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endospora bacteriana y esporulacion

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LA ENDOSPORA BACTERIANA Y LAESPORULACIÓN
INTRODUCCIÓN A LA ESPORULACIÓN BACTERIANA
Algunas especies de bacterias Gram positivas (principalmentede los géneros
Bacillus, Clostridium, Sporosarcina
y
Thermoactinomyces
), disponen de una notable estrategia adaptativacuando se ven sometidas a privación de nutrientes en su medioambiente: si los niveles de fuentes de C, N, o P caen por debajo de unumbral, esto constituye una señal a la célula de que se avecina unlargo período de privacn de nutrientes. Entonces, la lula seimplica en una serie de complejos cambios genéticos, metabólicos,estructurales, etc. (proceso de
esporulación o esporogénesis
), queconducen a la diferenciación, en el interior de la célula vegetativaoriginal, de una célula durmiente (la
endospora
). La célula-madre (osea, la célula vegetativa original que generó la endospora) finalmentese autolisa, liberando la espora, que es capaz de permanecer enestado criptobiótico, durmiente, varios decenios, -incluso siglos. Lasesporas son fácilmente diseminadas por el aire; cuando caen enmedios ricos en nutrientes, se desencadena su
germinación
, sereinicia la actividad metabólica, de modo que cada espora genera unanueva célula vegetativa, capaz de divisón binaria, etc.O sea, la esporulación se puede considerar como un proceso desupervivencia “en última instancia”, la “última carta” que se jueganciertas bacterias Gram positivas cuando se enfrentan a condicionesseveras de hambre de nutrientes.
Significado adaptativo
: Estas bacterias suelen vivir en mediosnutricionalmente pobres (suelos, hierba seca, etc.). La esporulaciónes un proceso muy refinado que ha aparecido evolutivamente en unalínea filogenética de bacterias Gram-positivas, y que les permitesobrevivir largos períodos de carencia nutricional. (Atención: NO sonestrictamente formas de resistencia).Las endosporas son
formas de reposo
(y no formasreproductivas), que representan una etapa del ciclo de vida de ciertasbacterias, y que se caracterizan por una estructura peculiar,diferenciada respecto de las lulas vegetativas, por un estadometabólico prácticamente detenido, y por una elevada resistencia aagentes agresivos ambientales.La esporulación bacteriana es
un sistema modelo
donde sepueden estudiar, con relativa sencillez, determinados
problemasbiológicos más generales
: ¿qué bases moleculares y genéticastiene la
diferenciación de un tipo de célula a otro tipo distinto
?,
 
¿cómo se regula el proceso
en función del tiempo y del espacio
?,¿cómo se
reparten los papelesÓ los tipos celularesimplicados
?, etc. Por esta razón, presenta un enorme interés paralos biólogos, interesados en escudriñar las bases íntimas de este tipode importantes cuestiones, tan frecuentes en los organismossuperiores.
OBSERVACIÓN DE LAS ESPORAS
Al microscopio óptico, en fresco (sin teñir), aparecen comocuerpos esféricos, ovoides e incluso en algunas especies, cilíndricos,
muy refringentes
, libres, o aún incluidos en la célula vegetativa(célula madre).Esporangio = célula madre + esporaEl tamaño relativo de la espora, y su situación en el esporangio, soncriterios taxonómicos importantes en las bacterias esporulantes.Según que el diámetro de la espora sea o no mayor que el de lacélula vegetativa:Esporas deformantesEsporas no deformantesSegún la localización de la espora dentro del esporangio: TerminalSubterminalCentralLos esporangios deformantes de
Clostridium
son característicos:en forma de cerilla o palillo de tambor (plectridios)en huso (clostridios)
Tinción
:No se tiñen por los colorantes normales. Hay que forzar porcalor y/o mordientes (por ejemplo, tras teñir reforzadamente confuchsina, resisten decoloración por alcohol-ClH). Otra tinción muyempleada es la reforzada con verde de malaquita.
 
ESTRUCTURA Y COMPOSICION QUIMICA DE LAENDOSPORA
Partes que comprende la endospora:
Protoplasto o núcleo
(“core”, en inglés), con la membranacitoplásmica de la espora (membrana esporal interna).
Pared
de la espora (=
Germen de la pared de la futura célulavegetativa
).
Corteza o córtex
, rodeado externamente de la membrana esporalexterna.
CubiertasExosporio
 (no universal: las esporas de algunas especies carecende él).
Micrografía electrónica quemuestra las partes principales deuna endospora
PROTOPLASTO O NÚCLEO
El
citoplasma de la espora
está muy deshidratado
. Suscomponentes están inmovilizados en una
matriz de quelatos deiones Ca
++
y ácido dipicolínico
.El citoplasma de la espora contiene altas concentraciones deion Ca
++
(1-3% del peso seco de la espora), y de ácido dipicolínico(DPA) (10% en peso); ambos están formando un quelato, llamado

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