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Neurofisiología del aprendizaje y la memoria. Plasticidad neuronal

Neurofisiología del aprendizaje y la memoria. Plasticidad neuronal

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iMedPub Journals

ARCHIVOS DE MEDICINA

doi: 10.3823/048

2010 Vol. 6 No. 1:2

Neurofisiología del aprendizaje y la memoria. Plasticidad Neuronal
Christian Ortega Loubon1, Julio César Franco2.
1 Complejo Hospitalario Metropolitano Dr. Arnulfo Arias Madrid. Sub-Dirección de Docencia e Investigación. e-mail: christlord26@gmail.com 2 Universidad de Panamá. Facultad de Medicina. Departamento de Anatomía y Embriología Humana.

Resumen La vida sin memoria no es vida, así como inteligencia sin la capac
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doi: 10.3823/048

2010 Vol. 6 No. 1:2

Neurofisiología del aprendizaje y la memoria. Plasticidad Neuronal
Christian Ortega Loubon1, Julio César Franco2.
1 Complejo Hospitalario Metropolitano Dr. Arnulfo Arias Madrid. Sub-Dirección de Docencia e Investigación. e-mail: christlord26@gmail.com 2 Universidad de Panamá. Facultad de Medicina. Departamento de Anatomía y Embriología Humana.

Resumen La vida sin memoria no es vida, así como inteligencia sin la capac

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2010Vol. 6No. 1:2
doi: 10.3823/048
Neurosiología del aprendizaje y la memoria. Plasticidad Neuronal
Christian Ortega Loubon1, Julio César Franco2.
1 Complejo Hospitalario Metropolitano Dr. Arnulo Arias Madrid. Sub-Dirección de Docencia e Investigación. e-mail: christlord26@gmail.com 2 Universidad de Panamá. Facultad deMedicina. Departamento de Anatomía y Embriología Humana.
Resumen
La vida sin memoria no es vida, así como inteligencia sin la capacidad de expresarla no es inteligencia. El resto de las unciones cognitivas notuvieran sentido si el cerebro perdiera la capacidad para recuperar y recordar experiencias previas. El aprendizaje y la memoria son las uncionessuperiores undamentales que nos permiten adaptar al medio, construir nuestra historia como seres únicos. Son procesos complejos que aúntodavía desaía a investigadores en un intento de aclarar los mecanismos neurosiológicos básicos implicados. Este desaío nos motiva a haceruna revisión actualizada sobre el tema en la que resumimos las principales ormas de aprendizaje, los dierentes tipos de memoria, sus estructurascerebrales asociadas, los mecanismos celulares y moleculares implicados en el almacenamiento de inormación en los distintos tipos de memoria,los mecanismos de la potenciación sináptica a largo plazo y cómo se ha impuesto como un modelo sinaptocelular de memoria muy atractivo.
Introducción
La capacidad del sistema nervioso de cambiar se le llama plasticidadneuronal, la cual está implicada en el desarrollo embriológico. Sinembargo, en el adulto la plasticidad también tiene un sitial importan-te para aprender nuevas habilidades, establecer nuevas memorias yresponder a las adversidades del medio [1,2]. De hecho, el aprendizajees el proceso por el cual los organismos modican su conducta paraadaptarse a las condiciones cambiantes del medio que los rodea. Es elmodo principal de adaptación de los seres vivos. [3-6] Por lo tanto, elaprendizaje puede considerarse como un cambio en el sistema nervio-so que resulta de la experiencia y que origina cambios duraderos en laconducta de los organismos.El aprendizaje es el proceso por el que adquirimos el conocimiento so-bre el mundo, mientras que la memoria es el proceso por el que el co-nocimiento es codicado, almacenado, consolidado, y posteriormenterecuperado. El aprendizaje y la memoria son procesos íntimamente re-lacionados. No se consigue separar el aprendizaje de la memoria, ni re-sulta posible realizar dicha distinción dentro del circuito neuronal. [7,8]La medida de lo aprendido se relaciona con la memoria, siendo ésta laexpresión de la capacidad de recuperar inormaciones adquiridas. [9]Dado que no se producen grandes cambios en el número de neuronasa lo largo de la vida que puedan explicar los elevados volúmenes de in-ormación que se almacenan en orma de memoria, la sinapsis ha cons-tituido un buen candidato del sustrato mnemónico. [10,11] La sinapsisconstituye el sitio ísico que sirve de puente para el paso de inorma-ción de una neurona a otra, permitiendo que las dierentes partes delsistema interactúen uncionalmente. [12]Las sinapsis o conexiones interneuronales se han calculado aproxima-damente cien trillones en el cerebro. Estas conexiones están agrupadasen serie y en paralelo, en ellas se establecen las bases ísicas de veloci-dad y sutileza de operación del cerebro, y hacen posible las dierentesunciones del sistema nervioso. [13,14] La gura 1 muestra la sinapsisy su complejidad.Uno de los actores trócos que hacen posible la estructuración de lasuniones interneuronales y el que determina si es en serie o paralelo, lalongitud de las bras que orman el circuito, es el actor de crecimientoneural, el cual ue identicado por primera vez en 1971 por Rita Levi-Montalcini y Viktor Hamburger. [15]
    A   c   e   p   t   a    d   o   t   r   a   s   r   e   v    i   s    i   o   n   e   x   t   e   r   n   a
Figura N° 1. Sinapsis. Secuencia de eventos involucrados en la trasmisión sináptica.
 
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2010Vol. 6No. 1:2
doi: 10.3823/048
Este estudio tiene como objetivo revisar los dierentes tipos de memo-ria, aclarar los mecanismos moleculares y celulares básicos implicadosen los distintos tipos de memoria, al igual que sus sitios neuroanatómi-cos implicados. 
Memoria
La memoria es un proceso cognitivo relativamente complicado y enconsecuencia se presupone que el sistema neuroanatómico subya-cente ha de ser complejo. En los últimos años, numerosos estudiosen animales de laboratorio con alteraciones mnésicas tras lesiones ce-rebrales y humanos con alteraciones de la memoria han mejorado lacompresión de cómo el cerebro controla el uncionamiento mnésicoy el aprendizaje.Fisiológicamente, los recuerdos se producen por variaciones de la sen-sibilidad de transmisión sináptica de una neurona a la siguiente. Estasvariaciones a su vez generan nuevas vías o vías acilitadas de transmi-sión de señales por los circuitos neurales del cerebro. Las vías nuevaso acilitadas se llaman huellas de memoria. Son importantes porqueuna vez establecidas, la mente puede activarlas para reproducir los re-cuerdos. [16]
Clasifcación de memorias
Memoria positiva y negativa
El cerebro es inundado de inormación sensitiva procedente de nues-tros sentidos. Aortunadamente, el cerebro puede desechar la inor-mación carente de interés. Esto se debe a la inhibición de las vías si-nápticas de esta inormación, un proceso llamado habituación. A nivelmolecular, el mecanismo de la habituación de la terminal sensitiva esconsecuencia del cierre progresivo de los canales de calcio de la termi-nal presináptica.En cambio el cerebro tiene una capacidad de acilitar y almacenar lashuellas de memoria con consecuencias importantes como el doloro el placer. Ésta es la memoria positiva, resultado de la acilitación osensibilización de las vías sinápticas. El mecanismo de la acilitación seestudió en el caracol del género Aplysia caliórnica en el que actúa unaterminal acilitadora sobre la terminal sensitiva. La estimulación de laterminal acilitadora libera serotonina sobre la terminal acilitadora. Laserotonina actúa sobre receptores de serotonina a nivel de la membra-na terminal sensitiva, los cuales inducen la ormación de monoasatode adenosina cíclico (AMPc). Éste activa una proteína cinasa depen-diente de AMPc (PKA) que osorila una proteína que orma parte delos canales de potasio (K+), bloqueando su conductancia. Esto permiteque mayor cantidad de iones de Ca2+ penetre en la terminal sinápticaprolongando el potencial de acción.Otra clasicación es la de memoria a corto y largo plazo, concepto queya anticipaba Herman Ebbinghausen en 1885, con su experimento enque él mismo memorizaba una lista de sílabas sin sentido. Logró des-cribir las leyes básicas de la memorización, la curva de aprendizaje, ydel olvido. [17,18]Alteraciones ísicas (estructurales) de la sinapsis ocurren cuando se de-sarrollan huellas de la memoria a largo plazo. Las alteraciones estruc-turales más importantes son:1. Aumento del número de lugares de liberación de vesículas para lasecreción de neurotransmisores.2. Incremento del número de vesículas del transmisor3. Aumento del número de terminales sinápticas4. Modicaciones de las estructuras de las espinas dendríticasA su vez, la memoria a largo plazo se puede clasicar basándose en eltipo de inormación, en cómo se almacena y se recuerda dicha inor-mación en:1. Memoria explícita o declarativa,2. Memoria implícita o procedimental o no declarativa. [19]La memoria explícita almacena conocimientos, permite recordar acon-tecimientos, números, hechos, en esencia, el recuerdo de los detallesdiversos de un pensamiento integrado, y requiere un esuerzo cons-ciente. En cambio, la memoria implícita almacena habilidades moto-ras, se asocia más con actividades motoras del cuerpo, y es inconscien-te. [20,21]Esta dierenciación se puso de maniesto primero con las lesiones delas áreas de asociación límbicas del lóbulo temporal. El caso más a-moso y estudiado ue el paciente H.M., estudiado por Brenda Miller.Este paciente suría de crisis convulsivas bilaterales del lóbulo temporaldurante 10 años rebeldes al tratamiento. Se le extirpó la ormación delhipocampo, el núcleo amigdalino, y parte de las áreas de asociaciónlímbicas del lóbulo temporal. Este paciente tenía una memoria a largoplazo normal, pero era incapaz de transormar la nueva memoria enmemoria a largo plazo. También se demostró que podía aprender nue-vas capacidades motoras a un ritmo normal. [22,23]La memoria explícita es muy exible y aecta a la asociación de múlti-ples ragmentos y trozos de inormación. Por el contrario, la memoriaimplícita es más rígida y está estrechamente conectada a las condicio-nes de los estímulos originales bajo los cuales se produjo el aprendi-zaje. [23] 
Memoria explícita
El psicólogo Endel Tulving ue el primero en clasicar la memoria ex-plícita en:1. Episódica o autobiográca para los acontecimientos y la experienciapersonal2. Semántica para los hechos, el conocimiento objetivo, el tipo de co-nocimiento que adquirimos en el colegio y los libros.El conocimiento almacenado como memoria explícita se adquiere pri-mero a través del procesamiento en las áreas de asociación prerontal,límbica, y parietooccipitotemporal de la corteza que sintetizan la inor-mación visual, auditiva y somática. Desde allí la inormación se trans-porta a las cortezas parahipocámpicas y perirrinal, luego a la cortezaentorrinal, la circunvolución dentada, el hipocampo, el subículo y nal-mente hacia la corteza entorrinal. Desde aquí la inormación es devueltahacia las cortezas del parahipocampo y perirrinal, y nalmente de nue-vo a las áreas de asociación de la neocorteza. [24] (Ver gura N° 2)
 
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zados de memoria. Este tipo de memoria se almacena de orma distri-buida en la neocorteza. [22, 28]En cambio, el conocimiento episódico (autobiográco) sobre el tiempo ylugar se almacena en las zonas de asociación de los lóbulos rontales. 
Memoria implícita
No depende directamente de los procesos conscientes ni su recuerdorequiere la búsqueda consciente de la inormación. Se construye len-tamente, a través de la repetición, y se expresa principalmente en laejecución, no en las palabras. Ejemplos de la memoria implícita sonlas capacidades motoras, y el aprendizaje de ciertos procedimientos yreglas. [29]La memoria implícita puede ser no asociativa y asociativa. En el apren-dizaje no asociativo el sujeto aprende sobre las propiedades de un úni-co estímulo. Ejemplos de este tipo de memoria no asociativa son lahabituación y la sensibilización, los cuales son los tipos más simple deaprendizaje. [30]Se han dierenciado también dos tipos de aprendizaje asociativo ba-sados en los procedimientos experimentales utilizados para estable-cer el aprendizaje. Tradicionalmente, los lósoos han pensado que elaprendizaje se logra a través de la asociación de ideas. De acuerdo conIvan Pavlov, lósoo ruso, lo que los animales y los hombres aprendencuando asocian ideas puede ser analizado en su orma más elementalestudiando la asociación de los estímulos. Estableció el condiciona-miento clásico, en el que emparejaba un estímulo no condicionado(ENC) seguido de un estímulo condicionado (EC) en reiteradas ocasio-nes, el cual producía una respuesta reeja o incondicionada, hasta queel EC provocara la misma respuesta reeja, esta vez condicionada. Conla experiencia suciente, un animal responderá al EC como si estuvieraanticipando el ENC. Por ejemplo, si una luz se sigue reiteradamente dela presentación de un trozo de carne en un perro, nalmente la visiónde la luz hará que el animal salive. [22,31]Un segundo modelo undamental del aprendizaje asociativo, plantea-do por Edgar Thorndike y estudiado sistemáticamente por B.F. Skinneres el condicionamiento operante, en el cual el animal es adiestrado aejecutar alguna acción para obtener un reorzador positivo, es deciruna recompensa o evitar un castigo. [31] El ejemplo característico escuando se coloca una paloma hambrienta en una cámara de explora-ción en la que el animal es recompensado por una acción especíca.Por ejemplo, la cámara puede tener una palanca en una de las paredes,la cual presionará ocasionalmente por su aprendizaje previo y su res-puesta innata. Sin embargo, aprenderá que cada vez que presione lapalanca recibirá un reorzador positivo, y de este modo la presionarámás seguida.Así el condicionamiento clásico se aprende una relación entre dos estí-mulos, y en el condicionamiento operante se aprende la relación entrela conducta y las consecuencias de dicha conducta. [22]Dierentes ormas de memoria implícita se adquieren a través de die-rentes maneras de aprender y aectan a regiones cerebrales distintas.La memoria adquirida a través del temor, que tiene un componenteemocional, implica al núcleo amigdalino. La memoria adquirida a tra-vés del condicionamiento operante requiere el estriado y el cerebelo.La memoria adquirida a través del condicionamiento clásico, sensibili-
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Así vemos, que en el procesamiento de la inormación para el almace-namiento de la memoria explícita, la corteza entorrinal tiene una dobleunción: es la principal uente de aerencias hacia el hipocampo, y es laprincipal vía de salida del hipocampo.Es por tanto comprensible que las alteraciones de la memoria por le-siones de la corteza entorrinal son particularmente graves, como enla enermedad de Alzheimer, principal enermedad degenerativa queaecta al almacenamiento en la memoria explícita.El término hipocampo proviene del griego, que signica hippos = ca-ballo, y kampos = monstruo marino Campe. [25] La siguiente guramuestra la orma del hipocampo, y como viaja la inormación desde lacorteza entorrinal de vuelta a la corteza entorrinal para ir a las áreas deasociación de una orma más esquemática.
Figura N° 2. Vías de entrada y salida de estímulo de ormación del hipocampo.Figura N° 3. Sección rontal a través del lóbulo temporal. Mostrando el hipocampo. [26]
Las lesiones del lóbulo temporal medial como en el paciente H.M. in-tereren sólo en el almacenamiento a largo plazo de recuerdos nuevos.Esto sugiere que el hipocampo es sólo una estación transitoria en el ca-mino hacia la memoria a largo plazo. El almacenamiento a largo plazode la memoria explícita tiene lugar en las áreas de asociación de la cor-teza cerebral que procesan inicialmente la inormación sensorial. [27]El conocimiento semántico (objetivo) tiene una organización notable ysorprendente. Este conocimiento no se almacena en una región única.Más bien, cada vez que el conocimiento sobre algo es recordado, elrecuerdo se construye a partir de dierentes ragmentos dierentes deinormación, cada uno de los cuales se almacena en lugares especiali-

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