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Histologia e Embriologia

Histologia e Embriologia

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Arquivo PDF com resumo sobre os principais tópicos da Histologia Básica
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EmbriologiaCapítulo 2 – Fecundação: iniciando um novo organismoFecundação é o processo no qual duas células sexuais se fundem para criar umnovo individuo com potencial genético derivado de ambos os pais. A fecundaçãorealiza, então, duas atividades independentes: sexual (combinação dos genes) ereprodutiva (criação de novos organismos). Os principais eventos da fecundação são:
 
Contato e reconhecimento entre espermatozóide e óvulo;
 
Regulação da entrada do espermatozóide no óvulo;
 
Fusão do material genético do óvulo e do espermatozóide;
 
Ativação do metabolismo do óvulo para iniciar o desenvolvimento.
Estrutura dos gametas – Espermatozóide:
Leeuwenhoek acreditava primeiro que osespermatozóides eram parasitas que viviam no sêmen humano, depois pensou que eramsementes e a mulher apenas forneciam o “solo”. Hartsoeker desenhou o “homunculus”,porém essa crença de que o espermatozóide continha um embrião inteiro, nunca foimuito aceita, pois implicava um enorme desperdício de vida em potencial. Spallazanidemonstrou que filtrado, o sêmen de rã sem espermatozóide, não fecundava osóvulos(???). Prevost e Dumas descobriram que os espermatozóides não eram parasitas,mas sim agentes ativos da fecundação (“existe uma íntima relação entre sua presençanos órgãos e a capacidade fecundante do animal”). Eles propuseram que oespermatozóide realmente entrava no óvulo e contribuía concretamente para a próximageração.A. von Kolliker descreveu a formação do espermatozóide a partir de célulastesticulares, desmentiu que havia algum contato físico entre o espermatozóide e o óvuloe acreditava que o espermatozóide excitava o óvulo a se desenvolver. Hertwig e Foldemonstraram a penetração do espermatozóide no óvulo e a união dos núcleos destascélulas. Hertwig usou o ouriço-do-mar do mediterrâneo, não apenas por ser comumnesta região ou por se apresentar sexualmente maduro uma boa parte do ano, mastambém pela grande quantidade de ovos disponíveis. Ele observou que apenas umespermatozóide podia ser visto penetrando em cada óvulo e que todos os núcleos doembrião eram derivados daqueles núcleos fundidos durante a fecundação. A fecundaçãofoi finalmente reconhecida como a união do espermatozóide com o óvulo. Cadaespermatozóide possui um núcleo haplóide, um sistema de propulsão para mover onúcleo e um saco de enzimas que torna o núcleo apto a penetrar no óvulo. Durante oprocesso de maturação o núcleo se torna aerodinâmico e seu DNA firmementecomprimido. À frente está a vesícula acrossômica que é derivado do complexo de Golgie contém enzimas que digerem proteínas e açucares complexos e são usadas para digeriros envoltórios ovulares.A principal porção motora do flagelo é denominada AXONEMA, que é formadopor microtúbulos originados do centríolo localizado na base do núcleo doespermatozóide. O centro do axonema é constituído por dois microtúbulos centraisrodeados por uma fileira de nove duplas de microtúbulos e são constituídos de umaproteína chamada tubulina. A dineína está ligada aos microtúbulos, ela pode hidrolizarmoléculas de ATP e converter a energia química em energia mecânica que impulsiona oespermatozóide. A energia para mover o flagelo é proveniente dos anéis de mitocôndrialocalizados na região da peça intermediaria do espermatozóide.
Óvulo:
todo o material necessário para iniciar o crescimento e desenvolvimentodeve estar estocado no óvulo maduro. O espermatozóide elimina a maior parte do seucitoplasma, o óvulo em desenvolvimento não só conserva o seu material como está
 
ativamente envolvido em acumular mais. Ele tanto sintetiza como absorve proteínas,como o vitelo, por exemplo, que constitui reserva de alimento para o embrião emdesenvolvimento. Este rico citoplasma inclui:
 
Proteínas: são suficientes até o embrião estar pronto pra se alimentar pos si só,muitas destas proteínas do vitelo são produzidas pelos órgãos da mãe etransportadas para o óvulo;
 
Ribossomos e tRNA: há uma repentina síntese protéica logo após a fecundaçãoefetuada pelos ribossomos e tRNA que já existem no óvulo. O óvulo emdesenvolvimento tem mecanismos especiais para sintetizar ribossomos;
 
RNA mensageiro: as mensagens para a síntese de proteínas, utilizadas durante oinicio do desenvolvimento, já estão empacotadas no ovócito;
 
Fatores morfogênicos: moléculas que dirigem a diferenciação das células emdeterminados tipos celulares.Sobre a membrana plasmática está o envoltório vitelínico. Esta membranaglicoprotéica é essencial para a ligação espécie-específica do espermatozóide. Emmamíferos o envoltório é bastante espesso, sendo chamado de zona pelúcida. O óvulode mamíferos está também rodeado por uma camada de células, as células do cumulus,que representam as células foliculares ovarianas que nutrem o óvulo quando este deixao ovário. O espermatozóide deverá passar por estas células para fecundar o óvulo.Abaixo da membrana plasmática há o córtex. O citoplasma dessa região é maisgelatinoso por causa das altas concentrações de moléculas globulares de actina quedurante a fecundação polimerizam para formar longos fios de actina conhecidos comomicrofilamentos. Presentes também no córtex estão os grânulos corticais que sãoorganelas derivadas do complexo de golgi que contêm enzimas proteolíticas,mucopolissacarídeos e proteína hialina. As enzimas e os mucopolissacarídeos são ativosna prevenção da entrada de outro espermatozóide no óvulo, depois que o primeiro tenhaentrado e moléculas de proteína hialina rodeiam o embrião jovem dando-lhe suportedurante o estagio de clivagem dos blastômeros.
Reconhecimento entre espermatozóide e óvulo:
na fecundação externa: (1) comopodem o espermatozóide e o óvulo se encontrarem em concentrações tão baixas?; (2)que mecanismo impede o espermatozóide da estrela-do-mar de tentar fecundar o óvulodo ouriço-do-mar?Ovos secretam um fator quimiotático que atrai o espermatozóide e regulamtambém o momento no qual esse fator será liberado (resacina). A fusão da vesículaacrossômica é causada pela fusão, mediada pelo cálcio, da membrana acrossômica coma membrana plasmática adjacente do espermatozóide. Além de causar a extensão doprocesso acrossômico, este significante aumento do pH é também responsável pelaativação da dineína ATPase, localizada no pescoço do espermatozóide. Esta ativaçãocausa uma rápida utilização do ATP e um aumento de 50% na respiração mitocondrial.A geléia do ovo pode promover um reconhecimento do tipo espécie-específico emalgumas espécies mas não em outras. O processo acrossômico do espermatozóidecontata a camada externa do envoltório vitelínico do óvulo, esse é o principal passo doreconhecimento espécie-específico e a proteína mediadora é a bindina. Bindinas deespécies muito próximas são de fato diferentes. Esta descoberta implica na existência dereceptores espécie-específicos para bindina, no envoltório vitelínico.Mamíferos – reconhecimento e ligação dos gametas – capacitação:espermatozóides recém-ejaculados são incapazes de sofrer a reação acrossômica semque tenham permanecido por um certo tempo no trato reprodutivo feminino. Este pré-requisito para capacitação varia de espécie para espécie e pode ser mimetizado in vitro.
 
Ligação primaria do espermatozóide à zona pelúcida: a camada mais externa écomposta pelas células do cummulus e sua matriz, rica em ácido hialurônico. Estascélulas do cummulus são remanescentes das células da granulosa do folículo ovariano eacompanham o óvulo durante a ovulação. Em algumas espécies as células do cummulusnão estão presentes no momento da fecundação, mas elas não constituem barreira para oespermatozóide mesmo quando estão presentes. A especificidade da ligação doespermatozóide à zona é relativa, mas não absolutame4nte espécie-específica (emfecundações internas especificidade desse tipo não deveria ser um grande problema) e aligação do espermatozóide de camundongo à zona pelúcida de camundongo pode serinibida por uma incubação previa do espermatozóide com glicoproteínas da zonapelúcida. ZP1 e ZP2 não competem pela ligação com o espermatozóide.Um conjunto de proteínas no espermatozóide, capazes de reconhecer umcarboidrato especifico e regiões da proteína ZP3 da zona pelúcida do óvulo, parece ser ahipótese mais provável para a ligação entre os gametas de mamíferos. Existem trêsproteínas, no espermatozóide, que são capazes de se ligar à zona pelúcida. (1) proteínaque se liga aos resíduos de galactose da ZP3; (2) enzima presente na membrana celulardo espermatozóide; (3) protease.
Indução da reação acrossômica pela ZP3:
a aglutinação dos receptores deespermatozóides para ZP3 é necessária para a reação acrossômica. A ZP3 poderiaprovocar uma liberação de íons cálcio dentro do espermatozóide. O receptor estáacoplado à proteína de ligação ao GTP (proteína- G) que é ativada quando o receptor seliga ao seu sítio ativo específico. A proteína-G ativada, ativa uma enzima que quebraum lipídio de membrana e é capaz de liberar íons cálcio ligados a compartimentos damembrana. Tal proteína-G foi descoberta em espermatozóides de mamíferos e pareceser ativada pela ligação com ZP3. Além disso, se a ativação da proteína-G é inibida, oespermatozóide pode se ligar a ZP3, mas não sofre a reação acrossômica.Ligação secundária do espermatozóide à zona pelúcida: a porção anterior da membranaplasmática do espermatozóide é desprendida dele. Aí estão localizadas as proteínas deligação à ZP3. Porém, o espermatozóide precisa permanecer ligado à zona pelúcida paralisar um caminho através dela. Esta ligação secundaria à zona é completada porproteínas na membrana acrossômica interna que se ligam à ZP2. O acrossomo intactonão poderá se ligar à glicoproteína ZP2, mas o acrossoma do espermatozóide que járeagiu o fará. A estrutura da zona é constituída por unidades repetidas de ZP3 e ZP2,ocasionalmente, ligadas pela ZP1. Parece que o acrossoma que já reagiu transfere suasligações de ZP3 para ZP2 adjacente. Após a entrada do espermatozóide no óvulo seusgrânulos corticais liberam seu conteúdo e uma dessas proteínas é uma protease quealtera especificamente ZP2. Esta inibiria o espermatozóide que já sofreu reaçãoacrossômica de entrar mais profundamente no óvulo. Em suínos a proacrosina é umaproteína que se liga à fucose que mantém a conexão entre o espermatozóide cujoacrossomo que já reagiu e a zona pelúcida.
Contracepção pelos anticorpos:
se animais machos e fêmeas são injetados comextratos de espermatozóides, muitos produzirão anticorpos e se tornarão inférteis.Primakoff descobriu uma proteína do espermatozóide de cobaia que poderia induzir estetipo de esterilidade. O soro desses animais continha altas concentrações de anticorposconta a proteína PH-20m que está presente tanto na membrana plasmática como namembrana interna do acrossomo do espermatozóide de cobaia. Outra forma decontracepção imunológica por longos períodos foi conseguida produzindo-se anticorposcontra a zona pelúcida (ZP3).
Fusão dos gametas e prevenção da poliespermia:
o reconhecimento é seguido pelalise de uma porção do envoltório que contata a cabeça do espermatozóide. Esta lise é

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