulas hepticas o las clulas del pncreas.Tambin se
le conoce como R.E.R.
Retculo endoplasmtico liso
El retculo endoplasmtico liso no tiene ribosomas y
participa en el metabolismo de lpidos. Tambien se
conoce como R.E.L.
Funciones
Biosntesis proteica: El ARN mensajero proviene de la transcripcin del ADN nuclear y es su imagen especular.
Al llegar al retculo endoplasmtico, se fija a unas estructuras especficas llamadas ribosomas, adheridas al
retculo endoplasmtico. All participa en la sntesis de protenas, determinando el orden en que se unirn los
aminocidos. informacin est codificada en forma de tripletes: cada tres bases constituyen un codn que
determina un aminocido. Las reglas de correspondencia entre codones y aminocidos constituyen el cdigo
gentico. Los aminocidos son enviados por el ARN de transferencia, especfico para cada uno de ellos, y son
trasportados hasta el ARN mensajero, donde se aparean el codn de ste y el anticodn del ARN de transferencia,
por complementar de bases, y de sta forma se sitan en la posicin que les corresponde. Una vez finalizada la
sntesis de una protena, el ARN mensajero queda libre y puede ser ledo de nuevo. De hecho, es muy frecuente
que antes de que finalice una protena ya est comenzando otra, con lo cual, una misma molcula de ARN
mensajero, est siendo utilizada por varios ribosomas simultanamente.
Metabolismo de lpidos: Dado que no tiene ribosomas, en el retculo endoplasmtico liso no se sintetizan
protenas. Pero tiene un papel esencial en la sntesis de lpidos de la membrana plasmtica, colesterol y derivados
de ste, como los cidos biliares o las hormonas esteroideas.
Desintoxificacin: Es un proceso que se lleva a cabo principalmente en las clulas del hgado y que consiste en la
inactivacin de productos txicos como drogas, medicamentos o los propios productos del metabolismo celular,
por ser liposolubles (hepatocitos).
Glicosilacin: Son reacciones de transferencia de un oligosacrido a las protenas sintetizadas. Se realiza en la
membrana del retculo endoplasmtico. De este modo, la protena sintetizada se transforma en una protena
Retculo endoplasmtico
71
perifrica externa del glucoclix en la reproduccin de lisosomas. Estos reticulos endoplasmaticos no contiene
ribosomas y participa del metabolismo de lpidos.
Referencias
[1] [1] Bajo licencia Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported.
Alberts, Bruce (2004). Biologa Molecular de la Clula 4Edicin. Barcelona: Ediciones Omega. j77577589+69.
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Retculo endoplasmtico liso
Representacin 3D del retculo endoplasmtico liso (smooth endoplasmic) que muestra
la continuidad con el retculo endoplasmtico rugoso.
El retculo endoplasmtico liso
(REL) es un orgnulo celular que
consiste en un entramado de tbulos
membranosos interconectados entre s
y que se continan con las cisternas del
retculo endoplasmtico rugoso.
[1]
A
diferencia de ste, no tiene ribosomas
asociados a sus membranas (de ah el
nombre de liso) y, en consecuencia, la
mayora de las protenas que contiene
son sintetizadas en el retculo
endoplasmtico rugoso. Es abundante
en aquellas clulas implicadas en el
metabolismo de lpidos, la
detoxificacin, y el almacenamiento de
calcio.
Participa en el transporte celular, en la
sntesis de lpidos triglicridos,
fosfolpidos para la membrana plasmtica, esteroides, etc., en la detoxificacin gracias a enzimas
destoxificantes que metabolizan el alcohol y otras sustancias qumicas en la glucogenolisis proceso
imprescindible para mantener los niveles de glucosa adecuados en sangre, y acta como reservorio de calcio.
Estructura
La ultra-estructura del retculo endoplasmtico liso muestra que est formado por una membrana bicapa
lipdica.
[citarequerida]
En realidad, los retculos endoplasmticos lisos tienen diferentes variantes funcionales que slo
tienen en comn su aspecto y la ausencia de ribosomas.
[citarequerida]
Funcin
El retculo endoplasmtico liso est involucrado en una serie de importantes procesos celulares de los que se pueden
destacar: la sntesis de lpidos, la detoxificacin, la desfosforilacin de la glucosa-6-fosfato, y el actuar como
reservorio intracelular de calcio.
Retculo endoplasmtico liso
72
Sntesis de lpidos
Las membranas del retculo endoplasmtico liso producen la mayora de los lpidos requeridos para la elaboracin de
las nuevas membranas de la clula, incluyendo glicerofosfolpidos y colesterol. Gran parte de la sntesis de los
esfingolpidos se lleva a cabo en el aparato de Golgi, pero su estructura bsica, la ceramida, se sintetiza tambin en el
retculo. En realidad, en las membranas del retculo no se realizan todos los pasos de la sntesis de los lpidos de las
membranas. Los cidos grasos se sintetizan en el citosol y son insertados posteriormente en las membranas del
retculo endoplasmtico liso donde son transformados en glicerofosfolpidos.
Esta sntesis la realizan protenas de membrana que tienen sus centros activos orientados hacia el citosol y, por tanto,
los lpidos estarn inicialmente en la hemicapa citoslica de la membrana. Como el cambio pasivo de los lpidos
entre hemicapas, o movimiento flip-flop, es difcil por el ambiente hidrfobo de las cadenas de cidos grasos de la
membrana, para que algunos de ellos lleguen a la hemicapa interna desde la externa se requiere la existencia de
transportadores de lpidos.
Hay varios tipos de transportadores de lpidos entre las dos hemicapas de la membrana que se distribuyen por los
diferentes compartimentos membranosos, incluida la membrana plasmtica. Unos estn especializados en transportar
desde la hemicapa citoslica hasta la extracelular (el espacio interno de los orgnulos se puede considerar como
extracelular), mientras que otros lo hacen en sentido contrario. A stas se las denomina flipasas y flopasas,
respectivamente, y consumen energa. Hay otras denominadas "mezcladoras" (scramblases en ingls) que
transportan lpidos en ambas direcciones. En consecuencia, la asimetra se establece a lo largo de la va vesicular y
las caractersticas de esta asimetra depende de las protenas transportadoras que posean. Tambin contribuyen a la
asimetra los azcares que formarn los glucolpidos y que se ensamblan en el interior del retculo y del aparato de
Golgi, y no sern expuestos al citosol. Por tanto, la localizacin asimtrica de lpidos en las membranas no depende
de la sntesis inicial en el retculo endoplasmtico.
El colesterol es otro importante componente de las membranas, sobre todo de la plasmtica, que se sintetiza
mayoritariamente en el retculo endoplasmtico liso. Desde aqu es transportado por la va vesicular o por
transportadores proteicos solubles. Por ejemplo, las levaduras, que poseen ergosterol en sus membranas en vez de
colesterol, usan vas no vesiculares para transportar el ergosterol desde el retculo hasta la membrana plasmtica.
Estos transportadores son diversos y sus movimientos son independientes de ATP.
Las mitocondrias y los peroxisomas no forman parte de la ruta vesicular por lo que sus lpidos de membrana deben
ser importados. Para ello, utilizan los transportadores de lpidos. Por ejemplo, para los glicerofosfolpidos existen
unas protenas solubles llamadas intercambiadoras de glicerofosfolpidos que tienen la habilidad de transportarlos a
travs del citosol. Los toman en la membrana del retculo endoplasmtico liso y los sueltan en las de estos orgnulos.
En las clulas de los tejidos fotosintticos son los cloroplastos los encargados de sintetizar sus propios
glicerofosfolpidos y glucolpidos.
En el retculo endoplasmtico liso tambin se sintetizan lpidos como los triacilgliceroles que sern almacenados en
el propio retculo. Este proceso es muy activo en los adipocitos, clulas que almacenan grasa, con dos funciones:
reserva alimenticia y aislamiento trmico. Tambin es el principal responsable de la sntesis de la parte lipdica de las
lipoprotenas, de la produccin de hormonas esteroideas y de cidos biliares.
Destoxificacin y glucogenolisis
La destoxificacin consiste en la transformacin de metabolitos y drogas como barbitricos o etanol en compuestos
hidrosolubles que puedan ser excretados por orina. La destoxificacin tiene lugar gracias a una serie de enzimas
oxigenasas, entre las que se encuentra la citocromo P450, que dada su inespecificidad son capaces de destoxificar
miles de compuestos hidrfobos transformndolos en hidrfilos, ms fciles de excretar; llevan a cabo reacciones de
hidroxilacin (unin de grupos hidroxilos a una molcula orgnica), lo cual incrementa la solubilidad de los
compuestos extraos y facilita su transporte fuera de la clula y del cuerpo del organismo.
Retculo endoplasmtico liso
73
Adems el REL est involucrado en el proceso de glucogenlisis, la ruptura del glucgeno para liberar glucosa. La
glucogenlisis, tiene lugar en el citosol, donde los grnulos de glucgeno se encuentran en ntima relacin con el
REL. La glucosa 6-fosfato (glucosa 6-P), el producto de degradacin del glucgeno, no puede atravesar la membrana
plasmtica celular; para ello, es convertida por la glucosa-6-fosfatasa (enzima situada en la membranas del retculo
endoplasmtico liso) que cataliza la hidrlisis del grupo fosfato, permitiendo as que la glucosa atraviese la
membrana celular hacia el torrente circulatorio. Es un proceso imprescindible para mantener los niveles de glucosa
adecuados en sangre.
Destoxificacin: Es un proceso que se lleva a cabo principalmente en las clulas del hgado y que consiste en la
inactivacin de productos txicos como drogas, medicamentos o los propios productos del metabolismo celular, por
ser liposolubles (hepatocitos).
Glucoxilacin: Son reacciones de transferencia de un oligosacrido a las protenas sintetizadas. Se realiza en la
membrana del retculo endoplasmtico. De este modo, la protena sintetizada se transforma en una protena perifrica
externa del glucoclix.
Movilizacin de glucosa: Cuando existe necesidad de glucosa en el organismo entre las comidas o durante el
ejercicio muscular, las reservas hepticas de este monosacrido almacenadas como inclusiones de glicgeno son
movilizadas hacia la sangre.
Defosforilacin de la glucosa-6-fosfato
La glucosa se suele almacenar en forma de glucgeno, fundamentalmente en el hgado. Este rgano es el principal
encargado de aportar glucosa a la sangre, gracias a la regulacin llevada a cabo por las hormonas glucagn e
insulina. La degradacin del glucgeno produce glucosa-6-fosfato que no puede atravesar las membranas y por tanto
no puede abandonar las clulas. La glucosa-6-fosfatasa se encarga de eliminar ese residuo fosfato, permitiendo que la
glucosa sea transportada al exterior celular.
Almacenamiento de la Glucosa-6-fosfatasa: es una protena integral del retculo endoplasmtico y que esta ausente
en otras clulas que almacenan glucgeno. Solo la encontramos en los REL del Hgado.
Reservorio intracelular de calcio (Ca
2+
)
El REL en las clulas musculares, en las que toma el nombre de retculo sarcoplsmico (RS), adopta una
conformacin muy especializada que se relaciona con los sarcmeros y los tbulos T, y actan como reservorio de
iones calcio (Ca
2+
). Si una motoneurona recibe un impulso nervioso, ste desencadena la liberacin de acetilcolina
en la placa neuromuscular. La unin de la acetilcolina con sus receptores de la clula muscular conduce a la
despolarizacin de la membrana y la consecuente liberacin de los iones calcio almacenados en el retculo
sarcoplsmico hacia el citosol. Estos iones de Ca
2+
citoslicos ponen en marcha la contraccin muscular. Cuando se
termina el potencial de accin, los iones de calcio dejan de ser liberados y son transportados activamente al RS
(transporte mediado por la accin de una bomba de calcio situada en la membrana del RS) producindose la
miorelajacin.
Almacenamiento y liberacin de calcio: en el msculo estriado se necesita calcio para producir la contraccin
muscular. En este tipo de clulas recibe el nombre de Retculo Sarcoplsmico.
Referencias
[1] [1] Bajo licencia Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported.
Retculo endoplasmtico rugoso
74
Retculo endoplasmtico rugoso
1Ncleo. 2Poro nuclear 3Retculo endoplasmtico rugoso (RER) 4Retculo
endoplasmtico liso (REL) 5Ribosoma en el RE 6Protenas transportadas 7
Vesculas de transporte 8Aparato de Golgi 9Cara cis del aparato de Golgi 10Cara
trans del aparato de Golgi 11Cisterna del aparato de Golgi
El retculo endoplasmtico rugoso
(RER), tambin llamado Retculo
Endoplasmtico Granular,
Ergastoplasma o Retculo
Endoplsmico Rugoso, es un orgnulo
que se encarga de la sntesis y
transporte de protenas en general.
Existen retculos slo en las clulas
eucariotas. En las clulas nerviosas es
tambin conocido como Cuerpos de
Nissl. El trmino Rugoso se refiere a la
apariencia de este orgnulo en las
microfotografas electrnicas, la cual es
resultado de la presencia de mltiples
ribosomas en su superficie. El RER est
ubicado junto a la envoltura nuclear y
se une a la misma de manera que
puedan introducirse los cidos
ribonucleicos mensajeros que contienen
la informacin para la sntesis de
protenas. Est constituido por una pila
de membranas que en su pared exterior
presentan adosados.
Caractersticas
El retculo endoplasmtico rugoso est
formado por una serie de canales o cisternas que se encuentran distribuidos por todo el citoplasma de la clula. Son
sacos aplanados en los cuales se introducen cadenas polipeptidicas las cuales formaran protenas no citosolicas que
pasaran al retculo endoplasmtico liso y luego Aparato de Golgi para su procesamiento y exportacin. Existe una
conexin fsica entre el retculo endoplasmtico rugoso y el retculo endoplasmtico liso
El trmino rugoso se refiere a la apariencia de este orgnulo en las micrografas electrnicas, la cual es resultado de
la presencia de mltiples ribosomas adheridos en su superficie, sobre su membrana.
La luz de sus cisternas presenta continuidad con la luz del espacio intermembranoso nuclear llamado cisterna
perinuclear. Asimismo tiene continuidad fsica con la luz del retculo endoplasmatico liso.
Funciones de retculo endoplasmtico rugoso
Participar en la sntesis de todas las protenas que deben empacarse o trasladarse a la membrana plasmtica o de la
membrana de algn orgnulo. Tambin lleva a cabo modificaciones postraduccionales de estas protenas, entre ellas
sulfacin, plegamiento y glicosilacin. Adems, los lpidos y protenas integrales de todas las membranas de la
clula son elaboradas por RER. Entre las enzimas producidas, se encuentran las lipasas, las fosfatasas, las ADNasas,
ARNasas y otras.
En su interior se realiza la circulacin de sustancias que no se liberan al citoplasma.
Retculo endoplasmtico rugoso
75
El retculo endoplasmtico rugoso suele estar muy desarrollado en las clulas con alta actividad secretora de
protenas como son los plasmocitos, las clulas pancreticas, etc.
Al evitar que las protenas sean liberadas al citoplasma, el R.E.R, consigue que estas no interfieran con el
funcionamiento de la clula y sean liberadas solo cuando sean necesario, de otra manera, si por ejemplo quedaran
libres en la clula protenas enzimticas que se encargan de la degradacin de sustancias, las mismas destruiran
componentes vitales de la clula.
Sntesis y translocacin de protenas
Para la sntesis y translocacin de protenas, es imprescindible la presencia de una partcula reconocedora de la seal
(PRS), que est formada por seis polipptidos pequeos, que son (P9, P14, P19, P54, P68 y P72) y un ARN
citoplasmtico pequeo (ARNsrp). Esta seal inhibe la sntesis proteica para que la protena se libere slo en el
retculo endoplsmico rugoso y no en el citoplasma.
El receptor tiene un hueco para que entre la seal y, adems, se une al receptor del retculo para que el conjunto de
ribosomas quede fijo a l.
Sntesis: Hiptesis de la seal
Todas las protenas empiezan a sintetizarse en los ribosomas. Si van a ir al retculo endoplsmico rugoso, lo primero
que se sintetiza es la seal. Las (PRS) se unen y van tirando de esos ribosomas, dirigindolos hacia el receptor de la
partcula y parando la sntesis de la protena. La SRP es reconocida por una protena receptora de la SRP que est en
la membrana del retculo. Se marcha la SRP y una vez ida contina la sntesis de la protena anteriormente
paralizada. Conforme se va sintetizando va entrando al retculo a travs de una protena translocadora, que es una
protena de membrana. Cuando entra la protena, el pptido seal es eliminado por una peptidasa que est en la
cavidad del retculo. Conforme la protena va entrando, se le van uniendo unas chaperonas que ayudan a su correcto
plegamiento. En la luz del retculo hay disulfuromerasa que rompe puentes disulfuro errneos. Cualquier protena
cuya primera parte sea este pptido seal sufrir este proceso.
Translocacin
El translocador es una protena integral de la membrana que forma un canal para que la protena que se est
sintetizando entre en la cisterna. Otras protenas integrales de la membrana del retculo endoplsmico rugoso ayudan
a que se pueda hacer la translocacin (Complejo Sec 61, 62, 63, 71, 72). Tambin intervienen chaperonas hsp 70.
Protenas integrales: la parte que entra en el retculo endoplsmico rugoso se separa de la molcula seal gracias a
la peptidasa seal.
Formacin de la protena funcional a partir de una cadena de aminocidos
Plegamiento: la cadena se pliega gracias a la ayuda de las chaperonas
Glucosilacin: recibe hidratos de carbono.
Hidroxilacin: recibe grupos hidroxilo
Fosforilacin: recibe grupos fosfato
A veces se asocian varias cadenas de aminocidos. A todas se les aade el mismo polisacrido (dolicol) y el mismo
aminocido (asparagina), que se une a travs de un doble enlace fosfato al dolicol, y con esa energa se une a la
asparagina. Posteriormente se encuentran con varias enzimas, como la manodasa, que le quitan partes.
Retculo endoplasmtico rugoso
76
Degradacin de protenas mal plegadas
La chaperona detecta cundo una protena est mal plegada y le ayuda a salir para que sea degradada. Primero se le
aade la n-glucanasa, que reconoce la protena mal plegada y la marca para que sea eliminada. Posteriormente, la
protena es sealada por la ubiquitina para su destruccin.
A continuacin se dirige al proteosoma, cuya funcin es degradar protenas. All actan una gran cantidad de
enzimas proteolticas, de los que salen molculas de aminocidos que se pueden volver a utilizar para sintetizar una
protena bien plegada.
Diferenciacin del retculo endoplasmtico rugoso
La diferenciacin del retculo endoplasmtico rugoso est relacionada con el tipo de clula. En las clulas secretoras,
existen numerosas cadenas de retculo endoplasmtico rugoso en paralelo, con una distancia mnima para poder
sintetizar muchas vesculas de secrecin.
En las neuronas aparecen los cuerpos de Nissl, que son cisternas muy separadas, habiendo entre ellas gran cantidad
de ribosomas libres para dar protenas a todas las prolongaciones. Algunas neuronas casi no sintetizan protenas.
En las clulas plasmticas, el retculo endoplasmtico rugoso se encuentra dilatado para poder sintetizar protenas y
liberarlas, pero estas no se almacenan en forma de grnulo secretor, sino dentro del propio retculo. Cuando se recibe
la seal, las protenas se liberan.
Referencias
Cooper, Geoffrey (2004). The Cell: A molecular approach. Washington: ASM Press. 0-87893-214-3-2004.
Retculo sarcoplasmtico
El retculo endoplasmtico liso, REL, de las clulas musculares se encuentra altamente especializado, ya que
desempea un papel importante en el ciclo contraccin-relajacin muscular y recibe el nombre de retculo
sarcoplsmico o sarcoplasmtico (RS).
Est formado por sarcotbulos, forma una red que envuelve y rodea las miofibrillas. A nivel de la Banda I (clara) los
sarcotbulos tienen una disposicin longitudinal respecto a la miofibrilla. En el centro de la Banda A (oscura)
forman un retculo ms o menos elaborado. Hacia la Banda I los sarcotbulos terminan en cisternas de mayor calibre
que discurren perpendicularmente a las miofibrillas (parecen balcones). Estas cisternas se denominan cisternas
terminales.
Referencias
Ribosoma
77
Ribosoma
Subunidad mayor del ribosoma. En azul las
protenas ribosomales y en otros colores 2 o 3
molculas de ARN ribosomal.
Subunidad menor del ribosoma. El ARNr es una
sola molcula.
Los ribosomas son complejos macromoleculares de protenas y cido
ribonucleico (ARN) que se encuentran en el citoplasma, en las
mitocondrias, en el retculo endoplasmatico y en los cloroplastos. Son
un complejo molecular encargado de sintetizar protenas a partir de la
informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de
ARN mensajero (ARNm). Slo son visibles al microscopio
electrnico, debido a su reducido tamao (29 nm en clulas procariotas
y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio electrnico se observan
como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo el
microscopio ptico se observa que son los responsables de la basofilia
que presentan algunas clulas. Estn en todas las clulas (excepto en
los espermatozoides). Los ribosomas estn considerados en muchos
textos como orgnulos no membranosos, ya que no existen
endomembranas en su estructura,
[1]
aunque otros bilogos no los
consideran orgnulos propiamente por esta misma razn.
[2]
En clulas eucariotas, los ribosomas se elaboran en el ncleo pero
desempean su funcin de sntesis en el citosol. Estn formados por
ARN ribosmico (ARNr) y por protenas. Estructuralmente, tienen
siempre dos subunidades: la mayor o grande y la menor o pequea. En
las clulas, estas macromolculas aparecen en diferentes estados de
disociacin. Cuando estn completas, pueden estar aisladas o formando
grupos (polisomas). Las protenas sintetizadas por los ribosomas
actan principalmente en el citosol; tambin pueden aparecer asociados
al retculo endoplasmtico rugoso o a la membrana nuclear, y las
protenas que sintetizan son sobre todo para la exportacin.
Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen
nombrar por su coeficiente de sedimentacin en unidades Svedberg. En
las clulas eucariotas, los ribosomas del citoplasma alcanzan 80 S. En
plastos de eucariotas, as como en procariotas, son 70 S. Los ribosomas
mitocondriales son de tamao variado, entre 55 y 70 S.
[3]
Ribosoma procariota
En la clula procariota, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentacin de 70S. Contienen un 66% de ARNr y
se dividen en dos subunidades de distinto tamao:
Subunidad mayor: Su coeficiente de sedimentacin es 50S. Tiene dos tipos de ARNr: 5S (con 120 nucletidos) y
23S (2.904 nt), y tiene 31 protenas como promedio.
Subunidad menor: Su coeficiente de sedimentacin es 30S. Tiene una sola molcula de ARNr 16S con 1.542
nucletidos y contiene 21 protenas.
[4]
Ribosoma
78
Ribosoma eucariota
En la clula eucariota, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentacin de 80S. Su peso molecular es de 4.194
Kd. Contienen un 60% de ARNr y 40% de protenas. Al igual que los procariotas se dividen en dos subunidades de
distinto tamao:
Subunidad mayor: Coeficiente de sedimentacin de 60S. Tres tipos de ARNr: 5S, 28S y 5,8S y tiene 49
protenas, todas ellas distintas a las de la subunidad menor.
Subunidad menor: Coeficiente de sedimentacin es 40S. Tiene una sola molcula de ARNr 18S y contiene 33
protenas. Dependiendo del organismo eucariota, este ARNr 18S puede presentar variaciones.
Ribosoma mitocondrial
Los ribosomas mitocondriales o "mitorribosomas" junto con ARNt y ARNm, son parte del aparato propio de sntesis
proteica que tienen las mitocondrias. Son de tamao variable, desde los 50S de Leishmania
[5]
hasta 72S en
Candida.
[6]
Los mitoribosomas de las clulas animales son 55S y sus dos tipos de ARN ribosmicos, el 12S y 16S,
se transcriben a partir de genes del ADN mitocondrial, y son transcritos por una ARN polimerasa mitocondrial
especfica. Todas las protenas que forman parte de los ribosomas mitocondriales estn codificadas por genes del
ncleo celular, que son traducidos en el citosol y transportados hasta las mitocondrias.
[7]
Ribosoma plastidial
Los ribosomas que aparecen en plastos son similares a los procariotas. Son, al igual que los procariotas, 70S, pero
en la subunidad mayor hay un ARNr de 4S que es equivalente al 5S procariota.
La subunidad mayor 50S tiene unas 33 protenas y la subunidad menor 30S tiene unas 25 protenas. La gran mayora
de estas protenas son homlogas (ortlogas) a las protenas ribosomales bacterianas y unas pocas son especficas de
los cloroplastos.
[8]
Funciones
Los ribosomas son las estructuras supramoleculares encargadas de la sntesis de protenas, en un proceso conocido
como traduccin. La informacin necesaria para esa sntesis se encuentra en el ARN mensajero (ARNm), cuya
secuencia de nucletidos determina la secuencia de aminocidos de la protena; a su vez, la secuencia del ARNm
proviene de la transcripcin de un gen del ADN. El ARN de transferencia lleva los aminocidos a los ribosomas
donde se incorporan al polipptido en crecimiento.
Traduccin
Ribosoma durante la traduccin.
El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla los aminocidos
suministrados por los ARN de transferencia a la protena en
crecimiento, proceso conocido como traduccin o sntesis de protenas.
Todas las protenas estn formadas por aminocidos. Entre los seres
vivos se han descubierto hasta ahora 20 aminocidos. En el cdigo
gentico, cada aminocido est codificado por uno o varios codones.
En total hay 64 codones que codifican 20 aminocidos y 3 seales de
parada de la traduccin. Esto hace que el cdigo sea redundante y que
haya varios codones diferentes para un mismo aminocido.
Ribosoma
79
La traduccin comienza, en general, con el codn AUG que codifica el aminocido metionina. Al final de la
secuencia se ubica un codn que indica el final de la protena; es el codn de terminacin. El cdigo gentico es
universal porque cada codn codifica el mismo aminocido para la mayora de los organismos (no todos).
El ribosoma consta de dos partes, la subunidad mayor y una menor, estas salen del ncleo celular por separado. Las
subunidades se mantienen unidas por cargas. Al disminuir experimentalmente la concentracin de Mg
2+
, las
subunidades tienden a separarse.
Por ejemplo, en el citoplasma de una clula eucariota, el proceso con la siguiente secuencia de ARN mensajero sera
este:
AUG le indica que tiene que empezar a ensamblar la protena. Es un codn de iniciacin. Ensambla una
metionina.
GCC es alanina. Toma una alanina y la une.
AAC es asparagina, lo une con la alanina.
GGC es glicina, lo ensambla a la arginina.
AUG era el smbolo de iniciacin, pero el proceso ya ha comenzado. Une una metionina con la glicina anterior.
CCU es prolina. Ensambla la prolina a la metionina.
ACU es treonina. Ensambla la treonina con la prolina.
UAG es terminacin. Deja de ensamblar la protena.
Por tanto, la cadena polipeptdica ensamblada ha sido: Alanina-Arginina-Glicina-Metionina-Prolina-Treonina.
Traduccin (1) de ARNm por un ribosoma (2) en
una cadena polipeptdica (3). El ARNm comienza
con un codn de iniciacin (AUG) y finaliza con
un codn de terminacin (UAG).
Referencias
[1] [1] F.Jimenez y H.Merchant 2003. Biologa Celular y Molecular. Parte II Estructuras celulares. Cap.13 Ribosomas. Pearson Educacin, Mxico
[2] [2] lberts, Bruce et al. (2002). The Molecular Biology of the Cell, 4th ed., Garland Science.
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[4] [4] Reginald Garrett, Charles Grisham 2009-2013. Biochemistry. Cap.10 Nucleotides an Nucleic Acids. 10.5. Differents classes. Books/Cole CA
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[5] D. Maslov & R. Agrawal 2012. Mitochondrial Translation in Trypanosomatids (http:/ / www. springerimages. com/ Images/ RSS/ 1-10.
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[7] Devlin, T. M. 2004. Bioqumica, 4. edicin. Revert, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4
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Ribosoma
80
Enlaces externos
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Sarcoplasma
El sarcoplasma es el nombre que se le da al citoplasma de las clulas musculares. Su contenido es comparable al del
citoplasma de otras clulas eucariticas. Tiene aparato de Golgi, cercano al ncleo. Tiene mitocondrias, justo por
dentro de la membrana citoplasmtica (el sarcolema). Tiene retculo endoplasmtico liso aunque est organizado de
una manera especial, una red extensa de tbulos llamados sarcotbulos. La concentracin de calcio en el
sarcoplasma es tambin un elemento especial de la fibra muscular por medio del cual se producen y regulan las
contracciones.
Sistema endomembranoso
Esquema de una clula tpica eucariota: 1. Nucleolo con cromosomas, 2. Ncleo, 3.
Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.
Microtbulos, 8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11.
Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centriolo.
El sistema endomembranoso es el
sistema de membranas internas de las
clulas eucariotas que divide la clula
en compartimientos funcionales y
estructurales, denominados orgnulos.
Las procariotas no tienen un sistema
endomembranoso y as carecen de la
mayora de los orgnulos.
El sistema endomembranoso tambin
proporciona un sistema de transporte
para las molculas mviles a travs del
interior de la clula, as como
superficies interactivas para la sntesis
de lpidos y de protenas. Las
membranas que componen el sistema
endomembranosos se construyen a
partir de una bicapa lpida, con las protenas unidas a cada lado o atravesndolas.-
Los orgnulos siguientes son parte del sistema endomembranoso:
El retculo endoplasmtico es un orgnulo de sntesis y transporte construido como una extensin de la membrana
nuclear.
El aparato de Golgi acta como el sistema de empaquetado y de entrega de molculas.
Sistema endomembranoso
81
Diagrama del sistema de endomembranas en una clula eucariota tpica.
Los lisosomas son las unidades
energeticas de la clula. Utilizan
enzimas que analizan las macromolculas
y tambin actan como sistema de
recogida de residuos.
Las vacuolas actan como unidades del
almacenaje en algunas clulas.
Las vesculas son pequeas unidades de
transporte delimitadas por membranas
que pueden transferir molculas entre
diversos compartimientos.
Desarrollo y formacin del
sistema de endomembranas
Este sistema comienza el retculo
endoplasmtico rugoso (RER) que es un
conjunto de pliegues membranosos que son prolongacin de la membrana celular. En l la principal funcin es la
sntesis de protenas. De ellas algunas se almacenan para luego llevarlas a otros orgnulos; y otras se quedan
adosadas al mismo para hacer crecer sus membranas. Llegado a un punto el RER pierde los ribosomas y forma
tbulos y cisternas membranosas donde principalmente se forman lpidos: el retculo endoplasmtico liso. En l se
generan unas glndulas que secretan vesculas de transicin que se van uniendo formando el dictiosoma con forma
de media luna. El dictiosoma es la unidad de funcionamiento del aparato de Golgi. El conjunto de dictiosomas de
una clula forma el aparato de Golgi. Esta estructura finaliza con unas vesculas de sntesis que son secretadas al
citoplasma y luego darn lugar a los lisosomas, peroxisomas y vacuolas.
Tonoplasto
82
Tonoplasto
El tonoplasto es la membrana que delimita la vacuola central en las clulas vegetales. Es selectivamente permeable
y permite incorporar ciertos iones al interior de la vacuola. Es responsable de la turgencia celular y permite a las
clulas de las plantas incorporar y almacenar agua con muy poco gasto de energa.
Vacuola
Una vacuola es un orgnulo celular presente en todas las clulas de plantas y hongos. Tambin aparece en algunas
clulas protistas y de otras eucariotas. Las vacuolas son compartimentos cerrados o limitados por la membrana
plasmtica ya que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener
slidos. La mayora de las vacuolas se forman por la fusin de mltiples vesculas membranosas. El orgnulo no
posee una forma definida, su estructura vara segn las necesidades de la clula en particular.
Las vacuolas que se encuentran en las clulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana (tonoplasto o
membrana vacuolar) y llenas de un lquido muy particular llamado jugo celular.
La clula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeas que aumentan de tamao y se van
fusionando en una sola y grande, a medida en que la clula va creciendo. En la clula madura, el 90 % de su
volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido a una capa muy estrecha apretada contra
la pared celular.
Origen de las vacuolas vegetales
Desde hace mucho tiempo se ha considerado que las vacuolas se forman del retculo endoplasmtico. Cuando se
evidenci que eran muy parecidas a los lisosomas de las clulas animales se lleg a la conclusin, de que las
vacuolas de por lo menos algunas clulas vegetales tenan un origen similar al de los lisosomas animales.
La formacin de los lisosomas est asociado a una regin del citoplasma muy especializada llamada GERL, formado
por el complejo de Golgi, el retculo endoplasmtico y los lisosomas. Esta asociacin de membranas se ha
encontrado tambin en algunas clulas vegetales, por lo que el origen de las vacuolas podra ser el mismo que el de
los lisosomas animales.
Contenido vacuolar
En el interior de las vacuolas, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de sustancias. La principal de ellas
es el agua, junto a otros componentes que varan segn el tipo de planta en la que se encuentren. Adems de agua, las
vacuolas contienen tpicamente sales y azcares, y algunas protenas en disolucin.
Debido al transporte activo y retencin de ciertos iones por parte del tonoplasto, los iones se pueden acumular en el
lquido vacuolar en concentraciones muy superiores a las del citoplasma exterior. A veces la concentracin de un
determinado material es suficientemente grande como para formar cristales, por ejemplo, de oxalato de calcio, que
pueden adoptar distintas formas: drusa, con forma de estrellas, y rafidios, con forma de agujas. Algunas vacuolas son
cidas, como por ejemplo la de los ctricos.
La vacuola, es a menudo un lugar de concentracin de pigmentos. Los colores azul, violeta, prpura, rojo de las
clulas vegetales se deben, usualmente, a un grupo de pigmentos llamados antocianinas (responsables de las
coloraciones de frutas y verduras).
Vacuola
83
Funciones
Gracias al contenido vacuolar y al tamao, la clula, el consumo de nitrgeno del citoplasma, consigue una gran
superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno. El incremento del tamao de la vacuola da
como resultado tambin el incremento de la clula. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una
presin de turgencia, que permite mantener a la clula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de
las principales funciones de las vacuolas y cloroplasto.
Otras de las funciones es la de la desintegracin de macromolculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la
clula. Todos los orgnulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en
las vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas a los orgnulos de las clulas animales
denominados lisosomas.
Tambin aslan del resto del citoplasma productos secundarios txicos del metabolismo, como la nicotina (un
alcaloide).
Existen otras estructuras que se llaman tambin vacuolas pero cuya funcin es muy diferente:
Vacuolas pulstiles: stas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo.
Vacuolas digestivas: se produce la digestin de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la
clula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la clula.
Vacuolas alimenticias: funcin nutritiva, forma a partir de la membrana celular y del retculo endoplasmtico.
Observacin microscpica
En el microscopio fotnico se puede observar la clula vegetal, y en ella plastidios (cloroplastos, amiloplastos, etc.) y
refirindose a la vacuola, no se puede divisar su membrana (tonoplasto), pero se deduce su ubicacin porque se
pueden ver las cristalizaciones (drusas y rafidios) de algunas sustancias que componen el jugo celular y tambin
sirve como una fuerte sustancia que combate el virus del VIH.
Enlaces externos
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Vescula (biologa celular)
84
Vescula (biologa celular)
La vescula en biologa celular es tambin llamada vescula pinoctica, es un orgnulo que forma un compartimento
pequeo y cerrado, separado del citoplasma por una bicapa lipdica igual que la membrana celular.
Esquema de una clula animal tpica, mostrando el citoplasma con sus
componentes (u orgnulos). Orgnulos: (1) nuclolo (2) ncleo (3) ribosomas (4)
vescula (5) retculo endoplasmtico rugoso (REr) (6) aparato de Golgi (7)
citoesqueleto (8) retculo endoplasmtico liso (REl) (9) mitocondrias (10) vacuola
(11) citoplasma (12) lisosoma (13) centriolos.
Las vesculas almacenan, transportan o
digieren productos y residuos celulares. Son
una herramienta fundamental de la clula
para la organizacin del metabolismo.
Muchas vesculas se crean en el aparato de
Golgi, pero tambin en el retculo
endoplasmtico rugoso (RER), o se forman
a partir de partes de la membrana
plasmtica. Las vesculas de SECRECIN
se denominan GERL, que significa una
porcin del retculo endoplsmico cerca del
aparato de golgi y carente de ribosomas,
estas vesculas se originan por secrecin
celular de las cisternas membranosas del
complejo de golgi, presentes nicamente en
las clulas eucariotas y que se diferencian en
LISOSOMAS( animales) y VACUOLAS
funcionales( en vegetales). Las vesculas con alto contenido enzimtico( fosfatasa cida y otros complejos
enzimticos hidrosolubles) se encuentran empaquetados dentro de los lisosomas en sus 4 tipos( Grnulo de Reserva,
Heterofagosoma o Vacuola digestiva, Cuerpos residuales y el Autofagosoma, citolisosoma o Vacuola Autofgica),
las enzimas lisosmicas son sintetizadas por los ribosomas y empaquetadas y modificadas por las Cisternas
membranosas del Complejo de Golgi.
Cuerpo de Weibel-Palade
85
Cuerpo de Weibel-Palade
Los cuerpos de Weibel-Palade son unos grnulos de almacenamiento que poseen las clulas del endotelio que
revisten el interior de los vasos sanguneos y del corazn. El nombre hace referencia a los cientficos que primero
describieron los organelos en 1964. Almacenan y liberan principalmente dos molculas, el factor de von Willebrand
y la P-selectina, por lo que juegan un papel fundamental en la hemostasis y la inflamacin.
Componentes
Hay dos componentes principales almacenados en los cuerpos de Weibel-Palade. El primero es el factor de von
Willebrand (vWF), una protena multimrica de gran importancia en el proceso de coagulacin de la sangre.
El segundo componente es la P-selectina, que juega un rol crucial en la capacidad de las clulas endoteliales
inflamadas de reclutar leucocitos (glbulos blancos de la sangre) circulantes, permitindoles salir de los vasos
sanguneos (extravasacin) y pasar a los tejidos circundantes, desde donde pueden migrar al lugar de la infeccin o
herida.
Existen otros componentes adicionales dentro de los cuerpos de Weibel-Palade. Entre ellos la Interleucina-8,
eotaxina-3, endotelina-1, angiopoyetina-2, osteoprotexerina, tetraspanina CD63/lamp3 y -1,3-fucosiltransferasa VI.
Importancia clnica
La importancia clnica de los cuerpos de Weibel-Palade fue sugerida en el estudio de varias patologas humanas
debidas a mutaciones genticas. Las mutaciones al vWF son causas frecuente de trastornos hemorrgicos, en especial
la enfermedad de von Willebrand. La frecuencia estimada de aparicin de la enfermedad de von Willebrand en
algunas poblaciones humanas es del 1%. El trastorno se caracteriza por hemorrgias mucocutneas prolongadas. El
tipo III de la enfermedad de von Willebrand suele ser una variante hemorrgica grave, similar a la hemofilia tipo A o
B severa. El factor de von Willebrand acta atrayendo plaquetas al lugar donde ha ocurrido el dao al tejido y es
tambin importante actuando como cofactor para el Factor VIII de coagulacin sangunea.
Referencias
Fuentes y contribuyentes del artculo
86
Fuentes y contribuyentes del artculo
Orgnulo Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=76064360 Contribuyentes: ALE!, Acratta, Adrineitor, Aeveraal, Airunp, Aleja1006, AngelHerraez, Antonio Barau, Arjuno3,
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