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Transporte Transmembrana

Transporte Transmembrana

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Transporte Transmembrana
Introdução
As células eucarióticas são compartimentalizadas internamente por membranas formando umsistema metabólico complexo e integrado. A compartimentalização é um princípio funcionalgeral da organização celular, servindo para ordenar e direcionar processos metabólicos. Apresença do conjunto das enzimas do ciclo de Calvin e do ciclo dos ácidos tricarboxílicos (ciclode Krebs) nos cloroplastos e mitocôndrias respectivamente são exemplos decompartimentalização.Uma característica fundamental das membranas biológicas é a sua permeabilidade seletiva,propriedade funcional que permite a regulação quantitativa, qualitativa e direcional dotransporte de substâncias através da plasmalema, tonoplasto e demais compartimentosintracelulares.As membranas biológicas são também sítios de recepção e tradução de sinais químicos efísicos do meio ambiente e das condições metabólicas internas do organismo, além deabrigarem enzimas, pigmentos e proteínas responsáveis por processos biossintéticos vitaiscomo, por exemplo, as enzimas responsáveis pela polimerização dos glicídios da paredecelular, os pigmentos fotossintéticos organizados em complexos protéicos (antenas) e osistema de proteínas redox vinculadas ao fluxo de elétrons da fotossíntese e da respiraçãocelular.Todas as membranas celulares apresentam a mesma estrutura básica que consiste em umabicamada lipídica na qual estão embebidas proteínas, muitas das quais se entendem atravésda membrana lipídica sobressaindo de ambos os lados (Figura 1). Outras proteínasdenominadas periféricas se projetam da bicamada lipídica para a superfície interna ou externadas membranas. A enorme diversidade funcional que as membranas celulares apresentamencontra-se grandemente associada à diversidade de suas proteínas que podem ser estruturais, enzimas, receptores, transportadores, canais ou bombas eletrogênicas.O modelo qu emelhor representa as propriedades físico-químicas e biológicas das membranasé denominado
Modelo do Mosaico Fluido
no qual as membranas são comparadas a umasolução bidimencional na qual os lipídeos e proteínas têm um considerável grau de liberdadepara movimentação (figura 1).
 
 
 
Transporte de solutos através das membranas
Quando procuramos compreender o transporte de uma determinada subtância através dasmembranas celulares temos que considerar primeiramente as proprieddes físico-químicas dasmoléculas que serão transportadas a saber:
 
Polaridade da molécula e tamanho molecular;
 
Presença de cargas.
 
Moléculas apolares de pequeno diâmetro (como O
2
) ou moléculas polares pequenas(como CO
2
 
e H
2
O) podem atravessar as membranas celulares livremente por difusão. Aobservação de que moléculas hidrofóbicas podiam difundir facilmente através damembrana plasmática forneceu a primeira evidência sobre a natureza lipídica damembrana. Por outro lado, a maior parte das substâncias que as células necessitampara manter seu metabolismo são polares (ex.: glicose, frutose) ou carregadaseletricamente (íons). Para estas moléculas, a matriz lipídica da membrana representauma barrira significativa.Nas células, o transporte de moléculas polares e de íons é mediado por proteínasespecíficas> normalmente a proteína transportadora é específica para determinado íon( ex.: K
+
ou Na
+
) ou molécula (ex.: sacarose ou determinado aminoácido), residindo aí ocaráter altamente seletivo das membranas celulares.O transporte através dasmembranas é mediado por proteínas (do tipo integrais) que podem ser agrupadas emtrês grandes classes:
canais, carreadores,
e
bombas
(Figura 2).
 
Os
CANAIS
são proteínas complexas que possuem sítios de translocação (poros queatravessam as membranas) para íons específicos, os quais podem ser abertos oufechados por alterações na conformação da proteína, possibilitando a passagem de umgrande número de íons como se fosse realmente um canal (Figura 3). Um único canalaberto pode permitir a passagem de 10
8
íons por segundo. Os
CARREADORES
, por sua vez, transportam íons ( ou moléculas) individualmente através das membranasaumentando a sua permeabilidade num fator de 10
2
-10
6
vezes quando comparado coma matriz lipídica exclusivamente. Neste caso, os carreadores se ligam a uma molécula (ou íon) em um lado da membrana e sofrem modificações conformacionais, liberando omesmo no outro lado da membrana. Se a velocidade do transporte dor da ordem de 10
5
íons por segundo; isto representa uma capacidade de transporte 1000 vezes menor doque a de um canal.As
BOMBAS
assim como os canais e carreadores, também são proteínas integraistransmembrana e são ativadas por energia química (ATP) ou luminosa. Atualmente sãoconhecidas bombas do tipo H
+
-ATPases e Ca
2+
-ATPases. Nas células vegetais, asbombas de prótons (H
+
-ATPases) utilizam a energia liberada pela hidrólise do ATP paratransportar um próton através da membrana. Na plasmalema e no tonoplastofuncionam continuamente H
+
-ATPases bombeando prótons para fora das células (emoutras palavras, jogando prótons para a parede celular no caso das bombaslocalizadas na plasmalema) ou para dentro dos vacúolos (para as bombas localizadasno tonoplasto), respectivamente. Estas bombas também são chamadas de
bombaseletrogênicas
por gerarem diferenças de potencial elétrico através das membranas,sendo responsáveis pela manutenção do potencial da membrana (carregadonegativamente do lado interno) e pela geração de um gradiente de prótons através daplasmalema. O transporte de muitos solutos através das membranas encontra-seacoplado a existência deste gradiente de prótons.Outro aspecto crítico do transporte transmembrana diz respeito ao gasto de energiaassociado ao transporte de substâncias. Assim temos:
1.
Transporte passivo → 
é o transporte em que não há gasto direto de energia(ATP) no momento do transporte, ocorrendo a favor de um gradiente depotencial químico para substâncias não carregadas eletricamente. No caso demolécula apolares ou polares muito pequenas como as de gases (O
2
, N
2
, CO
2
),da água e de moléculas que tenham natureza hidrofóbica, este transporteocorre através da matriz lipídica. Em se tratando de moléculas polares maioresou de íons este transporte se dá por intermédio de carreadores.
 2.
Transporte ativo → 
é o transporte contra um gradiente de potencial químicoou eletroquímico (íons), movido pelo gasto de energia (ATP). O transporte ativopode ser caracterizado como
primário
e
secundário
. É ativo primário no casodo transporte de H
+
ou Ca
2+
através das bombas que consomem ATPdiretamente no transporte. É ativo secundário quando o transporte dasubstância depende do gradiente de prótons gerado continuamente pelasbombas eletrogênicas. Diz-se que o transporte daquela molécula encontra-seacoplado e dependente do gradiente de prótons.
 
No caso de solutos apolares e polares, para se definir o tipo de transporte em termosenergéticos, basta considerar a diferença de concentração da substância considerada, o que édenominado de gradiente de
potência químico
. Assim, o transporte será passivo quandoocorrer a favor do gradiente de potencial químico, ou seja, quando ocorrer a passagem destasubstância do meio onde está em maior concentração para o meio onde está em menor concentração. Se o sentido for ativo, deverá haver energia no sistema para que o fluxo ocorra

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